Full text of "Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie"

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Z eitsehrift

für

herausgegeben

von

Carl Theodor v. Siebold,

Professor an der Universität zu München,
und uni

Albert Kölliker,

Professor an der Uniyersität zu Würzburg.
2. 4

LEIPZIG,
Verlag von Wilhelm Engelmann.

OTOOR AHDITEAHOEARBLIW.

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Inhalt des neunten Bandes.

Erstes Heft.
(Ausgegeben den 28, November 1857.)

E thieren. Von AsKölliket.1,% seeolaindeg- mic or liste
träge zur Anatomie von Chiton piceus. Von Prof.M. Schiff in Bern. (Taf. I, Il.)
Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Gattung Myzostoma Leuckart.
Non-CärlSemper. (Tat, IL WW) ArnaY: .anmtreamie aib HiRlei ab
ermalige Bestimmung der Blutmenge bei einem Hingerichteten. Von Professor
© Th..L.W, Bischoff in München. 1... „sun n elun en komm unieiar
Telminthologische Bemerkungen ‚aus ‚einem Sendschreiben an c. Th. v. Siebold
‚ von Guido Wagener in Berlin. (Taf. NN) = -19X AT) -Jadad tor
Beiträge zur Anatomie des menschlichen Trommelfellee, Von Dr. v. Troeltsch
in Würzburg. (Taf.VII. A)... . . u 2 2 ee ee tn
er die Kalkkörperchen der Tremaloden und die Gattung Tetracotlyle. Von
EdouardClapare&de ausGenf. (Taf. VI)...» - een e,-
r Eibildung und Befruchtung bei den Nematoden. Vorläufige Mittheilung

eus fullonum L. Von Dr. Jul. Kühn in Bunzlau. (Taf. VII.C.)......
Kleinere Mittheilungen und Correspondenz-Nachrichten.
„Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Histologie. Von A. Kölliker.
Ueber Fortpflanzung von Nassula elegans Ehr. Von Dr. Ferd. Cohn in

Breslau: Mol VIISBle a aan Arie nnirllail ng

Zweites Heft.
(Ausgegeben den 9. April 1858.)

ber die Entwickelung der Knochensubstanz nebst Bemerkungen über den Bau
rachitischer Knochen. Von Heinrich Müller. (Taf. IX.X.) 2... 0.
er die Entwickelung der Eucharis multicornis. Von CarlSemper. (Taf. X1. )
chemische Skelett der Wirbellhiere. Ein physiologisch-chemischer Versuch
os von BEE WEBOLOLAN 2 N re
um feineren Baue der Mölluskenzunge. Von Carl Semper. (Taf. Xli. und

- 4 Holzschnilt.) . PRESS ABER VE CIE. SORDR NED R TI DPRHIRLN EIT NE OB FRE TILT WERNER OMTTIEN
Be uagen über SE RLER, Von Prof. Ferd. Erin, in Breelam;: (Taf. XI.)

Veber den Kilch des Bodensees (Coregonus re Ein in dem Fischer-
- Club: zu München am 18. Novbr. 4857 gehaltener Vortrag von C. Th.
[12 ERS HOTD ER I re ae an ba... ;
Die Peyer’schen Inseln (plaques) der Vögel. BE PREEN gegen Herrn

Prof. Leydig.) Von J. Basslinger in Wien. F

Seite

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fi IV

Ueber die Chylusgefösse der Vögel. Von J. Basslinger in Wien... .
Ueber eine pathologische Veränderung der Muskelfasern. Von Prof. C.Oehl
in Payia. (Mi. Bolzachmilt.) » "202 sine nl ee ee
Berichtigung zu G. ze. Aufsatz „Heid Bemerkungen
(IX. Bd. 4. Heft.) . Er

Drittes Heft.
(Ausgegeben den 11.October 1858.)

Ueber die gekreuzten Wirkungen des Rückenmarkes. Eine von der medic. Fa-
eultät zu Würzburg gekrönte Preisaufgabe. Von A. von Bezold. .
Ueber Ei- und Samenbildung und Befruchtung bei den Nematoden. Von Herm.
MORE RI VIREN N
Ueber die Vitalität der Nervenröhren. Von A. Kölliker. SHE \.
Zehn neue Versuche mit Urari: Von A. Kölliker......... 2...
Ueber einige neue oder unvoilkommen gekannte Krankheiten der-Inkeelkn, welche
durch Entwicklung niederer Pflanzen im lebenden Körper entstehen. Von
Prof. Lebert. (Taf. XVI. u. XVII)... .
Kleinere Mittheilungen.
Hemmungsbildung des Herzens in einem erwachsenen Frosche. Von Prof.
SCHUFE. MIKA CHOIESCHNIE, 20 „a3 04 ln vu pen ea
Louis Agassiz, Contributions to (he Natural History of the United States
of America. Vol. 1. Il, Boston 4857. Besprochen von Prof. Valentin

Viertes Heft.
(Ausgegeben den 20. December 1858.)

Ueber das Receptaculum seminis der weiblichen Urodelen. Von C. Th. von
Siebold in München. (Taf. XVII.) . A
Fernere Beiträge zur Anatomie und Physiologie von Osyuri brnala, Yan Dr.
Beorg Walter. (Taf: XIX.) =.» 20% 8 02000. DE Re
Ueber Perlenbildung. Von Dr. H. A. Pagen Hieondr in Heidelberg. (Taf. XX.)
Die Parthenogenesis bei Aristoteles’ Beschreibung der Geschlechts - u. Zeugungs-
verhältnisse der Bienen. Von H. AubertundF.Wimmer. ... x...
Zur Kenntniss des Horopters. Von Dr. EdouardGlapar&de inGenf!.. .
Beitrag zur Kenntniss der Geschlechtsorgane der Tänien. Von Dr. H. A. Pagen-
BERERIE, TPRIPERTN) 8) 10.7, MEUTOR RE EEE RR ep?
Ueber die wahre Natur der Dotierpläichen, von’ Dr. Lud wigRadik öter in
München. .. . : ideen” 7
Ueber Kopfkiemer mit Agkin an den Bieten: Von R. Köllik er. -
Deber einen glatten Muskel in der Augenhöhle des Menschen und der Suugethiere.
Vorläaßge Mittheilung von H. Müller... 2.2... 2.2. 2.2 2% .
"Kleinere Mittheilungen und Gersdeipandang- -Nach iekten!
Die Magenfüden der Quallen. Von Dr, Fritz Müller in Desterro (Brasilien)
Ueber die Ursachen der Perlbildung bei Unio margaritifer. Von Dr: von
Hessling. .

Seite
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Wirbelthieren.

‘

Von
A. Kölliker.

So grosses Aufsehen auch die vergleichenden Untersuchungen Bid-

/er’s und seiner Schüler über den Bau des Rückenmarks gemacht haben

und trotz der ungemeinen Wichtigkeit der aus denselben für die Physio-

gie gezogenen Folgerungen, so fanden doch nur Wenige sich veranlasst,
dieselben einer einlässlichen, auf Untersuchungen gestützten Kritik zu un-
iehen. DasgegeheneSchema war aber auch so einfach und schön und
ärte Alles so bandgreiflich und klar, dass jede weitere Prüfung über-
sig schien, und war es mir wenigstens nicht im geringsten befrermdend,

; die grosse Mehrzahl der Histologen und Physiologen bereitwillig das-

e adoptirte, und selbst in einzelnen Vertretern (Funke, Leydig) zur

breitung so gewagter Hypothesen, wie der von einer einzigen Klasse

eitungsfasern zwischen Hirn und Mark für Bewegung und Empfin-

8 (!!) sich herbeiliess. Die Geschichte aller Wissenschaften und be-

ders der Mediein hat solche Perioden fast allgemeiner Hingebung an

Lehren schon oft gesehen, allein immer folgte in nicht zu langer Zeit

Rückschlag, aus dem dann erst die Wahrheit sich erhob.

Beim Rückenmark nun wird voraussichtlich das neuaufgeführte Ge-
ade nicht lange in seinem ursprünglichen bestechenden Glanze stehen
en, denn schon hat Stilling‘) in einer meisterhaften Arbeit die

ndlagen desselben erschüttert; da jedoch Bidder und Kupfer auch in

neuesten Schrift?) immer noch die alten Lehren vollkommen auf-
echt erhalten, so werden vereinte Kräfte nöthig, um die Behauptungen
er Dorpater Forscher auf ihr richtiges Maass zurtekzuführen. Je bälder

‚geschieht um so besser und stehe ich aus diesem Grunde nicht an,

se Unters. ü. d. Bau d. Rückenmarks. Erste Lief, 4856.
2) Unters. ü, d. Textur d. Rückenmarks 4857.

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. IX. Bd. 4

die schon jetzt gewonnenen Resultate vorläufig zu veröffentlichen, indem
ich mir eine ausführliche vergleichende Darstellung des Rückenmarks für
später vorbehalte. Vorher kann ich jedoch nicht umhin, mein Bedauern
darüber auszudrücken, dass ich mich genöthigt sehe, zwei Beobachtern,
die ich persönlich kenne und achte, entgegenzutreten, allein es handelt
sich hier um den Fortschritt der Wissenschaft und nicht um Personen,
und halte ich mich aus diesem Grunde für hinreichend entschuldigt, wenn
ich sehr bestimmten Behauptungen andere mit der gleichen Entschieden-
heit gegenübersetze.

Da das Rückenmark des Frosches und der Fische als die Hauptstütze
der Dorpater Anschauung gilt, so begann ich meine Studien bei diesen
Thieren. Ich war nicht wenig erstaunt, als der erste Schnitt eines Frosch-
rückenmarks, den ich unter das Mikroskop brachte, mir ganz Anderes
zeigte, als Kupfer beschreibt, und jedes neue Präparat die Abweichungen
von diesem Autor immer bestimmter hervortreten liess. Aehnlich ver-
hielt es sich auch mit dem Rückenmark der Fische und will ich nun im
Folgenden die Puncte, über die ich schon jetzt bestimmt mich äussern
kann, der Reihe nach aufzählen.

1. Graue Substanz des Froschmarkes.

Nach den Dorpater Untersuchungen (Kupfer, Bidder und Kupfer . c.
pag. 50) enthält die graue Substanz des Frosches keine einzige dun-
kelrandige Nervenfaser, nur Bindesubstanz, Ganglienzellen und
ihre Ausläufer (sogenannte nackte Axencylinder), dagegen ergeben meine
Beobachtungen, die mil den neuesten Angaben von Stilling ganz überein-
stimmen, eine so grosse Zahl ächter dunkelcontourirter
Nervenfasern, dass dieselben fast die Hälfte der ganzen
grauen Substanz ausmachen. Der Nachweis dieser Nervenfasern
ist so leicht, dass ich mich anheischig mache, dieselben in jedem Schnitte
eines guten Chromsäurepräparates, ja selbst an jedem mit der Scheere
geschnittenen Segmente eines frischen Rückenmarkes zu demonstriren,
doch kommt es hierbei allerdings auf die Methode an und ist es kaum
etwasanderem als dem Umstande, dass Bidder und Kupfer nicht alle gege-
benen Hülfsmittelanwandten, zuzusöhreihen, wenn sie diese Nervenlasern
nicht erkannten. Frische mit der Scheere Berpchfe Segmente bedürfen
ihrer Dicke wegen einer leichten Compression, um die Fasern deutlich
hervortreten zu lassen, sind dann aber auch zur einfachen Demonstration
derselben, nicht aber, wie sich von selbst versteht, zum Studium des
Faserverlaufes, se beweisend, dass nichts über dieselben geht. Die mei-
sten Nervenfasern, deren mittlere Durchmesser von 0,0008—0,0045””,
z. Th. aberauch 0, 002” und 0,0005'” betragen, erscheinen zirka vari-
cös, alle dunkelcontourirt und keine so, dass man über ihre Natur im
Zweifel sein könnte. Dasselbe, nur nicht so übersichtlich, leistet auch

sten Schnitte ein Erkennen der dunkelrandigen Röhren der grauen Sub-
tanz, doch sind die Bilder, die man erhält, selten befriedigend. Ja in
vielen Fällen und wenn die Schnitte nur etwas dicker sind, sieht man
nichts Bestimmtes von Nervenröhren und sind es vielleicht gerade solche
parate gewesen, die die Dorpater zu ihrer Aufstellung verleiteten.
Behandelt man dagegen solche Objecte mit etwas Natron causticum, so
tden in den meisten Fällen die Röhren ausgezeichnet schön, dunkel-
dig und häufig varieös erkannt, während sie allerdings andere Male
‚an nieht guten, d.h. besonders zu stark erhärteten Objecten auch weniger
lar erscheinen. Ich habe auch Fälle gesehen, wo die Röhren von Natron
ungemein stark angegriffen wurden, bald erblassten und zerflossen, und
andere, wo sie erst durch eine Compression zur Anschauung kamen.
les zusammengenommen darf man übrigens doch sagen, dass auch
romsäurepräparate die Nervenfasern in der grossen Mehrzahl der Fälle

Ueber den Verlauf der ächten Nervenröhren in der grauen Substanz,
nem wegen der grossen Zahl und der ungemeinen Verflechtung dersel-
‚äusserst schwierigen Thema, sind meine Untersuchungen noch lange

Folgendes: 2

Die vordere Commissur besteht 1Jaus gekreuzten Fasern,
"aus den Vordersträngen herauskommen und 2) aus ein-
hen parallel voneiner Seitezur andernziebhenden Commissuren-
ern. Die gekreuzten Fasern sind von Kupfer im Ganzen gut abge-
et, aber fälschlich als Bindegewebe gedeutet worden. Die Kreuzung
im Grunde der vordern Spalte und kommen die sich kreuzenden
jlindel entschieden aus den Vordersträngen heraus. Nachdem sie auf
‚andere Seite getreten sind, verfolgen sie besonders zwei Richtungen.
einen und zwar allem Anscheine nach die Mehrzahl verlaufen bogen-
semig in die Hinterhörner entweder in kleinen ziemlich gleich weit von
nander abstehenden Biindeln oder mehr pinselförmig; so gelangen viele
eser Fasern bis nahe an die Hinterstränge, doch kann ich für einmal
or ihren allfälligen Zusammenhang mit diesen oder den hintern Wurzeln

en. Ausser diesen rück wärtslaulenden Fasern, die Aupfer ebenfalls als
4 -

Bindegewebe ziemlich gut abgebildet bat, gehen nun aus der vordern
Kreuzung noch andere Fasern ab, die in die Vorderhbörner?) eintreten
und theils am innern Rande derselben, theils mitten durch sie gegen die
äusseren Theile der Vorderstränge ziehen, wo sie bis jetzt nicht weiter
sich verfolgen liessen. Manchmal gehen auch einzelne spärliche Theile
der gekreuzten Bündel in der Richtung gegen die Seitenstränge, von denen
ich ebenfalls nicht sagen kann, wie ihr endliches Verhalten ist.

‚Der Theil der vordern Gommissur, dessen Fasern einfach parallel ver-
laufen, liegt hinter den gekreuzten Fasern unmittelbar vor dem Gentral-
kanale und stellt eine verschieden starke Fasermasse dar, die unabänder-
lich bogenförmig rückwärts in die beiden Hinterhörner ausläuft und hier
näher oder entfernter von den Hintersträngen dem Blicke sich entzieht.
Auch diese Fasern zeichnet Kupfer wenigstens in ihren Anfängen und hat
er auch eine milten in der Commissur liegende Art Raphe richtig darge-
stellt. Ausser dieser vordern auch Stilling bekannten Gommissur gibt es
nun noch eine hintere Vereinigung der grauen Substanz, die Stil-
ling ebenfalls gesehen hat; dieselbe erstreckt sich vom Centralkanale rück-
wärts bis zum Grunde der hintern Spalte und wird von einer geringern
Zahl feiner Nervenröhren gebildet, die ziemlich parallel von einer Seite
zur andern laufen und in den Hinterhörnern sich verlieren. Auch in
dieser zarten und wenig deutlichen Commissur ist die Mittellinie beson-
ders markirt, wie Kupfer richtig wiedergibt.

Ausser diesen Commissuren und Kreuzungsfasern sind nun in der
grauen Substanz noch besonders bemerkenswerth ein System von meist
transversalen, zum Theil auch schiefen Fasern, die vonder äus-
sern Hälfte der Vorderstränge und von den Seitensträngen aus in derRich-
tung gegen den Centralkanal verlaufen und in geringer Entfernung von den
Wandungen desselben dem Blicke sich entziehen. Diese Fasern, welche
Kupfer nicht erwähnt, müssen dem Gesagten zufolge mit den von der
vordern Gommissur in die Hinterhörnerlaufenden Fasern und kleinen Bün-
deln sich kreuzen und so entsteht in manchen Schnitten, namentlich in
der Mitte jeder Seitenhälfte der grauen Substanz, ein zierliches Gitterwerk.

Endlich enthält die graue Substanz überall mit Ausnahme der mittle-
ren Commissurengegenden zahllose, ohneRegel kreuz und quer verlaufende,
sehr feine aber noch deutlich varicöse und zum Theil dunkelrandige ächte
Nervenröhren, von denen noch weiter die Rede sein soll.

3. Zellen der grauen Substanz.

Ueber die bekannten grossen Nervenzellen der vorderen Hörner habe
ich vorläufig nichts Besonderes zu melden, ausser dass ich noch nicht im

1) Wenn ich von Hörnern der grauen Substanz rede, so wolle man nicht an das
Kreuz des Rückenmarks der Säugethiere denken. Siehe Kupfer fig. 4.

Fälle war, irgend eine Andeutung von Anastomosen der Zellen von rechts
und links zu sehen, womit auch Stilling einverstanden ist. Verästelungen
ihrer Fortsätze, wie sie im Rückenmark des Menschen in grosser Zahl sich
finden, sah ich noch nicht, dagegen verfolgte auch ich in gewissen Fällen
‚die Fortsätze in die weisse Substanz hinein und bin ich daher vorläufig
nieht abgeneigt, einen Uebergang derselben in dunkelrandige Fasern
_ der Nervenwurzeln zu statuiren, ohne jedoch in dieser Beziehung ein be-
stimmtes Urtheil mir zu erlauben, so lange nicht dieser Uebergang wirk-
‚lich demonstrirt ist.
Ausser diesen ächten Nervenkörpern enthält die graue Substanz des
Froschmarks noch eine grosse Zahl anderer, deren Natur schwer zu be-
stimmen ist. Kupfer hat diese Elemente zwar gesehen aber nicht genau
genug characterisirt, indem er die Kerne derselben als kleine Zellen und
Zellenkörper als amorphe Bindesubstanz beschreibt, welche alle an-
rn Elemente trage und verbinde. Untersucht man frische graue
bstanz in Wasser, so zeigen sich in ihr ausser den ächten schon er-
'wähnten Nervenröhren einmal sehr zahlreiche hübsche bläschenförmige
Kerne von 0,004—0,006, selbst 0,008’ miteinem oderzwei, bald grös-
eren bald kleineren Nucleolisund zweitenseine weiche körnige Sub-
anz, welche ganz an diejenige der grauen Substanz der Hirnhemisphä-
"und der grossen Nervenzellen sich anschliesst. Nur selten umgibt
‚granulirte Masse einzelne Kerne so, dass zellenartige Gebilde mit
em oder mehreren Fortsätzen erscheinen.‘ Schon häufiger ist diess
Fall, wenn man, statt Wasser, Chromsäure oder dünne Salzlösungen
jäblt und an wirklichen Chromsäurepräparaten erscheinen statt der zwei
getrennten Bestandtheile nichts als bi- und multipolare kleine Zellen,
'elche in ihren Formen oft täuschend an Ganglienzellen erinnern und
uch in ihrer Grösse, welche gewöhnlich zwischen 0,005—0,01"" schwankt,
"nicht immer weit von denselben abstehen.
Die Fortsätze, die an frischen Zellen zur Beobachtung kommen, un-
cheiden sich in nichts von denen der ächten grossen Nervenzellen,
em sie wie diese fein granulirt und zart sind, und ebenso werden sie
durch Ghromsäure starr, geschrumpft und dunkler. In diesem Zu-
e könnte man die Zellen, die natürlich in solchen Präparaten auch
leiner und opaker aussehen, leicht für Bindegewebskörperchen halten,
ofür auch in der That Kupfer sich erklärt, der ausser den Kernen auch
ie und da sternförmige Formen sah, ivenn man jedoch weiss, dass auch
ächten feinen Nervenröhren der grauen Substanz an Chromsäureprä-
ten meist nur als einfache dunkle Fasern erscheinen, und ausserdem
ie zarte Beschaffenheit der fraglichen Zellen im frischen Zustande kennt,
o trägt ınan billig Bedenken, einer solchen Annahme sich anzuschliessen
ind neigt sich «ie Wagschale mehr zu Gunsten der Deutung derselben
‚Nervenzellen, mit denen sie, die Grösse abgesehen, in Allem sehr
bereinslimmen. Ich weiss nun zwar wohl, dass bei dem Mangel sicherer

Kriterien es äusserst misslich ist, eine bestimmte Zelle als Nervenzelle
anzusprechen, wenn ihr Zusammenhang mit Nervenfasern nicht demon-
strirt ist, allein ich möchte in diesem Falle doch noch Folgendes zu be-
denken geben. Ersiens sind mir bei höheren Thieren keine Bindege-
webskörperchen von einer solchen-Zartheit, wie die kleineren Zellen im
Froschmark bekannt, vielmehr haben die ersteren immer eine derbe con-
sistente Membran (ich muss hier noch einmal bemerken, dass, wenn
Kupfer von einer deutlichen Membran der kleineren Zellen spricht, er
die Kerne meint, indem er die Zellenkörper als Grundsubstanz ansprieht)
und lassen sich daher immer mit Leichtigkeit isoliren. Ein zweiter
Grund, der mich bei den kleineren Zellen eher an Nervenzellen denken
lässt, ist der, dass die Nervenfasern in der grauen Substanz des: Frosch-
markes sich so ungemein auflösen und verfeinern, dass man fast von
selbst zu der Vermuthung kommt, es möchten hier Ursprünge der feinsten
Nervenröhren von den Fortsätzen der kleinen Zellen vorhanden sein, in-
dem die wenigen grossen Zellen mit ihren dicken Fortsätzen hier gar nicht
in Frage kommen können. In der That sind die feinsten Nervenröhren,
die man an guten Präparaten sieht, so fein wie die feinsten Fasern im
Gehirn, einfache Fädchen von blasserem Aussehen, dienur noch an
ihren Varicositäten als das erkannt werden, was sie wirklich sind,
und ebenso sind auch die letzten Ausläufer der kleineren Zellen feine
Fäden, deren Grössen ganz mit denen jener stimmen. Will man keine
Nervenröhrenursprünge statuiren , so erscheint die ungemein reiche Ver-
flechtung der Röhren in der-grauen Substanz ganz sinnlos und ist auch
die so grosse Verfeinerung derselben gar nicht zu begreifen. Alles zu-
sammengenommen neige ich mich demnach zu der Ansicht hin, dass auch
die kleinen Zellen des Froschmarks Nervenzellen sind und als Ursprungs-
stellen von Nervenfasern functioniren, doch spreche ich mich für einmal
noch nicht mit Bestimmtheit für diese Auffassung aus, da es sich hier
um eine der delicatesten Fragen handelt, welche wohl erst dann als ganz
entschieden wird bezeichnet werden können, wenn der Faserverlauf in
der grauen Substanz durch und durch bekannt-ist. Vorausgesetzt, die
kleinen Zellen seien ebenfalls Nervenzellen, wo bleibt dann, wird man
fragen, die Bindesubstanz, die doch da sein muss? In dieser Beziehung
vor Allem die Bemerkung, dass, so selır ich überzeugt bin, dass in allen
gefässhaltigen Theilen auch Bindesubstanz sich findet, ich denn doch
nicht der Ansicht mich zuwenden kann, dass solche nothwendig alle Ge-
webe bis aufs feinste durchziehen müsse. In der That sieht es auch mit
dem Nachweis der Bindesubstanz z. B. in der grauen Substanz des Hirns
misslich genug aus, wenn man sich nicht mit dem Wenigen zufrieden
gibt, was die Gefässe begleitet. Und so hätte ich auch gar nichts da-
gegen, wenn im Froschmark keine andere Bindesubstanz als die Adven-
titia der Gelässe da wäre und brauche ich für meine Anschauungen
durchaus nicht zwischen jedem Fäserchen und jeder Zelle Bindesubstanz.

- Vebrigens ist im Froschmark, auch wenn die kleinen Zellen wegfallen
sollten, doch noch Bindesubstanz da, indem an der vordern und hintern
- Längsspalte zarte Fortsetzungen der Pia mater ins Innere dringen, welche

is zum Centralkanal verlaufend eine Art Scheidewand zwischen den
beiden Seitenhälften erzeugen. Es sind diess Gegenden, wo auch die
_ Commissurenfasern meist etwas von ihrem geraden Verlaufe abbiegen, so
dass dann die von Aupfer abgebildeten nahtartigen Linien vor und hinter
dem Kanal sich bilden. Von den genannten Fortsätzen scheinen nun
uch weiter ins Graue hinein Fortsetzungen abzugehen, doch muss ich
jehen, dass in dieser Beziehung mein Urtheil noch nicht feststeht. —
gen ist in der weissen Substanz das Vorkommen von Bindegewebe
nem Zweifel unterworfen.

4. Filum terminale.
Bar
- Der Bau des Filum terminale wird von Wichtigkeit, weil Aupfer und
‚auch Pidder (Siehe das Werk von Bidder und Kupfer pag. 75 u. folgende)
si ihrer Deutung der Fasern und kleineren Zellen der grauen Substanz
Is nicht nervöser Elemente sich wesentlich mit darauf stützen, dass
selben Elemente auch im Filumterminale sich finden, welches nicht nur
Innern, sondern überhaupt keine einzige ächte dunkelran-
e Nervenfaser enthalte. Auffallender Weise ist es nun auch ge-
e das Filum terminale, durch welches ich Jedem zu demonstriren
e, welcher ungeeigneten Methode sich die Dorpater Autoren bei ihren
ersuchungen bedient haben, einer Methode, welche ihnen selbst so
einfache und oflen daliegende Verhältnisse vorenthielt, Uebrigens bin
doch darüber verwundert, dass Kupfer, der oflenbar so ange-
ntlich mit dem Bau der grauen Substanz sich beschäftigt hat, nicht
' den Gedanken gekommen ist, das Filum auch frisch zu unter-
ichen. Da hätte er sich bald überzeugt, dass man bei der Deutung
härteler Präparate sehr vorsichtig sein muss, denn nichts ist leichter
; am frischen Filum terminale die schönsten Nervenfasern in Menge
achzuweisen. Da das Filum ohne vorherige Präparation selbst mit der
ater mit einer Vergrösserung von 350 Mal untersucht werden kann,
bietet dasselbe bei seiner relativen Durchsichtigkeit auch ein prächti-
‚Object dar, um gewisse Verhältnisse des Faserverlaufes kennen zu
srmen, über die man sonst nur schwierig zu bestimmten Anschauungen
gt. Vorber noch einige andere Bemerkungen über das Verhalten
es Filum. Dasselbe besteht beim Frosch aus zwei Theilen. Der obere
ickere Yepen liegt mitten in 2 Cauda equina u erstreckt sich vom

Beladbeinde in einem Ss Kanslehen ps Knochens enthalteh
d seiner Zartheil wegen nur mit Mühe ganz bloszulegen, in welchem
» sich dasselbe als ebenso lang oder noch länger als der dickere Theil

ergibt. Der dickere Theil ist, wie das Rückenmark, aussen aus weisser
und innen aus grauer Substanz gebildet. Erstere zeigt zwei Spalten und
schöne dunkelrandige leicht varicös werdende Nervenröhren, die vorn
(unten) breitersindals hinten und als ein ziemlich compacter Ring
die graue Masseumgeben. -In dieser ist der flimmernde Centralkanal
besonders auffällig, ausserdem finden sich in ihr eine vordere Kreuzungs-
commissur, kleine multipolare Zellen, wie höher oben, und feine dunkle
Nervenröhren, dagegen, so viel ich bis jetzt sah, keine grossen Nerven-
zellen. Gegen das Ende des dickeren Theiles des Filum verschwinden
- die Nervenfasern allmälig, sowie auch die übrigen Elemente, so dass im
feinen hinteren Abschnitte nichts mehr als der Centralkanal und eine
bindegewebige Hülle, wohl vorzüglich von der Pia mater abstammend,
sieh findet. — Vom diekeren Theile des Filum gebt constant ein feiner
.Nerv ab, welcher jedoch, wie mir schien, nicht vom Filum, sondern dicht
unter dem zehnten Nerven (mit Einer Wurzel nur [?]) entspringt, dicht
am Filum herabsteigt und etwa in der Mitte des dickeren Theiles dessel-
ben seitlich abgeht. Wo derselbe sich verbreitet, habe ich noch nicht
untersucht. Manchmal entsandte das Filum noch ein zweites sehr feines
Fädchen in ähnlicher Weise. Man vergl. auch’ Volkmann in Müll. Arch.
1838 u. Budge ibid. 1844, die drei Nervchen vom Filum abgehen sahen.
Den Faserverlauf im Filum anlangend, so lässt sich an demselben ein
wichtiges Factum mit Leichtigkeit coustatiren, das nämlich, dass die
vordere Kreuzungscommissur von den longitudinalen Fa-
sern der Vorderstränge abstamınt. — Bringt man ein Filum
ganz unler eine 350 malige Vergrösserung, und untersucht man die vor--
‚dere Fläche desselben in der Mittellinie nur einigermaassen genauer, so
zeigen sich hier, und zwar um so oberflächlicher je weiter nach unten
man geht, eine Menge quer verlaufender Fasern, die von einer Seite auf
die andere übertreten. Verfolst man diese Fasern näher, so zeigt sich
ohne Schwierigkeit, dass dieselben von den longitudinalen Fasern der vor-
dern Seite des Filum abstamınen , welche, indem sie bogenförmig, oder
mehr weniger unter rechten Winkeln umbiegen, in die Querrichtung sich
stellen und von einer Seite auf die andere übergeben. Hierbei kreuzen
sieh die Fasern der rechten und linken Seite oft aufs Deutlichste und ist
somit die von mir beim Menschen gefundene und von Vielen mit Unrecht
geläugnete Kreuzung der Vorderstränge in der Commissura anterior beim
Frosch in einer Weise demonstrirt, dass keinerlei Zweifel über ihre Exi-
stenz gehegt werden können. Was aus den Fasern nach ihrer Kreuzung
wird, habe ich noch nicht mit Bestimmtheit ermitteln können. An Plä-
chenansichten verlieren sich dieselben, näher oder ferner vom Seiten-
rande des Filum, schliesslich in der Art, dass ihr Ende nicht bestimmt
gesehen wird, und will ich daher einige Vermuthungen, die ich vorbrin-
gen könnte, vorläufig lieber unterdrücken. Querschnitte des Filum, die
Aufschluss geben würden, sind an Chromsäurepräparaten wir noch nicht

nach Wunsch gelungen, indeın dieselben die Nervenfasern meist nur nach
atronzusatz und auch dann nicht schön zeigten, und ebenso sind auch
he Quersegmente noch nicht so ausgefallen, dass ich sichere Schlüsse
ihnen hätte ziehen können. Nur so viel ist sicher, dass die Ner-
nfasern des Filum nicht etwa seitlich in Aeste abtreten, sondern gegen
las untere Ende desselben nach und nach an Menge abnehmen, bis sie

lich anders, und ist das Filum offenbar nichts anderes, als verkümmertes
Rückenmark, an den zum Theil die Structur sich noch erhalten hat, ob-
chon die abgehenden Nerven geschwunden sind.

Ich kann hier noch beifügen, dass ich in zwei Fällen versucht habe,
ich experimentell nachzuweisen, dass das Filum Nervenfasern ent-
‚ jedoch ohne Erfolg. Diese Versuche geschahen bei einem decapitir-
ten und bei einem lebenden Frosche, und wurde in beiden Fällen das Fi-
n zuerst von dem constant an demselben befindlichen Nervchen be-
‚ welches möglichst nach oben gezogen und abgerissen wurde. Dann
\ edasFitanı am Os coceygis abgeschnitten und auf einem Deckgläschen
ib. der electrischen Pincelte galvanisirt. Es erfolgten aber weder
exe beim ersten, noch Schmerzenszeichen beim zweiten
che, ausser wenn man gegen das oberste Ende des Filum kam, in
chem Falle zuerst, wahrscheinlich wegen der Reizung des Stumpfes
1. vom Filum selbst abgehenden Nerven, einige Muskeln aussen am
berschenkel schwach zuckten. Nicht anders wirkte auch Betupfen
s Filum mit Kali causticum. — Da über die Existenz sehr vieler ächter
ervenfasern im Filum auch nicht die geringsten Zweifel gebegt werden
sonen, so ist dieses Resultat gewiss sehr auffallend, doch will ich, bevor”
ch dasselbe deute, noch die Ergebnisse weiterer Versuche abwarten,

ich mit dem Filum vorhabe.

‚ Commissuren ächter Nervenröhren im Mark vonFischen.

rsuchungennicht ausreichendsind. Owsjannikow behauptet, wie Ku-
r für den Frosch, dass bei Fischen keine Nervenröhren in der grauen
nz sich finden, so wie dass keine ächten Commissuren aus dunkel-
digen Nervenfasern vorkommen. Beides ist unrichtig und ist es nicht
de besonders schwer zu zeigen, dass das Fischmark zwei ächte Con -
ren hat, womit auch Stilling in seiner neuesten Arbeit überein-
ohne jedoch Details anzugeben. Bis jetzt kenne ich nur das
der Barbe und des Döbels (Leueiscus s. Squalius dobula) und will
- vom letztern Fische, den ich nüher verfolgt habe, kurz angeben, was
'h fand. Will man nur im Allgemeinen von der Existenz dunkel-

randiger Commissurenfasern sich überzeugen, so ist es auch hier am
schnellsten zum Ziele führend, wenn man ein mit der feinen Scheere ge-
schnittenes Segment des {rischen Markes so weit comprimirt, dass das
Innere für starke Vergrösserungen zugänglich wird. Zum Studium des
Faserverlaufes bedarf man natürlich erhärteter Präparate, doch muss ich
sehr betonen, dass ich an diesen nur nach Zusatz von Natron
die dunkelrandigen Fasern in der grauen Substanz wahrgenommen habe,
dann aher auch in gelungenen Schnitten so schön und deutlich, dass auch
hier keine Zweifel obwalten konnten. Hätte Owwsjannikow sich dieses von
mir schon lange empfohlenen Mittels gehörig bedient, so wäre auch ihm
sicherlich die graue Substanz in einem ganz anderen Lichte erschienen,
als er sie schildert. Einzelnbeiten anlangend, so ist die Commissura
poslerior äusserst deutlich. Dieselbe beginnt dicht hinter dem Gentral-
kanale, erstreckt sich mehr oder. weniger weit zwischen die Iinterhörner
hinein und besteht aus dunkelrandigen Fasern von 0,0007—0,0045. Die
vordersten derselben strahlen pinselförmig in die Vorder- und Seiten-
stränge aus, die hinteren verbinden die beiden Hinterstränge und bilden
auch eine oft sehr deutliche Kreuzung, indem Fasern von dem einen
Seitenstrang schief gegen den Hinterstrang der andern Seite verlaufen.
Ueber den Gesammtverlauf und die Bedeutung dieser Fasern ist vorläufig
nicht einmal eine Vermuthung erlaubt, und will ich in dieser Beziehung
erst die Resultate fortgesetzter Studien abwarten. — Die Commissura
anterior suchte ich erst dicht vor dem Centralkanale, jedoch vergebens,
bis ich dieselbe etwa in der Mitte der vordern Spalte auffand, da wo
Orosjannikow seine Commissur der grossen Ganglienzellen zeichnet. Hier
liegt ein ziemlich starkes Bündel äusserst feiner Nervenröhren (von
0,0005-—0,0008””), die nur mitMühe noch als dunkelrandige oder mark-
haltige zu erkennen sind, welches bogenförmig von einer Ganglienzellen-
gruppe zur andern zieht. Von einem Zusanimenhange dieser feinen Fa-
sern mit den Ganglienzellen kann ihres geringen Durchmessers halber
natürlich ‚nicht die Rede sein, doch ist ihr weiterer Verlauf sehr schwer
zu verfolgen und kann ich für einmal nur so viel angeben, dass ein Theil
‚dieser Commissurenfasern gegen die äussere Seite der Vorderstränge, ein
anderer bogenförmig rückwärts gegen die hintere Commissur zu verlau-
fen schien.

Ausserdem kann ich noch angeben, dass von der Pia mater aus vorn
und hinten Fortsetzungen bis zum Gentralkanale ins Innere dringen, so
wie dass die grauen Stellen neben der bintern Spalte (bei Owsjannikow
Tab. I, fig. 1 k) auch spärliche feine Nervenfasern enthalten. Ueber die
Ganglienzellen behalte ich mir auf später Mittheilungen vor.

Das Bemerkte wird genügen, um schon jetzt Jedem klar zu machen,
dass das Mark des Frosches und auch der Fische nicht so einfach gebaut

t, wie die Dorpater Untersuchungen glauben liessen, und dass das be-

ie Schema bei weitem nicht ausreicht. Es wäre nicht schwierig,
on jeizteinanderes an die Stelledesselben zussetzen, ich halte es jedoch
r Hinweisung auf die vermittelnde Ansicht, die ich in der 2. Aufl.
es Handbuchs der Gewebelehre ausgesprochen habe, für zweck mäs-
, vorläußg mit einem solchen noch zurückzuhalten, um zu sehen, ob
es nicht gelingt, noch weiter in den Bau dieser verwickelten Verhältnisse
dringen, um so mehr, da alle Aussicht vorhanden ist, durch eine
ehntere vergleichende Behandlung des Gegenstandes immer allge-
ere Standpunkte zu gewinnen.

Würzburg, den 3. April 1857.

Beiträge zur Anatomie von Chiton piceus.

Von

Prof. M. Schiff in Bern.

Mit Tafel I. 11.

Die systematische Stellung der Chitonen ist immer noch Gegenstand
der Gontroverse. Manche Abweichungen von der äusseren Gestalt der
Weichthiere, einige Aehnlichkeit ihrer äusseren Form und ihrer innern
Organe mit den bei den Ringelthieren gewöhnlichen Bildungen haben in
früherer Zeit Blainville Veranlassung gegeben, sie ganz von den Mol-
lusken zu trennen und sie in Verbindung mit den Cirrhipedien als einen
besonderen Untertypus (Malentozoaires) den Entomozoaires zu nähern
(Organisation des animaux I, 1822, siebente Tabelle). Aber 1825 bringt

derselbe Forscher im Manuel de Malacologie die Gesammtheit seiner Ma-

lentozoären als Untertypus zu den Mollusken und kehrte somit zur Zinne-
ischen Anschauung zurück, der ebenfalls Chitonen und Cirrhipedien nebst
Pholas als besondere Abtheilung (multivalvia) seiner testacea vereinigt.
Ich will hier keine Geschichte der systematischen Stellung dieser Thiere
geben. Es genüge zu bemerken, dass, nachdem sie Cuvier in die Gaste-
ropodengruppe der Cyclobranchiaten neben Patella gebracht hatte, Milne
Edwards sich wieder zweifelhaft über ihre gemeine Molluskennätur aus-
gesprochen und sie nur provisorisch als Uebergangsgruppe der Gastero-
poden zu den Annulaten betrachtet wissen will und Blanchard nur in der
"Anordnung ihres Nervensystems einen genügenden Grund sieht, sie zu
den Mollusken zu bringen. Forbes und Hanley machen aus den Chitonen
unter dem von Blainville schon gegebenen Namen der Polyplaciphora eine
besondere Klasse zwischen Pteropoden und Gasteropoden und der neueste
Schriftsteller über dieses Genus, Shuttleworth, hält es für zu gewagt, sie
unter irgend eine der bestehenden Abtheilungen zu bringen, so lange
man gar nichts von ihrer Entwickelung wisse, protestirt aber gegen die

jetzt von den meisten Autoren angenommene Cuvier’sche Ansicht , welche
sie in die gleiche Familie mit Patella bringt, Die neuesten Aufschlüsse
über ihre Entwickelung, welche wir Lowen verdanken, haben zwar die
Molluskennatur dieser Thiere unläugbar nachgewiesen, aber ihre speciel-
leren Verwandten, wie mir scheint, nieht näher bezeichnet.
Jedenfalls ist unter diesen Verhältnissen eine genauere anatomi-
sche Kenntniss dieser Thiere von grossem Interesse. Die Zergliederungen,
welche Poli und Cuvier geliefert, geben einerseits nicht genügendes De-
tail, andererseits steben sie nicht ganz im Einklang mit den späteren sehr
nauen Angaben von Middendorff. Der letztgenannte Forscher hat eine
orireflliche anatomische Monographie des seltenen Chiton Stelleri, des
(ypus des Genus Cryptochiton Gray geliefert (Mem. de l’Acad. de St. Pe-
tersbourg Tom. VI, pag. 101), da aber Cryptochiton gerade die abwei-
chendste Form der Chitonengruppe ist, so darf man Middendorff’s Anga-
ben nicht ohne weiteres generalisiren. Wie weit dies erlaubt ist und
vie weit die Widersprüche zwischen Middendorf] und den früheren Au-
oren auf typischen Abweichungen beruben, musste erst durch die Zer-
ederung von Thieren aus anderen, mehr normalen, Chitonengruppen
festgestellt werden. Hierzu und zur Erledigung der oben berührten
matischen Fragen einen Beitrag zu geben, ist der Zweck vorliegender
it, die der unmittelbaren Anregung des Herrn Shuttleworth ihre Ent-
ung verdankt. !
- Herr ‚Shuitleworth übergab mir vor einiger Zeit mehrere Exemplare
les ‚Chiton piceus Chenin. Gmel. zur anatomischen Untersuchung, ebenso
danke ich seiner Gefälligkeit einen Theil der bier benutzten Litera-
"und auf seine Kosten wurden die hier beigefügten Abbildungen durch

erwandten, wie der von Middendorff benutzte Chiton Stelleri, so hatte
ı doch über Exemplare bis zur Grösse von 58 Millim. zu verfügen.
‚Als vorliegende Arbeit beinahe beendet war, erhielt ich von meinem
eunde, Herrn Dr. E. Rüppel, ein Exemplar einer dem Ch. piceus sehr
vandten, eben so grossen und noch wenig bekannten Art, die er aus
sm rothen Meere mitgebracht und welche im Frankfurter Museum als
hiton bruneus n. sp. aufgestellt ist. Herr Shuitleworth besitzt dieselbe
ft in seiner Sammlung von den Sechellen, und vielleicht ist es die-
Spezies, die von Chemnitz als eine besondere Varietät des Chit.
‚betrachtet wird, die im rothen Meere vorkommen soll. Ich hatte
urch Gelegenheit, meine Befunde an Ch. piceus durch Vergleichung
t bruneus zu kontrolliren, die beide zu dem Untergenus Acanthopleura
ray gehören, zu welchem auch die von Poli zergliederte Art Chiton Polii
ippi zäblt. Man wird in der That finden, dass ich in manchen Punk-
0, in welchen Middendor/f dem berühmten italienischen Anatomen wi-
srsprechen zu müssen glaubte, mit letzteren mehr übereinstimme (vergl.
® Verdauungsorgane) und es geht hieraus hervor, dass der innere Bau

der Chitonen weit mehr Modifikationen darbietet, als dies Middendor/]
nach der Vergleichung des Chiton Stelleri mit mehreren russischen Arten
anzunehmen geneigt ist. Middendor/f hat, wie es scheint, keine Acantho-
pleura untersucht und Poli wohl in mancher Beziehung Unrecht gethan.

Da ich jetzt eben erst eine Anzahl Exeniplare von Ch. squamosus
aus der Unterabtheilung Lophurus Gray erhalte, so hoffe ich bald im
Stande zu sein, über die mit den Verschiedenheiten der äussern Form
verbundenen anatomischen Abweichungen ein weiteres Urtbeil zu fällen,
die allen Chitonen gemeinschaftlichen Eigenthümlichkeiten noch mehr her-
vorzuheben, als dies bis jetzt nach der Vergleichung von Cryptochiton
und Acanthopleura möglich ist. Ich habe darum auch das letzte Kapitel
dieser Arbeit, welches die allgemeineren systematischen Folgerungen
enthält, vorläufig unterdrückt, um erst die Untersuchung des Lopkurus
squamosus beenden zu können.

In Betrefi der äusseren Gestalt und der'Form der Schaalen der Chi-
tonen und der Acanthopleuren insbesondere habe ich dem bereits Be-
kannten nichts hinzuzufügen, und ich verweise in dieser Beziehung auf
die Arbeit von Shuttleworth »über den Bau der Chitonen«, Berner Mit-
theilungen 1853 pag. 45. Interessant und eigenthümlich ist aber die
Physiognomie, welche Chiton piceus bietet, wenn man nur die Schaalen
vom Rücken enifernt, ohne die sehnige Schaalenkapselhaut zu verletzen
(fig. 1). Jede der acht mit einander verwachsenen Kapselmenibranen liegt
nur mit ihren Rändern der Schaale fest an. Der vordere Rand einer
jeden Kapselmembran ist stets von dem hintern Rande der vorhergehen-
den dachziegellörmig bedeckt und in die tiefe auf diese Weise entstehende
Furche schieben sich die obern Ränder oder Gelenkvorsprünge des Arti-
eulamentum jeder Schaale. Der hintere Rand jeder Schaalenkapsel be-
steht aus zwei durch eine quereFurche getrennten weissen, starken, seh-
nigen Querstreifen. Der obere breitere und diekere Querstreif (b fig. A)
legt sich dem hinteren Rand des Articulamentum der entsprechenden
Schaale von unten an, der hintere etwas dünnere Querstreif des Hinter-
randes (a fig. 1) verwächst von oben mit dem vorderen Theil des Arti-
eulamentum der folgenden Schaale, so dass die Schaalen von vorn voll-
ständig eingekapselt sind, ihr hinterster Rand aber frei bleibt, indem er
die Sehnenfläche 5 etwas überragt. Dem mittleren Ausschnitte des vor-
deren Randes der Schaalen entsprechend sehen wir in der Mitte jeder
Sehnenfläche a des Hinterrandes der Kapselmembran einen schwachen
durch einen seichten Ausschnitt in zwei Lappen getheilten Vorsprung.
Die Seitenränder der Kapselmembran bilden ebenfalls eine etwas ver-
tiefte Furche, die den Seitentheil des Articulamentum umfasst. Den klei-
nen Zähnchen des letzteren entsprechend erscheint die sehnige Membran
hier mit gesägten Einkerbungen, die in der Mitte ihrer Längenriehtung
durch eine der Incisur des Articulamentum entsprechende erhabene
kleine Querfalte (d, d) unterbrochen sind. Die oberste und unterste

Kapselmembran zeigen den ganzen hallhmondförmigen Aussenrand (g)
kleinen Sägezähnen besetzt, die der Skulptur der Schaalen entspre-
hend von Stelle zu Stelle in regelmässigen Abständen durch stärkere
eisten unterbrochen sind.

Das düinnere Mittelfeld jeder Kapselmembran zeigt als weisse erha-
Linien die unter der Haut gelegenen mit ihr verwachsenen Sehnen
drei hauptsächlichsten Schaalenmusken. cc sind die von beiden
ten her in der Mittellinie vereinigten Sehnen der geraden Schaalen-
eln, die in der Mitte und nach unten die Aorta zwischen sich fassen.
Sehnen setzen sich etwas breiter werdend an die Mitte der Sehnen-
he b. Die Sehnen der von Middendor/f bereits beschriebenen und hier
niger als bei Cryptochiton von einander geschiedenen queren und
rägen Schaalenmuskeln sieht man bei f. Die Verwachsung der Schaa-
nkapseln geschieht in der Tiefe der Furche zwischen dem hier nicht
sichtbaren Vorderrand und dem ihn bedeckenden Hinterrand b a, ferner
dureh Verschmelzung des Randtbeiles des hintersten Sehnenstreifens a mit
obern Kante des Seitenrandes der folgenden Kapselmembran, wie
lies auf unserer Figur deutlich zu sehen ist.

gi Gefässsystem.

- Oeffnet man den Chiton piceus vom Rücken her, indem man alle
lickenschienen entfernt und die Kapselhaut nach einem vorsichtigen
chnitt zu beiden Seiten zurückschlägt, so gelangt man zunächst
erzen und der Aorta als den am oberflächlichsten gelegenen Or-

Die Lage des Herzens ist schon von den früheren Autoren ganz rich-
geben. Es liegt unter dem hintern Theil der sechsten, der gan-
ebenten und achten Rückenschiene im hintern Ende des Körpers,
sen ganze Breite es hier einnimmt, und die Aorta erstreckt sich in der
jellinie nach vorn gegen den Kopf. Nach oben wird es von einer das
4 der Körperhöhle auskleidenden sehr zarten Membran bedeckt, die
innern Hautfläche so fest anhängt, dass man sie nur stellenweise in
Lappen abpräpariren kann. Diese Haut zeigt unter dem Mikro-
sehr viele geschlungene Fasern, die aber grösstentheils verschwin-
wenn man die Haut anspannt, und sich dadurch als zarte Falten zu
ennen geben.

jach unten ruht das Herz auf einer andern Membran, welche bei
1 Ursprung von den hintern Rändern des Körpers sehr viel stärker

ls die obere Membran. Indem sich diese Haut, welche zwischen der

ren Herzfläche und dem hintern Theil des Gesehlechtsupparntes liegt,

h vorn erstreckt, wird sie beträchtlich dünner und schwächer bis sie
ch gegen den vorderh Rand des siebenten Körperseginentes hin ganz

zu verschwinden scheint, so dass hier die vordere Fortsetzung des Her-
zens, die Aorta, und das Ovarium unmittelbar auf einander liegen. Diese
ehen beschriebene Membran zeigt viele Falten, welche man in fig.2 dureh
die durebsichtige Herzvorkammer hindurchschimmern sieht. Unter dem
Mikroskop verhält sie sich wie eine wahre Zellgewebsmembran. Diese
eben beschriebene Verdünnung betrifft übrigens nur den mittleren
breitesten Theil dieser Membran, an den Seiten des Körpers, nach aussen
vom. Oyarium bleibt sie stärker und verbindet sich nach vorn wit dem
sogenannten hiniern Zwerchlell, welches die Ovarien von den Ver-
dauungsorganen ahtrennt. Wir werden hierauf bei der Beschreibung der
Geschlechtstheile noch einmal zurückkommen.

Die Form des Herzens fand ich bei Chiton piceus ziemlich abwei-
chend von dem. was Cuwier bei der von ihm zergliederten Art und Mid-
dendorff bei Chiton (Cryptochiton) Stelleri beobachtet hat. Doch schliesst
sich mein Befund mehr dem von Öuvier an.

Präparirt man das Herz von oben her frei, indem man seine Decken
nur so weit entfernt, als sie nicht mit seinen Wänden verwachsen sind,
also his gegen den Rand der Schaalenkapseln, so erhält man ein Präparat

wie ich es in fig. 2 dargestellt habe. Man sieht eine unpaare mittlere

Herzkammer von länglicher Gestalt mit zwei durch eine Einschnürung
getrennten Anschwellungen, deren hintere kleinere zugespitzt endet, und
zwei seitliche fast dreieckige Vorkammern, die je durch zwei Oeflnungen
(eine für jede Anschwellung) in die Kammer münden. Am Winkel zwi-

schen der äusseren und der vorderen Seite des Dreiecks, welches jede

Vorkammer bildet, sieht man die Oeflnung der Kiemenvene (0).

So weit also das Herz auf dieser Figur 2 dargestellt ist, erscheint es
günzlich frei und unverwachsen mit seinen Hüllen, sowohl von oben als
von unten. An den hinteren Theilen des Aussenrandes der Vorkammer
ist die Kapselwand der achten Schaale nur so weit dem Vorkammerrande
eng verwachsen, als sie nicht zurückgeschlagen ist. Das zurückgeschla-
gene Fragment (z) aber liess sich sehr leicht abheben oder abtrennen.

Es bestätigt sich also für Ch. piceus nicht, was Middendorff

für Cryptochiton Stelleri fand, wenn er sagt (Acad. Petersb. 1849,

pag. 132): »Ziemlich in der Mitte ihrer Länge hängt die obere Wand

der Herzkammer auf das festeste dem Zwischenraume der 6ten und

Tten Schaale an, und es scheint, als dringe hier ein Gefäss, Mantel-

arterie (Art. pallii) nach aussen hin. Auch die untere Wand der

Herzkammer ist mit der darunter liegenden Haut des Zwerchfelles

verwachsen, verstärkt wird dieses Zusammenhängen durch mehrere

kleine Gefässe. Afterarterien (Art. anales), die im Grunde der Herz-

kammer als kleine Oeflnungen sichtbar sind. — — — — Seillich
neben diesen Oeffnungen und etwas höher als diese gelegen sieht
man noch einige kleine Oeffnungen, welche das Blut zum Mantel-
rande und zur letzten Schaale führen mögen. «

Ich sah ausser der Aorta durchaus kein Gefäss unmittelbar aus dem
Herzen kommen, ich sah keine der angegebenen Oefinungen am Herzen
von Ch. piceus und ich gestehe, dass mir ihre Existenz selbst für Cryp-
oehiton verdächtig ist, da, wie wir sogleich schen werden, die Herz-
‚and an einigen Stellen sich durch Auseinanderweichen der äusseren
sten Schicht ausserordentlich verdünnt, so dass diese ganz durch-
jeinenden Stellen bei der Betrachtung leicht für Oefinungen genommen
n | bei starker Injection durehrissen werden können. Diese dicke aus
nthümlichen Zellen bestehende äussere Herzwand und ihre Verhält-
e werden aber von Middendorff auf keine Weise beschrieben. Sollte
einigen Chitonen das Herz ausser der Aorta noch besondere kleine
sse zu einzelnen Körpertheilen abgeben, so würde sich dieses vom
us der Mollusken entfernen und an die Ringelthiere anschliessen.
- Präparirt man.nun das Herz sorgfältig selbst an den Stellen frei, wo
es eng ınit dem Randwulste des Körpers verwachsen ist, so erhält man,
yenn man so glücklich war, Einrisse in die Substanz des Herzens zu
ıeiden, das in fig. 3 dargestellte Präparat. Das hintere Ende des Kör-
is ist hier durch einen hinter der freigelegten Herzspitze herabgeführ-
n Längsschnitt (B.) ganz gespalten, und die linke abgelöste Hälfte des
perrandes ist etwas nach unten gebogen, so dass die Herzränder frei
‚Vorschein kommen. An der nach, rechts eingebogenen Spitze der
Herzkammer hängt noch ein Zipfel der eng mit ihr verwachsenen Schaa-
2 Band (2); dei ich fürchtete ohne Verletzung nicht abtrennen

DasMerk würdigste, wasdieses Präparatzzeigt, ist, dass dieanscheinend
irennten beiden Vorkammern in der Substanz des Körperendes durch
nen winklig gebogenen Kanal so vereinigt sind (R), dass sie eigentlich
sammen nur eine einzige, den. Ventrikel hufeisenförmig umgebende
mmer mit / Atrioventrikularöffnungen vorstellen. Die Kammer-
iegt, ‚dem Kanal (R) auf, ist aber von ihm leichter als von der Kör-
jand zu trennen. Der äussere Rand der Vorkammer zeigt, der Ein-
nürung in der Kammer entsprechend, ebenfalls eine Einbuchtung und
‚derselben befindet sich gegenüber der hintern. Atrioventrikular-
3 eine Bialls, ‚die so eng mit der Kapselwand verwachsen ist,

j Rechts habe ich hier die Kapselwand Sufliägen lassen ver Die
au ‚re Untersuchung lässt es noch zweifelhaft, ob hier vielleicht einige
lalls sehr enge Körpervenen in die Vorkammer eindringen, deren
sich also (wie bei andern Mollusken zum Theil das der Nierenvenen)
Kiemenathmung entzöge. Die Verschiebung der Herzkammer nach
lässt die linken zwei Atrioventrikularöffnungen deutlicher und
vas mehr als bei normaler Lage verlängert erscheinen.
Die fig. 2 ist 1% fach, fig. 3 ist 4% fach vergrössert gezeichnet,
r. f. wissensch. Zoologie. IX. Bd. 2

Die von mir gefundene Anordnung ist gleichsam ein Mittelglied
zwischen dem, was Cuvier bei seinem Chiton und Middendorff bei
Cryptochiton beschrieben haben. Bei Cuwier's Chiton (Cuv. pl. 8,
fig. 14m) vereinigen sich ebenfalls beide Vorkammern, aber so, dass
sie nieht unmittelbar in einander übergehen, sondern sie münden
einander entgegenkommend in die Spitze der Kammer. Bei Midden-
dorff’s Cryptochiton (l. ce. tab. IX, fig. 2 H) enden die beiden Vor-
kammern vollkommen getrennt in zwei blinden Säcken und die bei-
den Verbindungen mit der Kaınmer liegen jederseits, wie bei mei-
nem Chiton, weit vor diesem Ende. Während also die sonderbare
Form des Herzens der Chitonen mehrfache in einander übergehende
Modifikationen zu zeigen scheint, bietet das von mir beschriebene
Verhältniss zugleich einen Anknüpfungspunkt an das typische Herz
der Gasteropoden mit einer einzigen Vorkammer dar. Wäre der
Kanal bei R etwas weiler, so dürfte man auch hier nur von einer
Vorkammer sprechen. Wäre aber die Einbuchtung der hinteren
Atrioventrikularmündung gegenüber etwas enger, so hätten wir
4 Vorkammern und auch dieses dürfte später bei einigen hierherge-
hörigen Thieren beobachtet werden, ohne dass dadurch der Typus
eine wesentliche Abweichung erführe; die jetzt noch für mich pro-
blematischen kleinen Venen bei © und xx führten dann zu einer
besonderen Vorkammer, das vordere Paar der Ätrien würde arte-
rielles, das hintere Paar venöses Blut in den Ventrikel führen und
die für die Chitonen so sehr auffallende Vermehrung der Atrioven-
trikularmündungen würde hier ihre Erklärung finden.

Das Herz ist bei Chiton piceus auch im (durch Luft oder Flüssigkeit)
ausgedehnten Zustande vollkommen platt gedrückt (bei Chiton bruneus
ist es ganz gleich gebildet aber mehr gewölbt). Die Gestalt ergibt sich
aus den Abbildungen. Die Vorkammern sind ganz dünnwandig, durch-
sichtig und farblos, werden sie angespannt, so zeigen sie die nach der
Oeffnung der Kiemenvene hinlaufenden zartenFalten, welche in fig.2 be-
merklich sind. Die Falten im hinteren Theil der Vorkammern ziehen sich
gegen die hintere Atrioventrikularmündung. Die Herzkammer ist im All-
gemeinen von gelblicher Farbe, hat ein rauhes Ansehen und derbe Wan-
dungen. Aber an zwei Stellen von oben und an ganz entsprechenden
(aber durch einzelne hereinragende dickere Zacken unregelmässiger er-
scheinenden) Stellen von unten ist ihre Wand sehr dünn, ganz durchsich-
tig und der der Vorkammern ähnlich. Die eine dieser Stellen ist schmal
und liegt in der Mittellinie hinter dem Anfang der Ventrikeleinschnürung
(d), die zweite dieser Stellen (d’) isı breiter, nach vorn, wo sie sich auf
die Aorta fortsetzt, etwas verschmälert und liegt in der Mitte der vorde-
ren Auftreibung bis zum Vorderrande des Ventrikels. Eine genauere
Untersuchung lehrt, dass diese Stellen nicht, wie man zuerst vermuthen

d pr in dessen Epithelialüberzug.
Bei Ermangelung eines eigentlichen Perikardiums sind nämlich
mer und Vorkamtmer von einem Epithel überzogen, welches sich hei
beiden ganz verschieden verhält.

Die äussere Membran der Vorkammer bildet eine ungemein zarte
ut, die ein schwer zu erkennendes nur in einfacher Lage vorhandenes
thel trägt, das aus pflasterförmig an einander gereihten ziemlich plat-
"Zellen von 0,003 bis 0,005” Durchmesser besteht, in denen sich ein

‚Die äussere Schicht der Kammer aber besteht aus ziemlich scharf-
erossen,. a angeschwollenen, 4—7fach übereinander geschichteten,
dunkel gefärbten Kugeln von 0,003 bis 0,008” Durchmesser und es
‚sich durchaus keine besondere Membran erkennen, welche diese
In trägt, deren grösste die äussere Schicht, deren kleinste die innern
hichten bilden. Diese Kugellagen machen mehr als die Hälfte und an
Rändern mehr als */, der Dieke der Kammerwandungen aus, und sie
en gänzlich und wie scharf abgeschnitten an den oben beschrie-
n durchsichtigen Stellen. Jede der grössern Kugeln trägt einen Kern
meist einfachem, manchmal doppeltem, Kernkörper, der erst durch
wendung von Essigsäure deutlich hervortritt.
Die zweite tiefere Lage der Herzsubstanz ist die Muskelschicht. An
Kammer bildet dieselbe eine ziemlich ununterbrochene Hülle aus
ach durch einander geschlungenen, aus dickeren Balken in dicht an
inander gedrängte Aeste sich vertheilenden Fasern, die an den durch-
jichtigen Stellen zwar etwas aber nicht sehr beträchtlich dünner und
eitmaschiger wird.
An den Vorkammern aber ist die Muskellage sehr dünn und die ein-
en Verzweigungen lassen weite Lückenräume zwischen sich. Die
t einfache Muskellage lässt in den Lücken erkennen, dass sich die
ündel nicht nur geflechtsweise an einander legen und wieder von einan-
rn abgehen, sondern dass auch häufig wahre Theilungen der einzelnen
mitivmuskelbündel vorkommen. In fig. # ist aus einer Vorkammer
a» solches Geflecht mit Theilungen bei auffallendem Lieht und etwa
Dfacher Vergrösserung abgebildet. Man kann sich diese sehr zierlichen
ülder leicht verschaffen, wenn man irgend ein beliebiges Stück aus der
irkammer schneidet und auf dem Objektiräger ausbreitet.
Die Primitivfasern der Muskeln des Herzens gleichen denen, welche
dig bei Paludinn beschrieben hat (Siebold & Kolliker's Zeitschr. II,
g. 470). An ıneinen Weingeistexemplaren war die Struktur deutlich,
dass ich wie Leydig die Muskeln erst zu kochen brauchte. Die ein-
nen Muskelröhrchen zeigten in fast regelmässigem Abstand nicht eigent-
h quergelagerte schmale Inhaltsportionen, wie dies Leydig abbildet,
ser mehr oder weniger kuglige oder quadratische Inhaltsmassen von der
PL,

Breite des Röhrenlumens, so dass der Anschein einer queren Streilung
herauskam.

Die innere Herzfläche besitzt ein zartes Epithel aus unregelmässig
eckigen Zellen, die sich sehr leiebt ablösen und daher bei der Unter-
suchung an manchen Stellen zu fehlen schienen, während sie bei andern
Exemplaren oder an den entsprechenden Stellen der andern Herzhälfte
gefunden wurden. Die Zellen sind im Mittel 0,004” breit, besitzen einen
verhältnissmässig kleinen aber deutlichen Kern mit einem oder mehreren
fettglänzenden Pünktchen als Kernkörperchen. Diese Zellen sitzen einem
Endokardium auf, das über die stärkeren Muskelbündel der mittleren
Herzschicht an vielen Stellen faltig nach innen gedrängt ist.

Die Atrioventrikularmündungen besitzen je zwei kleine Klappen, die
aus einer Falte desEndokardiums bestehen, in deren Innerem ich radiäre
hie und da gabelspaltige Streifen sah, die mir mit derMuskelhaut zusam-
menzuhängen schienen. Beim Uebergang der Herzkammer in die Aorta
konnte ich keine Klappen bemerken.

Es ist fast überflüssig nach Cuvier und Middendor/f noch einmal
zu wiederholen, dass die Herzkammer nicht vom Mastdarm durch-
bohrt wird. Mehrere Schriftsteller geben an, dass Meckel und Fei-
der bei Chiton dieses an die Bivalven erinnernde Verhalten gefunden
haben sollen. Feider’s unter Meckel's Leitung erschienene Disser-
tation de Halyotide, Halae 1814, welche dieser Angabe zu Grunde
liegt, ist mir nicht zur Hand, in Meckel’s System der vergl. Anato-
mie 5. Theil 4831, pag. 116 finde ich aber folgende Stelle in Bezug
auf das Durchgehen des Rektum durch das Herz. »Bei Patella und
Chiton ist dies dagegen wahrscheinlich nicht der Fall, wenigstens
konnte ich es bei meinen kleinen Exemplaren nicht mit Sicherheit
wahrnehmen«, so dass man in dieser Hinsicht Meckel Unrecht ge-
than hat. j

B. Peripherisches Gefässsystem.

Die Aorta, welche gleichsam die Fortsetzung der Herzkammer bildet,
welche ganz allmälig sich verengend in erstere übergeht, läuft von hin-
ten nach vorn gegen das Kopfende des Thieres. An ihrem Ursprunge
(fig. 2 A) liegt sie dem bintersten Ende des Ovariums auf und ist von
diesem dureb die Haut getrennt, welche dem Herzen als Unterlage dient
und diesich, wieschon erwähnt, nach vorn hin sehr verdünnt, um im Niveau
des vordern Randes des 6ten Schaalenstücks endlich ganz zu verschwin-
den oder in die dünne Zellhaut des Eierstockes überzugehen. Von hier
an liegt die Aorta unmittelbar dem Ovarium auf in einer obern Längs-
furche desselben, wie dies bereits von Cuvier abgebildet ist. Die Aorta
gibt nun nach unten hin eine Reihe von Eierstocksarterien ab, deren Zahl
ich bei weitem geringer finde, als Middendorff bei Cryptochiton, wo ihre
Oefinungen die Unterwand der Aorta in grosser Menge dicht neben einan-

wie ein Sieb durchbohren. : Ich finde bei Chiton piceus nur 5 bis 6
Ovarialarterien. Middendor/f fand ausserdem, dass bei Cryptochiton an
adem Schaalenzwischenraum ein dicker Ast, die Mantelarterie, senkrecht
in die Höhe stieg, der sich sogleich in zwei Aeste spaltete, die ihre feinen
Verzweigungen in die Mantelsubstanz hineinsenden. Ein analoges Ver-
alten fand ich hei Ch. piceus, aber statt des einfach aufsteigenden Astes
entspringen hier aus der Aorta sogleich zwei dünne seitliche Gefässchen
ir den Mantel.
Die Aorta theilt die gelbliche Farbe und den allgemeinen Bau der
lerzkammer. Derselbe mehrfache Kugelbeleg, den wir am Herzen fin-
den, setzt sich auf die Aorta fort und hüllt deren Seiten ein, während er
ı und unten fehlt und eine breite Mittellinie mit durchsichtigen Wan-
gen frei lässt (fig. 2 A’).
Nach Middendorff mündet hei Eryptochiton die Aorta unmittelbar in
en sogenannten Schlundblutraum, bei Ch. piceus aber habe ich nach ge-
genen Injektionen gesehen, dass die Aorta in der Gegend des ersten
persegmentes über dem Kopfe angekommen sich in zwei grössere
rende nach vorn sich umbiegende Aeste spaltete, und aus jeder
'Aeste ging bald nach seiner Entstehung noch ein kleinerer ab, der
‚seilwärts gegen den hintern Rand des ersten Körpersegmentes wen-
und sich von hier aus auf der Bauchseite gegen den Mund zu umbog,
ne dass ich ihn ganz bis zu letzterem hin verfolgen konnte.
Dieses sind alle Arterien, welche ich bei Ch. piceus mit Bestimmt-
erkennen konnte. Aus den angegebenen Verzweigungen der Aorta
; sich die Injektionsmasse stets in die Hohlräume, welche der Schlund
_ die verschiedenen Abtheilungen der Verdauungsorgane zwischen
essen, sie Noss neben der Zunge vorbei bis ins Innere der Leber,
ne dass ich es zu entscheiden wage, ob hier durch die Gewalt der In-
ion noch einige feinere Gefässe zerrissen worden und so Extravasat
nden war, oder ob wir hier die von Mine Edwards und Valencien-
schriebene Lakunenbildung der Mollusken vor uns haben, die we-
itlich darin besteht, dass bei diesen Thieren die Gefässwände an einem
issen Punkte aufhören und die Eingeweidehöhlen zur Aufnahme und
ang des Blutes benutzt werden.
ddendorff ist bei seinen Injektionen nicht glücklicher gewesen als
nd er beschreibt ausführlich die verschiedenen Lücken, welche die
zeweide zwischen sich lassen, als verschiedene das Gefässsystem er-
ende Blutbehälter, für die er eine Reihe von besonderen Namen in
chlag bringt.
on besonderem Interesse erschien mir, dass unter Anderem auch die
llen, welche das über und hinter dem Munde gelegene Centralnerven-
em beherbergen, zu einem Sinus werden, in welchem sich die In-
masse sammelt und so unmittelbar das Gehirn umgibt. Aehn-
ist schon von mehreren französischen Forschern bei andern niedern

Tbieren beobachtet, hei Chiton piceus aber selzen sich die Nervenhüllen
als häutiger blutführender Kanal seitwärts gegen den Körperrand fort,
den sie im Niveau des zweiten Segmentes erreichen; sie dringen hier von
einem Nerven begleitet in eine Oeffnung des wulstigen Körperrandes, an
dem die Kiemen befestigt sind. Im Innern dieses muskulösen Seitenwul-
stes biegt sich der Kanal nach hinten und verläuft hier bis in die Nähe
des Alters als Kiemenarterie. Sobald der Kanal in den Seitenwulst des
Körpers eingedrungen ist, verdünnen und verlieren sich seine häutigen
Wandungen, während sein Lumen offen bleibt und sich leicht injieiren
lässt, der Kanal ist also hier vom Muskelgewebe des Seitenwulstes be-
gränzt, wie dies auch Middendorff (1. c. tb. IX, fig. 3 X) richtig abbildet.
Dieser Kanal dient als Kiemenarterie und man sieht in seinem Grunde
die Oeffnungen der kleinen Kiemengefässe. Er muss mithin venöses
Blut führen und die Kapsel um das Gehirn wird also als venöser Sinus
anzusehen sein.

In der Gegend des Afters mündet die Kiemenarterie frei in den hin-
tersten Theil der Eingeweidehöhle, so dass also auch von hier aus venö-
ses Blut in sie eindringen kann und die zwei in ihr sich begegnenden
Ströme die Flüssigkeit um so eher seitwärts in die Kiemenblättehen trei-
ben müssen, ein häutiger Ansatz an den Rändern der hinteren abdomi-
nalen Oeffinung der Kiemenarterie ist vermuthlich von Cuvier als Vena
cava betrachtet worden. Indem dieser häutige Ansatz jederseits über
dem Rektum nach der Mittellinie geht, bildet er vielleicht Middendorff’s
hinteren Arterienbogen (l. e. tb. VI, fig. 3 und 5 g). In den oberen
Rand der Kiemenarterie münden kleine Oeffnungen, die mit Furchen im
Innern des Mantels in Verbindung stehen und die Middendor/f als breite
Kanäle beschreibt, welche das Venenblut des Mantels der Kiemenarterie
zuführen. Aus der Kiemenarterie führen feine bogige Kanäle in die Kie-
menblätter und Kiemenblättchen und aus diesen rückführende deutliche
Gefässe in die neben der Kiemenarterie liegende Kiemenvene, welche
auf die fig. 2 abgebildete Weise den Seitenkanal verlässt und in die Vor—
kammer des Herzens mündet, so dass durch sie der Kreislauf des Blutes
geendet ist.

Ich habe im Vorhergehenden die Gefässe des Chiton piceus im
Allgemeinen geschildert, wie sie mir nach meinen Injektionen und
mikroskopischen Beobachtungen erschienen und ich darf zu meiner
Befriedigung darauf hinweisen, dass im Wesentlichsten die
Verhältnisse mit den Angaben Middendor/f’s im Einklange stehen, im
Einzelnen fanden sich aber viele Abweichungen, insofern eine Anzahl
der von Middendor/f unterschiedenen Gefässabtheilungen bei Chiton
piceus mehr in einfache Stämme zusammenzufallen scheinen. Eine
genauere Vergleichung muss ich dem Leser selbst überlassen, da sie
hier zu weit führen und ohne Nutzen sein würde. Gewiss ist mir
gar Manches entgangen, was eine grössere Uebereinstimmung be-

gründet hätte, aber ich darf versichern, dass die vorgelegten Resui-
tale auf wiederholten und gewissenhaften Untersuchungen beruhen.

Gesehlechtstheile,

2 Nimmı man bei dem von oben geöffneten Thiere das Herz mit der
ra weg, so hat man den Eierstock fast in seiner ganzen Länge vor
x ‚liegen. Derselbe hat im ausgebildeten Zustande etwa die halbe Breite
les Tbieres und nach vorn, wo‘er etwas schmäler wird, reicht er bis in
e Gegend der zweiten Rückenplatte. Um sein hinteres Ende deutlich
‚sehen, muss man nun noch die fibröse Membran wegnehmen, welche
n Middendorff als hinteres Zwerchfell bezeichnet ist und auf der das
erz aufliegt. Diese Membran verliert sich vor dem Herzen nach vorn
zu, im Hintertheil des Körpers aber schiebt sie sich zwischen Herz und
Eierstock. Hat man sie, so weit es angeht, abpräparirt, so sieht man,
's der Eierstock nicht ganz das hintere Körperende erreicht und blind
it einer stumpfen Abrundung etwa im Niveau des 6ten Kiemenblaties
endet, ohne sich in einen Auslührungsgang fortzusetzen. Hingegen ge-
brt man an den Seiten die beiden Eileiter, von denen wir sogleich
prechen werden. Da bereits Cuvier in seinem Memoire sur l’oscabrion
Eierstock im Ganzen gut abgebildet hat (vergl. auch die Copie in
gne animal illustre, Mollusques Pl. 61), so hielt ich es für überflüssig,
‚noch eine Abbildung desselben zu geben. Höchst merkwürdig ist der
innere Bau dieses Organes, welcher zuerst von Middendor/f theilweise
erkannt worden ist,
- Der ganze Eierstock stellt einen grossen, bei Cbiton piceus schön
'angeroth, bei Chiton bruneus Rüpp. graubraun gefärbten nach unten
id hinten völlig geschlossenen Sack vor, dessen Wände nach oben in
ittellinie, wo die Aorta aufliegt, zu einer langen ziemlich schmalen
e auseinanderweichen. Diese Spalte ist also im Normalzustande
‚die untere Wand der Aorta geschlossen, hat man aber letztere
enommen, so kann ıman durch sie in das Innere des Sackes hinein-
. Die äussere Oberfläche dieses Sackes ist nicht eben, wie sie Mid-
or/f bei Ch. Stelleri gefunden, sondern durch tiele Furchen in seitlich
nmetrische Lappen und diese wieder durch seichtere Furchen in ein-
"Wandungen abgetheilt, so dass die Oberfläche des ganz ausgebilde-
»n Bierstockes einigermaassen der des menschlichen Gebirnes ähnlich
Man kann diese Windungen auf unserer fig. 2, bb neben der Aorta
Jurch das verdünnte hintere Zwerchfell durchscbimmern sehen. Die Bier
d deren Keime befinden sich nun nicht in der Höhle des Sackes,
ndern merk würdigerweise in derDicke seiner Wandungen, während die
» selbst ganz leer ist und nur von weisslichen Strängehen durchzogen
beint, Jie sich bei injieirten Exemplaren als die Ovarialarterien aus-
esen, die sich etwa 6 zu beiden Seiten von der Aorta aus schief nach

hinten und ins Innere des Sackes begeben’, sich beständig diehotomisch
theilend, bis sie an dessen Wänden ankommen, wie ich dies in fig. 5
abbilden liess. Die Innenwand dieses Sackes ist nun nicht glatt, sondern
mit einer Unzahl von kleinen ziemlich langen Zotien dicht besetzt, die
man in unserer Figur in verkürztem Maassstabe von oben herab als Körn-
chen sieht. Diese langen Zotten werden nun von zwei Endästehen der
Arterien an beiden Seiten von aussen umfasst, wie das von Middendorf]
recht gut beschrieben ist. An der Basis der Zotten angelangt, verbinden
sich die verschiedenen Arterienästchen zu einem feinen Geflecht in der
Wand des Sackes. Bei Cryptochiton, wo die Zahl der Ovarialarterien
nach Middendorff (dessen tab. VII, fig. 3) eine bei weitem grössere ist,
biegen sich dieselben nicht nach hinten, sondern laufen gerade nach der
Wand des Sackes, von der jede Arterie nur eine viel kleinere Portion zu
versorgen hat, so dass die dichotomischen Theilungen der Stämmichen
viel weniger zahlreich sind.

Bei unreiferen Eierstöcken sieht man die Eier nur in der Substanz
der Wandungen selbst, und so hat es auch Middendor/f angegeben, in
einem Fälle aber, wo ich reife Eier in den Eileitern fand, sah ich auch
an der Basis einiger Zolten hie und da Eier, welche ausgebildeter waren
als diejenigen, welche sich in den Wandungen zusammengedrängt fan-
den, so dass wahrscheinlich die reifen Eier in die Zotten wandern und
diese scheinen sie durch Dehiscenz in das Innere des Sackes zu entlee-
ren. Eine Oeffnung an den Zotten sah ich nie.

Wir haben also hier merkwürdigerweise einBeispiel von einer Drüse,
deren Sekret durch denselben Hohlraum nach aussen entleert wird,
in welchem ihre zuführenden Blutgefässe liegen.

Middendorff hat wohl die Zotten der Eiersackhöhle gesehen, glaubt
aber (l. ce. pag. 138) »diese dreieckigen Hautzolten entspringen, dicht
neben einander gedrängt, mit breiter Basis von der Biersackwandung, man
hat sie als eine besondere Art von Falten dieser Innenwandung anzu-
sehen, in welche Falten aber diejenigen Muskelfasern, welche unter dem
Mikroskop in der Eiersackhülle sichtbar werden, nicht hinübergehen. «
Dem äusseren Anschein nach scheint allerdings Middendorff Recht zu
haben, untersucht man aber die Sache genauer bei nur mässiger Ver-
grösserung an in Alkohol oder in verdünnter Lösung von chromsaurem
Kali erhärteten Eiersäcken, so erkennt man, dass sieh die Sache anders
verhält. Jede Zotte ist das vorragende Ende eines laugen, mit Eikeimen
gefüllten, vielfach knäuelförmig gewundenen, hie und da sich theilenden
Schlauches. Die Windungen liegen plattgedrückt ziemlich eng neben
einander, und haben kleine Blutgefässe zwischen sich; die verschiedenen
Röhrenknäuel sind durch etwas weitere Zwischenräume geschieden, als
die Windungen jedes Knäuels unter sich. Alle diese Windungen zusam-
men, von einer Zellbaut umgeben, an welcher nelzförmige Muskelbündel
sichtbar werden, bilden die Wandung des Eiersackes.

Wie beiChiton piceus und noch mehr bei den näherstehenden bru-
s Rüpp. einzelne Knäuelhaufen durch tiefe Einkerbungen von den
ern geschieden sind, so dass auf beiden Seiten symmetrische Lappen
Eiersackes entstehen, so könnte möglicherweise diese äussere Tren-
ung durch Einschnürungen der Hülle bei andern Arten noch weiter
ehen, und auf diese Weise könnte endlich die Form des Eierstockes ent-
stehen, welche Blainville bei seinem Chiton gefunden hat. Er gibt an
L’appareil generateur est forme d’une partie longitudinale ou centrale
.»... de chaque cöte de laquelle sont une foule de petites coeceums,
ı mieux d’especes d’arbuseules. (Diet. des sciences nat. Tome XI,
529). Cuvier nennt den Eierstock »une grappe de petits lobules«,
e Figur stimmt aber, wie erwähnt, fast vollkommen mit unserm Be-

" Die Spalte des Eierstocks, welcher von der Aorta bedeckt wird, hat
‚Chiton piceus einfache glatte Ränder, bei dem Exemplar von Chiton
eus aber land ich sie in ihrer ganzen Ausdehnung beiderseits durch
verdickte sehnige Leiste gesäumt.

.„ DieEileiter, welche aus der Höhlung des Sackes nach aussen führen,
ind ‚theilweise schon von Ouvier richtig erkannt worden, wenn ihm auch
ei der Schwierigkeit ihrer Präparation nicht alle Verhältnisse ganz klar
eworden sind. Wir haben gesehen, dass in der Gegend des Ursprun-
der Aorta eine fibröse Haut, das sogen. hintere Zwerchfell, sich zwi-
ndieGirkulalionsorgane und das Ovarium schiebt (fig. 2 e); die mitt-
obere Längsspalte des Eiersacks beginnt nun bereits unter dieser
ösen-Haut, so dass die Spalte an ihrem Anfang noch nicht von der
prla, sondern von jener Haut bedeckt ist, die den Rändern der Spalte
st anlsaftet. Aber an dem hintersten Anfang der Spalte unter dem vor-
sen Segment der Herzkammer sind die beiden Seitenränder der Spalte
va in der Ausdehnung von 1,5 Millim. nicht mit jener Membran ver-
achsen und die hier entsiehende Lücke setzt sich in eine nach aussen
d wenig nach unten gehende Röhre fort, so dass nur die untere Wand
öhre von dein eigentlichen Ovariurm, ihre obere Wand aber von der
eckenden Membran entspringt. Diese obere Wand ist denn auch
ton piceus in der That sehr dünn und bis nahe dem äusseren Ende
leiter mit dem hinteren Zwerchfell so innig verwachsen, dass ich
bt ohne Zerreissung abtrennen konnte, während die untere Wand
er und selbstständiger ist. Beide Eileiter, welche man in unse-
2 ff, unter dem hinteren Zwerchfell hindurehschimmern sieht,
‚in der Kiemenrinne im Niveau des Tten Kiemenblattes von hinten,
es bereits Middendor/f angegeben hat. Ihre äussere Mündung ist
h Middendor/f bei Chiton Stelleri durch einen warzigen Vorsprung be-
chnet, den ich bei Ch. piceus nicht wiederfinden konnte.

ton bruneus den ganzen Umfang des Eileiters ausser an seinem Ursprung
von dem Zwerchfell ablösen können. Die Wände sind hier überall dick
und sondern sich deutlich in drei Schichten, eine äussere und innere Fa-
serhaut und eine mittlere Muskelhaut; die innere Haut, welche wohl im
frischen Zustande ein Epithel iragen mag, ist viel umlangreicher als die
beiden andern und sie schlägt daher beträchtliche Falten. Diese Falten
sieht man auch bei Ch. piceus undich habe eine derselben in fig. 6 abbilden
lassen. Hinter den Ursprüngen der Eileiter, die beide nur durch eine
schmale Brücke getrennt sind, setzt sich der Eiersack noch in einen kur-
zen buchtigen Blindsack fort, aber ohne Spur der mittleren Längsspalte.

Wenn bei Ch. piceus der Verlauf der Eileiter mehr ein gerader von
innen nach aussen ist, so laufen sie bei Ch. bruneus mehr schräg nach
hinten.

Man sieht nach dieser Darstellung, dass die Eileiter auf der oberen
Fläche des Eiersackes liegen und entspringen. Bei Cryptochiten scheint
sich die Sache anders zu verhalten, denn Middendorff sagt (l.e. pg. 138):
Vor dem hinteren blinden Ende des Eierstockes gehen von seiner Un-
terwand zwei sehr dünnwandige Kanäle, Eileiter« und dies wird
auch durch seine Abbildung tab. VI, fig. 4 bestätigt. Durchbohren hier
ewwa die Eileiter die ganze Dicke der Eierstockssubstanz, um in den
Sack zu gelangen, oder ist hier der Mechanisınus der Entleerung der °
Eier ganz von dem beschriebenen verschieden? Das Organ, welches
Middendor/f als Schleimdrüse bezeichnet und das auch ihm nicht kon-
stant erschien, habe ich nicht gefunden, hingegen habe ich mich üher-
zeugt, dass der Eierstock je nach seiner Entwickelung eine ganz ver-
schiedene und wechselnde Breite hat, während seine Länge vom
hinteren Blindsack abgesehen konstant bleibt.') Männliche Geschlechts-
organe sah ich nicht, hingegen salı ich ein Mal abgelöste Eier im Eileiter,
und ich habe dieselben in fig. 6 abbilden lassen. Die Zeichnung ist lei-
der ziemlich mangelhaft ausgefallen, da ich genötbigt war, das Präparat
bis zur Ankunft des Zeichners mehrere Stunden lang wit Wasser zu be-
feuchten. Die Eier hatten alle schon das Keimbläschen und den Keim-
fleck verloren, welche sie im Biersack deutlich zeigten, die Dotterfurchung
war schon beendet und sie waren ganz mit einer feinen körnigen Masse
erfüllt, die an einigen Stellen des Kies dunkler, an anderen heller er-
schien, die Körnchen wurden nun durch das eindringende Wasser immer
heller, immer undentlicher, so dass sie der Zeichner zuletzt blos an den
dunkeln Stellen erkennen konnte. Sebr deutlich ist die Dotterhaut, inner-
halb des Chorion, die in zwei dieser Eier durch den Einfluss des Wassers °
wie auseinandergesprengt wurde.

Die bier abgebildete Stelle des Eileiters ist ungefähr aus dessen Mitte

1) Einen unentwickelten Eierslock findet ınan in unserer Fig. 7 bei 0 abgebildet.

entnommen, bei 90facher Vergrösserung. Vermuthlich erhält das Ki beim
jeiteren Vorschreiten ein dickeres Chorion oder eine Schleimhülle, die
en das Wasser schlitzt. Ich habe aber umsonst nach einem Organ
bsonderung dieser Schleimhülle gesucht. Das salzreiche Meerwas-
würde auch nicht so leicht wie unser gewöhnliches Wasser eindringen.

Verdauungsorgane.

"Schiebt man das Ovarium zur Seite, wie dies in dem Präparate
‚geschehen, so zeigen sich die Verdauungsorgane in ihrer natürlichen
von oben.

Bei p sieht man die durch Längsfalten in eine mittlere und zwei
liche Abtheilungen zerfallende obere Wand des Pharynx. Auf ihn folgt
Mittellinie der Oesophagus. An seinem Anfang trägt er zwei seil-
Säcke (s) und weiter nach hinten, vom Rande dieser Säcke halb-
dförmig eingefasst, liegen ihm zu beiden Seiten zwei starke Muskel-
el (l), welche von der obern Schaalenhaut herabgehen und sich an
Zungenknorpel befestigen, zu dessen Hebung sie dienen. Endlich
men Theile des vielfach gefalteten Magens (e) zum Vorschein, theil-
'eise überdeckt vom obern Lappen der Leber (fj und endlich siebt man
e verschiedenen spiraligen Windungen des Darmes (i). Ich will nun
enannten Abtheilungen des Verdauungssystemes spezieller betrach-

Die quere Mundspalte besitzt ausser einem starken Sphineter noch
hrere vom Sphiucter nach aussen und unten gelegene Muskeln, welche
ı dienen, den Mund im Ganzen vorzuschieben. Schon Middendorff
inen spbincter oris externus und internus unterschieden. Es ist mir
‘ Präparation aufgefallen, dass die beiden Ebenen, in welchen die
sern dieser beiden Muskeln verlaufen, gleichsam einen Winkel mit
ander bilden. Wenn man das Tbier von unten betrachtet, so sieht
dass die Fasern des externus neben einander und parallel der
äche, die des internus aber über einander liegen. Uebrigens
für die Muskulatur des Mundes alle Angaben Middendor/fs auch
on piceus bestätigen, nur den Muskel, weichen der genannte
er als suspensor cerebri bezeichnet (l. c. pag. 128) habe ich bei
iner Speeies nicht auffinden können.

Ich bemerke, dass ich selbst bei mikroskopischer Untersuchung der
lte keine Spur von Kiefern am erwachsenen Thier auffinden
nnte. Indessen ist die sogenannte Schleimhaut hier sehr hart und

ach der Länge nach gefurcht,, aber sie löst sich bei Chiton piceus

nicht so leicht ab, wie dies nach Middendor/f bei Gryptochiton der Fall
ist. Den kleinen warzenartigen Vorsprung jm Grunde der Mundhöhle,
welchen Middendor/f Zunge nennt, habe ich auch bei Chiton piceus ge-
funden, er schien mir hier nicht deutlich zweigespalten. Während der
Ueberzug der Mundhöble, wie erwähnt, rauh und hart ist und eher der
Decke einer Schwiele als einer Schleimhaut gleicht, ist die Schleimhaut
in der Gegend dieses Vorsprunges weich und biegsam.

An der Gränze der Mund- und Rachenhöhle sollen nach Middendorff
die Ausführungsgänge der Speicheldrüsen münden. Alle früheren Auto-
ren sprechen den Chitonen die Speicheldrüsen ab und auch ich habe sie
trotz wiederholten Suchens bei Ch. piceus nicht finden können. Den-
noch scheint es mir der Analogie nach wahrscheinlich, dass sie vorhan-
den sind und dass ich sie nur übersehen habe. An der Stelle, wo sie
liegen sollen (bei p fig. 13), fand ich eine gelbliche bläschenartige Masse,
die ich nicht wohl für eine Drüse halten kann. Sie ist an der erwähnten
Stelle (auch fig. 8 und fig. 7 pp) durch einen dunkeln Schatten ange-
deutet.

B. Rachenhöhle und Zungenapparat.

Auf die Mundhöhle folgt nach oben und hinten die eiwas erweiterte
Rachenhöhle. Ihre obere Wand zeigt von oben und aussen gesehen stels
mehrere Einschnürungen, welche Muskelansätzen entsprechen. In der
Tiefe dieser Einschnürungen sind die Wände des Pharynx viel dicker
und stärker. Die zwei seitlichen Ausbuchtungen (fig. 7, 8 und 43 pp p)
sind in ihrem Gentrum wie eingedrückt, konkav. An ihren Rand setzen
sich Muskeln, welche zur untern Fläche der ersten Schaale gelren und
die bereits von Middendor/f beschrieben sind. Sie scheinen wir wenig-
stens den tensores und obliqui faucium dieses Forschers zu entsprechen,
während ich die übrigen bei Cryptochiton beschriebenen Muskeln des
Rachens gar nicht aufinden konnte. Zwei andere dicht aneinander ge-
nau neben der Mittellinie gelegene Muskeln gehen von der vordern Schaa-
lenhaut gerade herüber in die kleine Einkerbung, welche am vordern
Rande der mittleren Auftreibung des Schlundes zu sehen ist (bei o fig. 13).
Diese Muskeln, sowie die Schlundauftreibungen scheinen bei Gryptochi-
ton zu fehlen.

An der untern Wand des Pharynx öffnet sich der sogenannte Zun-
genapparat. Die Reibplatte (radula) ragt hier mit ihrem verbreiterten
flachen Endtheile (orbis radulae Midd.) in den Verdauungskanal hinein,
während die Wände des Pharynx sich bier in einen langen schmalen nach
hinten gerichteten Sack, die Scheide der Reibplatie, ausbuchten. Nach |
hinten und unten vom Pharynx, neben und theilweise unter derReibplat-
tenscheide und dieser dicht anliegend, finden sich die beiden »Zungen-
knorpel«, welche in unseren Figuren 7, 8, 9 und 13 durch die von der
zweiten Schaalenhaut zu ihnen sich begebenden und bier quer durch-

schnitienen Erhebungsmuskeln (2) verdeckt sind. In fig. 42 sieht man
nach Wegnahme der Muskeln bei & frei hervortreten,, sie sind aber
r nicht in ihrer natürlichen Lage, sondern ibre hinteren Enden 4x)
weit auseinandergezogen , so dass sie mehr quer stehen. Die zwi-
en ihnen liegende Reibplattenscheide ist bald nach ihrem Ursprung
chnitten, und, was noch von ihr vorhanden ist, so nach vorn und
‚umgeschlagen, dass r (fig. 42) dem hinteren abgeschnittenen Ende
der in der Scheide befindlichen Reibplatte entspricht. Man sieht hier die
jielen Muskeln, denen die Zungenknorpel zum Ansatz dienen, und welche
ich zum Theil (ss, u, vv’ vv’) auf die Reibplattenscheide fortsetzen.
Middendorff hat die Entdeckung gemacht und ich kann sie für Chiton
iceus und Ch. bruneus vollkommen bestätigen, dass die Körper, welche
h hier Zungenkvorpel nenne, bei den Chitonen keine Knorpel, sondern
ommen geschlossene mit einer Flüssigkeit angefüllte hohle Blas»n
norpeligen Wandungen sind. Ich fand diese Blasen, im Gegensatz
iddendor/f, welcher bei Cryptochiton die Flüssigkeit in ihnen flot-
n sah, immer so prall von der Flüssigkeit ausgedehnt, dass die Bla-
anz hart erschienen und es unmöglich war, ehe man sie anschnitt,
iwas anderes als solide knorplige Körper in ihnen zu vermuthen. Ich
iche diese Bemerkung deshalb, weil diese Blasen möglicherweise noch
ji anderen Gasteropoden sich finden, wo ihr festes Aussehen verhindert
ben mag, ihre wahre Natur zu erkennen.
„ Middendor/ff nennt diese Körper mit Rücksicht auf die vielen Muskeln,
ie von ihnen zur Reihbplattenscheide ausgehen, die beiden »Bewe-
sshblasen« (folliculi motorii) und glaubt in ihnen und in den Be-

egungsprincip entdeckt zu haben. Mir scheinen diese Blasen aber nur
e Modifikation derselben Körper zu sein, welche schon von Cuvier ge-
zentlich als »cartilages« bezeichnet wurden, und deren Beziehungen
F Bewegung der sogenannten Zunge er durchaus nicht übersehen hat
em. sur le grand Bucein. pag. 9). Es ist freilich auffaliend, dass Ou-

eichenden Anatomie aufgenommen sind. Troschel hatte diese Kör-
. für Naturgeschichte 4836 I, pag. 259) als trogähnliche Organe
er (Wiegmann’s Arch. 1845 1, pag. 207) als Zungenknorpel be-
‚ Später nach dem Erscheinen von Middendorff’s Monographie

n sie Hancock und Embleton bei Doris als Nuclei aufgeführt (Philos.
nsacı. 1852, II, pag. 207). Huscley (Philos, Transact. 4853, I, pag. 57)
von Patella ebenfalls als Blasen beschrieben, die aber keine Flüs-
seit, sondern eine weiche Masse enthalten. Die Hülle dieser Körper ist
jilon piceus ein wahrer Faserknorpel, sie bildet eine dünne Membran
ten in verschiedener Richtung verlaufenden Fasern, deren zahlreiche
hen durch Zellen ausgefüllt sind, diese Zellen haben nur eine un-

deutliche äussere Begränzungswand und besitzen einen oder zwei Kerne
mit deutlichen Kernkörper. Die Flüssigkeit ist, wie Middendor/f mit Recht
andibt, ganz klar und ohne körperliche Bestandtheile. Ihre Gestalt ist bei
meinen Chitonen wie bei Uryptochiton birnförmig, aber das stumpfe Ende
(fig. 12 x) ist abgeplattet, nach innen etwas eingebogen und ist nicht, wie -
es Middendor/f fand, nach vorn, sondern nach hinten gerichtet. Die
innere Fläche fand ich Nachgedrückt, so dass sie mit einer abgerundeten
Kante oben und unten in die äussere Fläche übergeht.

Middendorff hat ausführlich die Muskeln beschrieben, welche bei
Gryptochiton von diesen Zungenknorpeln ausgehen, und den Muskeln so-
gar deutsche und lateinische Namen gegeben. Ich überlasse dem Leser
eine Vergleichung der von ihm beschriebenen Muskeln mit den von mir
hei Chiton piceus aufgefundenen, welche in fig. 42 dargestellt sind.

Ein starker aus vielen parallelen Fasern bestehender Muskel (y), der
auf der linken Seite entfernt ist, läuft auf der innern Fläche des Knorpels
hin. Vom hinteren Ende breit entspringend, verschmälert er sich in
seinem Verlaufe und setzt sich an das vordere spitze Ende. Er spannt
die Blase und er muss, da die hinteren Enden der Blase weiter auseinan-
der stehen als die vorderen, die sich gegenseitig fast berühren, die innere‘
umgebogene Kante des hinteren Endes noch mehr nach innen krümmen.
Diese Wirkung wird besonders hervortreten müssen, wenn die beiden
übereinanderliegenden Muskeln, die bei p quer von einem Vorderende
zum andern gehen, in Thätigkeit sind, so dass die aneinanderstossenden
Vorderenden sich gegenseitig fixiren. a j

Auch die äussere Seite des Zungenknorpels ist von einer dicken
Muskellage umgeben, welche von dem hinteren Ende nach dem vorderen
geht, so dass der ganze Knorpel in Muskeln eingehüllt ist und nur die
breite Endfläche (bei x) frei bleibt. Von der obern Parthie dieses äusse-
ren einhüllenden Muskels sah ich einzelne Bündel sich ablösen, um schräg
aufwärts und nach vorn zu steigen, sie treten durch die Buchtung des
Oesophagealsackes, wo sie sich schräg wit den Bündeln des Hebemuskels
(l) kreuzen, und sie gehen dann nach vorn über der Wurzel des genann-
ten Sackes weg, ihre Bündel vereinigen sich in mehrere Sehnen, die sich
an den Pharynx in der Furche zwischen der mittleren und der seitlichen
Ausbuchtung aussen ansetzen. Diese Muskeln sind in fig. 8 bei p auf
der rechten Seite angedeutet. Auf der linken sind sie weggenommen.
Sie reissen sehr leicht bei der Präparation in ihrem Verlaufe ab und ihr
eigenthumliches histologisches Verhalten, welches sie mit den äusseren
einhültenden Muskeln theilen, konnte dann, wie ich später zeigen werde,
zu einem besonderen Ierthumd Veranlassung geben.

An den oberen Rand der hinteren Fläche der Zungenknorpel setzen -
sich die Hebemuskeln an. Sie kommen von der zweiten Sehnalenhaut,
treten neben dem Oesophagus (fig. 7, 8, 9 Ill) nach unten und man sieht
noch einen Theil ihrer durchschnittenen Fasern in fig. 412 bein an den

ingenknorpeln hängen. Ihnen entgegen wirkt ein Muskelpaar m, m,
vom untern hintern Rand nach der Gehirnhülle aaa verläuft. Diese
birn- oder Schlundknotenhülle ist, wie ich hier gelegentlich bemerke,
if unserer Figur nicht genau gezeichnet, sie ist nicht gleich breit, wie
hier gegeben wurde, söndern ist breiti in der Mitte und verschmälert
ch eutend, wo sich die innern Bündel des Muskels m ansetzen.
in Hindärer Muskel bb geht von einer tiefen Furche der inneren
muskulatur herauf nach der unteren Seite der inneren Kante der
en Fläche der Zungenknorpel, während die Muskeln zz, die von
‚ hinteren Theil der äusseren Begränzung des zweiten Körpersegmen-
mmen und sich aussen an die hintere Fläche der Zungenknorpel
n, dieselben nach aussen ziehen.
eandere Gruppe von Muskeln geht von den Zungenknorpeln auf die
‚der Reibplatte über, sie werden hier sehr bald sehnig und bekleiden
leiten diese Scheidesich mehr oder weniger in ihr verlierend bis an
binteres Ende. Sie dienen also zur Verkürzung dieser Scheide und
"Vorstreckung der Reibplatte. Von der innern Kante der Hinterfläche
? Knorpel geht der breiteMuskel u in etwas geschwungenem Verlaufe an
Seiten der Reibplattenscheide herunter. Bei v’ entspringt jederseits
dünner Muskel innen an dem vorderen Ende der Knorpel, er verläuft
»h hinten und innen und kreuzt sich mit seinem Nachbar vor der untern
der Reibplattenscheide, um bei vv an den Seiten der Scheide her-
aufen. Hier, wo er den Muskel u triflt, sieht man auf der rechten
"wie die Bündel sowohl von u als'von v mehrfach auseinanderwei-
h um sich zu durchkreuzen. Die Fortsetzung dieser Bündel nach
‚sieht man dann in w’ von der weggeschnittenen Scheide theilweise
Von der untern Kante des vorderen Endes der Knorpel treten
juskeln ss neben der Mittellinie an die untere Fläche der Scheide.
hen ihren Bäuchen sieht man in der Scheide die Reibplatte durch-
mern.
Zwei andere Muskeln entspringen bei 0, o mit doppelten bald zu-
etenden Wurzeln von der Schlundganglionhülle dicht neben der
‚ diese Muskeln, welche bei tt abgeschnitten oder vielmehr ab-
ind, sieht man auf unserer Figur mit der Reibplatte, neben der
eht anliegend verlaufen, herunigekehrt und aus ihrer Lage gebracht.
en gerade nach binten, um mit der Reibplattenscheide in der
n Hälfte ihrer Länge zu verschmelzen.

Ein ganz neues physiologisches Bewegungsprinzip«, sagt Midden-
»tritt uns in Gestalt der Bewegungsblasen und ihrer Muskeln ent- .

gegen. Sie haben, wie es scheiut, zur Bestimmung, die Reibplatte, wenn
sie durch die Muskeln gegen das Futter hervorgezogen wird, so auseinan-
der zu biegen, dass die Hakenzähne mit ibren klauenförmigen Enden

nach aussen schauen und Ai Rinne zwischen ihnen sich SERRUER, ‚si e

Theil der Reibplatte. «
Mey hingegen ARFIchl. den Bewegungen der Zungenknorpel allzu

gleicht sie mit einer glatten halle, über welehe die Keitensäge der Ra-
dula sich nur um so keichter N der Muskeln ihrer Scheide be-
wegen könne.

Die Radula liegt ziemlich lose und ohne Anheftung in ihrer Scheide, |
kann also nur durch die Zusammenziehungen oder Verschiebungen diese
letzteren bewegt werden. Die meisten Muskeln, deren Contractionen d
Scheide verkürzen und die Radula nach vorn schieben , gehen von den
Zungenknorpeln aus. . Diese Zungenknorpel selbst sind aber frei beweg-
Iinhen nur durch die sich anheftenden Muskeln zu ÄRinaRdR Körper. Wer:

die Radula, deren Scheide durch Muskeln an sie befestigt ist, mitbewe-
gen müssen, und dass die Knorpel selbstständig bewegt werden können,
zeigt schon die einfache Betrachtung ihrer Muskeln. Andererseits müssen
in der Regel, wenn sich die Muskeln der Scheide verkürzen, auch die an
ihrem obern Ende angehelteten Knorpel bewegt werden. Die Bewegung
der Kuorpel wird aber, ganz abgesehen von ihrer etwaigen Fixirung durch
besondere Muskeln, im letzten Falle um so geringer sein, je grösser die
Verschiebbarkeit der Scheide gegen die der Knorpel ausfällt. Wo hin

schwerer verschoben werden kann, müssen sich die Knorpel etwas deut- |
licher bewegen, Diese Verhältnisse könnten die Widersprüche unter den
Beobachtern erklären, es ist aber nicht ausser Acht zu lassen, dass es
Muskeln gibt, welche die Scheide auch ganz unabhängig von den Knor—
peln bewegen. “

Aber dies Alles berührt den Kern der Frage nicht, denn wenn auch
die Knorpel nach dem bisber Erörterten bei den Bewegungen der Scheide
eine wichtige Rolle übernehmen, so erscheint diese. doch wie eine rein.
zufällige; die Knorpel unterstützen die Bewegungen, weil die Muskeln
an ibnen angehellet sind, aber ganz dieselben Bewegungen wären mög-
lich und eben so leicht ausführbar gewesen, wenn sich die Muskeln direkt
an die allgemeinen Decken des Thieres geheltet hätten und die Knorpel
gar nicht "vorhanden wären. Die Frage ist, hat die Anwesenheit diesen.
eigenthümlichen Knorpel einen besonderen und nur durch sie erreich-
baren Einfluss auf die Bewegungen der Reibplatte.

Eigentlich hat sich Middendor/f schon diese Frage zu beantworten
versucht, aber, wie mir scheint, ‘ohne glücklichen Erfolg. Die Knorpel

sol en, wenn ich ihn recht verstehe, während der Vohtiehert der Reib-

e Weise die Reibplatte, die in der Scheide Ererareahi zusammen-
ogen liegt, zu einer geraden Fläche umgestalten. Hiergegen ist einzu-
den, dass nicht der im Innern der Scheide liegende bei den Chitonen
enförmige Theil der Reibplatte, sondern nur ihr vorderer dem orbis
adulae aufliegende Theil, der in den Pharynx hineinragt , beim Fressen
enutzt wird. Dies lehren die Beobachtungen der Malakologen und dies
rd von den bald zu berührenden Abreibungsverhältnissen der Radula
jestätist. Der hintere rinnenförmige Theil dient nur als nachwachsen-
ler Ersatz für den vorderen. Dieser letztere aber ist an sich schon ab-
zeplattet und flach, er bedarf daher keines abplattenden Druckes. Fer-
er spricht gegen Middendorff’s Ansicht, dass, wenn die Knorpel gleich
tern mit solcher Gewalt von unten nach oben drückten, dass sie die
adula während ihrer Thätigkeit abplatten könnten, dieser Druck auch
jen darüber liegenden Pharynx und Oesophagus treffen würde, da man
sich nur denken kann, dass die Radula wider die Rückenschaalen ge-
drückt würde. Das gleichzeitig mit der Thätigkeit der Radula geschehende
Verschlingen der abgerissenen Nahrung würde aber durch einen solchen

ick ungemein en schwer! werden.
N E:

'eise schon daran scheitern, dass ich zu einseitig und ausschliesslich die
hältnisse dieser Theile bei den Chitonen ins Auge gefasst habe. Wenn
es aber für jetzt nicht anders möglich war, da wir nur bei den Chito-
nen die genaueren Einrichtungen der Zungenmuskulatur kennen, so wird
neine Hypothese nicht ganz verdienstlos bleiben, wenn sie einen oder
en andern Anatomen veranlassen sollte, zu ihrer Widerlegung auch die
nmuskeln eines Thieres aus einer anderen Gasteropodenfamilie ge-
jauer zu studiren.

"Die Reibplatte liegt so lose und so wenig befestigt in ihrer Scheide,
as5 sie selbst beim lebenden Thier fast ohne allen Widerstand vollstän-
3 herauszuziehen ist. Wir kennen keinen Muskelapparat, der sie in
® Scheide zurückzieht oder darin festhält. Nun wirkt dieses Organ
seinen rückwärts gebogenen Zähnen während des Fressens als Feile,
ie ziemlich feste Nahrung abzuraspeln. Was verhindert nun, dass
Feile nicht während ihrer Thätigkeit und während des Zuruckzie-
der Mundmasse nicht mit ihren nach hinten gebogenen Zähnen an
t Nahrung hängen bleibt und so ganz aus dem Thier herausgezogen
ird? Die Kraft, welche die Schnecken anwenden, um Pflanzen zu zer-
en, ist mehr als hinreichend die Reibplatte zu lockern, wenn wir
edenken, welche gute Handhabe der Zug nach aussen an den in die
üllermasse eingeschlagenen Widerhaken dieser Platte haben würde.
er geschlossene Mund kann die Feile nicht halten, denn während des
Zeitschr. 1. wissensch. Zoologie, IX. Bd 3

Abreissens wird er oft geöffnet. Jeder ringförmige muskulöse Halter, der
um den ganzen Pharynx herumgeht, würde bei seiner Thätigkeit das Ver-
schlucken hindern, indem er den Pharynx verengte. Jeder Halter, der
weiter unten an der Scheide angebracht wäre, wo sie sich schon vom
Pharynx abgelöst hat, hätte einen doppelten Nachtheil. Einerseits würde
er die Muskeln der Scheide in ihrer Thätigkeit sehr behindern , anderer-
seits stände er viel zu weit nach hinten, um der so zerbrechlichen vor-
deren Parthie der Reibplatte, die in der That häufig genug im lebenden
Thier abbricht, einen wirksamen Schutz gegen die beim Abraspeln nach
aussen wirkenden Druck- und Zugkräfte zu gewähren.

Die Natur hat hier das einfachste auch in der Mechanik häufig ange-
wendete Auskunftsmittel gewählt, indem sie die Reibplatte in der Nähe
ihres vorderen zerbrechlichen Endes durch zwei von der Seite wirkende
Platten befestigte, die weder von oben noch von unten einen unzweck-
mässigen Druck ausüben und das Schlingen auf diese Weise nicht behin-
dern. Es scheint mir, dass, wenn die Radula durch Verkürzung ihrer
Seheide vorgestreckt ist, sich der hintere breitere Theil der Zungenknor-
pel durch die Wirkung des Muskels ! fig. 8, 9 erhebt, so dass die innere
abgeflachte Fläche des Knorpels an den Seiten der Reibplatte steht. Wenn
sich nun der äussere umhüllende Muskel des Knorpels zusammenzieht,
wird durch den auf die Flüssigkeit ausgeübten Druck die innere Wand
der Blase vorgetrieben und sie drückt so mit wechselnder Kraft von der
Seite her auf die Radula und hält dieselbe beim Abreissen der Nahrung
fest. Was bei Chiton durch die blasige Natur des Knorpels so sehr ver-
einfacht ist, mag bei andern Schnecken durch schräg nach oben und.
innen gehende Muskeln erreicht werden. Die Zungenknorpel des Chiton
sind also nach meiner Ansicht weniger »Bewegungsblasen«, wie sie
Middendor/f genannt hat, als Fixirungsblasen.

Wenn man eine junge noch durchsichtige Helix nemoralis in einem
Reagenzgläschen zuın Fressen bringt, so kann man beobachten, dass
während der Thätigkeit der Reibplatte sich die Zungenknorpel um ihre
Queraxe wirklich drehen, so dass der in der Ruhe nach hinten liegende
Theil sich nach oben und etwas nach vorn wendet, ehe die Radula zu-
rückgezogen wird, und sie dann während des Zurückziehens wieder nach
hinten begleitet. Diese Beobachtung scheint sehr für meine Hypothese
und für ihre allgemeinere Gültigkeit zu sprechen.

Der die Zungenknorpel von aussen einhüllende Spannmuskel und
das von ihm nach p fig. 8 aufsteigende Bündel sind in histologischer Be-
ziehung höchst merkwürdig. Sieht man diese Muskeln mit blossem Auge
an, so fällt bei aufmerksamer Betrachtung schon ein gewisses körniges
rosenkranzförmiges Aussehen ihrer einzelnen Bündel auf, bringt man aber
ein solches Bündel unter das Mikroskop, so fällt zweierlei an demselben
auf. Während nämlich die Primitivmuskelröhren in Beziehung auf Ge-
stalt, Farbe und den in kleine Partikel abgeschnürten Inhalt ganz der

rigen Muskeln gleichen, sind sie bei diesen Muskeln breiter, die Mus-
In der Zungenscheide haben schon im Allgemeinen breite Primitivbün-
] im Mittel von etwa 0,35”=. Die der genannten Muskelbündel sind
ber von 0,35 bis 0,4” breit und bestehen aus Fäden von 0,0015 bis
==, Die Bündelchen der Primitivröhren zeigen sich an ihren Rän-
aber ausserdem von grossen, 0,05—0,08”" haltenden, etwas platt-
kten Zellen mit fast central stehenden Kernen besetzt. Diese Zel-
stehen bald näher zusammen, bald weiter auseinander gerückt an
iden Rändern, ohne sich gerade regelmässig gegenüberzustehen, oder
echselständig vertheilt zu sein. Eine besondere Zellhülle liess sich an
inen nicht erkennen, aber ihre Substanz gleicht in jeder Beziehung so
hr dem Inhalte der Muskelfasern, dass ich sie anfangs für Muskelmasse
elt, die durch Risse der Röhrenhülle an den Seiten hruchartig ausge-
ten wäre. Drückt man aber mit dem Deckgläschen, so lösen sich die
lien ab und schwimmen frei umber. Ich kann sie nur für muskelar-
'e Gebilde halten und glaube sie jenen Zellen parallelisiren zu dürfen,
an unter dem Endokardium der Widerkäuer gefunden, und welche
er und Hessling ebenfalls für muskulös erklären und an denen Köl-
"sogar Kontraktlionserscheinungen gesehen zu haben glaubt. Viel-
t sind es Ersatzzellen, aus denen sich in Muskeln wie die vorliegen-
denen eine besonders energische Thätigkeit zukommt, später neue
iskelfasern für alte zu Grunde gehende ausbilden. Aehnliche Zellen
ben den Muskeln habe ich im Herzen von Chiton bruneus gefunden

vie hr solcher Zellen zu Muskelröhren darzustellen. Diesen Zellen
& also für manche Muskeln dieselbe Funktion zu, welche ich schon
er vermulbungsweise für die apolaren Kugeln der Ganglien in An-
ich nahm, die als Ersatzquellen für verbrauchte Nervenröhren fun-

m gewundenen Verlaufe des nach p fig. 8 gehenden Faszikels, der
e bei der Präparation so leicht dem eh aussetzt, und ee

/f die Speicheldrüsen in den Pharynx ind leicht zu einer
selung des zerrissenen Muskels mit Speicheldrüsen Veranlassung

fiddendor/f’schen Abbildung der Speicheldrüsen tüuschend ähnlich

1. So könnte man leicht glauben, die von Middendorff für viele Chi-
'en entdeckten Speicheldrüsen bei allen Arten aufgefunden zu

»n, während ich sie bei piceus und bruneus ganz umsonst suchte.

Ausser den von mir beschriebenen gehen zur Scheide der Reibplatte

b einige andere Muskeln von der äusseren Seite des Pharynx, die
ndorff für Gryptochiton genau beschrieben , die ich zwar auch auf-

3 ”

gefunden, aber nicht spezieller verfolgt habe, da sie mir kein weiteres
Interesse darzubieten schienen.

Indem ich nun zur Betrachtung der Reibplatte selbst übergehe,
ist es durchaus nicht meine Absicht, alle die kleinen Häkchen und Zähn-
chen, welche sie oberflächlich und versteckt darbietet, minutiös zu be-
schreiben oder gar zu benennen. Es wäre dies ohne alles physiologische
Interesse und die mit skrupulöser Genauigkeit ausgeführten Abbildungen,
die ich in fig. 10 und 41 von diesem Organe gegeben habe, sagen mehr
als alle Beschreibungen. Ich schreite daher nur zur Erläuterung der
wichtigsten Theile der beiden Figuren. Figur 10 zeigt uns die gewöhn-
liche Ansicht von oben, wobei die vordere schräg nach oben gewendete
Fläche der Glieder zur Anschauung kommt. Die Reibplatte ist dabei in
ihrer normalen Lage schwach nach unten gewölbt. Fig. #1 zeigt uns ein
einzelnes Glied von hinten nach vorn geseben, wie es durch zwei etwas
winklig geführte Schnitte unter dem einfachen Mikroskope von der übri-
gen Reibplatte abpräparirt wurde, was nicht ohne Schwierigkeit war
und erst nach mehreren misslungenen Versuchen gelang. Um die einzel-
nen Theile mehr hervortreten zu lassen, wurde das Glied gerade gebogen,
so dass es seine normale Wölbung verlor. Es war dies um so leichter,
als die ganze Radula vorher zur Erleichterung des Schnittesin warmem
Wasserdampf macerirt worden war. Das Glied wurde beim Zeichnen
mit Wachs in seiner Lage erhalten. Eine Vergleichung beider Figuren
zeigt schon, wie wenig die gewöhnlichen schematischen Zeichnungen, in
denen man aus einer Ansicht von oben nach den hervorstehenden Höckern
die Form des Querschnittes eines @liedes konstruirt, auf vollkommene
Genauigkeit Anspruch machen können. Fig. 10 gibt keine Ahnung von
einer Menge von Einzelnheiten von kleinen Zähnen und Platten, diein
fig. 44 an der Wurzel der grösseren Haken auftreten.

Die Radula besteht aus einer farblosen Chitinmembran und den
Zähnen, in die sie sich kontinuirlich fortsetzt. Die Mittelreihe der nach
binten gerichteten Zähne (a) trägt nicht nur oben einen dreieckigen glän-
zenden Höcker, sondern wie fig. 11 zeigt einen ähnlichen mehr runden
in der Mitte ibrer fast gerade nach unten abfallenden Hinterseite. Die
Seitenhaken der ersten Reihe (b) haben etwa die Form eines schief ge-
stellten mit der Wölbung der Mitte zugewendeten halben Hobleylinders,
dessen oberer ziemlich verdickter Rand schräg von hinten und oben nach
vorn und unten abgestutzt ist, man sieht daher in fig. 41 die vordere
eiwas ausser dem focus liegende Krümmung (b’) viel niedriger als die _
hintere. Der hintere Längsrand ist, wie in fig. 10 deutlich zu sehen, nach
oben etwas ausgebuchtet. Der zweite Seitenhaken (c) besteht aus drei
aufeinandergesetzten vieleckigen Stücken, von denen in fig. 10 von oben
und vorn nur das etwas nach hinten umgekrümmte Endstück mit seinem
vorderen hellgelben Knopf ersichtlich ist. Ein kleiner Zwischenhaken
zwischen b und c fig. 41 ist in fig. 10 gar nicht oder höchstens nur als

shwacher Schatten neben c sichtbar. Der dritte Seitenhaken (d) isı
in gekrümmter am Rande etwas geschlitzter Becher auf dünnem Stiel.
einer nach vorn gerichteten Höhlung trägt er einen sehr harten präch-
änzenden schwarzbraunen linsenförmigen Körper, der diese Höhlung
‚allen Seiten etwas überragt. An seiner Basis trägt er zwei hornige
nanhänge. Der 4. Seitenhaken (e) steht bei gewölbter Radula sehr
bei d und etwas hinter letzterem zurück. Es ist eine Art Löffel, der
ch auf einer dreieckigen Basis erbebt, die nach hinten einen pflugschar-
'migen Anhang hat. Jeder Löffel trägt nach vorn eine halbmondförmige
erdeckte Platte, die sich der hinteren Fläche ‘des Bechers von d unmit-
bar anlegt, wie fig. 10 zeigt. In fig. 41 ist.e durch die Niederdrückung
‚gewölbten Ränder aus seiner natürlichen Lage entfernt. Weiter nach
'n erscheinen nun durch farblose Zwischenfelder getrennt zwei gelb-
je Plattenreihen, die in fig. 40 nicht kolorirt sind und die von oben
erab ganz flach erscheinen. In fig. 44 sieht man, dass die innere der-
Iben einen sattelförmigen Kamm trägt,
Die verschiedenen Farbennüancen, welche ich in meinen Figuren
derzugeben versucht habe, und die verschiedenen Spitzen und Aus-
se machen die Radula von Chiton piceus zu einer der schönsten
ichneckenzungen « und zu einem der elegantesten mikroskopischen Ob-
ste, die mir bekannt geworden sind. Wie verschieden sie von der Ra-
ıla von Gryptochiton ist, erhellt aus einer Vergleichung meiner Darstel-
ng mit der von Middendorff.
Interessant ist, dass an den 6 bis 7 vordersten Gliedern, also unge-
"so weit sie dem orbis radulae aufliegen, der zweite sonst stets vor-
lene Seitenhaken (c) beständig fehlte. Da die Glieder von hinten
h vorn rücken, so kann dies nur Folge der Abreibung durch den Ge-
auch sein. In der That lehrt die Betrachtung von c, dassier am zer-
chlichsten von allen Haken gebaut ist.
Die ausgestreckte Reibplatte reicht vom Munde an bis in das hintere
eil des Thieres. An welchem Orte liegt aber diese lange Radula
er Scheide. Middendor/f gibt an (l.c. pag. 207 Erklärung zu tb. V,
9), dass sie auf dem Magen und dem vorderen Leberlappen bei Gryp-
Jiton liegt. Meine Untersuchungen führten mich aber für Ghiton piceus
ıd bruneus zu einem merkwürdigen Resultate. Bei Eröffnung der Bauch-

agen und der Leber, diese Organe waren aber zum Theil vom Darın
t (fig. 7). Als ich nun den Darm ab und die Leber frei präparirt
‚sah ich nur den Anfang der Reibplatte durch ihre Scheide hin-
scheinend neben dem zur Seite geschobenen Oesophagus (fig. 8
(7), der Rest schien sich unter der Leber zu verstecken. Als ich die
r emporhob, war nichts da, und als ich endlich die Leber der Länge
ch aufschnitt (fig. 9 r) fand ich die Radula in einem Kanal, der für sie
en durch die Achse der Lebersubstanz ausgehöblt war.

38
©. Desophagus;

Unter diesem Namen bezeichne ich den auf den Pharynx folgenden
engen Darmtheil, der oben durch eine schwache Querfurche von jenem
abgetrennt ist, so weit er zwischen den beiden seitlichen Blindsäcken
(s fig. 7, ss’ fig. 13) und den herabsteigenden Hebemuskeln des Zungen-
knorpels (l fig. 7, 8) verläuft. Es ist ein Kanal mit schwach längsge-
furchter Innenhaut, an dessen Anfang die zwei von Middendor/f bereits
bei Eryptochiton entdeckten Blindsäcke entspringen. Bei Chiton piceus
und bruneus haben diese Säcke nicht wie bei Cryptochiton eine beson-
ders auffallende Farbe, sondern sind gelblichgrau wie der Magen, von
dem sie sich äusserlich schon durch den Mangel der durchscheinenden
Schleimhautfaltung unterscheiden, wie dies in fig. 13 ausgedrückt ist.
Ihre äussere Form weicht von der bei Cryptochiton ab, indem sie bei
unsern Chitonen keine kurzen Säcke mit doppelter Ausweitung, sondern
nierenförmige Anhänge des Oesophagus darstellen, die oben mit breiter
nach aussen gerichteter Basis entspringen, sich dann etwas verengern
und nach hinten umbiegen (bei s fig. 13) und endlich weiter werdend
und wieder nach innen sich wendend in einem abgerundeten Blindsack
(s) enden. Zwischen ibrer Ausbuchtung und dem Oesophagus liegt nur
der mehrerwähnte Muskel 1.

Middendor/f gibt an, dass diese Säcke in ihrer Struktur dem Eier-
stocke am nächsten verwandt seien. Allerdings ist ihre Schleimhaut mit
dichtstehenden sehr langen, schon dem blossen Auge sichtbaren Zotien
besetzt, die hie und da von eingestreuten Pigmentzellen dunkel gefärbt
sind. Betrachtet man aber diese Zottenhaut unter mässiger Vergrösse-
rung, so fällt zuerst auf, dass manche Zotten mit gemeinschaftlicher Ba-
sis entspringen, ‚oder sich im Verlauf durch Theilung vervielfältigen, was
beim Ovarium nie der Fall ist, wo jede Zotte isolirt verläuft. Geht man
aber in die tiefere Struktur ein, so ergibt sich ein fundamentaler Unter-
schied. Die Zotten der Schlundsäcke sind blose Anhänge der Schleim-
haut, die Zotten des Eierstocks sind die hervorragenden Enden der innern
Röhrenknäuel, die seine ganze Substanz zusammensetzen. Die Schlund-
säcke sind sicher, wie auch Middendor/f vermuthet, Sekretionsorgane.
Nahrungsreste habe auch ich nie in ihnen gefunden. Sie sind vielleicht
analog den Schlundsäcken bei Doris tubereulata.

D. Magen.

Nicht nur Poli und Cuvier, wie Middendorff angibt, sondern auch
Meckel hat nach eigenen Untersuchungen bei den Chitonen einen einfachen
Magen gefunden. Meckel sagt (vergl. Anat. IV, pag. 176) der Magen sei
klein, rundlich und häutig, ohne innere Vorsprünge. Dagegen haben
Blainville und Middendorff bei den von ihnen untersuchten Thieren einen
sehr zusammengesetzten Magenbau beschrieben, und der letztgenannte
Forscher möchte einen solchen für alle Chitonen annehmen. Da wir aber

issen, dass bei den Mollusken verwandte Arten oft.einen sehr verschie-
‚denen Magenbau haben (ich erinnere z. B. an die Arten von Tritonia),
so möchte ich durch die Ergebnisse von Blainville und Middendorff die
fesultate früherer Untersuchungen an andern Arten nicht gerade für um-

stossen ansehen, und dies um so weniger, als Chiton piceus, weit ent-
‚einen solchen komplizirten Bau und einen so grossen Magen wie
yptochiton zu zeigen, hier eine Mittelstufe einzunehmen scheint. Kein
‚der vorliegenden Arbeit war übrigens mit so vielen Schwierigkeiten
abpft und erforderte so viele Sorgfalt, wie die anscheinend so leichte
ersuchung des Magens, der nach unten vielfach in die Leberlappen
den Darm eingehuüllt ist, die nur (fig. 7 eeee) einzelne Faltenzüge
ihm frei zu Tage treten lassen, die anfangs als eben so viele Taschen
hienen, und dessen dünne zerreisslichen Wändenach oben durch feste
kurze Fasern mit der untern äusseren Fläche der Schlundsäcke verwach-
en sind. Eine öfters misslungene Präparation liess endlich die Gestalt
les Magens so erkennen, wie sie fig. 13 (ee”, e, e') in natürlicher Grösse
dargestellt ist. An der Stelle, wo der Oesophagus sich zum Magen er-
ert, findet’ sich zuerst eine einseitige nach links (von oben gesehen)
ete nahezu 4eckige kropfartige Ausbuchtung von: beträchtlicher
irösse (e”), in der die Schleimhaut auch üusserlich durchscheinende

ö ele blätterige Längsfalten zeigt. Es ist dies das einzige Analogon
endo Ps Psalterium. Dann kommt der eigentliche Magen (e)
it unregelmässig gefalteter Schleimhaut. Er hat fast die Form einer
leisetasche und auf der rechten Seite erhebt er sich zu einer grossen
gen den Schlundsack hin verlaufenden blinden Ausstülpung (e‘), deren
nde mit denen des Schlundsacks ziemlich eng verwaehsen sind. Durch
e Lücke zwischen dem Sack'e’ und dem Anfangstheil. des Magens tritt

obere Leberlappen f auf die Rückseite des Magens. Von dieser Lücke
rade nach unten (bei h) ist mir beim Abpräpariren der Leber ein Stück
agenwand mit abgerissen und in diesem Stück scheinen sich mir die
imündungskanäle der Lebergänge zu finden.

iche der Leber eingesenkten und nach oben unhedeckten spiraligen
ndungen viel zablreicher als bei Cryptochiton, wie man sich aus der
eichung unserer Figur mit der von Middendor/f tab. VI, fig. 1 gege-
] Abbildung überzeugen kann. - Middendor/f sagt (l. ce. pag. 119):
ie Längenverhältnisse anbelangend, so bestätigt sich auch am Chiton
“die Regel, dass bei den Chitonen der Darın die Gesammtlänge
es Thieres etwa um das 4fache übertrifft. Hiervon fallen eiwa %% auf
e verschiedenen Magenerweiterungen , dann noch etwa 1'% Körperlün-
auf den darmartigen röhrigen "Theil des Pförtnermagens und der Rest

von etwa 4% Körperlängen auf den Zwölffinger-, Dünn-, Dick- und
Mastdarm. «

Ganz anders zeigt es sich bei den zwei Thieren aus der von mir
untersuchten Chitonengruppe. Den Magen habe ich in natürlicher Grösse
abgebildet, ein besonderer röhriger Pförtnermagen ist nicht zu unter-
scheiden, ebensowenig ein-»dickwandiger, kurzer, sehr'enger, hufeisen-
förmig gekrümmter, sich plötzlich zum Dünndarın erweiternder Zwölf-
fingerdarm.« Den Unterschied zwischen Dünndarm'und Dickdarm grün-
det Middendorff selbst nur auf das Erscheinen fester Exkrementenballen
in dem letzteren. »Uebrigens«, sagt er, »lassen sich Mastdarm, dünne
und dicke Därme unter einander auf keine Weise unterscheiden. «

Der Darm beginnt bei Chiton piceus an der linken Seite des Magens
(fig. 13 i) und schlägt sich um die grosse Curvatur des Magens schief
nach oben und hinten, um die linke Seite der grossen Curvatur zu errei-
chen, so dass die erste Windung von oben her noch durch einen Lappen
der Leber verdeckt wird und nicht obne besondere Präparation sichtbar
ist, Auf der linken Seite des Magens angekommen, tritt der Darm aus
der Furche zwischen Magen und Leber heraus auf die Rückseite der Le-
ber, wo er den Vertiefungen zwischen den Läppchen der letzteren fol-
gend, eine Reihe von Windungen macht (fig. 7 i) die uhrfederartig in
einander geschoben sind. Erst von der letzten dieser auf der Rückseite
der Leber befindlichen Windungen aus begibt sich das Darmrohr auf die
Bauchseite, wird hier um sehr weniges weiter und nachdem es hier noch
einige wenig zahlreiche Umgänge gemacht, geht es in einen geraden zum
After führenden Schlauch über. Nur der auf der Bauchseite der Leber
liegende Theil des Darmes führt feste Inbaltsmassen, die sich zu einzel-
nen kleinen eiförmigen Parthieen zusammenballen. Bei einem Exemplar
von Chiton piceus von 55 Millim. Länge war der Darm vom Magen bis
zum After 325 Millim. lang. Bei Chiton bruneus ist er, wie mir scheint,
etwas weniger lang, ich habe ihn aber nicht gemessen, da ich das einzige
mir zu Gebote stehende Exemplar des Thieres schonen wollte. Wir
haben also hier den Darm fast 6 Mal so lang als den Körper, während er
bei Cryptochiton nur 4% Körperlängen hat.

F. Leber.

Löst man den Darm vollständig ab, so erscheint die Leber in ihrer
ganzen Ausdehnung, mit den spiraligen Furchen, welche ihre einzelnen
Zottenlappen trennen (fig. 8 f). Die Leber besteht aus zwei Hauptab-
theilungen, nur die grössere derselben ist vom Darm umhüllt und in
fig. 8 abgebildet. Eine kleine vordere Anhangsparthie geht durch die
Spalte zwischen dem Blindsack des Magens und der rechten Seite des
Oesophagus und erscheint in fig. 13 bei f.

Den Bau der einzelnen Leberläppchen fand ich so wie er bereits von
Cuvier, ‚Meckel und Middendorff für die Ghitonen im Gegensatz zu den

gen Mollusken angegeben ist und besonders treffend scheint mir die
Meckel angestellte Vergleichung mit der Crustazeenleber. Indessen
jeht sich diese Aehnlichkeit bei unserm Chiton nur auf die einzel-
n Läppchen, nicht aber auf deren Aneinanderfügung und die Vereini-
ng ihrer Ausführungsgänge zu einem gemeinschaftlichen Drüsenkörper.
ch konnte nämlich durchaus keine Stämme und-Aeste der Gallengänge
‚ennen, deren Existenz man a priori und nach Analogie mit Cryptochi-
in vermuthen sollte. Die ganze Leber ist vielmehr hier sowohl bei Chi-
on piceus wie bruneus nach einem sehr eigenthümlichen Plane gebaut,
ich ibn noch nirgends beschrieben finde. Dieselbe stellt im Ganzen
inen Sack mit doppelten Wandungen oder vielmehr zwei in einander
eschobene Säcke dar. Der äussere Sack ist auf seiner ganzen äusseren
)berfläche dicht mit den einzelnen verschieden grossen und in spiralige
ihen gestellten Zottenläppchen besetzt. Die Ausführungsgänge der
jeren durchbohren den Sack ziemlich dicht neben einander von aussen
ch innen, so dass das Sekret in den engen Zwischenraum gelangt, wel-
er den inneren vom äusseren Sack trennt. Der einzige Ausweg, wel-
‚die Galle bier findet, ist die Stelle, wo der äussere Sack mit den
senwandungen verwächst und dieselben durchbohrt. Der innere Sack
r, also die eigentliche centrale Höhlung der Leber trägt an seinen Sei-
nwänden gar keine Oeffnungen, hat eine vollkommen glatte Fläche und
ı vorn und oben stülpt sich in ihn die Reibplatte herein, die man bei
röffnung der Leber in ihrer Scheide vor sich liegen sieht. In fig. 9 ist
"die aufgeschnittene Leber und auf ihrer glatten Innenfläche sieht man
eibplatte (r). Das Mikroskop zeigt, dass nur die Zotten Gallenkerne
ondern, von denen ihre Wandungen überdeckt sind. Der übrige Theil
; Apparates verhält sich wie Bindegewebe. Der äussere Sack ist reich
erven, die an vielen Stellen vereinzelte Ganglienkugeln tragen. Ob
nur mit einzelnen Körnchen gemischte Galle in ihrem Wege durch
wischenraum zwischen den beiden Säcken des Leberkörpers ganz
jewegt und fortschiebt, oder ob ihr hier ein bestimmter Weg durch
@ sich zu verzweigten Kanälen verbindende Scheidewände vorge-
net ist, habe ich nicht mit Sicherheit ermitteln können. Das Letz-
ist mir wahrscheinlicher, da an vielen Stellen die beiden Säcke
ch längere Verbindungsbrücken so mit einander vereinigt waren, dass
sie ohne Zerreissung nicht trennen konnte,

Nieren?

In Betrefl der Nieren sagt Middendor/f (l. e. pag. 437): »Sie waren

len von mir untersuchten Chitonarten sehr ausgesprochen vorhan-
nd hatten immer dieselbe Erstreckung wie bei dem vorliegenden
h Stelleri. Dem blossen Auge erscheinen sie als ein sehr breiter
ntärtiger Ueberzug auf der glänzenden Sehnenmasse der Bauchmus-

keln, der nur die Mittelfläche der untern Bauchwand frei lässt, die Seiten
derselben aber und einen Theil der Seitenwand der Eingeweidehöhle in
Hufeisenform derart überzieht, dass jeder Schenkel dieses Hufeisens,
nahe hinter dem vordern Zwerchfell entspringend, nach hinten geht, und
sich mit seinen Genossen auf der Vorderwand des hinteren Zwerchfelles
zu einem geschlossenen Bogen vereinigt. «

Nach Wegnahme der Baucheingeweide des voın Rücken her geöffne-
ten Thieres habe ich auf der Innenfläche der vorderen Bauchwand ganz
dasselbe gesehen,‘ was Middendor/f hier beschreibt, und ich habe in
fig. 12 h h die beiden Anfänge der Schenkel des Hufeisens abbilden las-
sen, deren untere Vereinigung bei Middendor/f tab. Vi, fig. 2 N N sicht-

bar ist. Die Farbe des sammtartigen Ueberzuges variirte in den von mir

untersuchten Thieren vom tief Dunkelbraunen bis zum hell Gelbbraunen
und hei beeinnender Zersetzung wurde die Farbe dunkler.
Dennoch darf ich mich nicht rühımen, die von Middendorff bei Cryp-

tochiton entdeckten Nieren bei meinen Thieren aufgefunden zu haben,
denn die mikroskopische Untersuchung liess mich in diesem »sammtarti-

gen Ueberzug« nichts erkennen, als eine grosse Menge von Pigmentkörn-
chen, welche die sehnigen Muskelfasern an diesen Stellen überdeckten
und die sich zwischen sie eindrängten, und diese Pigmentkörncehen waren
denen ganz ähnlich, die ich auch an andern Stellen der Bauchwand auf
vielen Muskeln fand, die sich ferner in den Nervenganglien zwischen die
Ganglienkörper drängen. Da ich möglicherweise eine sich um die Körn-
chen lagernde Drüsenmembran übersehen haben konnte und der Nieren-
inhalt bei manchen Mollusken Pigmentkörnchen ziemlich äbnlich ist, so
nahm ich auch an der gefärbten Schicht eine chemische Untersuchung auf
Harnsäure vor. Es wurde keine nachgewiesen.

=
®
E
%

Middendor/f aber hat bei Eryptochiton die blinden Endausstülpungen |
flacher Drüsengänge gesehen und wie diese sich »von oben und von unten

her« zu einem gemeinschaftlichen böchst dünnwandigen in der Mitte der
Gesammtbreite der Drüse laufenden Längskanal vereinigen, den der ge-
schätzte Forscher nur stellenweise verfolgen und dessen Mündung er
nicht entdecken konnte. Die Bedeutung dieser Drüsen als Nieren ist
übrigens für Middendor/f auch nur eine hypothetische.

Nervensystem.

Im vorderen Theil der Körperhöhle findet man nach Wegräumung
der Sehlundmasse und des Zungenapparates das centrale Nervensystem,
dessen allgeıneine Anordnung ich im Wesentlichen ganz übereinstimmend

mit:den Angaben Garner's über die Nerven der Chitonen finde (Linnean

Transact. 4837). Die Abbildung Garner's von den Nervencentren bei
Chiton ist kopirt in Georges Johnston Gonchology — Ausgabe von Bronn,
pag. 174, fig. 32 e. Ich finde nur die eigentlichen Nerventheile' nach

spräparirung der Hüllen viel weniger dick als sie in der eitirien Ab-
Jung angegeben sind, die starken Nervenbüllen dienen aber theilweise,
e bereits oben angegeben, zum Ansatz von Muskeln und der Raum
‚wischen den Schlundknoten und ihren Hüllen dient zugleich als Gefäss-
aum der Bluteirkulation. Garner bildet die Hauptnervenstämme. ab so-
eit sie in der eröffneten Eingeweidehöhle sichtbar sind, es sind dies die
Middendor/f sogenannten Nieren- und Eingew eidenervenpaare, Von
‚Seitentheile der hinteren grossen Knoten Er ich aber noch einen
starken Nerven abgehen, der jederseits die Kiemenarterie beglei-
e d sich sogleich in dem 3eckigen von Muskeln umgebenen Kanal ver-
irgt, der sich an der Basis der Kiemen hinzieht, "dieser Nerv ist von
endor/f bei Cryptochiton als Kiemennerv beschrieben und (Tab. IX,
VI e) abgebildet. Er gibt Aestchen zu den einzelnen Kiemenblättern.
e diesen Nerven wenigstens an seinem Ursprung relativ viel dicker
s er bei Cryptochiton erscheint.
Das Nähere über das Nervensystem und seine Elemente werde ich
ner späteren speziell den Nerven der Mollusken gewidmeten Abhand-
mittheilen. Hier nur noch die Bemerkung, dass alle diese erwähn-
rvenstämme von Stelle zu Stelle mit mehr oder weniger regelmäs-
ippirten oder vereinzelten zerstreuten Ganglienkugeln versehen
die sich bekanntlich durch ihre enorme Grösse sehr leicht erkennen
Besonders reich hieran sind die von Middendor/f sogenannten
nerven und in den Kiemennerven finden sie sich am Abgang eines
Aestchens.
uf dem vorderen Theile des Nervenringes fand ich bei zwei an-
nend jüngeren Exemplaren (sie waren kleiner und das Ovarium we-
ntwickelt) zwei grosse gestielte Blasen (von '/;"" Durchm.) aufsitzen.
selben hatten doppelte Wandungen, einen sehr feinkörnigen etwas
ızenden Inhalt und einen agglomerirten drüsenförmigen Körper als
t 'alen Kern. Salzsäure entwickelte aus ihnen kleine Gasbläschen,
ganze Blase war nicht rund, sondern fast platt. Auch über diese
, die ich für Rudimente embryonaler Gehörorgane halte, werde ich
äter nach weitern Forschungen ausführlicher aussprechen. Von
jen und Sehnerven sah ich keine Spur.

Kiemen.

Es bleiben uns nun auf der äusseren Bauchseite des Thieres noch
© Kiemen zu beschreiben, deren Form bei Chiton piceus sehr bedeutend
der bei Cryptochiton abweicht und ebensowenig mit der von Wil-
s (Annals and Mag. 1854) als Normalform für die Chitonen (wenn
nieht irre nach den Untersuchungen von Chiton einereus) beschriebe-
ganz übereinstimmt. Die Lage der Kiemenblättchen ist die gewöhn-
je, ihre Reihe beginnt bei Chiton piceus und bruneus sogleich hinter

dem Kopfeinschnitt und erstreckt sich bis ganz nahe der Afterwarze. Die
vordersten Kiemenblättchen sind wie bei allen Chitonen bedeutend kür-
zer (fast nur %, so lang) als die mittleren, nach hinten verkürzen sie
sich wieder, bleiben aber bis zu Ende länger als die vorderen. Ihre Zahl
ist etwa 80 jederseits.

Die Form der Kiemenblättchen ist ein langgezogenes sehr spitzes
Dreieck. Sie sind 5—6mal so lang als an der Basis breit. (Bei vielen
andern Chitonengruppen sind sie viel kürzer und demnach relativ breiter).

Unter dem Mikroskop sieht man schon bei schwacher Vergrösserung,
dass jedes Kiemenblättchen aus einer mittleren centralen Achse oder
Spindel und zwei gegenüberstehenden Reihen von Läppchen besteht.

Dieser Seitenläppchen sind etwa jederseits 50—60, sie sind an der Basis

des Blättchens am längsten und verkürzen sich anfangs nur wenig, später
sehr merklich, bis endlich ein pseudoterminales Läppchen die Spitze des
Blättchens bildet (fig. 45). Man sieht an der gegebenen Figur, welche
das Ende eines Kiemenblätichens vorstellt, dass die einzelnen Läppchen
sich nicht gerade gegenüberstehen, sondern dass ein Einschnitt auf einer
Seite auf die Mitte der Basis eines Läppchens der andern Seite trifft, so
dass das Ganze eine überraschende Aehnlichkeit mit vielen Farrenkraut-
blättern erhält. Wie bei jenen Wedeln ist auch hier das letzte Läppchen
nicht eigentlich endständig, sondern ein vorwärts gerichtetes seitenstän-
diges. Die untersten Läppchen liegen einander sehr dicht an und sind
so schwer von einander zu trennen, dass es mir manchmal den Eindruck
machte, als sei hier das ganze Kiemenblättchen mit seinen Läppchen von
einer äusserst zarten Haut überzogen, die ich indessen niemals zur An-
schauung bringen konnte, Diese ganze Läppchenbildung ist, wie es
scheint, bei Cryptochiton nur durch die Runzeln in der Haut des Kiemen-
blättchens angedeutet, wobei indess zu bemerken ist, dass hier nach
Middendorff die Runzeln auf dem Breitendurchmesser des Läppchens
senkrecht stehen, wohingegen bei Chiton piceus die Achse der Läppchen
im Breitendurchmesser des ganzen Blätichens liegt.

Interessant ist das Gefässsysteın der Kiemenblättchen, welches ich

fig. 16 in halbschematischer Zeichnung dargestellt habe. Ich nenne die
Abbildung halbschematisch, weil ich erstens die Gefässe der Spindel vav

etwas weiter auseinander gerückt habe als sie wirklich sind, zweitens -

weil ich, um ein Muster der Verschiedenheit der Gefässvertheilung in den
Läppchen zu geben, zwei Läppchen, die ich aus ganz entfernten Stellen
des Blättchens auswählte, neben einander gezeichnet habe.

Der ganze Kreislauf in den Kiemenblättchen geschieht in Gefässchen
mit deutlichen Wandungen bis zur kapillaren Vertheilung herab und man
kann diese Gefässe sowohl an injieirten Exemplaren als auch in glück-
lichen Fällen ohne Injektion bei mässig starker Vergrösserung (die Zeich-
nung ist bei 140 linear gemacht) wahrnehmen.

Wir haben bereits früher gesehen, dass in der muskulösen Rinne
‚an der Basis der Kiemenblättchen eine Kiemenarterie und eine Kiemen-
vene verlaufen, bei denen, sobald sie zwischen die Muskeln getreten wa-
on, deutliche Seitenwandungen durch Präparation nicht mehr dargestellt
rden konnten. Aus der Arterie entspringt für jedes Kiemenblättchen
in Stamm (a fig. 46), welcher in der Mitte der Spindel des Blättchens
uft, zu beiden Seiten liegen ihm hier zwei andere Stämme (v v) mit
ichen Wänden, die in die Kiemenvene münden. Aus diesen drei
ssen der Spindel des Kiemenblättchens kommen analoge Gefässe für
Kiemenläppchen. Aus der mittleren Arterie entspringt ein Stämm-
n, das mit der Vene der Spindel sich kreuzend am Rand des Läpp-
ns in die Höhe steigt und sich entweder bald (fig. 16, 1) oder nahe
em obern Ende (fig. 16, 2) in sehr feine Gefässchen auflöst, während
) her keine deutlichen Gefässchen von ihm abgingen. Die kleinen Ge-
isse bilden am obern Rand ein sehr dichtes Geflecht, aus dem sich zwei
:pen sammeln, die ebenfalls nur oben Aeste aufzunehmen scheinen
ind dann mehr oder weniger gestreckt herablaufen. Auf dem eigent-
lichen Mittelfelde des Läppchens waren die Gefässe nicht deutlich,

_ Die Läppchen tragen vermuthlich Flimmerepithel, das aber bei den

Erklärung der Abbildungen.

Chiton piceus in.natürl. Grösse nach Entfernung der Schaalen. Man
sieht die blosgelegten Kapselmembranen, von den Dornenschüppchen des
Mantelrandes begränzt. g Vorderer gesägler Rand der ersten Schaalen-.
kapsel, mit den einzelnen Fächerstreifen. Die-Vorderränder aller andern
sind bedeckt von 5, a dem Hinterrande; 5 breiter Sehnenstreifen des Hin-
terrandes ; a schmaler äusserster Sehnenstreifen des Hinterrandes. Die
Zähne des Seilenrandes unterbrochen bei d durch die in den Einschnitt
der Schaale passende Sehnenfalte; f die Sehne des schrägen und c die
vereinten Sehnen des geraden Schaalenmuskels.

Der hintere Theil des Thieres mit dem ilerzen und dem Ursprung der
Aorla. Die Schaalenkapseln sind entfernt. Die Ränder der 8ten sind bei
#3 umgeschlagen, soweit sie nicht mit dem Herzen verwachsen sind. Man
sieht die zwei Vorkammern mit ihren vier Mündungen in die Kammer und
00 Jen Einmündungen der Kiemenvenen; d die mittlere längliche ver-
dünnte Stelle der Kammer ; d’ die vordere ovale verdünnte Stelle, die sich
auf A die Aorta als 4’ verdünnie Rückenwand der Aorta fortselzt; ee hin-
teres Zwerchfell unter dem Herzen, dies lässt ff die Eileiter, und wo es
sich nach vorn verdünnt, bb die Wandungen der Ovarien durchschim-
mern; gg zeigen vergrössert die Sehnenfalten d von fig. A.

Das Herz von dem Mantelrande ganz frei präparirt und etwas nach vorn
verschoben : x dieSpitze der Kammer mit einem daran höngengebliebenen

Fig. ,%.
Fig, B.
Fig. 6.
Fig. 7.
Fig. 8.
Fig.- 9
Fig. 10
Fig. 44
Fig. 12
Fig. 13.

Zipfel des Mantelrandes. Unter ihr erscheint R die Kommunikation zwi-
schen beiden Vorkammern, zu deren Präparalion B die künstliche Spal-
tung im hintersten Mantelrande vorgenommen worden; x, xx Stellen, wo
die Vorkammer am engsten mit dem Mantelrande verwachsen ist;
da, d’ Lücken im äussern Ueberzug der Herzkammer, wie in fig. 2.

Muskulatur der Vorkammer mit ihren vielen Geflechten und Theilungen,
wie sie ohne weitere Präparation sichtbar sind, bei schwacher Vergröss.

Ein Stück des Ovariums von innen, um die dichotomische Spaltung eines
Arterienstammes und die von der Fläche ber als Körnchen erscheinenden
blinden Anhänge der Eierschläuche zu zeigen.

Ein abgeschnittenes Stück der faltigen Innenhaut des Eileiters mit mehre-
ren anhängenden mehr oder weniger ausgebildeten Eiern.

Ansicht der Eingeweide vom Rücken her nach Entfernung der Cirkulations-
und Geschlechtsorgane bei einem elwas kleineren Exemplar. O das un-
reife auf die Seite geschobene und elwas nach vorn gezogene Ovarium.
Die Eileiter waren nicht deutlich und die Drüse lief nach hinten in einen
sehnigen Stiel aus. (Vielleicht ist dies männliches Geschlechtsorgan).
p obere gefaltete Decke des Pharynx; s Anfang der Schlundsäcke; I Hebe-
muskel der Zungenknorpel; eeee Magen; aufihm f oberer Leberlappen;
i Darm.

Der Darm ist bei demselben Thiere von f der Leber abgewickelt und bis
auf ii seine Anfangs- und Endportion entfernt. e der Magen ist etwas ent-
faltet. Der Oesophagus ist etwas nach links gezogen, um r die in ihrer
Scheide durchschimmernde Reibplatte zu zeigen; s unterer Theil des
Schlundsackes; ! Hebemuskel des Zungenkuorpels, von ihm geht auf der
rechten Seite /—p die Pharyngealporlion nach p dem Pharynx.

Der Lebersack /‚aufgeschnitten, man sieht in seinem Innern r die Reib-
platte in der Scheide in gestrecktem Verlauf; ! Hebemuskel.

Der mittlere Theil der Reibplatte von oben gesehen.

Ein einzelnes abgelöstes Glied derselben von hinten, die Buchstaben bez.
die einzelnen Haken und Zähne.

Das vordere Ende des Thieres vergrössert dargestellt, um die Muskeln der
Zungenknorpel und der Reibplattenscheide zu zeigen. Die hinteren Enden
der Zungenknorpel x sind weit auseinandergezogen und etwas in die Höhe
gehoben, um die Muskein zz, m,m, bb und p zu spannen. Die Reib-
platte r mit ihrer Scheide ist in ihrem vorderen Dritttheile abgeschnitten
und ganz nach oben und etwas nach vorn umgedreht, so dass ihr vorderer
Anfang bei p und der hintere Stumpf bei r liegt. Der Muskelast, der mit
seinem hinteren Endet sich hinter der abgeschnittenen Stelle an die
Reibplattenscheide lest, Nloltirt demnach frei und künstlich abgelöst, die
Muskeln u, v, vv'v, ss spannen sich, hingegen sind die Muskeln nn und
u durchschnitten und abgelöst; aaa ist die Hülle des Nervenringes ;
hh sind die breiten Pigmentanlagerungen zu beiden Seilen der sehnigen
Mittellinie des Bauches. (Nieren bei Middendorff).

Der Magen e entfaltei 0 mittlere, obere Pharynxfalte, p seitliche obere
Phbarynxfalle; s Hals des Schlundsackes; s’ unlerer angeschwollener
Theil des Schlundsackes ; e’ blindsackartige Ausbuchtung des Magens nach
oben auf der rechten Seite; e” blüttriger nach links gerichteter Anhang des

Oesophagus über dem Magen; f Stück der Leber; p ein Loch in der
_ Magenwand, beim Ablösen der Leber entstanden. (Mündung der Leber-
günge?) ; i Darm.

Vielfache zum Theil verzweigte und pigmentirte Zotten auf der Schleim-
haut der Schlundsäcke.

- Ein Ende eines Kiemenblätichens, um die farrenkrautartige Anordnung der
_ Läppchen zu zeigen.

Die Gefässe der Kiemenläppchen halbschematisch nach einem injieirten
Exemplar. A Arlerie des Kiemenblätichens. ss Arterie des Kiemenläpp-
ehens; bb die Venen des Kiemenläppchens; vv die zwei Venen am
- Rande der Spindel des Kiemenblätltchens.

Zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Gattung Myzostoma
i Leuckart.

Von

Carl Semper.

Mit Tafel II. IV.

F. S. Leuckart beschrieb 1827!) ein kleines Schmarotzerthier, wel-
ches er auf dem Discus der Comatula mediterranea gefunden hatte, unter
dem Namen Myzostoma parasiticum. 14830 beschrieb er?) eine zweite,
Art, welche auf der Comatula multiradiata Lam. des rothen Meeres lebte,
und noch einige Jahre später lieferte er*) eine Characteristik seines Ge-
nus Myzostoma, unter welches er nun 3 Arten stellte: Myzostoma glabrum,
costatum und cirriferum. Die erste Art ist das unter dem Namen M.
parasiticum beschriebene, auf Com. mediterranea lebende Thier, da
zweite lebt auf der Com. multiradiata und die dritte Art benannte er
nach einer Abbildung und kurzen Beschreibung, welche Thompson nach’
einem an der englischen Küste auf C. europaea lebenden Thiere angefer-
tigt hatte*). 1842 lieferte er?) wiederholte Beschreibung und Abbildung
der beiden von ihm entdeckten Arten, ohne jedoch wesentlich Neues dem
schon Bekannten hinzuzufügen. In demselben Jahre gab Loven eine Be

ser Menge an der norwegischen Küste aufgefunden hatte. Seitden sind di
Thiere durchaus keiner weiteren Untersuchung unterzogen worden; man
begnügte sich vielmehr damit, sie nach den vorhandenen Beschreibunge:

4) Versuch einer naturgemässen Eintheilung der Helminthen etc. eic. Heidelberg
1827, p. %. ö

2) Isis 1830. Heft 5. p. 612.

3) Froriep's Nolizen. No. 4087. p. 130.

4) Froriep’s Notizen. No. 4057. p. 5,

5) Zoologische Bruchstücke. Heft 3. p.5. 12. i. Programm zur Eröfln. d. Vorlesung
gen in Freiburg. Winter 4842.

6) Erichson’s Archiv für Naturgeschichte. Jahrgang 8. 4842. Isis 4845. p. 438.

arts und Loven’s bald in diese, bald in jene Classe einzureihen, je
em man die eine oder andere Eigenthümlichkeit derselben für
sebend biel: bei der Frage nach ihrer Stellung im System. Eben
es zweifelhaften Characters wegen, welcher seitber der Gattung My-
a anklebte, unternahm ich eine genauere Untersuchung derselben,
der Hoffnung, ihr wo möglich eine gesichertere Stellung im System
schaffen zu können. Diese Hoflnung schlug fehl. Wenn ich trotzdem
ne Beobachtungen, welche ich in Triest im Monat October an zwei
jen anstellte, veröffentliche, so’ geschieht es theils wegen der grossen
ingelhaftigkeit der bisher über diese Thiere publieirten Beobachtungen,
eils weil ich sie dadurch einer unverdienten Verachtung von Seiten der
bachter zu entziehen hoffe.

'hon bekannte M. cirriferum Leuck., die andre dagegen eine neue
ich unbeschriebene Art ist. Zu der von Thompson und Loven geliefer-
n Beschreibung der ersten Art weiss ich nur noch das hinzuzufügen,
ss die Cirren auf ihrer untern, also gegen das Wohnthier gerichteten,
iche eine ziemlich tiefe Furche besitzen, so dass es von oben gesehen
‚ aussieht, als ob sie hohl wären (Tab. III, Fig. 2). Die andere Art
II, Fig. 5), welche ich M. tubereulosum nenne, ist rundlich, mit

rrandes, an welchen bei jener die 20 langen Cirren entspringen, 20
ze conische Papillen, welche sich ziemlich stark contrahiren und aus-
inen können. Anzahl und Stellung der Saugnäpfe und Beine dieselbe
> bei M. cirriferum. Die Farbe ist bald gelb, bald dunkelroth gefleckt.
[dem Rücken sitzen zahlreiche, unregelmässig vertheilte, gelb pigmen-
Tuberkeln. Am meisten Aehnlichkeit hat sie noch mit M. costatum
ick. doch unterscheidet sie sich durch das Vorhandensein eines con-
n Rüssels, welcher jenem fehlt, und durch die vielen gelbpigmen-
n Tuberkeln, statt deren M. costatum verschiedene Rippen trägt.
rd bis zu 2%,” gross.

Banz ausserordentlich weichen beide Arten in ihrer Lebensweise von
arab. Während M. cirriferum äusserstlebhaft am Wohnthiere, meist
en Armen herumläuft, wobei sie sehr an die schnellen Bewegungen
schiedenen schmarotzenden kleinen Milben erinnert, sitzt dagegen
überculosum, ohnealle Bewegung, fest auf dem Discus des Haarsterns,
st, dass es nur schwer gelingt, sie ohne Verletzung abzureissen.
ch gegen Berührung scheint sie sehr unempfindlich zu sein. Auffal-
‚ist ferner das Verbältniss dieser beiden Arten zu den verschiedenen
etäten der Comatula mediterranea. Während nämlich die erste fast
auf der rothen Comatula vorkommt, lebt die letztere fast aus-
liesslich auf der gesprenkelten Varietät; nur einige Male fand ich auch
if der rotlien ein M. tuberculosum, ein einziges Mal nur zwei Stück der
1. cirriferum auf der gesprenkelten Varietät.

Zeitschr, f. wissensch. Zoologie. IX. Bü. 4

Die Epidermis wimpert bei beiden Arten auf-allen Theilen ‚des -
Körpers; ‚doch ist diese Wimperung nicht überall ganz gleiehmässig. An
einzelnen Stellen, die nicht sehr regelmässig zu liegen scheinen, gewöhn-
lich aber zu zwei zwischen je zwei Cirren, sitzen längere Wimperbüschel
und an der Spitze jeder ‚Cirre sieht ‚man einzelne längere Wimpern,
(Tab. UI, Fig. 2), welche ich jedoch nie habe schlagen sehen. Am hinte-
ren Ende des Rückens sitzen ebenfalls, wie es scheint ziemlich unregel-
mässig, einzelne längere Wimperbüschel, welche immer in äusserst leb-
hafter Bewegung begriffen sind. Diese Cilien werden von einer feinen
Cutieula getragen, welche jedoch überall leicht nachzuweisenist (Tab. I,
Fig. 2). Die Zellen der Epiderwis unzweifelhaft darzustellen, gelang mir |
nicht, doch ist es wohl a priori anzunehmen, dass solehe wirklich vor-
handen sind. Die Pigmentirung, wo solche vorhanden ist, wie bei M.
tuberculosum, bat ihren Sitz in dieser Epidermis; die Bauchseite des
Tbieres ist jedoch nie roth pigmentirt, sondern es beschränken sich die
hochrethen Flecken auf den Rücken desselben. ° +

Eine Leibeshöhle ist bei keinem der beiden Thiere vorhanden,
es wird vielmehr der ganze innere Raum vollkommen von den verschie-
denen inneren Organen ausgefüllt.

Muskulatur und Bewegungsorgane.

Das Muskelsystem besteht aus einem centralen und zehn peripheri- N
schen Theilen. Der centrale Theil wird von 10 oder 12 radienartig vom
Mittelpuncte des Tbieres ausstrahlenden Muskelbündeln gebildet, welche
bei M. eirriferum schon ziemlich früh miteinander verschmelzen, so dass
hier eine mittlere längliche Muskelmasse gebildet wird, bei M. tuberculo—
sum dagegen erst im Mittelpunete zusammentreffen, und einen ziemlich
regelmässigen Stern darstellen. Bei der letzten Art schieben sich noch

zwischen: diese ‚grösseren Muskelbündel 10 kleinere ein. Diese ganze

Muskelmasse liegtaufder Bauchseite des Thieres dicht über der Epidermis.

Die 40, radienartigen Muskeln der M, eirriferum setzen sich zum
grössten Theile an den Knopf des zweiten: Hakens im Fusse') an; ein
Theil. ihrer Fasern geht. jedoch an den Füssen seitlich vorbei und strahlt
in die zwischen letzteren liegenden Organe aus.‘ Zugleich setzen sich an
denselben Knopf noch zwei Muskelbündel, welche, das eine von, vorne,
das andere von hinten entspringend, das centrale Muskelbündel zwischen
sich lassen und zur Vorwärtsbewegung des Fusses dienen. Die Verbin-
dung des geknöpften Hakens mit dem die Locomotiou vermittelnden ge-
schieht auf dieselbe Weise, wie bei M. tuberculosum,

Bei dieser. Art ist die Muskulatur viel complieirter. Die 12 grösseren
centralen Muskelbündel gehen zwischen den Füssen durch, heilen sieh

4) Man vergleiche die Abbildung des Fusses von Loven.

in zwei Aeste und verlieren sich in die umliegenden Parthien, olme
es möglich ist, sie weiter zu verfolgen. Die 10 kleineren entspre-
len oben: beschriebenen von M. cirriferum, indem sie sich, wie
se, an den Knopf des zweiten Hakens ansetzen (Tab. IV, Fig. 2 a).

ich setzen sich an diesen noch etwa 8 einzelne Muskelbündel, welche,
s den angrenzenden Theilen des Leibes entspringend, auf ihn Basen,
wie die Streben eines halbaufgespannten Regenschirmes auf dessen
An das hintere Ende desselben Hakens setzen sich noch 3 Mus-
In; der eine (Tab. IV, Fig. 2 k) verbindet ihn mit dem hinteren Ende
es ersten Hakens, dessen Zurückzieben er zu bewirken scheint, die
eiden andern (Tab. IV, Fig.2 d, d) setzen sich dicht unter jenen: an und
jheinen nur ein Verschieben des hintern Hakenendes bewirken zu

Alle diese Muskeln können nun oflenbar nur ein Zurückziehen oder
ches Verschieben des Hakensystemes bewirken, auf welche Weise

a5 Vorstrecken des ersten Hakens bewirkt wird, ist mir völlig ent-
en. Dass jedoch ein solches Vorwärtsschieben wirklich Statt findet,
ht man sehr leicht, wenn man ein abgelöstes Thier auf den Rücken
30: bei den Anstrengungen, die dasselbe macht, um sich umzuwenden,
ht man, dass mit dem Vorwärtsschieben des Fusses ein Ausstrecken
s Hakens, mit dem Zurückziehen des ersteren auch ein Einziehen des
eren verbunden ist.

_ Ausser den beiden schon erwähnten Haken finden sich noch 2 oder
ere (Tab. IV, Fig. 2 f,g,/), welche sehr in der Grösse variiren und
$ nicht mit dem eigentlichen, durch jene beiden andern Haken
ten Bewegungsapparate in Verbindung stehen. Man könnte leicht
Glauben kominen, sie als Reservehaken anzusehen, doch scheint
e Anordnung der Muskulatur, namentlich aber ein anderes Organ
IV, Fig. 21. Tab. Ju, A 8) dieser Annahme bedeutende Schwie-

ementen zu barlaheh au ad von einer en Membran ein-
us sich gegen die Rinne des Hakens hin etwas ver engert und
sehr kurzen Canal bildet, der, wie es scheint, mit der Rinne,
r sich der Haken auf- und abbewegt, in Verbindung, steht.
scheint auf eine drüsige Natur des Gebildes hinzudeuten ; sollte es
: cht eine Art Schleimdrüse sein, deren secernirter und in die Rinne
sener Schleim die Beweglichkeit des Hakens erhöhte ?

n. dem; hinteren Ende des zweiten geknöpfien Hakens findet man
n.ovalen Sack (Tab. IV, Fig. 1 m), dessen Membran noch ein kurzes

ck des hornigen Hokens umschliesst, und der vielleicht mit der Bil-
\ ing desselben zu thun haben möchte. Ten Innern liegt feinkörnige Masse,
ist über die feinere Structur derselben nichts Genaueres zu ermil-

teln. Niemals fand sich ein ähnliches Organ an den hintern Enden der
ondern Haken.

Die Form der Beine von M. luberculosum ist ziemlich von derjeni-
gen bei M. cirriferum verschieden. Sie bestehen nur aus zwei Gliedern,
wenn man bei diesen Thieren überhaupt von Gliedern sprechen kann,
von denen das erste sehr klein, das zweite dagegen unverhältnissmässig
gross ist (Tab. IV, Fig. 2 n u. m im Durchschnitt). Das erste kann ganz
und gar in das zweite eingezogen werden ; ist es ausgestreckt, so be-
merkt man auch nicht die mindeste Spur einer Gliederung, sondern es
geht das erste Glied in das zweite ohne irgend einen Absatz über. Aehn-
lich ist auch die Gliederung bei den Beinen von M. cirriferum; ist das
Bein eingezogen, so markiren sich allerdings zwei Einschnitte, die jedoch
verschwinden, sobald der Fuss gänzlich ausgestreckt ist. Diese Füsse
sind also keinenfalls als »gegliederte« zu bezeichnen, insofern man näm-
lich mit diesem Ausdruck die Füsse der eigentlichen Gliederthiere be-
zeichnet; dagegen stehen sie den Fussstummeln der Anneliden durch.die
Art ihrer Bewegung noch am nächsten.

Loven erwähnt noch in seiner Beschreibung‘) von M. eirriferum
3 Stücke, aus denen jedes Basalglied gebildet sein sollte, von welchen ich
auch nicht die mindeste Spur aufzufinden wusste; ebensowenig weiss
ich darauf irgend einen der von mir am Fusse dieser Art gesehenen Theile
zu beziehen.

Als Anheftungsorgane dienen 8 Saugnäpfe, welche in den Zwischen-
räumen zwischen den 5 Fusspaaren dicht am Rande des Körpers stehen.
Sie sind bei beiden Arten im Wesentlichen gleich gebildet; indem ich
auf die Beschreibung derselben durch Loven verweise, füge ich dieser
nur noch hinzu, dass das Lumen des Saugnapfes von einem grosszelligen
Pflasterepithel ausgekleidet ist (Tab. IV, Fig. 1 a).

Verdauungsorgane.

Bei heiden Arten sind diese im Wesentlichen gleich gebildet, so dass
ich mit Bezugnahme auf Loven’s Beschreibung und Abbildungen gleich zu
den feineren Verbältnissen übergehen kann. Der vorstreckbare Rüssel,
welcher bei M. tubereulosum niemals am vordern Ende so zahlreiche und.
tiefe Lappen zeigt, wie der von M. cirriferum, besteht aus einer sehr
dicken Muskelschicht und dem sie überziehenden Epithel. Das äussere
Epithel (Epidermis) trägı Wimpern, welche in der Weise schlagen, dass
ein Strom ‘vom Körper an dem Rüssel entlang bis zum Munde entsteht,
wo er umbiegt und sich in die Mundöflnung hinein fortsetzt; das innere
Epithel des Schlundes ist wimperlos. Die Muskelschicht besteht aus
längsverlaufenden Fasern; am Mundrande befindet sich ein Sphincter.

4) 1. c. p. 442.

in jener Längsfaserschicht liegt eine mehrfache Lage querlaufender Mus-
kelfasern (Tab. IV, Fig. 3a), welche auf allen Seiten gänzlich abgeschlos-
en ist und namentlich dann, wenn der Rüssel halb zurückgezogen ist,
lurch ihre ovale Form sehr an den Schlundkopf der Trematoden erinnert.
‚hinter diesem Ringmuskel scheint sich eine Höhlung zu befinden,
[ immer zellige Massen liegen (Tab. IV, Fig. 3 c), über deren Deu-
ng ich jedoch ganz im Unklaren bin.
Das Epithel des Schlundes, welcher bald sehr weit geöffnet, bald
‚geschlossen ist, geht direct in das des Magens über, doch nehmen
die Zeilen desselben dann gleich eine dunkelbraune Färbung an, welche
urch bald mehr bald minder dicht liegende Pigmentkörnchen bedingt
ist. Der Magen selbst ist je naclı der Anfüllung und dem Contraetions-
© des Rüssels bald länglich\ bald sehr rundlich und enthält fast im-
ner eine krümelige Masse, in der sich einzelne grössere braune Klumpen
efinden.
- Die Anhänge des Magens, welche bei beiden Arten ziemlich gleich
bildet sind, namentlich in Betreff ihrer Anzahl und ihrer von Loven so
nau beschriebenen grüberen Verästelungen , zeigen ein deutliches Epi-
| (Tab. Ill, Fig. 3 a), die directe Fortsetzung des Magenepithels. Die

irch Zerreissung des Thieres einzelne derselben völlig zu isoliren; über-
jupt ist die Sonderung der einzelnen Organe von einander höchst un-
äindig, so dass es z. B. fast nie gelingt, durch Zerreissen die Drüsen -
‚der männlichen Geschlechtstheile von denen der weiblichen zu
liren. Im Lumen dieser Schläuche findet man ausser einer durchsich-
Flüssigkeit mitunter sehr viel körnige Molekularmasse, fast iminer
er eine bald grössere, bald geringere Zahl gelblichbrauner Kügelchen
Ta „ll, Fig. 3b), welche ganz dasselbe Aussehen bieten, wie die schon
n erwähnten braunen Klunpen des Magens.

Sehon beim: unverletzten Tbiere fällı es auf, dass diese Magenan-
inge, namentlich die letzten Enden derselben, sich unabhängig von der
se des übrigen Thieres zu contrahiren scheinen; dass dies aber wirk-
er Fallist, siebt man an isolirten Schläuchen, welche häufig noch eine

0. Es muss also diese Fähigkeit, sich zu contrahiren, den Drüsen-
en selbst zukommen, da ja weder eine Tuniea propria, noch eine
ikellage vorhanden ist, auf deren Wirksamkeit man allenfalls diese
vegungserscheinungen beziehen könnte.
sr Magen ist von dem Darme durch einen sehr starken Sphincter
schieden, welcher immer geschlossen ist, so dass man die Oeflnung in
selben nur als einen Spalt heinerkt, und nur beim Uebertreten von
nassen in den Darm oder die Cloake geöffnet wird. Diese ist oval,
n ziemlich grosses Lumen und endet mit einer ziemlich kleinen

Oeffnung in der Mittellinie des Thieres dicht am hintern Rande des Thie-
res. Auffallend ist dabei, dass diese Oeffnung, welche bei M. cirriferum
auf der Bauchseite liegt, bei M.tubereulosum auf dem Rücken unter einer
kurzen Papille angebracht ist (Tab. III, Fig. 5d). Das letzte Ende dieser
Gloake wimpert und zwar gebt die Richtung dieser Wimperung von aussen
in dieselbe hinein, wasman namentlich sehr deutlich sieht, wenn man ein
M. tuberculosum beobachtet, da hier bei dem Oeffnen des Afters ein ziem-
lich tiefer senkrechter Trichter entsteht, in den sich die Flimmerung hin-
einzieht. Da nämlich der ganze Tractus auf der Bauchseite des Thieres
liegt, so muss der Darm, um auf dem Rücken mit dem Alter ausmünden
zu können, eine Biegung in die Höhe machen, in deren Lumen man hin-
einsieht, sobald der After geöffnet wird. Mit diesem Darm oder richtiger

Gloake verbindet sich auf weiter unten,näher zu 'beschreibende .. 4

das weibliche Geschlechtssystem.

Nervensystem.

Das Nervensystem von M. cirriferum ist schon von Loven recht gut
erkannt, so dass ich mich mit einer Beschreibung desselben bei der an-
dern Art begnügen kann. Es liegt auf der Bauchseite des Thieres zwi-
schen Magen und centralem Muskelsystem und wird aus einer einzigen
centralen Masse gebildet, von welcher die grösseren Nervenstämme aus-
strablen (Tab. Ill, Fig. 6). Am vordern Ende sieht man einen mittleren
unpaaren Nerv (Tab. Ill, Fig. 6 a), dann folgt ein dünner paariger (b, b)
und diesem ein ziemlich dicker, ebenfalls paariger Stamm (ec, c). Diese
5 Nerven sind für den Schlund und die vordern Parthien des Körpers
bestimmt. Dann folgen 3 grosse mittlere Nervenpaare (d, e, f) entspre-

chend den Ursprüngen der 3 Darmanhänge. Unter den Nerven dundf

entspringen noch 2 kleinere (g, h). Am hintern Ende sieht man ein ziem-
lich starkes (ö) und ein dünnes Nervenpaar (k), von denen das ea gleich
nach seinem Ursprunge einen Ast abgiebt:

Ganz eigenthümlich scheint das centrale Nervensystem in seiner fei-
neren Structur gebildet zu sein. Es besteht nämlich aus einer feinkör-
nigen äusseren ziemlich dicken Schicht (Tab. IN, Fig. 6«) und einer cen-
tralen länglichen Masse (Fig. 6 8), welche immer ziemlich viel dunkler
gefärbt ist, als die Rindenschicht und aus zelligen Elementen zusammen-
gesetzt zu sein scheint. Essigsäure giebt leider über ihre zellige oder
nicht zellige Natur keinen Aufschluss, da durch dieselbe die Rindensebicht
gleich so stark getrübt wird, dass dadurch die centrale Masse gänzlich
verdeckt wird. Auch die Anwendung von Alkalien giebt kein besseres
Resultat. An frischen, in Seewasser untersuchten Präparaten sieht man
jedoch deutlich, dass diese centrale Masse ganz abgeschlossen ist und auf
keine Weise durch Fasern mit den Nerven in Verbindung steht. Diese
letzteren bestehen, soweit ich an frischen und nur mit Essigsäure und
Alkalien behandelten Präparaten sehen konnte , aus einer sehr feinen

an und einem fein 'molekulären Inhalt, welcher die directe Fort-
ng der körnigen Rindenschicht des centralen Nervensystems ist.
Leber die weitere Verästelung: derselben, sowie über ihre ee

rspr unge abreissen und im lebenden Thiere eihen bei starker Bomph es-
on nicht viel weiter zu verfolgen sind.

Geschlechtsorgane.

ie Zwilternatur unserer Thiere wurde schon von Loven I. ec, eı-
Dieser Forscher lieferte eine etwas genauere Beschreibung und
ildung. derselben von M. eirriferum, doch kann ich nach meinen Un-
jungen selbst in ganz wesentlichen Puncten nicht mit seiner Dar-
ng übereinstimmen. Ä
"Die männlichen Geschlechistheile sind bei beiden Arten paarig und
en, ausser einer nicht sehr wesentlichen Verschiedenheit in der Ver-
hg, der Hiodentollikel mit den Ausführungsgängen, ganz denselben
a und dieselbe Lage. Zwischen dem 3ten und Aten Fusspaare, etwa
ten auf der Seite des Thieres befindet sich auf einer sehr kurzen,
is vorstreckbaren Papille eine Oeßnung, welche durch einen starken
neter gegen eine ziemlich weite Höhlung im Innern des Thieres (Tab.
fig. 4b) abgeschlossen ist. Diese letztere ist bei M. eirriferum läng-
md läuft nach innen zu in zwei lange Zipfel aus (Tab. IV, Fig. 4 c),
che bald sehr schmal werden, dann aber plötzlich in einen weiten,
ösen Canal übergehen (Tab. IV, Fig. 4 d). Nur bis an diese Stelle
eint Loten das Organ erkannt zu haben; er hält es für den eigent-
en Hoden und beschreibt als samenbildende Masse einen in jener
ng befindlichen Körper, dessen Bedeutung und Bildung ich weiter
‚auseinandersetzen werde.
_ Diese varicösen Schläuche sind nur der Anfang, oder eigentlich das
le der Ausführungsgünge der eigentlichen Hodenfollikel. Beide gehen
en einander bis dicht an den Magen heran; hier biegt sich der eine
lı vorne, der andere nach hinten um und beide verästeln sich nun in
"Weise, dass ihre Zweige den Verzweigungen der Magenanhänge fol-
So verhreiten sie sich mit diesen bis an die letzten Enden dersel-
ier erst finden sich die eigentlichen Hodenfollikel, welche bei bei-
n jedoch ziemlich von einander abweichen. Bei M. eirriferum
u ‚Fig, 4) sieht man in dem zelligen Parenchym hier und da Blasen
. Ill, Fig. 4a) eingebetter, welche immer einen Haufen kleiner scharf
enzter Kügelchen einschliessen. Diese finden sich bald in geringerer,
in grösserer Anzahl und dann sind sie immer bedeutend kleiner,
ht man ovale und endlich schon ziemlich langgestreckte. Zer-
man nun ein Tbier, so sieht.man alle diese Formen frei liegen und
omınt leicht an einem und demselben Thier au allen möglichen
der Hohkdang der, einzelnen Kügelchen in. haarfürmige Zoosper-

mien (Tab. ll, Fig.4 und 7). Jene ebenerwähnten Blasen stellen also die h
eigentlichen Samenzellen vor, deren Kern sich wohl direct in die Zoo-

spermien nach vorhergegangener mehrfacher Theilung verwandelt haben
wird. Eine besondere Tunica propria, welche alle diese vereinzelt lie-

genden Samenzellen miteinander zu einem wirklichen Drüsenfollikel

verbände, habe ich nicht auffinden können.
Die letzten Endigungen des Samenleiters sind bei dieser Art blasig
aufgetrieben (Tab. Il, Fig. 4b), und fallen durch ihre vollkommene Durch-

sichtigkeit sehr leicht in die Augen. In ihnen finden sich immer einzelne, _

völlig ausgebildete Zoospermien, welche sich lebhaft hin und her schlän-
geln und freilich langsam in den eigentlichen Ausführungsgang hinein-
rücken. Ausser diesen frei sich bewegenden sieht man fast in jeder sol-
chen Endblase einige Zoospermien (Tab.1ll, Fig. &c), welche an der Wand

derselben festzusitzen scheinen, und fortwährend in schlängelnder Be-
wegung begriffen sind. Allmälig treten sie immer weiter vor in das Lu-
wen, schliesslich werden sie ganz frei und bewegen sich nun in dersel-

ben schlängelnden: Weise vorwärts.

Bald kommen nun von allen’Seiten einzelne Zoospermien herange-
eilt; so wie sie sich berühren, fangen sie an, sich zu verschlingen, der
so gebildete Knäuel (Tab. II, Fig; 4. d) wird immer dichter und grösser
durch neuhinzukommende, bis schliesslich der Ausführungsgang fast ganz
angefüllt ist mit solchen einzelnen Ballen von Samenfäden. Diese rücken
nun immer weiter und weiter, bis sie endlich in jenes zweihörnige Or-
gan eintreten, welches, wie schon oben erwähnt, Loven für den eigent-
lichen Hoden zu nehmen geneigt ist. In dieser Höhlung, dem letzten
Ende des Samenleiters, werden nun die einzelnen eingetretenen Sa-

menballen zu einer einzigen diehten Masse auf höchst eigenthümliche

Weise verbunden. Von Zeit zu Zeit sieht man nämlich, wie die Wan-

dung jener Höhlung einen kurzen conischen Fortsatz (Tab. IV, Fig. 4 f)

gegen die Samenballen ausschickt, an denselben eine Zeitlang verweilt
und sich dann, unter Zurücklassung eines schleimigen Fadens zwischen
sich und der Samenmasse, wieder zurückzieht (Tab. IV, Fig. 4g). Dieser

Schleimfaden wird immer dünner, reisst zuletzt durch und bildet an der

Samenmasse eine kleine Hervorragung, die sich jedoch allmälig abllacht.
Auf solche Weise werden die einzelnen eingetretenen Samenballen zu

einer einzigen zusammenhängenden Masse verbunden. Ist endlich die

ganze Höhlung, deren Wände übrigens einer ganz ausserordentlichen.
Ausdehnung fähig zu sein scheinen, von Samenmasse erfüllt, so wird
diese, indem sich der Sphincter öffnet, aus der männlichen Geschlechts-

öffnung ausgestossen. Am vorderen Ende der Samenmasse sitzt immer |
ein ziemlich breiter Schleimpfropf. Im Seewasser angelangt, fängt die-

ser Samenballen alsbald an, sich aufzulösen; eine Beobachtung, ei
übrigens auch schun Loven gemacht hat.
Der Bau desselben Organes von M. tubereulosum ist in Ban

uf die Bildung des Samenballens, das Verhalten des Samenleiters und
ie Bildung der Zoospermien ganz derselbe, nur unterscheidet es sich
nmal durch den Mangel jener Endblasen, in welche die ausgebilde-
n Zoospermien von M. cirriferum aus den Samenzellen eintreten, und
ann durch das Vorhandensein wirklicher Hodenfollikel (Tab. IV, Fig. 7).
-Follikel besteht aus varicösen, einfachen oder schwach verästelten
Schläuchen (Tab. IV, Fig. 7 a), welche sich in bald grösserer, bald ge-
ingerer Anzahl zu einem ziemlich diesen Schläuchen an Dicke gleich-
umenden Ausführungsgange (Tab. IV, Fig. 7 b) vereinigen. Diese ein-
elnen Hodenschläuche lassen kein Lumen erkennen, sondern man findet
ie immer in ihrem ganzen Verlaufe mit Zellen oder mit in Bildung be-
jenen Zoospermien angefüllt. Das äusserste Ende (Tab. IV, Fig. 7 c)
| immer mit vollkommen durchsichtigen Zellen angefüllt, in dchas man
n frischem Zustände keine Kerne erkennt; weiter gegen den Ausfüh-
sgang hin werden diese immer deutlicher und in der Nähe des-
sind die Schläuche ganz angefüllt mit einzelnen Ballen ausge-
‚Zoospermien. Die Ausbildung dieser letzieren geht auf dieselbe
® vor sich, wie bei M. cirriferum (Tab. II, Fig. 4 u. 7); der Kern,
er ursprünglich ganz rund ist (Fig. I a), wird oval (Fig. 4 5), dann
ichst er nach beiden Seiten zugleich in feine etwas gekrümmte Spitzen
Fig. A c); bei noch weiterer Ausbildung verschwindet auch allmälig
4.d) die mittlere Anschwellung, bis endlich ein hanrförmiges halb-
indartig gekrümmtes Spermatozoon gebildet ist (Fig. 4 e), welches als-
d seine Bewegungen beginnt und dabei die Form annimmt, wie sie
b. Ill, Fig. 7 zeigt. Ihre Bewegungen sind alsdann ausserordentlich
ft, und namentlich stark äussert sich bei ihnen der Trieb des Ein-
ns; sie versuchen dieses nicht allein an ausgebildeten und unaus-
jildeten Eiern, sondern auch an allen möglichen ihnen gerade in den
kommenden Gegenständen. Ein wirkliches Eindriogen derselben
bst in die Eier, welche ich für befruchtungsfäbige halten musste, habe
jedoch niemals beobachtet, obgleich ich beide Theile häufig genug mit
nder in Berührung brachte.

Hauptunterschied des Hodens bei beiden Arten liegt also haupt-
h darin, dass M. tubereulosum wirkliche, zahlreiche zellige Ele-
te enthaltende Hodenfollikel besitzt, welche sich an das Schema der
hrzelligen Drüsen anschliessen; während dagegen bei M. cirriferum
‚Organ nach dem Schema solcher einzelliger Drüsen gebildet zu sein
int, deren Ausführungsgänge sich zu einem gemeinsamen Gange ver-
1. Zwar ist es mir nicht gelungen, die Ausführungsgänge an ein-
Zellen in dem übrigen Parenchyme zu erkennen; die vereinzelte
‚dieser Hodenzellen aber lässt es wohl erwarten, dass jede ihren
n Ausführungsgang besitzt, der sich entweder direct oder mit meh-
‚andern Ausführungsgäingen vereinigt in jene grossen Blasen ergiesst,

welche als die eigentlichen Anfünge des wirklichen Samenleiters BER
trachtet werden müssen.

Die weiblichen Geschlechtsorgane scheinen noch viel eomplieirter M

gebaut zu sein, soweit mir die Ungunst der Objecte erlaubte, einen Blick

in ihren Bau zu thun; durch die grosse Durchsichtigkeit der unausgebil-

deten Bier wird es unmöglich gemacht, am unverletzten Thier etwas
Sicheres über den Bau des Eierstocks zu erlahren, und ebenso ungun-
stige Resultate giebt das Zerreissen der Thiere, da die einzelnen Elemente

der Eierstocksfollikel, die man doch wohl vorauszuseizen berechtigt

ist, so wenig fest mit einander zusammenhängen, dass es niemals ge=
lingt, einen unzweifelhaften, geschlossenen Follikel zu isoliren. ‘Es blei-
ben vielmehr einzelne Eierparthien an den Muskeln, den Magenanhängen,
dem Hoden, kurz an allen Organen haften, nur nicht an einander, Es

scheint also, als ob die Eiersiocksfollikel sich dergestalt zwischen alle

andern Organe einschieben, dass an eine unverletzte Isolirung derselben
nicht zu denken ist. Die unreifen Eier (Tab. II, Fig. 4e) lassen immer
einen deutlichen Keimfleck erkennen, um welchen sich bei weiterem
Wachsthum der Dotter in der Art eines Hofes herumlagert (Tab. III, Fig. 4).

Die ganz ausgebildeten Eier, wie ich sie in den letzten Enden des Eilei- y

ters und in der Gloake getroflen habe, zeigen ausser einem sehr grossen
Keimleck mit Keimkörperchen und einem braunen feinkörnigen, nicht

sehr stark ausgebildeten Dotter jedesmal eine oder zwei Falten ihrer

Meınbran (Tab. IV, Fig. 6). Durch Einwirkung des Seewassers kann
diese Faltung der Dotterhaut nicht wohl bedingt sein, da selbst Eier,
welche in der Gloake gefunden werden, dieselbe zeigen.

In Betreff des Verhaltens des Eileiters bin ich zu ganz anderen Re=
sultäten gekommen, als ich nach der schon vor der Untersuchung mir
bekannt gewordenen Abhandlung Zoven’s erwarten konnte. Mir ist’ es

nämlich niemals gelungen, die Vereinigung der Eileiter beider Seiten zu
einer in der Mittellinie liegenden Scheide zu erblicken, es scheint mir

vielmehr die Anordnung eine solche zu sein, wie ich sie imTab.IV, Fig.5
schematisch dargestellt habe; «a ist der Magen mit seinen 3 Anhängen
jederseits, 5 ist der Sphineter, welcher diesen gegen die Cloake c ab-
schliesst; dicht hinter dem Sphinceternmünden die beiden Eileiter d, d ein
und e ist die Oefinung der Cloake, welche bei M. eirriferum auf der‘ Bauch-
seite, bei M. tuberculosum auf der Rückenseite liegt. j
Dass diese Darstellung eine vollkommen naturgetreue ist, will ich
allerdings dahingestellt sein lassen, da ich nur ein einziges Mal ein Prä-
parat hatte, bei welchem ich den Uebergang des Lumens des Eileiters
in das der Gloake deutlich zu erkennen glaubte. Ich will aber wenig-
stens versuchen, durch andere Gründe dieselbe wahrscheinlich zu machen.
Bei M. tubereulosum liegt die Cloakenöffnung auf dem Rücken, und fällt,
wie schon erwähnt, beim Oeffnen sehr leicht in die Augen durch die
stärke in sie hineinziehende Wimperbewegung. Hat das Thier entwickelte

Pe RE er ae aa Ge Zi un

Bier in der Cloake, so kann man bei einiger Geduld leicht den Weg ver-
gen, den sie nehmen; sie rücken nämlich allmälig gegen die Oeffnung
obei sie das schmälere Ende der Cloake stark ausdehnen, und tre-
on, häufig mit Kothballen vermischt, aus jener aus. Hierbei kann
ie Verwechselung stattfinden, da man von oben in die Oeffnung hin-
ansieht und man oft schon die auszustossenden Eier durch dieselbe noch

er Cloake liegend erblickt und das Austreten aus jener einzigen Oetl-
‚keinen Zweifel darüber lässt, dass sie wirklich in der Cloake gele-
en. Wenn man nun auch annehmen wollte, dass die vorliegen-
en sich in diesem Puncte so gänzlich verschieden verhielten, eine
e, welche vielleicht in der so wesentlich verschiedenen Lage der
ung eine Stütze suchen könnte; wenn man auch für diese
e Lowen’s so bestimmt gehaltene Versicherung anführen wollte,
s es nämlich sehr leicht sei, die Scheide und deren Oelinung von dem
arm und dem After zu unterscheiden, so kann ich doch nieht um=
es einigermaassen in Zweifel zu ziehen. Niemals habe ich ein Ob-
ehabt, welches ich, selbst mit der günstigsten Deutung, auf Lowen’s
stellung hätte beziehen können. Immer sah ich die reifen Eier in der
ke liegen, immer aus der Cloakenöflnung austreten. * Aufmerksam
eifrig nach jener weiblichen Geschlechtsöffnung suchend, bätte sie
doch wohl schwerlich entgehen können, zumal da sie nach jenem
wischen After und Körperrande, also in einer Parthie liegen sollte.
je sich zur Beobachtung eines so breiten Organes') nicht günstiger
önnte. Ferner spricht dagegen noch die, freilich nur einmal ge-
bie Beobachtung, dass sich in der Cloake 3 solche Samenballen be-
wie sie in den männlichen Geschlechtstheilen gebildet werden;
chten Druck sah ich diese ganz deutlich aus der Cloakenöflnung
ssen treten, wo das Seewasser alsbald seine befreiende Wirkung
inzelnen Zoospermien auszuüben begann.

e wirkliche Begattung habe ich niemals beobachtet. Ein einziges
ich ein kleines M. eirriferum , welches nur ausgebildete Zoosper-
a enthielt, in der Weise auf einem grossen mit entwickelten Eiern
jenen Individuum derselben Art sitzen, dass die eine männliche Ge-
ung ungefähr in die Nähe des Afters zu liegen kam. Spätere
ingen müssen diesen Punct aufklären.
on der Entwickelung unserer Thiere habe ich ebenfalls wenig zu
die künstliche Befruchtung, obgleich mehrfach versucht, lieferte
ein günstiges Resultat und ebenso vergeblich durchsuchte ich die
‚Wohnthiere nach allenfalls an ihnen befestigten Eiern. Eiwas
n Glück begünstigt war ich bei der Untersuchung der Thiere
denen ich 2 Mal noch wenig entwickelte Junge haften fand.

\ #

Loven ie. Tal \, Fig. 6c.

Das eine Mal fand ich auf einem 1”” grossen M. tuberculosum in der Nähe
des Schlundes zwei Junge sitzen, welche im äusseren Aussehen schon
ganz dem Alten glichen; sie waren. beide Y,,—*%,”' gross, hatten weder
Geschlechtstheilenoch Magenanhänge und die Haken der 5 Fusspaare waren |
etwa 6mal so kurz, als die des ausgewachsenen Thieres. Interessanter
durch die abweichende äussere Form war ein Junges, welches ich auf
einem ausgewachsenen M. eirriferum sitzend fand (Tab. III, Fig. 9). Das-
selbe hatte eine längliche, vorn etwas schmälere, hinten abgerundete
Gestalt und besass nur 4 Beine, und gleicht eher einem Tardigraden, als
einem Myzostoma. An zwei Theilen aber erkennt man auf das Sicherste,
dass dies in der That ein junges Myzostoma sein muss, nämlich einmal
an den Fusshaken, welche sich von denen des erwachsenen Thieres nur
durch ihre geringere Grösse unterscheiden, und dann an dem Rüssel,
welcher in seinem Innern schon denselben Ringmuskel zeigt, wie ich ibn
weiter oben beschrieben habe. Von Geschlechtsiheilen und den Magen-
anhängen war auch keine Spur zu sehen. Das Thier sass mit seinenKral
len auf dem erwachsenen fest und war %, lang. v

Schliesslich will ich noch bemerken, dass ich ebensowenig, wie Lodl
ven, auch nur die geringste Spur eines Gelässsystemes auffinden konnte.

bis glücklichere Beobachter die Eniwickelungsstadien zwischen dem E
und jener oben näher geschilderten Larve aufgefunden haben werden
Dennoch wird es von Interesse sein, sie mit den Gliederthieren und Wü
mern zu vergleichen, eine Vergleichung, deren Hauptresultat allerding
das wenig befriedigende sein wird, dass sie nach den für die einzelne)
Classen aufgestellten systematischen Characteren eigentlich in keine de L|
vorhandenen gehört. Wollte man hier also ganz consequent sein, so
müsste für dieselbe eigentlich eine neue Classe geschaffen werden, welche

Arbeit ich jedoch gerne Anderen überlasse.

die Entozoen, Annulaten, Crustaceen und Arachniden zur Vergleichung |
übrig bleiben. Unter den Entozoen sind es die Trematoden, mit welchen.
sie durch ihre rundlich Buite Gestalt, die Form der Saugnäpfe, den deut-

ästelten Anhänge des Magens übereinstimmen. Einer Vereinigung mil v
diesen Tbieren "steht aber, abgesehen von dem grossen Unterschiede i in
dem Bau der N; een das Vorkommen eines Al- &

würmer sind von vornherein bei einer solchen Vergleichung aus-
hliessen.
it den Annulaten haben sie ehenfalls manche Aehnlichkeit, auf der
ern Seite aber entfernen sie sich auch wieder ebenso weit von ihnen.
‚die Turbellarien schliessen sie sich an durch die Wimperung, den
streckbaren Rüssel, an dessen Spitze der Mund liegt, die Verästelung
Magenanhänge, den Hermaphroditismus; sie weichen ab von ihnen
‚ den Mangel jeglichen Gefässsystemes, den deutlichen After, die
uben und die Bewegungsorgane. Die Hirudineen besitzen einen
apf, welcher im Wesentlichen mit denen unserer Thiere überein-
und den Borstenwürmern sind sie namentlich verwandt durch
'Porm der Fussstummeln und der Haken in denselben.
‚Unter den Arachniden sind es lediglich die Tardigraden, mit welchen
‚einige Verwandtschaft zeigen. Diese beruht aber eigentlich nur in
r die Systematik ziemlich werthlosen Geschlechtsorganen ; die Tar-
en nämlich sowohl, als Myzostoma sind Zwitter, und bei beiden
sich eine Cloake, in welche die paarigen Eileiter einmünden. Der
Bau aber muss sie gänzlich von einander trennen und namentlich
n es mir hier das Nervensystem und die Bildung der Extremitäten
‚ welche eine Trennung fordern. Die Füsse sind bei allen Ara-
i ohne Ausnahme so gebildet, dass niemals ein vollständiges Zu-
ziehen des einen Gliedes in das andere Statt findet; es sind vielmehr
Fussglieder so mit einander verbunden, dass das eine sich un-
von dem vorhergehenden bewegen kann, in der Weise, dass es
eine in der Verbindungsebene beider Glieder liegende feste Axe
Ganz ebenso ist auch die Einlenkung der Endkrallen;; niemals
sie in das letzte Glied zurückgezogen, sondern immer nur, wenn
aupt beweglich, um einen festen Punct gedreht. Ganz anders sind
isse von Myzostoma gebildet. In ausgestrecktem Zustande sind sie
} gegliedert und immer werden die vorderen Partbien des Fusses
t in die hinteren zurückgezogen ; ebenso drehen sich die Fusshaken
it um einen an dem Ende des Fusses liegenden festen Punct, sondern
werden, gerade wie die Borsten in den Fussstummeln der Borsten-
er, in der Axe des Fusses ein- und ausgezogen. Endlich lässt das
system aller Arachniden eine entschiedene Gliederung erkennen,
e existirt, wenn das Bauchmark ungegliedert ist, wie bei manchen
n, ein deutlicher Schlundring, eineAnordnung, welche auch nicht
deste Aebnlichkeit mit derjenigen zeigt, welche ich oben vom
ensysterne der Myzostoma beschrieben habe.
2s bleiben jetzt nur noch die Crustaceen übrig. Für eine Vereini-
‚mit diesen scheint namentlich das jugendliche Stadium des M. cirri-
im zu sprechen, indem dasselbe ziemlich an die jugendlichen Formen
"Schmarotzerkrebse erinnert, und wenn man dabei an die grosse Aehn-
eit einiger ausgebildeten Thiere, z. B. der Linguatula mit den Wür-

mern, denkt, so kann man leicht mit v. d.Hoewen') zu einer solehen.
Vereinigung kommen. Doch scheinen mir die Gründe, welche ich oben
aus der Form ihrer Beine und des Nervensystems schon gegen ihre Ver-
einigung mit den Arachniden hernahm, auch hier dem ähnlichen Vorha-
ben ähnliche Hindernisse in den Weg zu legen. Bei allen Crustaceen mit |

vom Bauchmark getrenntes Hirnganglion, oder blos ein Schlundring; bei
jenen Ausnahmen zeigt das Bauchmark immer eine deutliche Gliederung |
in mehrere Ganglienknoten. Ebenso ist die Art und Weise der Einlen—
kung der Fussglieder und Endhaken der Grustaceen ganz dieselbe wie
die der Arachniden, und selbst an der Larve des Pentastoma taenioides
und der Linguatula Diesingii sieht man am Fussende eingelenkte, nicht
einziehbare Krallen, ganz abgesehen davon, dass sich bei diesen auch
die allen Grustaceen zukommende Sonderung in Vorderleib und Hinter—
leib (Schwanzanhang) findet.

Der leichteren Uebersicht wegen gebe ich hier eine kurze Winderäf
holung der verschiedenen Affinitäten der Gattung Myzostoma. Durch die
Saugnäpfe erinnern ihre Thiere an die Entozoen, Annulaten (zum Theil)
und die Grustaceen; ihre Füsse sind den Fussstummeln der Borsten—
würmer unter den Annulaten gleich gebildet; der Verdauungsapparat
nähert sie den Entozeen und Annulaten sowohl, als Arachniden, und.
dureh ihren Hermaphroditismus sind sie den Entozoen, Annulaten, Ara
chniden und Ürnstaceen verwandt. Von sämtlichen Classen aber wei-
chen sie durch das eigenthümlich gebildete Nervensystem ab. Stellt man
sich nun auf den Rechtsboden der Charaetere — und ich glaube, dass
dieser der einzige ist, auf welchem ein Streit über die Stellung irgend
eines Tbieres in unsern künstlichen Systemen ausgefochten werden kann
— so kann ohne Zweifel diese Gattung keiner der angeführten Glasse
angehören, da sie selbst in allen Lebensstadien, soweit bekannt, Charac-
tere besitzt, welche mehreren Classen gemeinschaftlich sind?). Trotz-

4) Handbuch d. Zoologie. Bd. I. p. 604.

2) Anmerkungsweise will ich mir einige kurze Bemerkungen über Systematisiren
überhaupt erlauben. Alle derartigen systemätischen Erörterungen erreichen nicht
ihren vollen Werth, so lange nicht scharf bestimmte Normen aufgestellt sind; welche
der individuellen Willkühr Schranken setzen. So sollte z. B, kein systematischer
Versuch als maassgebend angenommen werden, in welchem nicht die Klippe alückz b
lich vermieden wäre, an welcher so viele derselben scheitern, nämlich die Unbe-
stimmtheit der Charactere oder besser gesagt, die Eigenheit vieler Autoren, die san
Gattung, Classe, Ordnung etc. durch den Mangel eines Organes zu bezeichnen, des
sen Vorhandensein eine andere Gattung, Classe, Ordnung ete. characterisiren |
sollte. Eine andere, mindestens unliebenswürdige Eigenschaft so mancher Autoren |
ist es, eine Abiheilung durch ein Kennzeichen zu characterisiren, welches nicht allen
in diese Ablheilung gehörenden Thieren ohne Ausnahme zukommt. So lautet z. B.
die Characteristik der Annulaten in v. d. Howven’s Zoologie so: Animalia elongäta, in
a LEE > n ‚plerumque articulata ... ...... Respiratio vel bronchüs externis

bleibt es, so lange nieht die noch fehlenden Entwickelungsstufen
bekannt sind, ein höchst missliches Unternehmen, in dieser Frage
endgülliges Urtheil abgeben zu wollen, ich hemerke vielmehr aus-
lich, dass ich diese systematische Frage selbst noch als eine oflene

Erklärung der Abbildungen.
Taf. Il.

Zoospermien von M. tuberculosum in Bildung begriffen.

Cirren von M. cirriferum a von unten, b von der Seite, ce die Längsfurche.
Ende eines der Aesie der Magenanbänge, a Epitbel, 5 braune (Fäcal-) Mas-
sen im Innern. M. tuberceulosum.

Ende der Magenanhänge, Samenleiter, Hoden und Eier. M. cirriferum.
a Samenzellen; 5 Kolbige Enden des Samenleiters mit den eindringen-
denZoospermien c; dSamenballen; e unausgebildete Eizellen; f aus-
gebildete Eier.

Myzostoma tuberculosum vom Rücken gesehen ; a Schlundröhre ; b Zipfel
des Randes; ce Papillen des Rückens; d After und Cioakenöffnung.

Man sieht den Magen mit seinen Anhängen schwach durchschimmern.
Nervensystem vom M. tuberculosum.

1. Ausgebildete Zoospermien. M. tuberculosum.

8. _ Fuss mit den Endhaken und dem drüsigen Organ. M. tuberculosum.

a zellige Masse; b umhüllende Membran.

Taf. IV.

- Saugnapf mit dem Epithel @ von M. cirriferum. _

Muskelsystem des Beines. M. tuberculosum.

a Gentraler Muskelstrang: b Knopf des 2ten Hakens c; d, d zwei horizon-
tale Muskeln am Hinterende desselben; e erster Haken; / 3ter Haken;
9, h ster u, ter Haken; % Verbindungsmuskel des Asten und 2ten Ha-
kens; I Drüsiges Organ im Fuss; m einziehbarer Fusstheil; n Basal-
glied des Fusses.

is iniernis vel cute ipsa peragitur. Organa circulationis in plerisque
elc.eic. So wenig störend derartige Diagnosen für die Erkennung der Thiere
jenigen einwirken, der überhaupt schon die’Thiere kennt, so sehr störend sind
n Anfänger, namentlich sobald bei tiefergehenden Gruppentheilungen die
Üntergaltungen nur durch ein einziges Merkmal characterisirt sind, mit
fügung eines »in plerisque«. Vide Milne Edwards, Histoire nalurelle des Cru-
1. Abgeselien aber von dem Missbehagen, welches Jeden ergreift, der auf solche
cbkeiten des Systemes stösst, däucht es mir gerade die Hauptaufgabe des
jalisirenden Zoologen zu sein, alle Ablheilungen scharf und bestimmt zu cha-
Fisiren, so scharf und so bestimmt, dass sie jegliches, häufig so bequeme Ein-
igeln heterogener Dinge in dieselben durch die Schärfe der ihnen gezogenen

1 zurückweisen,

Durchschnitt durch den Rüssel von M. tubereulosum. a Rinzımuskel, d
Schlundkopf der Trematoden ähnlich; 6 äusseres wimperndes Epithel ;
c zellige ? Masse hinter dem Ringmuskel; d Lüngsfaserlage; e inner:
nicht wimperndes Epithel; f Falte entstanden durch das Einziehen de
vorderen Rüsselparthie in die hintere,
Ende des Samenleilers. M. cirriferum.

Verbindung des Traclus mit den weiblichen Geschlechtstheilen. Schema;
tisch. a Magen; 5Sphincter, cCloake; dEileiter; e Cloakenöffnung.
Ausgebildete Eier mit Fallen von M. cirriferum.
Ende der Hodenschläuche von M. tuberceulosum. a Satnenleiler; 5 Ho-
denfollikel; c letzte nur von durchsichtigen Zellen erfüllte Enden de:
selben.

Von

Th, L. W. Bischoff,
Professor der Anatomie und Physiologie in München.

ne Blutprobe bei der Hinrichtung zu erhalten, nochmals dar, und ich
sie nicht vorbeigehen, ohne meine frühere (von Siebold’s und Kolli-

Es fie] also bei demselben das Bedenken, welches Henle
Jahresbericht 1855 p. 35) gegen meine erste Bestimmung er-
u hat, weil der damalige Verbrecher an einem leichten Scorbut ge-
hatte, weg.

ch habe ferner verschiedene Versuche angestellt und anstellen las-
, um die Sicherheit und Genauigkeit der Welker'schen Methode in
hung auf die Unterscheidung der Farbenntangen verdünnter Blut-
und einiger anderer Umstände zu prüfen.

$ (Untersuchungen über den Werth des englischen Patentfleisches
) erwähnen, dass es ihm bei seinen Bestimmungen vortheilhafter

om habe, grössere Quantitäten der betreffenden Blutverdünnun-
en Cylindergläsern mit einander zu vergleichen, als in gewöhn-
einen Reagenzgläsern oder Röhrchen. In der dabei von ihm her-
benen Rücksicht, dass man, wenn man mit grösseren Quantitä-

sperirt, die Multiplication der unvermeidlichen Beobachtungsfehler
indert, kann natürlich nieht widersprochen werden. Dagegen habe
der That wider Erwarten gefunden, dass die Vergleichung zweier
inllangen desselben verdtinnten Blutes in solchen grösseren Flüs-
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. IX. Bd. 5

sigkeitssäulen nicht erleichtert, sondern erschwert wurde. Mehrere Per-
sonen waren darüber einstimmig, dass man solche Nüancen, die in den
grossen Gläsern nicht mehr zu unterscheiden waren, in kleinen gegen
das Licht gehaltenen Reagenzröhrchen noch sehr leicht als verschieden
unterscheiden konnte, namentlich wenn man hinter die gegen das Licht
gehaltenen Reagenzröhrchen noch ein weisses Blatt Papier hielt.

Verschiedene Arten von Roth indessen, wie sie sich z. B. ergeben,
wenn man frisches verdünntes oder schon gestandenes dunkelgeworde-
nes und längere Zeit mit Wasser verdünntes Blut mit einander vergleicht,

lassen sich leichter in grossen Quantitäten als in kleinen unterscheiden,

obgleich sie einem aufmerksamen und scharfen Auge auch in kleinen
Röhrchen nicht entgeben.

Einen sehr grossen Vortheil der Vergleichung kleiner, Quantitäten
gewährt indessen der Umstand, dass man mit ihnen weit schneller und
auch sicherer in quantitativer Hinsicht operirt, daher die Versuche in
weit grösserer Zahl anstellen und dadurch die Beobachtungsfehler mög-
lichst eliminiren kann.

Ein wichtiger Umstand, der bei den meisten Fällen praktischer An-
wendung der Welker'schen Methode zur Bestimmung der Blutmenge in
Betracht kommt, ist die oben schon erwähnte Veränderung der Blutfarbe
durch die Zeit und durch Wasserzusatz. Es ist bekannt, dass alles Blut
durch längeres Stehen an der Luft und indem es anfängt zu faulen dun-
kelroth wird. Denselben Einfluss hat der Zusatz von Wasser, der sich h'
noch mit der Veränderung durch die Zeit combiniren kann. Solches 7
dunkelrotbes Blut lässt sich in seinen Farbennüangen bei Verdünnung
mit Wasser kaum mehr mit frischem verdünntem Blute und den da-
durch entstehenden Nüancen vergleichen. Das dunkelgewordene Blut
behält immer eine viel dunklere Farbe als frisches, auch wenn es mit viel
mehr Wasser als dieses verdünnt wird. Der Unterschied tritt vorzüg-
lich stark bei Vergleichung grösserer Flüssigkeitsmengen hervor, wie
ich oben schon bemerkt habe; aber auch bei kleineren macht er sich
immer durch den braunrothen Ton bemerklich, den dunkelgewor-
denes Blut bei Verdünnungen annimmt. — Dieser Umstand wird nun
zwar bei Bestimmungen wie die gegenwärtige weniger nachtheilig, weil
sowohl das zur Probe dienende Blut, als auch das ausgewaschene, den
gleichen Veränderungen in seiner Farbe durch die Zeit ausgesetzt ist.
Allein bei dem ausgewaschenen kommt noch die Wirkung des Wassers
hinzu. Am öten und 6ten Tage nach der Hinrichtung war die Welker’-
sche Probe gar nicht mehr anwendbar, weil das ausgewaschene Blut viel
dunklere Farbennüangen angenommen hatte, als die obgleich ebenso alte
und auch dunkler gewordene, aber nicht mit Wasser versetzte Blutprobe.
Es ist daher rathsam, das Auswaschen und die Vergleichung so bald
als möglich zu beenden und vorzunehmen, worauf auch Dr. Heiden-

tprobe sogleich mit einer bestimmten Menge Wasser zu versetzen.
s

So sehr ich indessen die hier erwähnte Schwierigkeit, anerkenne,
"glaube ich dennoch nicht, dass sie der Anwendung der Methode in
vorliegenden Falle wesentlich hindernd entgegentritt. Denn die Feh-
ie sich aus ihr innerhalb der in Betracht kommenden Zeit ergeben
en, sind in keinem Falle so gross, als die Differenzen der Angaben
Blutmenge, um die es sich hier handelt. Zudem würde durch den
huten Umstand in jedem Falle das Resultat nur zu gross ausfallen

‚ also in keinem Falle die Zweifel unterstützen, welche man gegen
ihode, als ein zu niedriges Resultat gebend, erhoben hat, oder er-
könnte. Es handelt sich ja hier nicht um 4 oder 1% Pfd. Blut,
n um 40—15 Pfd. mehr. oder weniger; wovon gar keine Rede

‚Aehnlich verhält es sich mit der verschiedenen Färbekraft des arte-

jen und venösen Blutes, deren Unterschied in der neuesten Zeit vor-
lich von Dr. Heidenhain') genauer ermittell und festgestellt worden
_ An und für sich unterliegt er wobl keinem Zweifel und eine Ver-
hung wirklich arteriellen und venösen Blutes in ihren Verdün-
‚en würde zu keinem sicheren und genauen Resultate führen. Allein
wird dieser Unterschied überhaupt selten praktisch zur Frage
men, da ja jedes venöse Blut, kurze Zeit nachdem es an der Luft ge-
den und gar mit derselben geschüttelt worden ist, hellroth wird und
ı in arterielles umwandelt, man also immer nur dessen Farbennüan-
mit einander vergleicht. In unserem speciellen Falle ist aber von die-
nstande um so weniger die Rede, als das bei der Hinrichtung aus-
e und aufgefangene, ebenso wie das ausgewaschene, sowohl ar-
als venöses Blut ist, also beide vermischt und vereinigt zur Un-
ung kommen. Endlich, dieses Alles auch nicht berücksichtigt,
der begangene Fehler, wenn die Blutprobe z. B. arterielles, das
zewaschene- venöses Blut wäre, noch immer unendlich viel kleiner
‚als die Differenz, um die es sich hier handelt.

lerr Dr. Heidenhain hat in seiner oben erwähnten Abhandlung p. 13
kt, dass ich keine directen Versuche über die Genauigkeit der Wel-
en Methode und die Fehlergränzen in der Vergleichung verschie-
Blutmischungen angestellt habe. Er zieht alsdann die verschiede-
Zahlen der ganzen Blutmengen in Betracht, welche ich in den sechs
gebenen Versuchsreihen gewonnen, und findet, dass dieselben um
) Proc. von einander abweichen. Diese Differenz erscheint ihm sehr

und er giebt an, dass es ihm nach einiger Uebung gelungen, eine

f) Disquisitiones criticae et experiment. de sanguinis quantilate in mammal. cor-
pore exlante, Halis 4867. 4.

weit grössere Genauigkeit, nämlich bis zu einer Differenz von nur 3,25
Proc, zu erlangen.
Ich habe allerdings über die Versuche, welche ich in ersterer Bezie N
hung angestellt, nicht berichtet, obgleich sie nicht unterblieben, so wie
ich solche auch jetzt wieder angestellt habe. Die Unterscheidung ging
bei mir und 5—6 anderen Personen, welche zugegen waren, unter sonsk
gleichen Verhältnissen, nämlich bei gleichen Blutmengen und gleicher
Verdünnung, nicht so weit wie bei Hrn. Dr. Heidenhain. Allein bis zu
5 Proc. waren Alle bei einer 100fachen Verdünnung so ziemlich einig.
Darüber hinaus entstand Unsicherheit. Es versteht sich aber von selbst,
dass wenn man solche Vergleiche und Proben anstellt, alle Umstände,
also namentlich die angewendeie Blutmenge und die Verdünnung, einan—
der gleich sein müssen. Wenn man das eine Mal 4 Gem, Blut, das andere
Mal 2 oder 4 Cem., das eine Mal eine 50-, das andereMal eine 100- oder |
200- oder 400fache Verdünnung nimmt, so können die Resultate nicht‘
wohl unter einander verglichen werden, obwohl man sie alle zur Gewin-
nung eines Mittels benutzen kann. Bei den sechs Versuchsreihen meiner
früheren Beobachtung, deren jede wieder aus einer grösseren Anzahl ein
zelner Zoe ae sind his nicht gleiche nina sonde n

Ich glaube also nicht, dass die einzelnen Versuchsreihen wohl mit einan-
der verglichen werden können, obgleich ich zugebe, dass sich eine grös
sere Genauigkeit erlangen Tasst, und diesesmal auch wirklich erlangt
worden ist.
Endlich habe ich auch noch über die Färbekraft verschiedener
Blutarten von verschiedenen Menschen einige Beobachtungen gemacht
und allerdings einen Unterschied gefunden. Es wurden bei dieser Ge-
legenheit zwei Verbrecher zugleich hingerichtet. Von beiden wurde Blut
aufgefangen, allein nur einen war es möglich gewesen vor der Hin-
richtung zu wiegen, auch hatte ich nicht beide zur Bestimmung der
Blutmenge benutzen wollen. Aber ich verglich beide Blutproben mit ein-
ander. Ihre Färbekraft verhielt sich in einem ersten Versuch wie 1:14,25
in einem zweiten wie 4:1,12. Das erste Individuum war blond und
jünger, das zweite brünet und älter. — Dieser Unterschied ist nicht un-
bedeutend und würde z. B. in unserem Falle fast %, Pfd. Blut ergeben
haben. Aber auch er hat für unseren Fall keine Bedeutung, wo es sich
um dasselbe Blut handelt. #
Was nun den gegenwärtigen Fall betrifft, so wog der Sonnabend den
18. April d. J. bingerichtete Lettel unmittelbar vor der Execution mit
seinen Kleidern 72000 Grm. Nach der Hinrichtung wog er abermals mit |
den Kleidern 68,530 Grm. Er hatte also bei der Hinrichtung 3470 Grm.
Blut verloren. Die Kleider waren aber etwas mit Blut bespritzt. Um
dessen Menge zu bestimmen, wurden die Kleider gewogen, dann das

Blut abgewaschen, die Kleider getrocknet und wieder gewogen. Die Klei-
der wogen mit dem Blut 4030 Grm. ; gewaschen 3990 Grm. Es hingen
ilso an denselben 40 Grm. Blut, welche also obigen 3470 Grm. zugezählt
den müssen. Der gesammte Blutverlust war also 3510 Grm. = 7 Pfd.
) Grm. Zollgewichi. Der nackte Körper aber wog 68040 Grm. vor der
nrichtung.

Der Rumpf wurde hierauf durch eine Carotis nach Unterbindung
" anderen Carotis und der beiden Vertebrales nach dem Herzen zu mit
isser injicirt, welches blutig durch die beiden Venae jujulares und an-
‚Halsvenen ablief. Dabei beobachtete man, da der Körper noch ganz
fm war, an allen Muskeln Zuckungen in allen ihren einzelnen Bün-
|, sowie auch allgemeine Zusammenziehungen , namentlich in den
sren der Arıne, wodurch dieselben gebeugt und gegen den Thorax
ezogen wurden.

itzten, vielmehr trat bald eine immer stärkereSchwellung aller Theile,
mentlich der Muskeln ein, wodurch dieselben ganz rigid wurden. Um
Abfluss durch die Venen zu befördern, wurden dann noch die grös-
en Venen an mehreren Stellen geöffnet und so lange Wasser einge-
itzt, bis dasselbe fast ungefärbt abfloss. Ebenso wurde mit dem Kopf
fahren, der auch durch eine Carotis ausgespritzt wurde.

Hierauf wurde der ganze Körper zerschnitten und alle Theile und
bilde, namentlich Muskeln und Knochen, mit dem Hackmesser zer-
kt und mit einem sogenannten Doppelwiegemesser zerkleinert. Alles
ammen kam in ein Fass und wurde mit Wasser übergossen , dem
h das ausgespritzte Blutwasser zugesetzt wurde. Nachmittags % 3 Uhr

"de das blutige Wasser abgeseiht, nachdem das Magma tüchtig dureh-
netet worden. Hierauf wurde dasselbe nochmals mit frischem Wasser
gossen und bis Dienstag früh stehen gelassen. - Alsdann wurde auch

lüssigkeit abgeseiht, die Weichtheile ausgepresst und ablaufen ge-
Die erste und zweite Flüssigkeit wurden hierauf zusammenge-
umgerührt und mit einem genau larirten.. ige gemessen. Die

als in dem früheren Falle, wo ich nur 86000 Cem. angewendet
Von diesem Waschwasser wurde sodann eine beliebige Menge
ir Ind diese hierauf zu den Proben benutzt.

Bei der Hinrichtung waren 56,88 Grm. Blut aufgefangen und mit
paar reinen Kieselsteinen geschüttelt worden. Das filtrirte Blut mass
) Cem. ; der Faserstofl wurde mit ebensoviel Wasser ausgewaschen
1 bei den Proben dem Blute ebenso viel zugesetzt, als man von dem-
en in Anwendung seizte.

Die nachfolgenden Proben wurden von meinem Assistenten Hrn, Dr.

Voit mit der grössten Sorgfalt und Zuverlässigkeit unter Assistenz noch
einer zweiten Person und stets so ausgeführt, dass die Bürette, aus der
das Wasser zufloss, verdeckt war. Die Vergleichung der Farben geschah
bei durchfallendem Lichte bei Haltung gegen das Fenster in zwei gewöhn-
lichen Reagenzgläsern von möglichst gleicher Glasfärbung und Durchmes-
ser, und indem ein Stück weisses Papier hinter die Gläser gehalten
wurde.

In den vier ersten Versuchsreihen wurde stets so verfahren, dass |
1, 2, 3 etc. Gem. Blut, denen 1, 2, 3 Gem. der Waschflüssigkeit des
Faserstoffs zugesetzt wurden, zuerst mit einer bestimmten Menge Wasser
verdünnt wurden. Von diesem verdünnten Blute wurden alsdann 1, 2, 3
etc. Cem. genommen und diesem in einem Reagenzgläschen aus einer
Bürette so viel Wasser zugesetzt, bis dieMischung die Färbung des Wasch
wassers des Körpers hatte. In dem 5—9ten Versuche wurde bestimmten
Mengen Blut direct so viel Wasser zugesetzt, bis die Färbung der des
Waschwassers gleich kam. Bei der ersten Methode operirt man begreif-
lich mit kleinen, bei der zweiten mit grossen Mengen. Ich habe über die
Vortheile beider schon oben gesprochen.

I. 4 Cem. Blut + 4 Gem. Waschwasser des Faserstofls + 10 Gem. Wasser;
also in 12 Cem. 4 Gem. Blut. Davon braucht

Zahl d.Ccm. Fernere |also kommen | Folglich in dem Gesammt-

verdünnten | Verdünnung | auf 4 Cem. waschwasser an Blut
Blutes mit Wasser | Blut Wasser
Cem, | Grm. *)
A 14,5 Th 1294 4355
A 15,2 182 1232 ‚1294
2 30,2 481 41240 1302

HU. 2 Cem. Blut + 2 Cem. Faserstoffwaschwasser + 30 Ccm. Wasser;
also in 34 Cem. 2 Cem. Blut.

10,5 178 1259 1322

4
4 10,2 173 1296 1361
2 20,0 170 1332 | 4388
2 20,6 17 1283 1347
3 31,0 175 1283 1347
3 30,4 172 1309 1374
fi 39,6 168 1339 1402
h 42,4 180 1247 1309
5 50,1 170. 1318 | 1384
5 49,5 168. | 1335 1402

*) Das spec. Gewicht des Blutes ist zu 4050 angenommen worden,

I. 3 Cem. Blut + 3 Cem. Faserstoffwaschwasser + 60 Cem. Wasser ;
ü also in 66 Cem. 3 Gem. Blut. ‘Davon brauchen

Blutes mit Wasser | Blut Wasser
Com | Grm
Bi 8,0 176 1277 1344
7 [| 7,9 174 1292 1357
2 16,4 480 1248 4310
2 45,9 175 1284 1348
3 22,6 166 1354 1422
3 22,4 164 1370 1438
25 189,5 167 1346 AbA3

BB 196,5 473 1299 1364

I. 5 Cem. Blut + 5 Cem. Faserstoffwaschwasser -+ 150 Cem. Wasser ;
also in 160 Cem. 5 Cem. Blut. Davon brauchen

I) 5,6 179 1255 1348

A 5,9 189 1489 1248

2 41,5 184 1224 1282

2 a4, 178 1263 1326
Bi” 27,1 173 - „A299 1364
Bis 28,1 180 1248 1310
40 53,8 172 1307 1372
10 55,1 176 1277 134

20 108,3 173 1299 1364

1 30 155,1 165 1362 1430
iv 50 270,0 173 1299 1364

4 Cem. Blut + I Gem. Fa-
serstoffwaschw. brauchen

Wasser 44,2 . . . 183 1228 1289

löftwaschw. brauchen
345,8 Wasser . . 175
I. 3 Cem. Blut +3 Gem. Fa-
serstoflwaschw. brauchen

2,5 Wasser } 179
. 6 Gem. Blut+6 Cem. Fa-
serstoflwaschw. brauchen
809 Wasser . . . 180
40 Gem. Blut + kocm;

Faserstoflwaschw. brau-
chen 1780 Wasser . . 180

1284 1348
1255 1318
1248 1310

| 1248 13410
Mittel 1348

Da die höchste gefundene Zahl 4438 Grm., die niedrigste 458 be- |

trägt, so ergiebt sich allerdings eine Differenz von 490 Grm. Bei der
grossen Zahl der angestellten Versuche kann man aber wohl mit vollem
Recht annehmen, dass die Wahrheit in der Mittelzahl liegt,
“Da nun der Blutverlust bei der Hinrichtung betrug 3510 Grm.
und durch die Auswaschung erhalten wurde 1348 —

so betrug die ganze Blutmenge 4858 Grm. 1
also fast 9%, Pfd. Blut und bei eineın Körpergewicht von 68040 Grm. ge-
nau “,,. des Körpergewichtes.

Dieses Resultat stimmt auf eine auffallende Weise mit dem früher
erhaltenen überein, wo die Blutmenge ebenfalls beinah 9%, Pfd. und

etwas mehr als %. des Körpergewichtes betrug. Ich will bei dieser Ge-

legenheit bemerken, dass Hr. Dr. Walter in Freiburg ganz richtig einen
Fehler in meiner früheren Rechnung entdeckt hat. Die Menge des Blutes,
welches damals in den Kleidern sich befand, war nicht 294 Grm., son-
dern 388; der ganze Blutverlust bei der Hinrichtung betrug danach da-
mals 3888 Grm., und mit dem ausgewaschenen Blute 4872 Grm. = bei-
nah 9%, Pfd.

In Beziehung auf den Blutverlust durch die Enthauptung kann ich

auch noch einen dritten Fall hinzufügen, den ich leider nicht zur Bestim- j

mung der ganzen Blutmenge benutzen konnte, weil es nicht glückte, eine
Blutprobe zu erhalten. — Der nackte Körper des damals Hingerichteten
wog 63960 Grm. und der Blutverlust bei der Hinrichtung 3600 Grm. =

7 Pfd. 100 Grm. Nach diesen drei Erfahrungen lässt sich also wohl mit

ziemlicher Sicherheit behaupten, dass ein Mensch von 125 bis 135 Pfd.
Körpergewicht 7—7'/, Pfd. Blut bei der Enthauptung verliert und eiwa
2'% Pfd. Blut noch im Körper zurückbleiben.

Es wäre jetzt wohl noch eine Beobachtung bei einem weiblichen In-
dividuum wünschenswerth. ’

München, den 10. Mai 1857.

Beim Bemerkungen aus einem Sendschreiben an
6. Th. v. Siebold.

x Von

Guide Wagener in Berlin.
Mit Tafel V. VI.

‚Die Arbeit, welche ich der Haarlemmer Gesellschaft am 4. Jan. 1855
legen die Ehre hatte, behandelt namentlich die auf die Entwick-
hiebte der Trematoden bezüglichen Fragen.
Entwicklung der Tetrarhynchen und der Cestoden im Allgemei-
‚ist ein Auszug aus meiner damals noch ungedruckten Abhandlung:
Entwicklung der Gestoden nach eignen Untersuchungen. « Schema-
Darstellungen meiner Untersuchungen sind dem Auszuge ange-
st, und die Aehnlichkeiten der verschiedenen Gattungen in den Ju-
di men besonders hervorgehoben.
Aitrotz grössimöglichster Kürze in der Darstellung doch durch die
se Menge der zu berücksichtigenden Formen etwas umfangreich ge-
dene Arbeit ist in den Händen des Druckers. Wann sie indess er-
a wird, ist mir unbekannt.
ch erlaube mir deshalb, Ihnen die Resultate kurz mit unwesentlich
‚ vorzulegen. Alle beigefügten Figuren, eine einzige vielleicht
sinmen (Fig. 4), sind nicht in der Preisschrift enthalten.
Prof. de Filippi war so freundlich, seinem bekannten 2ten Me-
‚pour servir a Phist. genet. d. Tremat. eine briefliche Mittheilung
hir anzufügen, welche die Hauptsachen meiner Haarlemmer Sehrift

Diese Anzeige ist noch kürzer als die Mittheilungen, welche die Jahr-
1852-54 der Vossischen Zeitung von den Sitzungen der Berlini-
Gesellschaft naturforschender Freunde geben.

Von den Cestoden möchte Folgendes bemerkenswerth sein.

In der Leibeshöhle von Nais elinguis fand ich einen an den 6 Haken
zu erkennenden freien Cestodenembryo, der ganz aus gekernten Zellen
bestand.

Seine Länge war dem Querdurchmesser der Naide fast gleich; seine |
Breite betrug fast ein Drittel desselben. )

Die Zellen hatten häufig biscuitförmige Kerne. Die also wohl durch”
Zellentheilung sich vermehrenden Zellen waren von einer gemeinschaft—
lichen Haut umschlossen. |

Der Embryo von Dibothrium rugosum aus Gadus Lota zeigt schon
im Eie ein ähnliches Verhalten (der Embryo aus Nais ist durch seine Ha-
ken von dem des Dibothrium wesentlich verschieden). ‘

Fig. 10—12 der Embryo von Dibothr. rugosum.

Fig. 10 der Embryo 660mal vergrössert. Die Zellen zeigten keine |
deutlichen Kerne. Der Embryo bewegte sich.

Fig. 11 die Haken des Embryo 1300mal vergr.

a das mittlere Paar.

b u. c die beiden seitlichen Paare.

Fig. 12 derselbe Embryo noch im Eie 500mal vergr.

e die dicke äussere Eischale.

"f eine bei allen reifen Eiern vorkommende deckelartige Ver-
diekung der Eischalenmasse — die kleineren unentwickelten Eier, in
deren Centrum man häufig einen Kern und Kernkörper wahrnimmt,
haben an dem einen Pol eine kleine Spitze an der Stelle der deckelarti-
gen ey

' die 2te faltige dünnere Eihaut. Sie umschliesst unmittelba
den eye

Zwischen ihr und der äusseren befinden sich immer feittropfenartige
Gebilde. — #

Bei Triaenophorus und Caryophyllaeus habe ich häufig ale
Zeichnungen unter der siructurlosen Haut auf der Oberfläche der Thiere” |
gefunden.

Bei letzterem sah ich kernartige Gebilde, welche in den Zellen ent-
halten zu sein schienen.

Es ist leicht, die Zellen des Embryo mit diesen Thatsachen sich in?
Verbindung zu denken! 5

Wie bei Triaenophorus, Taenia osculata etc. so münden auch bel
Dibothrium rugosum die Gelässe seitlich aus.

Der pulsirende Schlauch dieses Schmarotzers ist inwendig mit Eu
zen Zotten besetzt.

Leuckart, der die seitlichen Gefässmündungen auch bei T. sährald
gesehn, äussert sich in seiner Schrift »die Blasenbandwürmer und ihre
Entwicklung« pag. 135 folgendermaassen: »Die übrigen Veränderungen
unsrer Blasenbandwürmer betreffen ausschliesslich den sog. Kopf, dessen

‚erste Anlage und Entwicklung wir schon pag. 129 verfolgt haben. Wir
sen, dass dieses Gebilde in der ten Woche nach der Fütterung als
ein hohler Zapfen von dem vorderen Pole des Wurmkörpers in den In-
raum desselben hineinhängt (Tab. II, Fig. 6, 7). — (Vergl. »die Ent-
lung der Gestoden nach eignen Untersuchungen« von mir Tab. VI,
ig. 71 u. 72 von Gyst. fasciolaris, ferner Tab. IV, Fig. 44 u. Fig. 41 von
r2ten eysticercen schon von Joh. Müller gesehenen Echinoeoccenform). —

t dem späteren Bandwurmkopfe hat dieses Gebilde einstweilen noch
nicht die geringste Aehnlichkeit. Man könnte deshalb denn auch — be-
nders mit Rücksicht auf die Stein’sche Darstellung von der Entwicklung
‚Gysticercus Arionis pag. 419 — vielleicht vermuthen, dass dasselbe
‚eigentlich den späteren Kopf unsres Wurmes, sondern bloss die
de dieses Kopfes — den späteren Mittelkörper oder Bandwurmhals
äsentire. Es scheint auch wirklich, als ob den Helminthologen,, die
h mit der Entwicklungsgeschichte unsrer Cestoden bisher befassten,
ine solche Ansicht vorgeschwebt habe. So lässt unter Anderen von Sie-
old (Band- und Blasenwürmer $. 47 u. 63) den Kopf der Cestoden erst
jchträglich im Innern des Zapfens entstehen und vom Boden desselben
er Scheitelöffnung entgegenwachsen, wie es etwa unsre Abbildung
ig. 12, Taf. Ill veranschaulicht. Auch Wagener giebt an (l. ec. pag. #1),
Ms sich der Boden dieses Zapfens zum Zwecke der Kopfbildung
emporhebe.«.

Doch alle diese Angaben und Vermuthungen sind — für unsre Bla-
andwürmer wenigstens — unrichtig. Der Kopf der Cysticercen ent-
nieht erst durch eine Neubildung im Innern jenes hohlen Zapfens,
lern durch eine einfache"Metamorphose desselben. Der Zapfen mit

m flaschenförinigen Hohlraume ist bereits, wie wir oben andeuteten,
; erste Anlage des Bandwurmkopfes zu betrachten; er ist der einst-
ilen freilich nur unvollständig entwickelte Bandwurmkopf. Aber nicht
ss die unvollständige Entwicklung ist es, die diesen Zapfen von dem
en Bandwurmkopfe unterscheidet und die Erkenntniss von der
en Natur desselben erschwert, sondern namentlich auch der Um-
nd, dass diese erste Anlage des Kopfes eine ganz andre und abwei-

de Haltung hat. Die spätere äussere Fläche des Kopfes erscheint

örmigen Hohlraum des Kopfzapfens auskleidet und in die Oberhaut
sticercusblase übergeht, wie wir oben (S. 130) gesehen haben,
die Epidermis des Kopfes. Es ist, als wenn der Kopf des
[sticercus — den man nur irrthümlicher Weise von Anfang an
; einen soliden Körpertbeil betrachtet — nach innen in die
hwanzblase hineingestüulpt wäre.
Steinbuch, der Verfasser der bekannten »Beiträge zur Physiologie der
inne« hat 1802 eine Schrift veröffentlicht, betitelt: de Taenia hydati-
jena anomala Commentalio e. lab. aen. In dieser Schrift, welche eineebenso

weitläufige wie genaue Darstellung der Gestalt, des Cystie. cellulosae so-
wohl im ein- als ausgestülpten Zustande giebt, und in welcher erst sehr
riehtig, umständlich und klar das Verhalten des Kopfes und Halses zur
Schwanzblase im Allgemeinen mit Berücksichtigung aller Verhältnisse
geschildert und sodann eine genaue Auseinandersetzung der zur Ausstül—
pung des Kopfes nöthigen Handgriffe gegeben wird, bei welcher alle dabei
stattfindenden Ereignisse und sichtbar werdenden Körpertheile des Cysti-
cercenkopfes genau aufgeführt werden, lässt sich Steinbuch pag. 17 u.
folg. ungefähr so aus: »Aus dieser Darstellung geht hervor, dass das
Thier ebenso aus sich selhst hervortritt, wie z. B. der Tentakel der
Schnecke, der in sieh gekehrt und zurückgezogen durch
Umkehren aus sich selbst hervortritt. Dann erst tritt der
der Oeffinung zunächstliegende Theil, dann der darauffolgende und end-
lich der Hals an das Tageslicht. — Dass aber der Wurm, wenn er frei-
willig herauskommt, den Kopf zuerst herausstreckt und die diesem zu-
nächstliegenden Theile der Bewegung folgen, also unsrer Beschreibung
(NB, bei dem mit den Fingern bewirkten Hervorstülpen des Kopfes) ent-
gegengesetzt, verstebt sich von selbst. Denn zuerst komnıt der Kopf,
der in der Körperhöhle steckt, und der Hals hervor, dem beim Umwen-
den der nächste Körpertheil zum Rande der Oeflnung allmälig folgt. Die
Umwendung schreitet also allmälig vom Halse anfangend vor bis zur
besprochenen Extremität. «

Am Schlusse der Auseinandersetzung pag. 36 heisst es: »Aus dem
Gesagten geht hervor, dass der Körper des Thieres in der Ruhe in sich
selbst umgestülpt und zurückgezogen ist, dass der Hinterkopf vom
Vorderkopf (d. b. dem rüsseltragenden Vordertheile) erfüllt undin
der beschriebenen nicht umgestülpten Lage von den ihm zunächstliegenden
Halstheilen umschlossen daliegt. Hierdurch wird: endlich das kuglige
Körperchen, was in der Schwanzblase liegt, gebildet, « #

Steinbuch handelt von pag. 7—36 nur von den verschiedenen For-
men, welche Cystie. cellulosae in seinen verschiednen Contractionszu-
ständen annimmt.

Meiner Dissertation sowohl als auch meiner in den Leopoldinischen
Acten sich befindenden Arbeit liegt die Steinbuch'sche Dissertation zu
Grunde. Wr

Eine umfangreiche Arbeit eines Steinbuch als bekannt vorauszusetzen,
erschien erlaubt. 4

Wenn man jetzt in Betracht zieht, wie ich bei Echinococeus hervor—.
hebe, dass es zweierleiArten von Echinococcenköpfen giebt: die eine mit
nach dem Gentrum der Blase gerichteten Hakenkränzen, die andre mit
nach der Peripherie derselben gerichteten Rüsseln, welche beim Ausstül-
pen die Blase durchbohren müssen : so wird das von Zeuckart gebrauchte
Gitat pag. 41 meiner Arbeit: »Um diesen‘ (sc. in die Höhe gehobenen
Kopfsackboden) bildet sich ein Ring, ganz wie bei den Echinocoecen«,

st den in dem Cap. von Echinococeus pag. 35 stehenden Worten:
e freie Spitze (sc. der Knospe) umgiebt sich mit einem dicken Ringe.
ere wird der Rüssel, letzterer seine Scheide.« allein über meine
meinen Untersuchungen bedingte Vorstellung Auskunft geben. —
in 'man noch meine Figuren, deren Erklärung und die auf die Bla-
nbandwürmer bezüglichen Aeusserungen in meiner Arbeit hinzu, so ist
s klar, dass die von Zeuckart gegebne Darstellung sich auch bier bereits
ort ndet.

_ Folgende Thatsachen von den Echinorhynehen möchten für Sie Inte-
se haben.

Die schon im Eie sich bewegenden jungen Echinorbynehen haben
i allen Species dieselbe Gestalt. f
Sie haben alle über den ganzen Leib regelmässig aufgestellte Sta-
Br welche je nach der Species grösser oder kleiner sind.

E urch Pressen der reifen Eier gelingt es häufig, die Embryonen mit
isgestrecktem in den Hals etwas zurückgezogenem Halse zu erhalten.
haben dann eine unverkennbare äussere Aehnlichkeit mit ihren

Die ’Kopfbewaflnung der Jungen ist bei den verschiednen Species

chieden.

Vier Verschiedenheiten derselben sind bis jetzt beobachtet.

‚Jederseits am Kopfporus befindet sich ein Paar grosser Haken.
ymorphus und gigas. (Bei letzterem haben Sie sie zuerst gesehn).

4 ) Jederseits des Porus findet sich nur Ein grosser Haken. Ech. acus.

Beide Arten haben aber ausserdem mehrere Reihen von grösseren

eln als die des Leibes um den Kopf.

Die 3te Art hat die Kopfstachelreihen ohne die grossen Haken (Ech.
is? Rud.).

‚Die ite Art wie Ech. tuberosus und transversus hat keine besonders

chneten Haken oder Stacheln am Kopfe.

g. 13 Ei von Ech. polymorphus (Int. Anas boschas) mit einem

ı Embryo 660mal vergr.

€ die äusserste durchsichtige Eischale.

€” die 2te dicke anscheinend aus zwei Lagen bestehende Schale,

innere mit €” bezeichnet ist.

Es zeichnet sich die Schale e” durch eine Menge feiner schwer zu be-

kender Grübchen aus, welche sich an demselben Orte auch bei Ech.

us-Eiern finden. Bei Ech. gigas ist diese Zeichnung so eigen-

mlich, dass der Anschein bei schwachen Vergrösserungen enisteht,

sei die Eihülle mit Zotten besetzt.

€” ist die innerste feine Hülle dicht am Embryo.

Sie besitzt bei diesem Echinorhynchen die Eigenthümlichkeit, bei
ngerem Liegen im Wasser sich in viereckige oder ovale Scheiben zu tren-

nen, welche sich später ganz auflösen. Etwas Aehnliches sah ich an den
Eiern von Ech. Silicollis (s. Fig. 16 €”).

a Eine Grube in Form eines Schlitzes, welche ich bis jetzt bei kei-
nem Echinorhynchusemhryo vermisste. Sie erinnert an den von älteren
Schriftstellern schon angegebnen Kopfporus der erwachsnen Echino-
rhynchen.

Die Grube «a scheint mit dem Sacke q in Verbindung zu stehen.
Unter dem Sacke g findet sich ein mit d bezeichneter Körnerklumpen,
welchen Sie als Dotterüberrest auffassen.

u sind die grossen Haken am Kopfe.
u’ die Reihen grösserer Spitzen.
Unter ihnen fangen die feineren Körperhäkchen oder Spitzen an.

Fig. 13a weiner der grossen Kopfhaken sehr stark vergrössert.

Fig. 14 der Kopftheil des Embryo sehr stark vergrössert.
Die Bezeichnung wie vorhin in Fig. 43. Man sieht den Sack g mit
dem dicht darunter sich befindenden Körnchenballen d.
Fig. 15 der von den Eibüllen befreite Embryo von Ech. filieollis”
Rud.? 760mal vergr. i
Ich fand diesen Eebinorhynchus sehr häufig mit dem Ech. polymor- j
phus in grossen Schaaren im Darme von Enten hiesigen Marktes, desgl.
in Enten aus der Provinz Posen. — Die Verschiedenheit beider Species 2
spricht sich hinlänglich im Eie aus. 4
DieserEmbryo hat.nur die Kopfreihen grösserer hakenartigerSpitzen u en
Man kann an ihm eine äussere Haut o und eine ihr anliegende in-
nere Schicht 0’ unterscheiden, welche eine Leibeshöhle begrenzt, ö
In der Leibeshöhle sieht man einen Körnerklumpen d und zwei aus
Körnern bestehende lange Körper p, welche lebhaft an dieLemnisken der
erwachsenen Krätzer erinnert.
a ist die auf dem schräg abgestutzten Scheitel liegende Grube
oder Schlitz.

Fig. 16 der im Eie noch liegende Embryo von der Seite gesehn.
a der in einer Grube liegende Schlitz.
e—e”’ die verschiednen Eihäute.
y Falten in der äussersten derselben.

Sie fanden, dass, wenn die spindelförmigen Eier verschiedner Echi-
norhynchen zerdrückt werden, so scheint die äusserste Eihaut aus feinen
Fäden zu bestehen, (oc

Ich habe diese Thatsache sehr häufig gesehn, glaube aber diese Fä-
den für Falten halten zu müssen. |

Um sich Präparate von Echinorhyncben-Embryonen zu machen,
braucht _man sie nur eintrocknen zu lassen. Ich habe auf diese Weise
sehr schön Eier mit Embryonen von Ech. gigas fast 2 Jahre hindurch wird !
erhalten. J

‚Fig. 17 der Kopf von Eeh. tuberosus ungefähr 6mal vergr.

- wdie Kopfhaken.

Jede Echinorhynchenspecies hat verschieden gestaltete Haken, deren
rm allein schon hinreicht, in den meisten Fällen über die Species zu

scheiden; da die Haken der Echinorhynchen sehr gross, stark und

reich und ein wesentliches Merkmal für diese Klasse von Helminthen

d, ferner diese Thiere selten vereinzelt vorkonımen, so ist es wohl
ich, in Koprolithen sowohl als auch in dem die Bauchhöble fossiler

che ausfüllenden Gesteine auch diese Klasse von Eingeweidewbrmern

sil vertreten zu finden.

0 die äussere Haut.

» die Lemmisken mit den eigenthümlichen zellenartigen Räumen

in deren klarem Inhalte eines oder mehrere ovale kernartige Gebilde

finden.

Ech. tuberosus ist bis jetzt der einzige Kratzer, bei welchem ich

Iben Räume auch unter der äusseren Haut fand. Bei Ech. gigas

igen anderen sind diese Räume mit ihren Kernen schon länger

| z der von Ihnen entdeckte ganglionartige Zellenhaufen im Grunde
Rüs rseide.

welche sich verzweigen. Ich habte ans in der inneren Mus-
ht 2 der Rüsselscheide einBündel Fäden vom Ganglion ausgehend
n, welche Zweige mit sich sparsam verzweigenden Fäden nach
Se ten hin abgaben.

q Eine Art Sack oder Zapfen, welcher öfters sehr stark ie ge-

. und fetttropfenartige Gebilde enthielt.

dei den Embryonen dieses Kratzers findet sich ebenfalls ein deut-
it dem Schlitze des Kopfscheitels zusammenbängender Sack.

kann q als Rudiment dieses embryonalen Organes auffassen.

4 äussere Schicht der Rüsselscheide.

‘2 innere Schicht derselben.

- 3 der Retractor proboseidis,

in wird q und = umschlossen.

er durchbricht den Grund der Rüsselscheide und tritt als Lig. sus-
um 5 und als die beiden Retinacula 4 hervor, welche letztere
in die Muskelwand des Leibes inseriren.

5 die ussere Muskelschicht der Leibeswand.
5” die innere.

Fig. 18 die dicht unter der Haut von Ech. angustatus liegende Schicht
von blasig körniger Masse mit den darin sich befindenden Zellen 415mal
vergr. {

o die äussere Haut.
0”’ die Zellen.

Fig. 19 eine solche Zelle 660mal vergr.

0’ der hier wie sich abschnürend erscheinende Kern.

Die Zellenwand ist doppelt conturirt. Man findet in den einzelnen
Zellen den Kern in allen Formen der Theilung und in einer Vervielfälti
gung, welche die Zahl 6 erreicht.

In Ech. polymorphus und Silicollis sind auch die ganzen Lemnisken
mit solchen Zellen erfüllt.

Ihre Bedeutung ist völlig räthselhaft. Aus dem schon Gesagten ge
hervor, dass Haut und Lemnisken bei den Echinorhynchen in Bezug auf
innere Structur sich sehr nahe stehen.

Fig. 20 die Rüsselscheide von Ech. acus aus Platessa Flesus etwas
gedrückt 60mal vergr. ;

Die feine schräge Linirung deutet die Maschen der Muskelfasernetz:
an.

4 u. 2 Schichten des Organes.
3 der Retractor des Rüssels. ü
4 die von ihm entspringenden, die Wandungen der Scheide durch-
bohrenden hohlen Retinacula. B
5 das von dem Retractor entspringende Lig. suspensorium, was
die Schichten der Rüsselscheide durchsetzt.
Z das Nervensystem, was innerhalb des Retractor liegt und durch
den Druck etwas hinaufgeschoben ist. Mm

Fig. 21 die Uterusglocke von Ech. acus, bintere Ansicht; schwach
vergrössert.

Fig. 22 die Uterusglocke von vorn angesehen ; 400mal vergr.

NB. in beiden Figuren bedeuten dieselben Buchstaben und Zahlen
dasselbe. }

Die Linie mit den zwei Pfeilspitzen bedeutet, dass das von ihr ein-
gefasste Eileiterstück dreimal genommen die Länge desselben bei 100-
maliger Vergrösserung giebt.

Fig. 23 der untere Theil des Eileiters mit den ihm anhängende j
Organen.
5 das aus der Uterusglocke hervorragende hoble Lig. suspenso—
rıum. $

5’ der im Grunde der Glocke sich anheftende zum Halbeanal ge-
spaltne Theil des Lig. suspensorium. ]
6’ in der hinteren Glockenwand anscheinend liegende, in ihrem
Innern eine klare Zelle enthaltende Wülste von bis jetzt unbekannter
Bedeutung.

6” seitliche Wülste mit ebensolchen Zellen.

6” untere körnige Wülste mit ebensolchen Zellen.
7 fasriger häufig durch Körnchen ganz verdunkelter Stiel des
lockenapparates, welchen das obere Ende des Eileiters umfasst.
8 seitliche Taschen aus deutlichen Muskelfasern bestehend, deren
lung mit der der Glocke communieirt.
9 die Höhlung der Glocke, welche durch das grosse Loch 16 mit
r Leibeshöhle wiederum in Verbindung steht, wie Sie nachgewiesen

7 40 der untere Theil des Eileiters.
- e ein darin befindliches Ei.
41 fasriger meist mit Körnchen durchsetzter Fortsatz, welcher von
iten aus der mit 14 bezeichneten Anschwellung herkommt.
12 die vier ersten Anschwellungen desEileiters, worin wieder klare
llen mit 6 bezeichnet zu sehen.

43 zweite Anschwellung des Eileiters, das ihn durchbobrende Loch

mit der in 11 schon bezeichneten körnigfasrigendunklen Masse aus-

Er; die dritte Real: mit der körnig dunklen. Masse
m welche Zellen gruppirt sind 6, welche von Henle entdeckt und
Ganglien erklärt wurden.

} A 6 die untere PIERRE (s. oben unter 9), deren hintere Wand

7 die Geschlechtsöffnung 2 am Körper.

Ic h habe öfters an dieser Oeffinung das namentlich von Cloquet und
l erwähnte Gebilde haften gefunden, welches wohl, wie Sie aus der
N ‚ schlossen, von der Begatiung herrührt, indem man in ihr den Ab-
ck der Schwanzglockenhöhlung des Männchens erkennen kann. Beim
n habe ich durch die beiden, neben der Penisspitze mündenden
den Inhalt der sechs ‚keulenförmigen dunklen Gebilde hindurch-
können, während die Samenthiere aus der Penisspitze flossen.

n Weibchen, von dem dieser Kitt sich wäbrend der Beobachtung
zeigle an der Lösungsstelle einen berausfliessenden Strom von
ieren. Später habe ich diese Beobachtung wiederholen können.
Bei einem anderen Weibchen glaube ich auch Samenthiere inner-
» der Bauchhöhle gesehn zu haben. Leider bewegten sie die lockigen
| nicht von ächten Samenthieren zu unterscheidenden zahlreichen
en nicht.

Veber die Bildung der Eier kann ich Ihnen trotz vielfacher Mühen
s Gewisses melden.

gewissen Jahreszeiten kommen im Lig. suspens. schöne grosse
len vor, mit doppelt eonturirter Haut, Kern und Kernkörper versehen
Zeitschr. f. wissenseh, Zoologie. IX. Bd. 6

Diese findet man später mit blasigkörniger Masse angefüllt, während
der Kernkörper sich dem Anscheine nach durch Theilung vervielfältigt.
Zuweilen erscheint die Zelle selbst noch klar, während der Kern mi
jener Masse gefüllt erscheint.

Nachher sieht man von der ehemaligen Zelle weiter nichts mehr als
die Haut, welche eine körnige, viele schr schwer sichtbare Kerne enthal-
tende Masse umschliesst. }

In dieser Masse sieht man im günstigsten Falle noch eine auf den
Kern der ursprünglichen Zelle vielleicht zu beziehende Abtheilung. i

Jetzt erscheint der Haufen platt und mit vielen Buckeln versehen,

In ‚diesem Zustande findet man ihn noch allseitig vom Lig. suspen-
sorium umschlossen. In seiner Nähe sind viele Körnchen abgelagert.
Das Lig. suspensoriuın ist durch ihn aufgetrieben.

Bei Ech. gigas, dessen platte Eierhaulen eine starke Lage von Fett-
tropfen überzieht, ‚sah ich diese Scheiben aus dem Ligament mit der
Spitze hervorragen und zwar aus einer dem Durchmesser des Bierhau-
fens durchaus nicht entsprechenden kleinen Oeflnung.

Man: findet, je .mehr der Eierhaufen gebildet wurden, schliesslich 2
das ganze Band so, durchlöchert, und zerfetzt, dass die Sonst so leicht zu
bewirkende Isolirung desselben ohne Zerreissung nicht mehr möglich ist.

Im, weiteren Verlaufe ist.gewöhnlich statt des festen Lig. suspenso
rium eine nur schleimige Masse von unbestimmt faseriger Structur vor
handen, deren Ansatz in der ‚Glocke und 'an dem Grunde der Rüssel-
scheide ganz von Fetitröpfchen durchwirkt ist. ‚Der -leiseste Druck reicht
hin, diese Ansätze zu zerstören.

Diese Ihnen bier im Zusammenhange vorgetragenen Beobachtungen
stimmen genau mit der von Ihnen ausgesprochnen Vermuthung, ‘dass die
Eierhaufenbildung im Lig. suspensorium stattfindet. Ki

Dujardin behauptet dagegen, sie fände an den Körperwänden der
Eehinorhynehen statt. j

Es scheint auch dieses in gewisser Beziehung richtig zu sein, d
z. B. bei Echinorh. gigas das Lig. suspensorium oft nur mit Gewalt von
der Körperwand sich trennen lässt.

Es liessen durch dieses Factum beide Meinungen sich wohl vere
nigen.

Der weitere Verlauf der Entwicklung der Eier ist bekannter.

Der Rand der Scheiben unterliegt einer Art von Furchung. Die
daraus entstehenden Kugeln sondern sich. Hie und da umgiebt eme
Haut diese Gebilde. Sie ziehen sich in die Länge und fallen, die allge
meine Hülle der Scheibe durchbrechend, heraus.

In manchen dieser nur mit Einer feinen Haut umkleideten jungen
Rier sah ich einen Kern und Kernkörper in dem feinkörnigen schwach
lichtbrechenden Dotter. Ob es ein Keimbläschen ist, weiss ich nicht.

"Der Dotter fängt jetzt an sich in 2, dann in 4 u. s. w. Theile zu

e verschwimmend conturirte Haut sich ab.

- Diese wird zur 2ten Haut, welcher bald die 3te oder auch wie bei
h. gigas eine kte folgt.

Zuletzt besteht der Embryo ganz aus Bläschen. Seine Organe wer-
bald sichtbar.

Das Ei sowohl wie sein Inhalt haben sich bei diesen Vorgängen

Vieymanns Archiv eine Vermuthung auf, welche Daran u Ehe sie
ennen , wiederliolte. Aubert’s Arbeit führte diesen Gedanken weiter
dass nur noch geringe Zweifel in der Erkenntniss der Genese die-
Thieres übrig sind.

Dieser letzteren Arbeit füge ich nur noch eine Kleinigkeit hinzu.

Im jungen Aspidogaster sieht man zwei Blindschläuche, der eine
teht mit den Kopfnapfe,, der schmälere ebenso lange aber steht
gezipfelten Napfe in Verbindung. — Letzteren Sack auf das Ex-
sorgan zu beziehen ist natürlich. Doch ist der Stamm desselben
‚achsenen Thiere sehr kurz.

In Betreff des Gyrodactylus elegans habe ich die Kenntniss
tichts fördern können. Ich habe das, was Sie schon gebracht hat-
bestäligt, wenn es dessen überhaupt bedurft hätte,
aectylogyrus hat eine direkte Entwicklung. Er besitzt eineu
nen Keimstock oder nach aa vielleicht besser einen Bierslock,

ben diesen befindet sich noch. ein nal: der bei Hetsekann End
‚ebenfalls an ähnlicher Stelle vorkommt.

m Beneden bildet ihn Fig. 2 ! von Onchocotyle borealis (Bulletin
end. royale de Bruxelles Tom. XX. No. 9) olıne weitere Angabe ah.
'r Sack enthält eine klare zühe Masse.

Polystoma Seymni spinosi mihi mündet er mit Dotter- und Rier-

Bei Tristoma papillosum und coccineum mündet dieser Sack mit be-
rer Oeflnung aus.
e Eier von Dactylogyrus besitzen in den meisten Fällen einen kur-
Stiel, der bei der ohne Dotlterfurchung verlaufenden Entwicklung
jerstreichen scheint.

Die Eier werden an die Kiemen der Fische gelegt. Dort findet man
sie zuweilen mit einer Art Cyste umgeben. !
Bei den Dactylogyren von Meerfischen hat das Ei zuweilen einen
längeren Stiel, welcher mit 3 quirlartig gestellten Spitzen endet. s. Fig. 80.
Mir sind bis jetzt ungefähr 44 Dactylogyrusarten bekannt, die na
mentlich durch die Haken der Schwanzscheibe und des Bauches von ein-
ander unlerschieden sind. ,
Von Gyrodactylus sind sie durch Stellung der grossen Haken auf der
Schwanzscheibe sogleich zu unterscheiden, indem
Gyrodactylus die Hakenspitzen der Bauchseite zukehrt, Dactylogyrus
sie aber nach dem Rücken hin gerichtet trägt.
Dactylogyrus monenteron mihi (Esox lucius, Branchiae) hat, allein
einen einfachen Blindsack als Darm. I
Diese Species sowohl wie einige andere haben vier grosse Schwanz
scheibenhaken, welche mit ihren Längsaxen radial gelagert sind. |
Dactylosyrus Echeneis (Branchiae von Chrysophrys aurata) hat eine
rosettenartig in Falten gelegte, feste Haut auf der Innenfläche der
Schwanzscheibe. £
Dactylog. aequans (Branch. Labrax lupus) und pedatus (Julis spec,
inc.) haben statt einer Schwanzscheibe deren zwei ; dielnnenfläche dieser
Organe ist mit in concentrische Kreise gelegten Stäbchen bekleidet,
Die beiden Schwanzscheiben sind durch einen 3gliedrigen Apparat
getrennt, dessen äussere Enden die scheerenartig gegeneinander beweg- |
lichen 2 grossen Hakenpaare tragen. I
Die grossen Haken haben stets häutige Scheiden, deren Oeflnung
meist von einer festen Einfassung umgeben ist.

Fig. 7 ein Dactylogyrusembryo im Bie. Die punctirte Linie zeig)
die Grösse der unverletzten Eischale 500mal vergr. (Branchiae von Silu-
rus glanis). Zu welcher Species dieser Einbryo gehört, weiss ich nicht
Bauchansicht. |

a der Schlundkopf mit der Mundöflnung.

d Körner (vielleicht des Exerelionsorganes), sie lagen in einen
gewundnen Schlauche, der eine durchsichtige Flüssigkeit enthielt."

f Gefässe mit Flimmern.

n die kleinen Bauchhaken. |
Es giebt deren meistens zwei. Nach den von mir beobachteten Bewe-
gungen derselben dient der eine dem anderen, ungefähr wie eine Hohl=
sonde dem Messer, zur Leitung.

h Schwanzscheibe.

u die schon vorhandnen Spitzen der grossen Bauchhaken.

Fig. 8 Ei von Dactylogyrus pedatus mihi (Branch. von Julis >p8

inc.) 500mal veregr.
v Die quirlartige Endigung des Eistieles.

"Fig.'9 Kopfiheil desDactylogyrus monenteron mihi (Branch. von Esox
B en 450mal vergr. Rückenansicht.

' a Mundöffnung.

b Schlundkopf. In ihm sowohl wie in dem andrer Trematoden
ommen auch zellenartige mit Kern versehene helle Räume vor.

b' der Anfang des einfach blindsackförniigen Darmes.

f Gefässe mit Flimmern. Der Verlauf der Hauptstämme ist schon
in Ihnen bei einem anderen Dactylogyrus geschildert worden. Sie
ülinden als Ein sehr kurzer Stamm auf dem Rücken dicht über der
hwänzscheibe aus.

0 Aeussere Haut, in dieser Species mit sehr kleinen in regelmäs-

zen Reihen stehenden Spitzchen bedeckt, welche in der Zeichnung weg-

elassen sind.

kei Dactyl. aequans und pedatus bildet die Haut am Schwanzende

; Leibes Schuppen wie die Halshaut mancher Distomen.

yeigenthümliche Anhäufungen einer braunen Masse, bei allen mir

annten Dactylogyren vorkommend.

Sie geht an den Seiten des Thieres herab und bildet im Schwanz-

le neben dem starken Muskelfaserzug für die Schwanzscheibe dicke
üre ohne bestimmte Endigung.

Eine ähnliche Masse kommt aussen an den Rüssel-Kolben und -Schei-

n einiger Tetrarhynchen vor, wo sie wie Ausführgänge Fasern nach
ı Austritisstellen der Rüssel 'schickt. s. meine Arbeit über Cestoden-

jwickl. Fig. 202, Taf XX. Tetr. striatus mihi.

5 neryensystemarliges Band unter der Rückenseite über dem An-

ge des Darmes liegend.

2 Ex. obere Aeste.

iR untere Aeste.

I land ist streifig und die oberen Aeste lassen sich bis zu den unter-

nP Pigmentllecken w ZERRER: binter denen & ein linsenartiger kugli-

a
-Die Entwicklung der Distomen ist von mir bei Dist. eygnoides
her untersucht worden.

Der Embryo dieses Distomes ist früheren Beobachtern bekannt ge-

ie reifen Jungen zeigen schon im Eie zwei seitlich liegende Nim-

de Stellen, welche sich in hellen gefässartigen Schläuchen befinden.

Von diesen ausgehend findet man leicht noch an mehreren anderen

rlen unter der mit einem Flimmerepithel bedeckten Haut Wimprung in
nastomosirenden Kanülen,

Ein schöner grosser Embryo wurde 2 Stunden hindurch lebendig
beobachtet. Er verlor unterdess das sich in gekernte Zellen, deren jede
mit Einer Wimper versehn war, lösende Epithel, nachdem er sich an
dem Mantelstück eines Pisidium festgesetzt hatte. 2

Viele Pisidien und eine grosse Zahl von einigen 50 Dist. eygnoides,
sämmtlich mit reifen Eiern erfüllt, wurden in ein Gefäss gesetzt.

Ich erhielt auf diese Weise eine Reihe von Ammenıormen, welche
sämmtlich Gefässe mit Wimpern enthielten und jene eigenthümlichen
Zellenhaulen zeigten, aus dem die zweite Generation sich entwickelt.

Der wimperlose Embryo und die schon Ammen enthaltende Gross-
amme boten nur Einen Unterschied dar, den der Grösse. Inhalt, Struc-
tur, Bewegung, anatomischer Bau, Anordnung und Lage der Flimmern
und Gefässe waren bei allen dieselben.

Sämmtliche Grossammen kamen einzeln vor.

Die cercarienhaltigen Ammen oder die Ammen in der Grossamme
dagegen zeigten bis jetzt kein Gefässsystem. Das von de Filippi als
Selbsttheilung aufgefasste Zerbrechen der Ammen habe ich bei den Am-
men von Dist cygnoides ebenfalls gesehn. de Filippi I. Memoire, Tab. 1,
Fig. XII.

Sie lagen stets in Haufen bei einander. Die Cercaria maerocerca de
Filippi ist wahrscheinlich die zu Dist. eygnoides gehörige Larve, die mit-
telst ihres mächtigen Schwanzes direkt in den Alter des Frosches ein-
wandern und in die Harnblase gelangen kann.

Ich habe alle Formen von der schwanzlosen Cercarie an bis zum
entwickelten Distom bei einander gesehn.

Die Windungen des Darmes, des Excretionsorganes, die feinen Sta-
cheln am Halse der Erwachsenen, die relative Grösse der Saugnäpfe, kurz
Alles, was die Anatomie verlangt, stimmt mit dieser Behauptung.

Hiernach würde also der Embryo gewisser Trematoden direkt in die
Grossamme übergehn.

Flimmerung in den gelben Würmern sah schon Meckel, s. Müller’s
Archiv 1846 pag. 5.

In dem Trematodenembryo aus Sterna cantiaca sah sie Zavalette, s.
Symbolae ad evolut. Trematodum Tab. I, Fig. 15, 1855.

de Filippi beschrieb und bildete Theile des Gefässsystems der Am-
men ab in seinem II. Memoire pour servir a l'hist. genet. des Trematodes
1855. Taf. I, Fig. X.

Fig. 1 Embryo von Monostoma flavum (Trachea von Anas boschas
dom.) Seitenansicht. 500mal vergr.

a die etwas in den Hals zurückgezogne von mir nicht ausgestreckt
gesehene Kopfspitze, welche mit Wimpern besetzt ist.

Sie hat eine Grube oder ein Loch auf dem Scheitel, welche in eine
Höhle

a führt, deren Wände doppelt conturirt sind.

o die äussere Haut.

0’ die längeren Wimpern am oberen Körpertheile.

0” dicke Lage körniger Substanz unter der Haut, welche nament-
h im oberen Körpertheile bei den Pigmentflecken bei allen Embryonen
rk angehäuft ist.

f grosses mit doppelt conturirten Wandungen versehenes Seiten-

e f' der darin befindliche grosse Flimmerlappen.
f? Seitengefässe mit Flimmern. innerhalb der im Embryo liegen-

2 letztere mit Zellenconglomeraten erfüllt.
= die viereckigen Pigmentflecke des Embryo, welche beim Zer-
cken eine linsenartige Kugel sichtbar werden lassen.

Fig. 2 die Grossamme nach dem Zerfallen des Embryo, 500mal
. Seitenansicht.
a Mundöffnung.
5b Schlundkopf.
b' der daranhängende Darmblindsack.

f? das eine Seitengefäss, von welchem Zweige abgehn. Man sieht
n beiden häufige Flimmerlappen.
k.die aus Keimzellen bestehenden kugligen Conglomerate, ‚welche
heist das ganze Thier ausfüllen.

- 2 die äussere Haut.
0” die Geburtsöffnung für den entwickelten Inhalt, s. Lavalette
c al, 1, Fig. V.H.
0" die zitzenartigen Fortsätze.
Ich babe bis jetzt die Ausmündung des Gefässsystems der Ammen
rgeblich gesucht ').
_ Die Amme bildet sich bei Monost. Navum und mutabile mit.dem sie
ülbaltenden Embryo zu gleicher Zeit, so dass Embryo und Amme zu-
mmen stets im gleichen Stadium der Entwicklung stehen.
NB. Das Ei von Monost. favum ist kleiner, dickschaliger und brau-
sr als das von Monost. mutabile.
Fig. 3 ein Ei aus dem Darme 'von Anas boschas mit einer eigen-
limlichen Hülle 410mal vergr.
a die Kopfspitze des mit
4 bezeichneten Embryo.
h e' der Stiel des retortenförmigen Eies, der hohl:ist.
v die stark gelbgefärbte Hülle des Eies. "
_ Fig. 4 der dem Ei eninommene Embryo, 340mal yergr. Seitenan-

N) Meckel |, ©. suchte ebenfalls vergeblich nach einem foramen caudale bei den gel-
ben Würmern des Bojanus.

a die Kopföflnung.

b innere Doppelcontur des wahrscheinlichen Schlundkopfes, dessen
äussere Conturen mir bis jetzt nicht sichtbar wurden.

b' der Darmblindsack.
Dieses Organ, das bei den diesen ähnlichen Embryonen von Diplodiscus,
soviel ich weiss, von Ihnen zuerst gesehen wurde, ist ein mit doppelten
Conturen versehener Sack, in dessen öfters ganz heller Flüssigkeit Körn-
chen schweben, deren Verschiebbarkeit durch Druck und Bewegungen
des Embryo jeden Zweifel über die Natur dieses Organes beseitigen.

f das eine Seitengeläss.

f die besonders deutliche Flimmerstelle.
Die blauen Linien und Punkte bedeuten andre Theile des Gefässsystemes
mit und ohne Flimmern.

k die den Embryo ganz erfüllenden aus Keimzellen bestehenden
Kugeln.

o die äussere Haut, auf welcher

o' das Wimperepithel, dessen Cilien wie bei allen anderen be-
wimperten Embryonen am Kopfe etwas länger sind, sitzt.

0” eine Erhöhung mit einer Grube oder einem Loche, das der
Geburtsöffnung der Ammen entspricht.

Diesem Embryo ähneln sehr die kleineren Jungen von Diplodiscus
und Monostoma capitellatum.

Bis auf die äussere Contur des Schlundkopfes, welche man sich mit
der Vorstellung leicht ergänzen kann, und das abfallende Wimperepithel
gleicht der Embryo von Diplodiscus genau der Amme, welche die Di-
plodiseus-Cercarien und die Ammen enthält.

Der in Fig. 4 dargestellte Embryo ist der kleinste der sonderbaren
retortenförmigen Eier aus dem Entendarm. Es gab deren, welche ihn
an Grösse fast um das zweifache übertrafen.

Von welchem Distom dieses Ei stammt, weiss ich nicht.

Die noch keine Embryonen, sondern nur Dotter enthaltenden Eier
hatten einen weit kürzeren Stiel. Je grösser der Embryo, um so länger
wurde der Hals des Eies. Es liegt somit nahe, den Stiel oder Hals als
eine während der Entwicklung stattfindende Bildung anzusehn.

Fig. 5 der Embryo von Dist. globiporum. Bauchansicht 500mal vergr.

a die Kopföffnung oder Grube.

0’ die etwas längeren Kopfwimpern.

f Gefässe mit Flimmern.

f” die beiden besonders deutlich fimmernden Stellen in den bei-
den grossen Hauptstämmen des Gefässsystems.

Dieser Embryo hat die Form derer von Distoma cygnoides, nodulo-
sum, folium eic.

Er würde dem oben Gesagten gemäss sein Flimmerepithel abwerfen
und in diesem Zustande die Grossamme darstellen.

Alle diese Embryonen und alle ohne Wimpern welche ich bis jetzt
kenne, haben nie contractile Blasen, wie: das in den Anodonten vorkom-
mende Paramecium compressum, die im Froschdarme sich findende Bur-
jaria vorax und die im Regenwurme und in Schnecken parasitisch vor-
ko mmenden Infusorien. Die Structur allerOpalinen, welche bis jetzt be-
annt sind, ist theils durch die contractilen Räume und Blasen, theils
durch den in ihnen vorkommenden Infusorienkern, theils durch die
ruetur ihres Körpers, die diesem anscheinend unmittelbar aufsitzenden
mpern und den Mangel Wimpern enthaltender Gefässe wesentlich von
Structur verschieden, welche durch die deutliche Zellen bildende
Furch ng des Eiinhaltes dem Embryo der Trematoden verliehen wird.
Fig. 6 ein wimperloser Trematodenembryo aus dem Darme von
Sadus lota 500mal vergr.
Das Kopfende ist etwas umgebogen, um die Ansicht des Scheitels
u geben.
j w vier eigenthümliche Körper, welche dicht unter dem Kopfende
gen. Die Zusammenlagerung derselben erzeugt ein Kreuz, was durch
@ bezeichnet ist.
Diesem Embryo gleichen die Jungen von Dist. tereticolle variegatum.
Das erstere hat auf seinen Embryonen, welche in einem von einer
n Wasser. löslichen Gallerthülle umgebenen Eie stecken, eine eigenthüm-
(an einen aus 40 langen radial gelagerten Stacheln bestehenden
kranz erinnernde) Zeichnung.

aneinander gelagerte Keile aussehn, fort, und den bs verkleinert,
‚man die Jungen von Dist. perlatum und Gasterostomum fim-

"Was aus diesen Embryonen wird, weiss ich nicht.
Vergleicht man indess die Anatomie bis in die kleinsten Details hin-
ı von Dist. tereticolle und Dist. duplicatum, Gasterostomum fimbria-—
n und Bucephalus polymorphus, so ergiebt sich eine, Achnlichkeit,
Ich ‚der Vermuthung grosse Wahrscheinlichkeit verleiht, dass der
bryo' von Dist. tereticolle direkt die Amme bildet, in welcher sich
st. duplicatum entwickelt, und der sich verzweigende Embryo von
srostomum der Bucephalus haltende Schlauch in den Anodonten ist.
- Für letzteres, dass der Embryo sich verzweigt, spricht, dass ich in
iner Anodonte eine sehr kleine Blase von circa 0,04 "= Länge fand. Von
eser gingen 2 dünne Schläuche ab, welche beide zusammengenommen
lang waren. Beide Schläuche bewegten sich, waren leer und hatten
ae doppelt conturirte Haut. Das Bläschen, welches mit ihnen commu-
eirte, enthielt Zellen, welche an die Cercarienkeime erinnerten. —

In den wimperlosen Embryonen habe ich eben’ so wenig wie in den
daraus herzuleitenden Ammen ein Gefässsystem oder Wimpern nachwei-
sen können.

Leucochloridium paradoxum, welche ich durch die grosse Gefälligkeit
des Herrn Dr. Piper erhielt, zeigte ebenfalls von Gefässsystem keine Spur.

Es giebt also gewissermaassen als leibeigne und als freie geborne
Ammen.

Die Structur der Gercarien bot in 3 Punkten Bemerkenswerthes.

4) Das Gefässsystem mündet bei: vielen Cercarien zu beiden Seiten
des Schwanzes entweder an der Spitze oder nicht weit von der Schwanz-
wurzel aus, so bei der von Lavalelte loc. eit. Tab. I, Fig. 4 abgebildeten,
an der Schwanzspitze beiDiplodiscus und einigen anderen Cercarien, an-
scheinend auch bei den furcocercen Distomenlarven, in welchem Falle
die beiden Mündungen auf die beiden Schwanzspitzen sich vertheilen.

Bei einigen Cercarien sah ich auch Wimperunginnerhalb der Schwanz-
wandung.

2) Moulinid bildet in seinem grossen Werke de la reproduct, des
Treat. endoparasites in den Genfer Academieschriften Tab. 9, Fig. 14
und i2 eine Cercarie ab, welche ich in Suceinea frei fand, ohne Amme.
— Diese Gercarie hat nur ein Schwanzrudiment, daran kenntlich, dass
das Excretionsorgan an der Spitze des kurzen Rudimentes sich in 2 nach
aussen mündende Aeste spaltet.

3) Beieiner Cercarie fand ich ausser den gewöhnlichen grossen braunen
unter dem Rücken liegenden drüsenartigen Organen unter dem unteren
RandedesKopfnapfes 2 in demselben ausmündende grosse kuglige Organe.

Bei der Geschlechtsentwicklung der Distomen ist es namentlich der
Hinterleib, welcher wächst, eine bei Dist. megastomum sehr auffällige
Thatsache.

In Betreff der Holostomen enthält die Arbeit nichts wesentlich Neues.

Das Holost. cuticola von Nordmann ist in Betreff seiner ganzen Orga-
nisation und Gestalt von Hol. spatula nicht zu unterscheiden.

Das von de Filippi in seiner bekannten ersten Abhandlung pag. 23
Tab. II, Fig. 25 abgebildete und geschilderte Holostom kommt anschei-
nend auch bier in Berlin in Acerina cernua vor. Dies Holostom hat wie
die nach Ihrer Vermuthung wahrscheinlich zu Dist. holostomum gehörige
Cercarie die Eigenthümlichkeit, sich in seiner eignen Haut gewissermaas-
sen zu incysliren, doch ist das von Filippi als verzweigter Darm abgebil-
dete Organ in dem Holostom aus dem Peritoneum von Acerina das Ex-
eretionsorgan, während der Darm als ein glatter Doppelschlauch mit
blinden Enden wie bei den Distomen erscheint.

Mit diesem Holostom ist auch das H. urnigerum, was ebenfalls ohne
Geschlechtsorgane ist, sehr nahe verwandt, vielleicht identisch.

Berlin, den 16. Januar 1857.

Beiträge zur Anatomie des menschlichen Trommelfelles.
Von

Dr. von Troeltsch, prakt. Arzt in Würzburg.

Dazu Tafel VII. A.

GErBITEND N

her kennen zu lernen, musste ich zu meiner eigenen Verwunderung
n, dass die bisherigen anatomischen Untersuchungen über das Trom-
und seine Struktur keineswegs zu jenem Abschlusse gediehen
wie es die Bedeutung dieses Gebildes für den Physiologen sowohl
Praktiker von vornherein hätte vermuthen lassen ; daher ich an-
iessend an die bereits im Juni 4856 der medizinisch-physikalischen

Ischaft zu Würzburg gemachten Mittheilungen (siehe deren Verhand-
von 1856. Heft II. S. XXXVIIL.) hier die Ergebnisse meiner Un-
ungen weiter vorlege.

pria membranae tympani, und den beiden UVeberzügen, die dieselbe,
en von der Haut des Gehörganges und innen von der Schleimhaut
Paukenhöhle, erhält.
zuerst den äusseren Ueberzug betrifft, so setzt sich nicht blos
dermis, sondern auch Gorium vom äusseren Gehörgang auf das
srumelfell fort. Die Epidermis des Trommelfells ist an der Leiche
ist als eine zusammenhängende Scheibe abzuheben und bei etwas vor-
tener Maceration lässt sie sich häufig in Verbindung mit der
haut des Gehörganges als ein vollständiger Blindsack aus demselben
Den iehen. Es besteht diese Schicht aus mehreren Lagen epidermoi-
r Elemente, die sich nach aussen ols unregelmässig contourirte Hora-

plättehen, weiter nach innen meist als polygonale kernhaltige Zellen dar-
stellen. Namentlich bei Kindern findet man dieselbe häufig von abnor-
mer Dicke und dann unter der derberen obersten Hornschicht mehrere
Lagen eylindrischer oder spindelförmiger Zellen, epidermoidalen Gebil-
den jlingeren Datums entsprechend. Hat man den Epidermisüberzug von
der Auskleidung des Gehörganges und dem Trommelfell entfernt, so
sieht man deutlich , wie von der oberen Wand des ersteren sich ein der-
ber Strang auf das Trommelfell fortsetzt und daselbst über dem Ham-
mergriffe bis zu dessen Ende verläuft. Bei näherer Prüfung findet sjch
dieser Strang hauptsächlich aus Gefässen und Nerven zusammengesetzt,
die sich auch in der oberen Wand der Haut des äusseren Gehörganges
eine Strecke weit verfolgen lassen. Mit ihnen gehen zugleich eine Reihe
Cutiselemente auf das Trommelfell über, die in der nächsten Nähe des
Harmmergriffes am dichtesten, von da centrifugal sich ausbreiten. In
ähnlicher, wenn auch weniger stark ausgesprochener Weise setzt sich
die Cutis des Gehörganges von den übrigen Seiten auf die Peripherie des
Trommelfelles fort, auch hier Gefässe führend, welche in feiner radiärer
Anordnung von der Peripherie gegen das Gentrum zu verlaufen. Diese
feine Coriumlage besteht aus Bindegewebe mit reichlich eingestreuten
elastischen Fasern, durch Essigsäure lassen sich meist einige Kerne nach-
weisen. Gomplizirte Cutisbestandtheile, wie Papillen oder Drüsen, feh-
len vollständig.

Ueber die fibröse Platte des Trommelfells findet man in den
Handbüchern der Anatomie meist nur erwähnt, dass sich in ihr sowohl
ringförmige als radiäre Fasern nachweisen lassen, von denen die ersteren
mehran der Peripherie, die letzteren mehr in der Mitte der Membran vor-
kommen. Wharton Jones war meines Wissens der Erste, der in der Cy- .
clopaedia of Anatomy and Physiology (London 1838. Artikel »Tbe Organ
of Hearing.« Vol. II. pag.545) und später in-der Cyclopaedia of Praetical
Surgery (4841. Artikel »Ear and Hearing Diseases of« P. IX) darauf auf-
merksam machte, dass sich die Membrana propria des Trommellfells tren-
nen lasse in eine äussere Schicht mit radiärer und eine innere mit ent-
gegengesetzter Faserrichtung. Ausführlicher stellte dann Joseph Toynbee
diese Verhältnisse in seiner gediegenen Arbeit dar »On structure ofthe
Membrana Tympani in the human Ear.« (Philosophical Transactions 1851,
P. 1. 159—168). Anknüpfend an die Untersuchungen dieses bekannten
Forschers, gelang es mir, diese Verhältnisse noch weiter zu verfolgen. —
Wenn man ein Trommelfell unter Wasser mittelst zweier Pincetten be-
handelt, so gelingt es ziemlich leicht, die von den Autoren angegebenen
radiären und ringförmigen Fasern der fibrösen Platte in zwei Schichten
darzustellen, welche, wenn auch innig mit einander zusammenhängend,
doch als wesentlich getrennt aufgefasst werden müssen. Beide Schich-
ten scheinen gleichmässig in Verbindung zu stehen mit dem sogenannten
annulus cartilagineus (nach Arnold annulus membranaceus), jenem derb-

faserigen Ring, durch den das Trommelfell in seinem Knochenfalze be-
festigt ist!).
. Die äussere Schicht der fibrösen Platte besteht aus Fasern, die vom
nenring gegen den Hammergriff zu verlaufen, und zwar finden die
ern des unteren Segmentes ihr Centrum in dem leicht schaufelför-
u Griffende, während die übrigen mehr oder weniger gerade an der
deren Kante des seitlich abgellachten (spatelförmigen) Hammergriffes
h anheften. Am dichtesten ist daher diese radiäre Schicht am Griff-
e, oder umbo, wo sich am meisten Fasern auf gegebenem Raume be-
iren, während nach oben, gegen den Hals des Hammers, diese Lage
immer zarter wird und bereits unter dem processus brevis mallei lässt
ı keine bestimmte radiäre Faserung mehr nachweisen. Der radiäre
arakter dieser Schicht wird nicht durch eine direkt speichenartige An-
wdnung der einzelnen Fasern hervorgebracht, wie man nach der sche-
jatischen Zeichnung oder nach dem durch geringe Vergrösserung gewon-
enen Bilde glauben könnte, sondern durch ein Zusammentreffen und
Jurchkreuzen von Fasern, die schief von zwei Seiten kommend, erst in
n Zusammenwirken, resp.ihrer Resultante, radiär verlaufen, welches
hältniss dem stärker vergrösserten Bilde etwas Rautenförmiges gibt.
Während diese radiäre Faserschicht vom Hammergriffe gegen die
herie zu an Stärke abnimmt und bereits in der Höhe des processus
s ımallei nicht mehr deutlich nachzuweisen ist, finden wir ein we-
h anderes Verhalten in der nach innen, gegen die Paukenböhle zu,
nden Ringfaserschicht, welche unter gewöhnlichen Verhältnissen
inniger mit der Schleimhautplatte des Trommelfells, als mit der oben
childerten Radiärfaserschieht zusammenhängt, daher wohl von letz-
, nicht aber von jener sich trennen lässt. Sie besteht, wie der
sagt, im Wesentlichen aus kreisförmig angeordneten Elementen,
> in der unmittelbarsten Nähe des Sehnenrings eine dichte, starke Lage
jmachend, inmer spärlicher werden, je mehr sie sich von der Periphe-
ternen, so dass sich endlich.im Centrum nur eine fast homogene
‚an ınit einzelnen Andeutungen von Ringfasern nachweisen lässt.
hr interessant ist nun das Verhalten dieser Ringfasern zum Hammer.
rend nämlich die untere und grössere Partie dieser Schicht nach
"vom Hammergriff liegt und sich in Gemeinschaft mit dem Schleim-
überzuge des Trommelfells von ihm und der Radiärschicht abziehen
st, schlägt die oberste Partie der Ringfasern sich nach vorn, liegt vor
n Hammerhals, gegen den äusseren Gehörgang zu, so dass also der
; des Hammers von diesen Kreisfasern ähnlich wie von einer Hals-
rause umgeben ist (wobei allerdings der vordere, dem Halse dicht an-
sy
) Toynbee nimmt an, dass nur die Radiärfaserschicht, nicht aber die der Ring-
- Sasern mit dem annulus carlilagineus zusammenhünge, was mir meine Unter-

- suchungen nicht bestätigten, indem man im Sehnenring selbst noch die sich ver-
dichtenden Fasern in doppelter Anordnung findet.

liegende Theil der Krause eine viel geringere Ausdehnung hat, als der
hintere.oder untere Theil derselben). Nach den Angaben und Zeichnun-
gen Toynbee’s muss man annehmen, dass er das Verhältniss von Ring-
fasern und Hammer in einer anderen Weise aufgefasst hat, während sich
das eben Geschilderte leicht durch Präparation darstellen lässt und sich
eigentlich schon a priori hätte ergeben müssen für Jeden, der die das
Trommelfell zusammensetzenden Bestandtheile in der bekannten Auf-
einanderfolge graphisch im Durchschnitte sich vergegenwärtigt hätte. Da
der Hammerkopf sich in einem stumpfen Winkel vom Griffe abbiegt und
frei in die Paukenhöhle ragt, während der Griff die Ringfasern in ihrer
Hauptpartie nach hinten hatte, und diese einen ununterbrochenen Kreis
bilden, welcher die ganze Ausdehnung des Trommelfells umfasst, so muss
der oberste Pol dieser Fasern nothwendig nach aussen vom Hammerhalse
liegen. Der beigegebene schematische Durchschnitt wird diese Verhält-
nisse am besten zur Anschauung bringen ').

Der innere Ueberzug, den das Trommelfell von der Schleimhaut der
Paukenhöhle erhält, erscheint gewöhnlich verdünnt zu einer einfachen
Lage von Pflasterepithel, findet sich aber nicht selten pathologisch ver-
ändert, und alsdann bedeutend verdickt.

Betrachtet man das Trommelfell in seiner Befestigung im Schuppen-
theildes Schläfenbeins von innen, nachdem die ganze Pyramide weggenom-
men und sodann der Ambos aus seiner Gelenkverbindung mit dem Ham-
merkopfe gelöst ist, so fällt uns ein Gebilde auf, das wohl, weil es ge-
wöhnlich durch den langen Schenkel des Amboses verdeckt ist, die Auf-
merksamkeit der Anatomen wenig auf sich gezogen hat. Es ist dies eine
verhältnissmässig grosse Duplikatur oder Falte des Trommelfells, die in
der hinteren oberen Partie desselben vom Sehnenring ausgehend, und
anfangs in einer eigenen stets mehr oder weniger stark ausgebildeten,
mit dem suleus pro membrana tympani zusammenhängenden Knochen-
rinone und dann auf einem feinen in die Paukenhöhle mit scharfem Rande
ragenden Knochenvorsprunge verlaufend, sich gegen den Hammergriff
nach vorn wendet und sich dieht unter der Insertion der Sebne des
Musculus tensor tympani an dessen hintere Kante ansetzt. Diese Dupli-
katur bildet mit dem eigentlichen, nach aussen gelegenen, Trommelfelle
eine Tasche, deren grösster Höhendurchmesser, dicht am Hammer ge-
messen, bis #"" beträgt, und von oben nach unten an Weite zunehmend,
ihren freien konkaven Rand nach unten, gegen den Boden der Pauken-
höhle, zukehrt. An diesem freien Rande läuft eine Strecke weit die
Chorda tympani, welche alsdann sich mehr nach oben gegen den Hals

4) Nach Toynbee wäre die Radiärfaserschicht eine Foriselzung des Periosts des
äusseren Gehörganges, die der Ringfasern aber eine Fortsetzung des Periosis
der Paukenhöble, Dies nachzuweisen möchte bei der kaum demonstrirbaren
Feinheit der Knochenhaut eine eigene Präparationsweise erfordern, von der ich
bei unserem Antor nichts erwähnt finde.

‚s Hammers wendet und so den tiefsten Ansatz dieser Duplikatur am
Hammergriffe als ein kleines Dreieck unter sich lässt. Diese Duplikatur,
elche sich bei jeder Betrachtung des Trommelfells von innen deutlich
‚ indessen bei durchfallendem Lichte auch von aussen, ja selbst am
nden bei guter Beleuchtung und normal durchsichtiger Membran sich
ht erkennen lässt, schliesst in der durch sie gebildeten und mit ver-
nnter Schleimhaut ausgekleideten Tasche nicht selten Schleim ein;
findet man an der Leiche zuweilen die beiden sich zugekehrten
eimhautflächen in einer mehr oder weniger grossen Ausdehnung ver-
'achsen, Verhältnisse, die von grosser praktischer Bedeutung erschei-
wenn man bedenkt, dass dadurch die Elastizität und Schwingungs-
eit des Trommelfells, somit auch sein functioneller Werth für das
iduum jedenfalls wesentliche Alterationen erfahren muss.
Auffallend häufig finde ich auch bei denjenigen meiner Patienten,
ren Schwerhürigkeit auf einen chronischen Catarrh des mittleren
bezogen werden muss, gerade an diesem hinteren oberen Theile
rommelfelles Veränderungen; -doch sind meine Beobachtungen bis
‚U noch zu wenig zahlreich, als dass ich mich hierüber bestimmter aus-
‚rechen könnte.
Dieses Gebilde zeigt sich auch dadurch als eine ächte Duplikatur,
integrirender Bestandtheil des Trommelfells, dass es wesentlich
selben faserigen Elementen zusammengesetzt ist, die hauptsäch-

hg verlaufen, und, wie mir scheint, mit den Ringfasern zusammenhän-
Für deu zwischen dieser Falte und der hinteren oberen Partie des
nelfells vorhandenen Raum möchte der Name »hintere Tasche
Prommelfells « um so passender sein, als ein ähnlicher abge-
sner Raum in derselben Höhe auch nach vorn vom Hammer exi-
. Diese »vordere Tasche des Trommelfells« ist indessen
durch eine Duplikatur der Tunica propria membranae tympani,
durch einen dem Hammerhalse sich zuwölbenden und allmälig
spitzenden Knochenvorsprung und alle jene Gebilde bedingt,
durch die Fissura Glaseri ein- und austreten — also nebst dem
Kindern vollständigen processus longus mallei, vom Ligamentum
lei anterius, der Chorda tympani, der Arteria lympanica inferior
der alle Theile der Paukenhöble bekleidenden Schleimhaut. Diese
Tasche ist wohl auch ziemlich geräumig, hat indessen eine ge-
re Höhenausdehnung und ist ebenso weniger lang, da ja der Ham-
nicht ganz in der Mitte des Tromanelfelles, sondern näher dem vor-
n Rande desselben sich befirrdet. In den mir zu Gebote stehenden
omischen Werken finde ich nichts erwähnt von diesen beiden Ta-
sen, angedeutet sind dieselben in Arnold's lcones organorum sensuum
- VI, Fig. XVII, und werden im Texte »Plica membranae mucosae
or et posterior« genannt, wornach Arnold sie blos für Schleimhaut-

96 }

falten ansieht. Indessen scheint er sie nichtals konstante oder wesentliche
Gebilde zu betrachten, indem sie in allen den sonstigen Abbildungen,
wo man das Trommelfell yon innen sieht, weggelassen werden, so na-
mentlich in Fig. XX, Tab. V, wo »Membranae tympani facies interna«
nach Hinwegnahme des Amboses, also unter Verhältnissen gezeichnet ist,
die für die Deutlichkeit der hinteren Tasche am günstigsten sind; auch
erwähnt er sie nicht in seinem Handbuche der Anatomie, das sonst eine
sehr ausführliche Beschreibung des Trommelfells und seiner adnexa ent-
hält. Ebensowenig kann ich mich überzeugen, dass Toynbee diese Ge-
bilde gekannt hat.

Was die Nerven des Trommelfells betrifft, so erhält dasselbe einen
verhältnissmässig sehr bedeutenden Stamm, der von der Cutis der obe-
ren Wand des äusseren Gehörganges auf dasselbe übergehend, in der
Höhe des processusbreyis mallei bereits Aestchen abgibt, längs und ober-
halb des Hammergriffes oder etwas hinter demselben ganz oberflächlich
in der Goriumlage bis zum Griffende verläuft, und auch unter demselben
noch in feinen Reiserchen zu verfolgen ist. Weder in der Tunica propria
s. fbrosa, noch in dem Schleimhautüberzug des Trommelfells konnte ich
bisher Nervenfäden auffinden und möchte daher annehmen, dass der
sehr beträchtliche Nervenreichthum des Trommelfells sich wesentlich auf
die Cutislage beschränkt, womit eine häufige praktische Erfahrung gut
in Einklang zu bringen ist, dass krankhafte Prozesse in der äusseren
Schicht des Trommelfells meist mit heftigen Schmerzen verbunden sind,
während in Fällen, wo selbst die bedeutendsten Veränderungen dieser
Membran sich finden in Folge chronischer Catarrhe der Paukenhöhle, die
Kranken gewöhnlich nur durch die stetig zunehmende Schwerhörigkeit
auf ihr Leiden aufmerksam gemacht werden. Von dem geschilderten
Verhalten des Nervus tiympani und namentlich seinem Verlaufe und sei-
ner Ausbreitung in der Coriumschichte des Trommelfells überzeugt man
sich leicht, wenn man die Auskleidung des äusseren Gehörganges nahe
dem Trommelfell ablöst, im Zusammenhang mit ihr die Cutis und Epi-
dermis des Trommelfells abpräparirt, und nun mit Natron behandelt.
Der Hauptast ist indessen so bedeutend, dass man ihn häufig mit blosem
Auge oder einfacher Lupe eine Strecke weit an der Aussenseite des
Trommelfells verfolgen kann).

Wenn es mir bisher auch noch nicht geglückt ist, binlänglich bewei-
sende Injectionen des Trommelfells zu erhalten, so wird es doch leicht
aus der Beobachtung am Lebenden und an natürlich injizirten Präparaten
deutlich, dass sich gemeinschaftlich mit den Nerven ziemlich bedeutende

4) Nach Arnold und C. A. Bock stammen die Nerven des Trommelfells vom 3ten
Ast des Trigeminus, resp. von dessen N. temporalis superficialis s, auricularis
anlerior; das eben geschilderte Verhalten desselben finde ich nirgends ange-

geben.

i 97
2
Gefässe von der oberen Wand des äusseren Gehörganges aufs Trom-
_ melfell überschlagen, ebenfalls über dem Hammergriffe oder etwas hinter
demselben in Bar Baaechichte bis zum Umbo verlaufen und dort einen
nicht ganz geschlossenen Bogen bilden, um sich schliesslich centrifugal
auszubreiten, während an der Peripherie der Membran, wie schon er-
hnt, ein feiner centripetaler Gefässkranz sich befindet, der allseitig
nit den Gefässen der Maut des äusseren Gehörganges in Verbindung
. Die fibröse Platte selbst scheint keine Gefässe zu besitzen, wohl
sieht man nicht selten, namentlich an Kindesleichen, deren Pauken-
öhle mit schleimig-eitrigem Sekret gefüllt und die Schleimhaut injizirt
eine Gefässchen in der Schleimhautplatte des Tromelfells, tbeils in
ler Gegend der hinteren Tasche von oben nach unten ziehend, theils in
bindung mit einer stärkeren Vene, die sich längs der inneren Kante
‚Hammersgriffes berabschlängelt. Nach Arnold (Tab. V, Fig. 23) entsteht
stärkste längs des Hammergriffes verlaufende Arterie des Trommelfelles
s einem Zusammentritt der Arteria tympanica von der stylomastoidea
der Art. tympanica von der maxillaris interna, während nur die
ipherischen Gefässe des Trommelfells von der Art. auricularis pro-
a abstaımmen. Mir scheint es nach Obigem wahrscheinlicher, dass
nze oberflächliche und mithin bedeutendste Gefässversorgung des
ommelfells von aussen kommt, d. h. von dem äusseren Gehörgang und
in Art. auricularis profunda, nicht aber von der Paukenböhle.
Ueber die feinere Struktur der fibrösen Trommelfellplatte hier nur
el, dass sie aus eigenthümlichen, das Licht stark brechenden Fasern
ht, die zwischen sich zellige Elemente besitzen, welche in Form und
tenz gegen Säuren sich analog den Bindegewebskörperchen ver-
D.
Das Unvollständige dieser Arbeit, dessen ich mir sehr wohl bewusst
in, möge einige Entschuldigung finden in den mannichfachen Abhaltun-
und Unterbrechungen, die dem praktischen Arzte aus seinem Berufe

ehr auszufüllen, sobald meine fortlaufenden Untersuchungen, na-
entlich über die feineren Strukturverhältnisse, die Nerven und die Ge-
‚des Trommelfells an Abschluss gewinnen. Doch kann ich mir be-
eits hier nicht versagen, meinen verehrten Lehrern, den Professoren
4. Kölliker und Heinrich Müller, meinen herzlichsten Dank zu sagen für
die männichfache Güte, mit der sie mich fortwährend bei diesen meinen
rbeiten unterstützen.

Fig.

Erklärung der Abbildungen.

Schematische Ansicht des Trommelfells vom äusseren
Gehörgang aus, nach Hinwegnahbme des äusseren Üeber-
zuges. a—e Hammer; a Kopf; b Hals; c kurzer Fortsatz ; d Grifl, des-
sen vordere Kante den Radiärfasern zum Ansatze dient, daher das Weilere
nur durchschimmert; e schaufelförmiges Ende des Grifles; f Sehnenring
(annulus cartilagineus). In ihm die fibröse Platte des Trommellfells mit
ihren beiden Faserschichten,, der radiären, welche allenthalben die äus-
sere, und der ringfaserigen, welche, nach innen von der ersieren und
dem Hammergriffe, nur oben, gg, nach vorn, nach Hinwegnahme des äus-
seren Ueberzuges, also ganz oberflächlich zu liegen kommt.

Schematischer Vertikalschnitt durch Hammer und Trom-
melfell. MAE aeusserer Gehörgang; C T Trommelhöhle; OP Kno-
chen des Schläfenbeins; a Epidermis und Cutis des äusseren Gehörgangs,
aufs Trommelfell sich fortsetzend; 5 Periost; c—f Hammer; ce Kopf;
d Hals; e kurzer Fortsatz; f Griff. 9 Radiärfaserschicht; A Ringfaser-
schicht vor und hinter dem Hammer; iSehnenring; %k Schleimhaut der
Paukenhöble, die Ringfaserschicht, den Hammer und das Aufhängeband
desselben (ligamenlum suspensorium mallei ].) überziehend.

Ansicht des linken Trommelfells von der Paukenhöhle
aus, nach Hinwegnahme des Amboses. a Schuppe des Schlä-
fenbeins; 5 Andeutung der Zellen des Warzenfortsatzes; c äussere Wand
der knöchernen Tuba; d vordere Hällte; e hintere Hälfte des Trommel-
fells; f—k Hammer; f Kopf; g Gelenkfläche für den Ambos: A Hals;
i Griff (in der Zeichnung etwas zu stark gebogen); k Ansatz der Sehne des
Musculus lensor tympani; I! hintere Tasche; m Chorda tympani; » vor-
dere Tasche: o Glaserische Spalte; p Fortsetzung der Chorda tympani in
Verbindung mit sämmtlichen durch die Glaserische Spalte tretenden Ge-
bilden.

be ‚die Kalkkörperchen der Trematoden ') und die Gattung Tetracotyle.
Von

Edonard Claparede aus Gent.

Mit Tafel VII.

., Die Kalkkörperchen der Helminthen haben die Beobachter mehrfach
chäftigt. Nachdem sie lange Zeit hindurch für Eier angesehen wor-
waren, wurde ihr Kalkgehalt erkannt und heutzutage werden sie
1z allgemein als eine Kalkahlagerung in der Haut betrachtet. Siebold
B ergleicht sie mit den Kalkkörperchen, die in der Haut der Holo-
und in den weichen Theilen vieler Polypen gefunden werden.
"ist es indessen seit ein paar Jahren bekannt, dass diese Körperchen,
einigen Trematoden wenigstens, in einer gewissen Beziehung zum
retionsapparat stehen. Diese Wahrnehmung wurde zuerst im April
bei Diplostomum rachiaeum Henle aus dem Wirbeikanal der Frö-
macht. Es fiel damals auf, dass von jedem ovalen Kalkkörper-
Gefässchen abging. Bei genauerer Betrachtung ergab es sich,
s Körperchen in einer ziemlich dicht anliegenden Kapsel einge-
ist, deren Wandung in diejenige des Gefässchens übergeht.
© solche Gefässchen vereinigen sich zu einem Ast, der mit einem
Exeretionsgefässsy stems zusammenhängt (Fig. 3). — Der Excere-
parat von Diplostomum rachiaeum ist so beschaffen, dass ein dün-
en dicker werdender Stamm (vgl. Fig. 2) in der Mittellinie des
5 von hinten nach vorn verläuft. Am vorderen Ende des Thieres
rechts und links durch ein Quergefäss mit den Seitenstämmen
indung. Letztere laufen dem Rande ziemlich parallel herunter,

egt der Gesellschaft der naturforschenden Freunde zu Berlin, in der Sitzung
49. Mai 4657. — Vgl. Vossische Zeitung, 28. Mai 1887.

7”

100

indem sie sich allmälig erweitern, und münden am hinteren Ende in
die zweizipfelige contractile Blase. Von jedem dieser drei Hauptstämme
gehen zahlreiche flimmernde Gefässchen ab; ausserdem hängen diese
drei Stämme durch Querverbindungen mehrfach mit einander zusammen.
Es kommt namentlich ein solches Quergeläss kurz vor dem Bauchnapf
regelmässig vor. Bekanntlich hat Leydig') diesen Excretionsapparat für
einen verzweigten Darm und umgekehrt den wirklichen Darm für einen
gegabelten Excretionsapparat gehalten.

Jedes Gefässchen endigt blind, indem es zu einer eiförmigen Blase
anschwillt.. In letzterer steckt regelmässig ein Kalkkörperchen. Niemals
aber hefinden sich die Körperchen in den Hauptstämmen oder im Ver-
lauf der Nimmernden Gefässe. Mitunter kommen Individuen vor, die gar
keine Kalkkörperchen enthalten, sei es, weil sich dieselben nicht gebil-
det haben, oder weil sie ausgeleert worden sind. Bei diesen Individuen
findet man aber trotzdem die eifürmigen Anschwellungen der Gefäss-
endigungen.

Als ich diese Beobachtung machte, hatte ich das Vergnügen, die Her-
ren Joh. Müller, de la Valeite, Weinland und Lachmann von ihrer Rich-
tigkeit zu überzeugen. Neuerdings gelang es mir ebenfalls, Herrn Prof.
Virchow das Verhältniss der Kalkkörperchen zu dem Execretionsapparat
deutlich zu machen.

Dr. de la Valeile glaubt gefunden zu haben, dass kleine Zweigcheu
von den die Körperchen einschliessenden Gefässanschwellungen abgehen.
Ich konnte mich nicht davon überzeugen.

Es ist beim Diplostomum rachiaeum so überaus leicht wahrzuneh-
men, dass die Kalkkörperchen innerhalb des Excretionsapparates liegen,
dass es auffallen muss, wenn dieses Verhältniss nicht früher erkannt
wurde. Allein ich habe hierüber bei den verschiedenen Schriftstellern,
selbst bei den Neuesten, Pagenstecher mitgerechnet, nichts finden können.

Es lag nabe zu vermuthen, dass nicht allein Diplostomum rachiaeum,
sondern auch ändere Trematoden ein ähnliches Verhältniss vom Gefäss-
system zu den Kalkkörperchen zeigen würden. Es wurde natürlich zu-
nächst an andere Diplostomenarten gedacht. Diplostomum volvens

(Fig. 4) und clavatum aus der Linse und dem Glaskörper verschiedener

Susswasserfische wurden in dieser Hinsicht untersucht und lieferten das
erwarlete Resultat. Das Excretionsgefässsystem dieser beiden Thiere
wurde von Nordmann?) genügend beschrieben. Es ist nur hinzuzufügen,
dass hier auch die Gefässendigungen sich kuglig erweitern und ein
Körperchen einschliessen (Fig. 5). Bei den drei untersuchten Diplosto—
menarten eignet sich eine gewisse Körperslelle ganz ausserordentlich zur

4) Zeitschrift für wiss. Zoologie.
2) Mikrographische Beiträge zur Naturgesch. der wirbellosen Thiere. Berlin 1832.
p- 37 u. ff.

101

"Erkenntnis dieses Verhältnisses. Es ist dies die hinter dem hintersten
ugnapf gelegene Gegend. Die Kalkkörperchen sind hier nur spärlich
treten, und das Zusammenhängen der Gefässe mit den die Kalkkör-
hen einschliessenden Höhlen fällt, sobald das Thier etwas ruhig wird,
ins Auge.

Die Kalkkörperchen der Diplostomen sind also mit denjenigen, die
np den Hauptstämmen des Excretionsapparates bei vielen Cercarien und
wissen Distomen vorkommen, vollkommen vergleichbar. Jch kann
nach Moulinie’) nicht beistimmen, wenn er beiderlei Körperchen
nander halten will. Nach seiner Ansicht sollen die Körperchen, die,
ie er meint, nicht im Gefässsystem, sondern im Parenchym des Thieres
vor ommen, das erste Stadium eines Verkalkungsprozesses andeuten.
s würde sich also hier nur um ein pathologisches Produkt handeln,
vährend ich keinen Grund finde, um diese Körperchen nicht für normal
zusehen,

Als ich vor kurzer Zeit Dr. Guido Wagener meine Beobachtungen
sichtlich der Kalkkörperchen der Diplostomen mittheilte, sagte mir
tselbe, er habe selbst dieses Verhalten des Excretionsapparates zu den
alkkörperchen längst erkannt, aber nicht bekannt gemacht, und er legte
darauf bezügliche Zeichnungen vor. Zugleich munterte er mich auf,
Species darauf zu untersuchen. Es wurde zuerst an die unreilen
stomenformen gedacht, da die Diplostomen selbst offenbar nichts
es als Holostomenlarven sind. Steenstrup?) hatte schon die Ver-
schaft der Holostomen und Diplostomen erkannt, und stellte die
t auf, dass Diplostomum clavatum, Holostomum cuticola und Di-
num volvens eine und dieselbe Species seien. Die beiden ersten
unreife Stadien, das letztere das reife Thier sein. Diese Verei-
erscheint um so weniger gerechtfertigt, als Diplostomum vol-
is eine eben so unreife Form ist als Diplostomum clavatum: Indessen
ht es unzweifelhaft, dass die reifen Formen dieser verschiedenen
e der Gattung Holostomum angehören müssen. — Mehrere unreife
lomen zeichnen sich bekanntlich durch ein Netz von in der Haut
elmässig eingestreuten Kalkkörperchen aus, so z. B. Holostomun
cola. Da letzteres nicht sogleich zu Gebote stand, so wandte ich mich
stzu Trematodencysten aus dem Peritoneum des Kaulbarsches (Acerina
‚ auf welche Dr. @. Wagener mich aufmerksam machte. Die Cy-
aren oval, etwa 0,50—0,60”" jang und leicht zerreissbar. Das
n enthaltene Thier zeigte zwar in mancher Hinsicht eine unläugbare
herung zum Typus der Holostomen , wich jedoch in mancher Bezie-

£ "yon demselben bedeutend ab. Die Rückenseite des Thieres bildete

.
4) De la reproduction chez les Tr6matodes endo-parasites. Genöve 1816, p. 223.

m Forplantning og Udvikling gjennem vexlende Generationsraekker. Kjöben-
havn 4842, p. 58,

102

nach hinten einen sackartigen mit dem Porus exeretorius versehenen Vor-
sprung gerade wie bei den Diplostomen und Holostomen. Die Bauch-
seite trug die drei gewohnten Saugnäpfe und krümmte sich selbst in ihrer
ganzen Ausdehnung zu einem grossen Napfe zusammen. Rechts und
links vom Mundnapfe jedoch befand sich am Körperrande wie ein streifi-
ges dickes Polster, worin sich mitunter eine napfartige Vertiefung erken-
nen liess. Es waren diese Polster wirkliche und zwar gewaltige Saug-
näpfe, welche das Thier sehr bald mit Lebhaftigkeit aus- und einstülpte
(Fig. 7). Das streifige Ansehen der beiden Polster rührt von Fasern her,
olne Zweifel Muskelfasern, durch welche die Bewegungen des Saugnapfes
vermittelt werden. Diese Saugnäpfe zeichnen sich durch ihre äusserste
Beweglichkeit aus. Sie krümmen und winden sich vielfältig und können
plötzlich bis zum vollkommenen Verschwinden eingezogen werden, Die
innere Fläche der Saugnäpfe, die sich beim Ausstülpea nach aussen wul-
stet, ist mit zahlreichen kleinen Wärzchen besetzt (Fig. 7). — Der Mund-
napf ist stark muskulös und die Körperhaut bildet um denselben einen
zierlich gezackten Kragen. Der eigentliche Bauchnapf ist sehr'gross und
dessen Rand regelmässig gelappt. Hinter demselben endlich befindet
sich die breite napfartige Oeflnung, die auch bei den Holostomen vor-
kommt, und ohne Zweifel dem künftigen Geschlechtsapparat angehört.
Auf der äusseren Haut sind kleine, etwa 0,003 bis 0,004 "" lange Stachel-
chen zerstreut (Fig. 6).— Der Excretionsapparat besteht aus zwei Haupt-
stämmen, die an den Seiten des Körpers herunterlaufen und in eine dop-
pelte contractile Blase münden, die an diejenige von Diplostomum volvens
lebhaft erinnert. Diese Seitenstämme sind ungemein breit, so dass die
inneren Organe von der Leibeswandung durch einen weiten Zwischen-
raum getrennt sind. Es gehen jedoch zahlreiche Stränge (vgl. Fig. 6) von
der Leibeswandung zu den inneren Organen, wodurch letztere fixirt wer-

den. Dadurch erscheinen heim ersten Anblick die Seitenstämme des Ex-

eretionsapparates wie gekammert, Sie sind nämlich mit, feinen Kalk-
iheilchen erfüllt, die beständig hin und her laufen; da dieselben aber
durch die scheinbaren Kammerwan@@ögen in ihrem Laufe keineswegs
behindert werden, so erhellt daraus, dass diese keine wirklichen Wan-

dungen , sondern blosse Stränge sind. Von den Seitenstämmen des Ex-

cretionsapparales gehen Aeste ab, die im vorderen Theile und den Sei-
tentheilen des Körpers ein Netz bilden. In diesen Aesten stecken die
Kalkkörperchen, die nicht selten bis in die Hauptstämme hineingetrieben
werden. Es konnte kein Flimmern der Gefässe wahrgenommen werden.
Jedenfalls steht es fest, dass die Kalkconeremente hier auch im Excre-
tionsapparate steeken und dieses Verhältniss wird wohl bei den Holo-
stomen mit netzartiger Vertheilung der Kalkkörperchen, wie z. B. bei
Holostomum cuticola durchgängig dasselbe sein. — Die Kalkkörperchen
sind sehr mannigfach gestaltet (Fig. 8): die einen sehen ganz homogen
aus, andere zeigen einen deutlich concentrischen Bau, andere endlich

103

bestehen eigentlich aus mehreren Körperchen, die durch eine sie gemein-
sehaftlich umhüllende Kalkschicht vereinigt sind. Mitunter werden in
Bien Seitenstämmen zellenartige Gebilde angetroffen, welche Kalkkörper-
hen und feine Kalktheilchen einschliessen (Fig. 8a).

Was die systematische Stellung dieses Schmarotzers aus dem Bauch-
feli des Kaulbarsches anbelangt, so ist die grosse Aehnlichkeit desselben
‚dem Thiere, welches von Steenstrup!) Distoma tardum und von Fi-
ip; ;?) Tetracotyle genannt wurde, nicht zu ger Die Tetracotylo

den angetroffen. Daher ist es gekommen, dass Shen dieselbe in
Entwicklungscyclus der Cercaria armata hineinbringen wollte, und
Filippi in ihr ein Thier wollte gefunden haben, welches zum Be-
"habe, neue Redien der Cercaria echinatoides zu erzeugen. Moulinie?)
hat Filippi mit Recht widerlegt und die Tetracotyle für einen Schmarotzer

Fische, und zwar im Barsche von Moulinie gefunden, der unentschieden
isst, ob es dieselbe Art ist wie diejenige der Schnecken. Es erscheint

brscheinlich, dass alle diese Tetracotylen von einander verschieden
d, und dass noch andere dieser Gruppe angehörende Arten werden
gefunden werden. Die Tetracotylen aus dem Barsch und dem Kaul-
ch besitzen ein Kalkkörperchennetz, während kein solches bei den-
en, die in Schnecken gefunden werden, vorkommt. Die Exemplare,
e von Moulinie in Paludinen angetroffen wurden, besassen noch
Spur von Darımkanal; Filippi aber fand, ebenfalls in Paludinen,
dividuen mit einem dendritischen Darme. Dagegen haben die Tetra-
tylen aus Perca fluviatilis nach Moulinie's und aus Acerina cernua nach

nen Beobachtungen einen einfach gegabelten Darm. Die Tetracotylen
wohl aus dem Barsche wie aus dem Kaulbarsche Beben keinen Schlund-

J ulinies Zeichnung an — viel näher dem ee als bei
a letzteren ein. Das Lagerungsverbältniss der Saugnäpfe scheint aus-
m bei den verschiedenen Tetracotylen ein verschiedenes zu sein und
jlacheln wurden bis jetzt nur bei deu Schmarotzern des Kaul-

worden ist, Letzterer a eahbnt dagegen dieselbe bei 1 rt -

aus dem Barsche. Es ist indessen wahrscheinlich, dass diese Oefl-
ng auch bei den ersten Tetracotylen vorkommt und von den Beobach-
bersehen wurde.

#) Loc. cit. p. 48.

2 Me6moire pour servir A l’histoire gendtique des Trematodes. — Mem, de l’Acad,
de Turin. Serie II, t. XV.

3) Loc. cit. p. 9% und 224 u. ff.

104

Gleichwie die Tetracotylen aus den Schnecken und aus dem Barsche,
umhüllt sich die Tetracotyle des Kaulbarsches mit einer gallertartigen,
der eigentlichen Haut dicht anliegenden Substanz.

Die Tetracotylen bilden also wie die Diplostomen eine Abtheilung
von unreifen Trematoden und es erscheint höchst wahrscheinlich, dass
die entsprechenden reifen Formen unter den Holostomen zu suchen sind.
Dr. G. Wagener lenkte meine Aufmerksamkeit auf die Thatsache, dass
die meisten Holostomen mit zwei ohrförmigen, polsterartig verdickten
und oft eigenthümlich gestreiften Lappen versehen sind, deren Lage-
rungsverhältnisse dieselben sind, wie diejenigen der seitlichen Saug-
näpfe bei den Tetracotylen. Ob diese polsterartigen Verdickungen wirk-
liche, ausstülpbare Saugnäpfe darstellen, wurde bis jetzt nicht erkannt.
In vielen Fällen scheint es durchaus nicht der Fall zu sein und man
müsste dann annehmen, dass die Saugnäpfe der Larve ihre Funktion
beim ausgebildeten Thiere einbüssen und zu einem dicken Polster er-
härten.

Die oben dargestellten Facta lassen mit Recht vermuthen, dass auch
bei den Cestoden ein Zusammenhang zwischen Kalkkörperchen und Ex-
eretionssysteme gefunden werden wird. Vergebens habe ich Echinocoe-
cen in dieser Beziehung untersucht. Oft sah ich, wie ein Kalkkörper-
chen einem flimmernden Gefäss die Bahn absperrte, aber ohne jemals
mit Bestimmtheit entscheiden zu können, ob das Körperchen auf oder
in einer Erweiterung desselben lag. Bei Triaenophorus nodulosus glaubte
ich mehrmals den Zusammenhang der Gefässchen mit den Kalkkörper-
chen mit grösserer Sicherheit zu erkennen, jedoch möchte ich ihn nicht
verbürgen.

Vom chemischen Standpunkte aus sind die sog. Kalkkörperchen der
Trematoden und Cestoden bis jetzt sehr ungenügend untersucht worden.
Huxley‘) hat behauptet, dass sie ursprünglich bei Echinococcus veteri-
norum aus einer eiweissartigen Substanz bestehen, dass sie aber später
verkalken können, eine Angabe, die von Zeuckari*) bestritten wird. Ich
möchte Huxley’s Behauptung nicht geradezu verwerfen, denn die chemi-
sche Zusammensetzung der fraglichen Körperchen ist je nach den Specjes
verschieden und es ist leicht möglich, dass sie bei einer und derselben
Species je nach den Umständen variiren könne. Die organische Sub-
stanz, welche der anorganischen als Träger dient, ist jedenfalls meist
stark vertreten. Bei Einwirkung von kaustischem Kali auf die Kalkkör-
perchen von Diplostomum rachiaeum, volvens und clavatum glaubt man
beim ersten Anblick ein Auflösen der Körperchen wahrzunehmen. Diese
Erscheinung besteht aber in einem einfachen Durchsichtigwerden, welches

4) Annals and Magazin of Natural History. 2. Ser. XIV.
2) Die Blasenbandwürmer. Giessen 1856.

105

erchen nehmen an Lichtbrechungsvermögen bedeutend ab, bleiben aber
ach da wie zuvor. Dieses beruht offenbar auf einer Auflösung des
nischen Trägers durch das Kali. Die incrustirende Substanz ist bei
gewissen Thieren regelmässig koblensaurer Kalk, so z. B. bei Diplosto-

um rachiaeum , Echinococcus veterinorum, Triaenophorus nodulosus,

incerustirende Substanz phosphorsaurer Kalk ist. _ Die concentrisch
bauten Körperchen aus Distoma nodulosum lösen sich in Säuren ohne

, so dass man kaum in ibnen phosphorsauren Kalk vermuthen dürfte,
i denn, dass das Aufquellen die organische Basis allein betrifft.

örperchen sich bei Taenia solium, denticulata, Bothriocephalus latus,
tus und clayiceps ohne Aufbrausen in Säuren auflösen. — Man

ematoden und Cestoden erforscht ist. Es ist ein Gegenstand, der
erth wäre, dass die Aufmerksamkeit der Forscher sich darauf

chen ein helleres Licht auf die Funktion des Excretionsapparates
dürfte. n

Erklärung der Abbildungen.

1. Diplostomum rachiaeum aus dem Wirbelkanal des Frosches, mit
_ den Kalkkörperchen in der Haut.

Excretionsgefässsystem desselben Thieres.

_ Die in den Gefässendigungen steckenden Kalkkörperchen, von demselben.

Diplostomum volvens mit seinen sog. Kalkkörperchen, aus dem
Glaskörper von Cyprinus rutilus.

5. Die in den Gefässendigungen liegenden Körperchen, von demselben.

2 Tetracotyle aus Cysten des Bauchfelles vom Kaulbarsch.

_ -Vorderer Theil desselben Thieres, stark vergrössert.

. Kalkkörperchen von demselben; a zellenartiges Gebilde mit darin enthal-
tenen Kalktheilchen.

shiv für phys. Heilkunde. X. p. 333.

Ueber Eibildung und Befruchtung bei den Nematoden.:
Vorläufige Mittheilung

von

Edouard Claparede aus Genf,

Der Streit zwischen Nelson, Bischoff und Meissner über die Bildung
der Eier und die Befruchtung bei Ascaris mystax hat bis jetzt keine be-
friedigende Lösung erhalten. Keiner von diesen drei Beobachtern hat
irgend was von seinen früheren Angaben ‘zurückgenommen und jeder

scheint vielmehr noch entschieden zu behaupten, das Recht sei auf sei-

ner Seite. Bedauernswerth ist es, dass der Kampf nicht immer inner-
halb der wissenschaftlichen Schranken blieb und dass zu oft der Leiden-
schaft freies Spiel gegeben wurde. Dadurch sind gewiss Irrthümer ent-
standen, die ohnedies niemals entstanden wären.

Neuerdings wurde über den fraglichen Gegenstand eine Mitthei-
lung?) von Allan Thompson bekannt gemacht, worin der Verfasser die
streitigen Punkte ruhig ins Auge fasst und mit grosser Genauigkeit erläu-
tert. Wir halten diese Schrift für das Beste, was über die Befruchtung
von Ascaris mystax erschienen ist. Thompson, ein Freund von Nelson, hat
sich in der Diskussion so unparteiisch wie möglich verhalten, dennoch
möchte eine Bestätigung seiner Angaben von Seiten eines anderen, eben-
falls unparteiischen Beobachters nicht unerwünscht erscheinen, um so
mehr als Thompson Schneider's Beobachtungen über die Bewegungen der
Spermatozoen bei den Nematoden nicht gekannt, und also nicht berück-

sichtigt hat. Wenn nun diese Beobachtungen verallgemeinert werden, |

und wenn man annimmt, dass die amoebenartigen Bewegungen den Zoo-
spermien aller Nematoden zukommen, dann könnte es unwahrscheinlich
erscheinen, dass die fingerhutförmigen Körperchen, die von Nelson, Meiss- —

4) Zeitschrift f, wiss. Zoologie. Bd. VIII. Heft 3.

107
ner und Thompson für die Samenkörperchen der Ascaris mystax erklärt
wurden, die wahren Zoospermien sind. Diese Körperchen haben näm-
ich eine so constante Form, dass man sich nicht wohl vorstellen kann,
vie sie sich amoebenartig bewegen sollten, wenn nicht das Ausstrecken
nd Einziehen von Fortsätzen sich auf das flockige Ende des Körperchens
beschränkt.

Fr 4. Histologie der Geschlechtsröhre.

_ Es ist vor allen Dingen nöthig, die in der Geschlechtsröhre der Ne-
N: atoden vorkommenden Gewebe genauer zu studiren, um die Frage ent-
scheiden zu können, ob Epithelialgebilde vorkommen, die mit Bischo/]’s
ithelialkegelchen übereinstimmen oder nicht.
Bei den Weibchen besteht die Geschlechtsröhre aus einer wenigstens
jeinbar vollkommen strukturlosen Membran. Dass das blinde Ende
lben aus einer Reihe von mit einander verschmolzenen Zellen be-
wie Kölliker') es dargestellt hat, ist gewiss ein Irrthum, dessen
rund Reichert”) mit Recht in Diffusionserscheinungen suchte. -. Das
lin ıde Ende ist nicht selten bedeutend verdickt. Eine solche Verdickung
mmt fast beständig bei Cueullanus elegans, bei einer unbestimmten
aus dem Dünndarm von Triton taeniatus u. s. w. vor. Mitunter
iben wir das hintere Ende des Keimstockes auch bei Asc. mystax ganz
deutend verdickt gefunden.
Diese strukturlose Tunica propria wird auf der nach dem Lumen
gekehrien Fläche mit einem Epithelium bekleidet, wie Lieberkühn,
meider und Meissner es schon bei verschiedenen Nematoden angege-
haben. Bei den meisten Species ist dieses Epithel in der Vagina und
m Uterus sehr deutlich ; im Eileiter und Dotterstock ist dessen Wahr-
ımung schwieriger. Im oberen Theile des Dotterstockes und im Keim-
haben wir bei keinem einzigen Nematoden einen Epithelialüberzug
en können. Lieberkühn, der die Verbreitung des Epitheliums bei
urm aus dem Proventriculus von Fulica atra und Anas boschas
ica genauer beschrieb®), hat auch niemals dasselbe bis zum ober-
P: eile der Geschlechtsröhre verfolgen können.

„Bei einer Ascarisart haben wir eine Epithelform angetroffen, die
rsten ‚Anblick Bischo/f, in seinem Streite mit Nelson und Meissner,
"Wort zu reden schien. Es ist dies die Ascaris suilla aus dem Darııe
5. hweines. Bei dieser Ascaris sind sowohl die Uteri wie die Eileiter
‚grossen 0,10 bis 0,18”” breiten Epithelzellen ausgekleidet, deren
de ın einem 0,018 bis 0 ‚027 ”® langen Zapfen versehen ist, der in das

9 Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Samenkörperchen bei den Nematoden.
Müller’s Archiv. 4847.

8) Beiträge zur Anatomie der Nematoden. Müller's Archiv 1855.

108

Lumen des Schlauches hineinragt. Die Breite der Zapfen ist der Länge
derselben etwa gleich. Es ist nicht zu läugnen, dass eine ziemlich grosse
Aebnlichkeit zwischen diesen Zapfen und Bischoff’s Epithelialkegelchen
besteht, nur dass erstere bedeutend grösser sind. Indess ist die Ascaris
des Schweines auch bedeutend grösser als diejenige der Katze. Zapfen
und Kegelchen weichen jedoch in mancher Hinsicht von einander ab.
Diese sollen der Wand der Geschlechtsröbre nur sehr lose anhaften, jene
dagegen sitzen auf der Epithelzelle fest, sie werden von einer Verlänge-
rung der Zellmembran gebildet und lassen sich durchaus nicht ab-
streifen. Die meisten Bischo/f’schen Epithelialkegelchen werden in der
Tuba von Ascaris mystax, angeblich der Zartheit der ursprünglichen
Verbindung wegen, frei gefunden. Es gelang uns aber nicht, die Zapfen
der Ascaris suilla von ihrer Grundlage zu trennen. Endlich ist ein Um-
stand zu erwähnen, der genügend beweist, dass Zapfen und Kegelchen
mit einander nichts zu schaffen haben. Bei gewissen weiblichen Indivi-
duen von Ascaris suilla nämlich — und zwar, wie wir später sehen
werden, bei den unbefruchteten Individuen — kommen nicht nur die
Zapfen der Epithelzellen, sondern auch Bischo/f’s Epithelialkegelchen vor.
Diese sind bedeutend kleiner als jene, und es war nicht möglich, eine
Beziehung derselben zu dem Epithel zu erkennen. r

Meissner hat schon bei Ascaris megalocephala ein zottiges Epithel
erwähnt, welches dem eben beschriebenen Epithelialüberzug von Asc.
suilla wahrscheinlich sehr ähnlich ist.

Bei Ascaris mystax bietet das Epithelium nichts Aehnliches dar; es
ist vielmehr dasselbe vollkommen glatt, und Nelson') hat es sehr genau
beschrieben und abgebildet. Ebenso wenig wie Nelson, Meissner und
Thompson haben wir uns trotz der entgegengesetzten Angabe von Bischoff
und Leuckart überzeugen können, dass die sog. Epithelialkegelchen der
Wand jemals aufsitzen.

Die äussere Fläche der Tunica propria wird im unteren Theile der
Geschlechtsröhre von einer contractilen Schicht bekleidet. -Diese Schicht
besteht bei vielen Species (Ascaris suilla, A. mystax, Oxyuris vermicu-
laris etc.) aus leicht nachweisbaren Muskelfasern. Bei anderen Arten
erscheint sie vollkommen strukturlos oder einfach körnig, wie Meissner
es schon bei Gelegenheit des Uterus von Mermis nigrescens und verschie-
dener Gordiusarten bemerkte. Mitunter jedoch, wie z. B. bei Cucullanus
elegans kann man eine unbestimmte Anordnung der Körnchen in Quer-
reihen erkennen, woraus man sehr leicht auf die Vermuthung geführt
werden dürfte, dass diese Körnchenreihen schwer sichtbaren Muskel-
fasern entsprechen. Es war jedoch nicht möglich, diese vermuthlichen
Muskelfasern durch Reagentien nachzuweisen.

4) The reproduction of ihe Ascarismystax, Philosophical Transactions Part. II. 1855.

Ze ee

nl ED er ehe

109

Endlich hätten wir die körnigen Längsfalten des Dotterstockes von
aris mystax zu erwähnen, die auch bei Ascaris suilla vorkommen.
jedoch Nelson diese Falten mit der Dotterbildung hat in Zusammen-
g bringen wollen, so wollen wir denselben unsere Aufmerksamkeit
men, wenn wir auf die Bildung des Dotters zu sprechen kommen

Die männliche Geschlechtsröhre ist histologisch ganz gleich beschaf-
wie die weibliche. Nur fallen die Zapfen der Epithelzellen bei der
nnlichen Ascaris suilla weg. Bei einer Ascaris aus dem Darme von
ı vulgaris, die wir für Asc. mucronata halten, besteht die Muskel-
cht aus spindelförmigen Zellen, welche an die glatten Muskelzellen
er höheren Tbiere erinnern. Jede Zelle ist mit einem bis 0,046" gros-
n, mehrere Kernkörperchen enthaltenden Nucleus versehen. — Der
der männlichen Geschlechtsröhre von Ascaris suilla, der dem Dot-
cke der weiblichen entspricht, ist wie letzterer mit körnigen Längs-
lten versehen,

Wir wollen noch erwähnen, dass drei bis vier grosse eilörmige Zel-
a an der Basis der Spicula gewisser Nematoden vorkommen. Ihre Be-
ütung ist noch vollkommen räthselhaft. Vielleicht müssen sie als ein-
Drüsen betrachtet werden. Solche Zellen werden z. B. bei Ascaris
gefunden, wo sie selbst eine Länge von 0,23”” erreichen. Bei
caris mucronäta sind sie gegen 0,18”" lang, aber. schmal.

- Nach einer mündlichen Mittheilung von Dr. Guido Wagener hat der-
e ähnliche Gebilde bei verschiedenen Nematoden ebenfalls wahrge-
m men.

2. Bildung der Eier.

Man kann die Nematoden bezüglich der Eibildung in zwei Abthei-
gen bringen. Die eine umfasst diejenigen Arten, deren Eier im Dot-
tock um eine centrale Rhachis angeordnet sind, die andere wird von
gen Species gebildet, die keine Rhachis haben. Man kann im All-
behaupten, dass alle Nematoden, deren Dotterstock mehrere
‚demselben Querschnitt zeigt, der ersten Categorie, während die-
‚ bei denen jeder Querschritt ein einziges Ei trifft, der zweiten
en. Wir werden uns namentlich mit den Species der ersten Ab-
ng beschäftigen. Hier finden wir wieder die zugleich berühmte
jerüchtigte Ascaris mystax und neben derselben die Ascaris suilla.
‚wollen lieber letztere zum Gegenstand unserer Untersuchung wäh-
, da sie sich dazu besser eignet als die erstere. Die Rhachis ist näm-
| bei jener viel dicker als bei dieser, und schimmert als eine dunkle
» in der Achse des Dotterstockes durch die Wandungen des Organes

110

So wenig wie Bischo/f und Thompson haben wir Meissner's weibliche
Keimzellen wieder finden können. Der Keimstock ist voll blasiger Ele-
mente, die später die Keimbläschen der sich bildenden Eier werden.
Aber Bilder, die für Meissner’s Änsicht irgendwie hätten sprechen kön-
nen, wurden niemals bemerkt. Wie die Keimbläschen zuerst entstehen,
liess sich zwar nicht ermitteln. Wir halten es nur für wahrscheinlieb, .
dass sie sich durch Theilung vermehren. Nelson’s Angabe glauben wir
widersprechen zu müssen, wonach die Keimflecke zuerst entstehen,

welche sich erst später mit einer Membran umgeben, um die Keimbläs-

chen zu bilden.

Indem die Keimbläschen in der Geschlechtsröhre herabsteigen, um-

geben sie sich mit einer körnigen Substanz, dem ersten Dotterrudiment.
Da, wo diese Ablagerung zuerst stattfindet, fängt eigentlich der Dotter-—
stock an. Es besteht aber keine rechte Grenze zwischen Keim- und
Dotterstock. Schon im sog. Keimstock sind die Keimbläschen durch eine

zähe, durchsichtige Substanz mit einander verbunden, die nichts anderes

ist als der erste Anfang der Dotterablagerung. Allmälig erscheinen inner-
halb dieser zäben Grundsubstanz kleine Körnchen, die ersten Dotterkörn-
chen, welche bald so überaus zahlreich werden, dass es nieht mehr mög-
lich ist, die Keimbläschen zu erkennen. Der Inhalt der Eierstocksröhre
erscheint dann einförmig granulös. Wenn die Röhre durchschnitten wird,
quillt dieser Inhalt als eine zusammenhängende Masse heraus. Wenn
man nun ein etwas weiter nach unten gelegenes Stück der Eierstocks-
röhre betrachtet, so findet man grössere in der Axe des Organes ange-
ordnete Körnchen. Es ist der erste Anfang der Rhachis, die allmälig
breiter und dunkler wird, während die Peripherie der Inhaltsmasse ma-
melonirt erscheint. Beim Zerreissen der Geschlechtsröhre mittelst Nadeln

merkt man nun, dass diese Inhaltsmasse aus pyramidenförmigen Eiern

besteht, deren Spitze der Rhachis anhaftet, und deren Basis jedes Mal
eine halbkugelförmige Erhabenheit an der Peripherie bildet. Es frägt
sich jetzt, ob diese Rhachis eine wirkliche, oder nur eine scheinbare ist,
wie Meissner es behauptet, — Die Rhachis ist eine wirkliche: darüber
kann kein Zweifel obwalten. Bei Ascaris suilla, wo die Rhachis sehr
dick ist, gelingt es leicht, vermittelst Nadeln die meisten Eier von der
Rhachis abzustreifen und lange Stücke derselben frei zu bekommen.
Man kann sich dann überzeugen, dass die Rhachis eine wirklich zusam-
menhängende Säule bildet, und dass sie nicht aus einer Reihe von Keim- |
zellen besteht. Bei Ascaris mystax, wo die Rhachis weit dünner ist, ge-
lingt freilich diese Präparation nicht so leicht; doch sind auch hier die
Verhältnisse genau dieselben, Sowohl bei Ascaris mystax, wie bei Asca-
ris suilla, aber namentlich bei letzterer, ist.es leicht, die Sternförmigen
Eiergruppen zu bekommen, die Meissner abgebildet und für Keimzellen
mit den daran hängenden Eiern erklärt hai. Es sind aber blosse Kunst-
producte, die man durch Abreissen kleiner Stücke der Rhachis nach #

111

ieben darstellen kann. — Es ist sehr auffallend, dass Meissner, ob-
h er diese Verhältnisse bei Strongylus armatus sehr genau erkannte,
ne durchaus falsche Theorie dennoch aufrecht hielt,

Bischoff und Meissner haben darüber wacker gestritten, ob die Eier
erhalb des Dotterstockes mit einer Dotlerhaut versehen sind oder
ht. Es ist-aber unserer Ansicht nach ein Streit um des Kaisers Bart,
"schon viel zu viel Worte gekostet hat, der aber so weit gediehen ist,
s er ihrer noch mehr kosten wird. — Es wäre wünschenswerth ge-
sen, dass die Kämpen, bevor sie sich zum Kampfe rüsteten, sich klar
acht hätten, was sie unter Membran verstehen, Es ist das ein
danke, der sich unwillkürlich aufdrängt, wenn man Thompson’s Auf-
2 liest. Dieser Forscher läugnet nämlich?) die Existenz der Membran,
il die Oberfläche der Eier gerade wie diejenige eines Proteus (Amoeba)
ssieht. Dadurch wird aber die Schwierigkeit keinesweges gehoben,
ın keine Frage ist heutzutage so ußentschieden, als die der An- oder
vesenheit einer umhüllenden Membran bei den Amoeben. Noch vor
‚Zeit hat Auerbach?) Gründe für die Anwesenheit derselben vor-
ht. Gesetzt also Auerbach’s Ansicht sei die richtige, so würde
mpson’s Bemerkung Nelson nicht mehr zum Schutz gereichen, sondern

Bine Membran ist eine dünne Schicht einer Substanz , deren chemi-
der physikalische Eigenschaften (Zähigkeit, Festigkeit, Dichtigkeit
v.) von jenen der ihr auf beiden Seiten angrenzenden Medien sich
Pf unterscheiden. Die Peripherie einer Amoebe wird obne Zweifel
b eine diehtere Sebicht gebildet als das übrige Körperparenchym.
° es erscheint nicht unwahrscheinlich, dass das Parenchym stufen-
> von innen nach aussen an Dichtigkeit zunimmt, und dass die äus-
' diehtere Schicht gegen das innere weniger feste Parenchym sich

grenzt. In diesem Falle ist keine eigentliche Membran vorhan-
an kann nur von einer diehteren Schicht oder Region reden.
Bose Pasbalmsge bei den ‚Pllanzen schon berücksichtigt ups

Eier von Ascaris mystax und Ase. suilla verhalten sich unseres
itens in dieser Beziehung gerade wie die Amoeben. Es sind im
" zweierlei Dinge, zuerst die Dotterkörnchen und dann eine durch-
ige, farblose, bindende Zwischensubstanz zu unterscheiden. Die
isere Schicht der Eier wird nur von letzterer gebildet; es sind in ihr

Pat us keine Dotterkörnchen enthalten. Aus dieser Schicht hat Meiss-

©. li. p. 488.
die Binzelligkeit der Amoeben. Zeitschrift für wiss, Zool. Tier Bd. 4. Heft.

112

ner seine Dotterhaut gemacht. Es ist aber wie gesagt keine Haut, son-
dern nur die nach aussen allmälig dichter werdende Zwischensubstanz.
Gerade deshalb, weil diese Zwischensubstanz in der Peripherie dichter
ist, dringen nicht die Dotterkörnchen bis in die äussere Schicht hinein.

Alle Beobachter kommen darin überein, dass die Eier im unteren
Theile der Tuba mit einer Haut umgeben sind. Diese Haut kommt da-
durch zu Stande, dass die äussere, körnerlose Dotterschicht sich gegen
das Innere des Eies scharf abgrenzt. Wo aber die Diferenzirung anfängt,
das ist schwer zu sagen. Deswegen kann Bischo/f einigermaassen mit
Recht behaupten, dass die Eier im Doiterstock von keiner Membran um-
geben sind, da die Membran vom Dotter noch nicht nachweisbar diffe-
renzirt ist. Auf der anderen Seite bat Meissner nicht geradezu Unrecht,
wenn er die Anwesenheit der Membran vertheidigt, da dieselbe doch
schon im Werden ist.

Wenn Meissner die Dotterkörnchen in seinen vermeintlichen Keim-
zellen gebildet werden lässt, so wollen dagegen Nelson und Bischo/f die
Bildungsstätte dieser Körnchen in den körnigen longitudinalen Vor-
sprüngen des Dotterstockes finden. Thompson, der eine Ablagerung der
Dottersubstanz von aussen annimmt, handelt vorsichtiger, indem er sich
nicht zutraut, über den Ort der Bildung der Dotterkörnchen irgendwie
zu entscheiden. — Wir glauben nicht, dass die Dotterkörnchen von den
longitudinalen Vorsprüngen gebildet werden können, weil freie Dotter-
körnchen zwischen der Wand der Geschlechtsröhre und der Eiersäule
niemals vorkommen. Ausserdem müssten die Körnchen zuerst in die
äussere körnerlose Dotterschicht eindringen, wenn die Ablagerung von
aussen her statt fände, während man nichts dergleichen beobachtet.
Dass im oberen Theile der Geschlechtsröhre die Körnchen überall um die
Keimbläschen herum gebildet werden, ist nicht zu bezweifeln, aber so-
bald die Rhachis auftritt, glauben wir dieselbe für die Bildungsstätte der
Dotterkörnchen in Anspruch nehmen zu müssen. Sie ist verhältnissmäs-
sig (bei Ascaris suilla) sehr breit und dieht mit Dotterkörnchen erfüllt,
viel dichter sogar als die Eier selbst. Im unteren Theile des Dotterstockes,
da wo die Eier sich abschnüren, verschwindet die Rhachis. Was ist
dann aus ihrem Inhalte geworden? Es ist derselbe in die entsprechen-
den Eier übergegangen und wir glauben, dass jedes neue Dotterkörnchen,
welches in einem Ei erscheint, aus der Rhachis herübergekommen ist.
Diese Ansicht weicht von derjenigen Meissner’s nicht bedeutend ab. In

beiden Fällen entstehen die Dotterkörnchen in der Rhachis, nur ist diese

Rhachis das eine Mal eine wirkliche, und das andere Mal eine scheinbare.
Die Frage der Micropyle bei den Ascarideneiern ist eine sehr wich-
tige, da Meissner’s Befruchtungstheorie gänzlich davon abhängt. Eine

Micropyle, wie sie Meissner beschreibt, das heisst ein Loch in einer Mem-

bran existirt freilich nicht, da wir keine wirkliche Membran zu erkennen
vermochten. Dadurch wird zwar Meissner's Theorie noch nicht gefährdet,

i 113
da ein Riss in der äusseren, dichteren Dotterschicht die Verrichtung einer
n Micropyle sehr wohl übernehmen könnte. Aber selbst in diesem
inkten Sinne können wir die Micropyle nicht gelten lassen. Das
chnürt sich allmälig von der Rhachis ab, so dass die Brücke zwischen
en stufenweise dünner und endlich gleich Null wird. Es bleibt dann
Riss in der äusseren Schicht zurück, sondern die Stelle der angeb-
ichen Micropyle wird von dieser Schicht wie das übrige Ei überkleidet,
‚Die Veränderungen, welche das Ei im unteren Theile des Eileiters
det, ‚werden wir weiter unten zugleich mit der Befruchtung be-
hen.'
Unter den Nematoden, in deren Dotterstock eine Rhachis zu finden
ist, wollen wir bier noch den Cucullanus elegans erwähnen. Siebold
h t schon in seiner vergleichenden Anatomie diesen Wurm unter denen
die eine Rhachis im Dotterstocke haben, theilt aber nichts Näheres
»r mit. Es musste deshalb befremden, dass die beiden Schrift-
die sich mit den Eiern des Cueullanus elegans umständlich befasst
haben, Kölliker‘) nämlich und Gabriel?), mit keinem Worte eine Rhachis
wähnen.
Das blinde Ende der Eierstocksröhre ist bei Cueullanus mit hellen
en, den Keimbläschen mit ihren Keiindecken erfüllt. Zwischen
Bläschen befindet sich schon da eine durchsichtige Substanz, wo-
h selbe umhüllt werden. Es ist der erste Anfang der Dotterbildung
schon kann man bei einiger Aufmerksamkeit zarte Linien unterschei-
welche die Eichen begrenzen. Eine Unterscheidung von Keim- und
terstock ist also hier praktisch vollkommen unmöglich. Dass die
Jläschen in der oberen Hälfte des Eierstockes der Keimflecke er-
In, wie Gabriel es behauptet, ist jedenfalls i irrig. Dieser Forscher
gar Bagge des Irrihums bezüchtigt, weil er die Keimflecke im
oek von Strongylus aurieularis und Asearis acuminata wollte beob-
haben. Indessen kann sich ein Jeder von der Richtigkeit von
s Angabe leicht überzeugen. — Andererseits haben wir eben so
die Beobachtung KAülliker’s bestätigen können, der die Keimflecke
n Keimbläschen selbst entstehen lässt.
Indem die Eier in der Geschlechtsröhre herabrücken,, nehmen sie
ch, dass der farblose, durchsichtige Dotter sich rasch bildet, sehnell
urchmesser zu. Sie bilden dann eine zusammenhängende Masse.
man von dieser Masse ein Ei abreisst, so erkennt man an demsel-
Bein. birnförmige Gestalt und einen kurzen dünnen Stiel. Bei vor-
Behandlung der Eiermasse mit Nadeln oder durch sanftes Drük-
n vermivl des Deckglüschens gelingt es niehi selten, die Eier aus
ander zu bringen, so dass man erkennen kann, wie die Eier eine zier-

G 1}
fi
TA Los. aik; Müllers Archiv 4843,
2) De Cuoullani elegantis viyipari evolutione. Auctore Benno Gabriel. Berolini 1883.
Zeitschr, f, wissensch, Zoologie. IX, Rd. 8

114

liche Traube bilden. Die Traube besteht gleichsam aus überaus dimnen‘
zarten Aestchen und dicken Beeren. In der Achse der Geschlechtsröhre
kommen die Aestchen zusammen und bilden einen Hauptstamm, die hier
sehr dünne Rhachis. Da diese Rhachis und deren Aestehen nicht nur
sehr zart, sondern auch, wie die Dottersubstanz bei Cucullanus elegans,
farblos sind, so sind sie nicht immer sehr leicht zu erkennen. Dies’ ge-
lingt aber sogleich, wenn man die Eiertrauben durch Jodlösung färbt.

Von den Nematoden, bei denen der Dotterstock immer nur eine ein-
zige Reihe von Eiern enthält, wollen wir hier nicht reden, da die Eibil-
dung bei denselben von Siebold und Bagge schon genügend erläutert
wurde.

3. Bildung der Samenkörperchen.

In Bezug auf die Bildung der Samenkörperchen stossen wir sogleich
auf einen Streit, der das Gegenstück desjenigen ist, welchen wir bei
Gelegenheit der Eibildung schon besprochen haben. Die Einen behaup-
ten, die Samenkörperchen seien von Anfang an mit einer Membran um-
geben, die Anderen wollen von dieser Membran nichts wissen. Die
Hauptvertreter der letzteren Ansicht sind Siebold, Nelson, Bischoff, Thomp-
son. Reichert und Meissner bekennen sich zur ersteren. Die Wahrheit
scheint hier wiederum in der Mitte oder, wenn. man will, auf beiden
Seiten zu liegen.

Den Angelpunkt der ganzen Diskussion bildet hier wiederum die
Ascaris mystax. Leider haben wir nur wenige Katzen zur Verfügung
gehabt und immer nur weibliche Ascariden darin gefunden. Da wir
jedoch männliche Individuen von Ascaris''suilla 'erhalten haben, so ist
diese Lücke leicht zu verschmerzen. Die reifen Samenkörperchen bei-
der Species nämlich sind einander so gleich, dass es vollkommen unmög-
lich ist, sie zu unterscheiden; daber darf man wohl annehmen, dass der
Entwicklungsgang in beiden Fällen wesentlich derselbe sein wird.

Das blinde Ende der Geschlechtsröhre ist voll kleiner farblosen Bläs-
chen. Von den männlichen Keimzellen Meissner’s kann gar keine Rede
sein. Es war uns eben so unmöglich wie Nelson, Bischoff und Thompson,
siezufinden, und es ist nieht wahrscheinlich, dass sie so vielen Beobach-
tern hätten entgehen können. Indem die farblosen Bläschen in der Ge-
schlechtsröhre herunterrücken, umgeben sie sich mit einer körnigen
Masse, die aus stark liehtbrechenden Körnchen und einer farblosen Zwi-
schensubstanz besteht. Der Inhalt der männlichen Geschlechtsröhre
äbnelt dann vollkommen dem Inhalte des Dotterstockes, um so mehr, als
die werdenden Samenkörperchen birnförmig gestaltet sind, und deren

Spitze nach der Achse des Organes zu gerichtet ist. Die Spitzen kleben

mehr weniger an einander, ohne dass eine eigentliche Rhachis dadurch
entsteht. Jedes Körperchen sieht jetzt wie ein Ei aus: das helle Bläschen

115

schimmert durch, wie ein Keimbläschen durch den Dotter. Diese Ah-
erung von Körnchen hat Siebold zuerst bei Ascaris paueipara beschrie-
"Er fand aber — offenbar mit Unrecht — einen Widerspruch bei
chert. Letzterer beobachtete aber Strongylus auricularis und Ascaris
iminata, deren Samenelemente verhältnissmässig klein sind. Bei Asca-
ris paueipara und Asc. suilla sind dagegen die verschiedenen Entwick-
Be dien der Samenelemente bedeutend grösser und lassen deshalb
e viel grössere Sicherheit der Beobachtung zu.

& Im unteren Theile des Hodens runden sich die früher birn- oder
‚ie mehr pyramidenförmigen Körperchen ab; der Kern (das helle Bläs-

Ben) verschwindet vollkommen. Jedes Körperchen stellt dann eine kör-
r Kugel dar. Die Körnchen wandern bald alle nach einer bestimmten
te der Kugel hin, so dass dieselbe eine helle durchsichtige Sphäre
ellt, die an einer gewissen Stelle ihrer Peripherie mit einem Haufen
chen versehen ist. Es ist dies das Stadium, welches Meissner’s rei-
Keimzellen entspricht. Die Kugel zeigt dann eine sehr scharfe Con-
, a well defined margin, wie Nelson sagt. Dennoch läugnet Bischoff
ederum hier die Anwesenheit einer Membran, und nennt die Kugel
ne Sarkodekugel. Die Frage ist schwer zu entscheiden. Wir würden
5 bestimmt gegen die Annahme einer umhüllenden Membran erklären,
9 lange die Ablagerung von Körnchen um das ursprüngliche Bläschen
noch statt findet. Aber ob die äussere Schicht der Kugeln im unteren
Abschnitte des Hodens oder im sog. Ductus deferens zu einer Haut erbär-
el 0X der nicht, ist schwer zu entscheiden. Wir glauben vielmehr, dass
dasselbe Verhältnis wie bei den Eiern im Dotterstock eintritt, und
ie Kugel nach der Peripherie zu allmälig an Dichtigkeit zunimmt.

li
Nelson behauptet, dass die Kerne (die ursprünglichen hellen Bläs-
der Körperchen persistiren, um sich innerhalb der weiblichen Ge-
von ihrer körnigen Hülle zu befreien und als Spermatic-cells
zu erscheinen. Das ist gewiss ein Irrthum. Der Kern verschwin-
chon sehr früh und es ist dann keine Spur mehr davon zu finden.

sher hat man keine weitere Entwicklung der Samenkörperchen in
ännlichen Geschlechtstheilen beobachtet. Die folgenden Stadien
n immer in den weiblichen Genitalien angetroffen. Wir waren
er glücklicher als die bisherigen Beobachter, in so fern als wir hei
ris suilla die Entwicklung der Samenkörperchen in der Samentasche
' Münnchens weiter verfolgen konnten. Nachdem die hellen Kugeln
-Körnchenhaufen sich durch Theilung vermehrt haben, gelangen sie
die Samenblase, Sie können dann als Entwicklungszellen der Zoo-
'mien betrachtet werden. Von irgend einem Punkte des Körnchen-
fens erlebt sich ein kleiner gewölbter Vorsprung, der allmälig zu
» fingerförmig gestalteten Körper heranwächst. Wir haben nicht
en können, dass dieser Vorsprung eine Membran vor sich her-
8”

116

treibt, wodurch die Frage der An- oder Abwesenheit der Membran hätte
gelöst werden können, Vielmehr löst sich sehr bald die Kugel auf, so
dass der Körnchenhaufen mit dem darauf sitzenden fingerförmigen Kör-
per frei wird. Nicht selten triff\ man Körnchenhaufen, die zwei bis vier
fingerförmige Körper tragen, obne dass wir uns hätten überzeugen kön-
nen, dass alle diese Körper von einer und derselben Zelle herstammen.
Möglich ist es, dass solche Gruppen dadurch zu Stande kommen, dass
mehrere Körnchenhaufen an einander kleben und gleichsam verschmel-
zen. Jedoch haben wir niemals bemerkt, dass die mehrere fingerförmige
Körperchen tragenden Körnchenhaufen grösser gewesen seien als diejeni-
gen, die mit einem einzigen versehen waren. Endlich findet man lose
fingerförmige Körperchen, welche den Körnchenhaufen nicht mehr anhaf-
ten. Es haben dieselben die grösste Aehnlichkeit mit den fingerhutför-
migen Körperehen, die in den weiblichen Genitalien gefunden werden
(Bischoff’s Epithelialkegelchen). Nur sind sie etwas länger. Dieser Un-
terschied ist aber unwesentlich, sobald man bedenkt, dass die fingerhut-
förımigen Körperchen des Weibchens an dem einen Ende mit einem flok-
kigen Wesen versehen sind. Gesetzt ein kleiner Theil des fingerförmi-
gen Körpers nehme eine flockige Beschaffenheit an, so wird es nicht mehr
möglich sein, denselben von einem fingerhutförmigen Körperchen zu
unterscheiden. Innerhalb der männlichen Genitalien wurde keine wei-
tere Entwicklung beohachtet. t

Bischo/f bat bebauptet, er habe seine Epithelialkegelchen bei Stron-
gylus auricularis und Ascaris nigro-venosa, wiewohl etwas anders gestal-
tet wieder gefunden. Bei Strongylus auricularis kommen die kegelför-
migen zuerst von Bagge und Reichert beschriebenen Sanıenkörperchen,
doch nicht nur in den weiblichen, sondern auch massenhaft in den
männlichen Geschlechtsorganen vor. Ein Anhaften derselben an der
Wandung der Geschlechtsröhre wurde niemals beobachtet. Die Ent-
wicklung dieser Körperchen ist ziemlich verwickelt und unsere Beobach-
tungen stimmen hierüber mit denjenigen Reicher!'s nicht vollkommen
überein. Reichert war in der Idee befangen, dass die Theile der meisten
Zoospermien, nämlich der Kopf und der Schwanz, auch bei den Samen-
körperchen von Strongylus auricularis wieder zu finden seien, wodurch
manche Irrthümer entstanden sind. Ein solcher Vergleich zwischen die-
sen Samenkörperchen und den geschwänzten Zoospermien ist nicht zu-
lässig. Bei letzteren ist der Schwanz der bewegende, der Kopf der
passiv bewegte Theil. Wir werden weiter unten sehen, dass, wenn die
Samenkörperchen von Strongylus auricularis anfangen sich zu bewegen,
gerade der Theil sich bewegt, den Reichert den Kopf nannte, während
der sog. Schwanz nachgeschleppt wird.

Vorläufig werden wir uns mit diesen Bemerkungen begnügen, ohne
auf eine genauere Beschreibung des Entwicklungsganges dieser Samen-
körperchen einzugehen. Wir wollen nur noch hinzufügen, dass das letzte

117

in wicklungsstadium, welches bei den Männchen angetroflen wird, Kör-
darstellt, die man mit einem langgestreckten Kegel oder besser viel-
‚ da die Spitzen meist umgebogen sind, mit dem Horn einer Genise

4. Von der Befruchtung.

Es ist eine der schönsten Errungenschaften der Physiologie der neue-
jeit, dass es mehreren Forschern gelang, bei verschiedenen Thieren
zuweisen, dass ein Eindringen eines oder mehrerer Zoospermien die
Bedingung der Befruchtung sei. Es möchte dennoch heutzutage
eiwas voreilig sein, wenn man den allgemeinen Salz aufstellen
te, dass ohne unmittelbares Eintreten des Spermatozoons selbst keine
uchtung möglich sei. Wir brauchen nur auf die gewaltigen Zcosper-
gewisser Salamander hinzuweisen, und namentlich auf diejenigen
Cyprisarten, die so ungemein gross sind, dass sie nicht nur das Ei,
ndern auch das ausgewachsene Tbier selbst an Länge bedeutend über-
reffen. Solche Fälle machen es nicht unwahrscheinlich, dass unter Um-
tänden nicht das Zoospermion selbst, sondern nur ein Theil oder ein
ass desselben des Eindringens theilbaftig wird.

- Unter den Species, bei denen das Eindringen der Zoospermien in das
eobachtet wurde, hat die Ascaris mystax eine Hauptrolle gespielt.
‚ist jetzt unsere Pflicht, zu untersuchen, in wie weit wir Nelson’s und
issner’s Beobachtungen bezüglich dieses Eindringens einen unbeding-
a Glauben schenken dürfen.
Es drängen sich uns zwei Fragen auf: erstens, sind die Körperchen,
ch Nelson und Meissner die Befruchtung vermitteln, die wirklichen
rmien? und zweitens, dringen diese Körperchen wahrhaftig in die
inein, oder wenigstens sind Nelson’s und Meissner's Beobachtungen
en Eindringen entscheidend ?
chon haben wir angedeutet, wie wir die erste Frage beantworten.
nımen hierüber Nelson und Meissner vollkommen. bei und halten
fingerhutförmigen Körperchen für ächte Zoospermien. Es wurde schon
igt, dass diese Körperchen mit dem Epithel nichts zu schaffen haben ;
rch wird aber noch keinesweges nachgewiesen , dass sie zum Be-
lungsakt in irgend einer Beziehung stehen. Wir haben in der Er-
rung dieser Frage einen grossen Nutzen von den nicht befruchteten
fibchen gehabt. Alle Weibchen von Ascaris mystax, die wir unter-
hit haben, waren zwar befruchtet, wie man es leicht an den in den
‚eingetretenen Veränderungen erkennen konnte. Dagegen haben
r über zwanzig Weibchen von Ascaris suilla erhalten, deren Eier nicht
geringste Veränderung zeigten, die man auf einen Einfluss der Be-
ing hätte beziehen können, und deshalb haben wir diese Weib-
r unbefruchtet gehalten. Es fanden sich nur zwei Weibchen aus

118

dem Schweine vor, derenEier, den schon erlittenen Veränderungen nach,
offenbar befruchtet waren. Auffallend war es, dass unter den ersteren
Ascariden keine einzige in ihren Genitalien fingerhutförmige Körperchen
enthielt. Bei den beiden letzteren war dagegen der Eileiter mit solchen
dicht erfüllt. Unser Freund Dr. de la Valeite hat ein ganz ähnliches Fac-
tum bei Ascaris mystax beobachtet. Er fand nämlich ein Weibchen,
welches er dem Zustande der Eier nach für unbefruchtet halten musste :
dasselbe enthielt kein einziges fngerhutförmiges Körperchen. — Wenn
man einerseits diese Thatsachen ins Auge fasst und sich andererseits die
äusserste Äehnlichkeit vergegenwärtigt, die zwischen dem letzteren Ent-
wickelungsstadium der Zoosperinien innerhalb dermännlichen Geschlechts-
organe bei Ascaris suilla und den fraglichen fingerhutförmigen Körperchen
besteht, dann muss man die Ueberzeugung gewinnen, dass letztere die
wahren, reifen Zoospermien sind. Dass das scharf abgeschnittene Ende
des fingerförmigen Samenkörperchens des Männehens, wenn dieses Kör-
perchen in die weiblichen Geschlechtsorgane gelangt, eine flockige Be-
schaffenheit annimmt, und zum flockigen Ende des fingerhutförmigen
Zoospermions wird, wurde zwar nicht direkt beobachtet. Die Wahr-
scheinliebkeit dieser Veränderung wird aber dadurch zur Gewissheit er—
hoben, dass wir einen ganz ähnlichen Prozess bei den Samenkörperchen
des Strongylus auricularis unmittelbar beobachtet haben.

Es ist bemerkenswerth, dass diese Thatsachen Bischoff nicht voll-
kommen unbekannt geblieben sind. Er hat selbst eine Ascaris mystax
in den Händen gehabt, deren Eier!) allem Anschein nach nicht befruchtet
waren, und die Geschlechtsorgane derselben enthielten auch keine von
den angeblichen Epithelialkegelchen. Dennoch hielt Bischoff an seiner
Ansicht fest und nahm an, dass die Kegelchen deshalb fehlten, weil das
Weibchen unreif wäre. Einen Beweis dafür glaubt er in der Thatsache
zu finden, dass die Eier ganz anders ausgesehen haben als sonst: das
Chorion sei nicht granulös, wie gewöhnlich, sondern lamellös und dünn
gewesen. Es ist dies kein Beweis; jedoch ist die Bemerkung interessant,
indem wir sogleich zeigen werden, dass bei manchen Nematoden der
Mangel der Befruchtung die Bildung eines abnormen Chorions nach sich
zieht. .

Dass die unbefruchteten Ascariden, die wir beobachtet haben, nicht
unreif waren, ist ganz gewiss. Die meisten waren sehr gross; mehrere
darunter überschritten sogar das Maximum der Länge, welches sonst die-
ser Species zugeschrieben wird, ganz bedeutend.

Das Schicksal der Eier bei Ascaris suilla ist, je nachdem sie befruch-
tet worden sind oder nicht, ein verschiedenes. Wir wollen zuerst das
befruchtete Ei betrachten.

1) Ueber Ei- und Samenbildung und Befruchtung bei Ascaris mystax. Zeilschrift
f. wiss. Zool. Februar 18585.

119

Sobald das Ei die Stelle überschritten hat, wo die Belruchtung ein-
tritt, umgiebt.es sich mit einer.deutlichen Membran.. Es ist dieselbe keine
7 eubildung, kein von der Tuba ausgeschiedenes ‚Gebilde: es will uns
vielmehr scheinen, als ob diese Haut nur durch eine schärfere Abgren-
- zung der schon oben besprochenen ‚äusseren, dichteren Dotterschicht
steht. Jedenfalls ist die Bildung dieser Membran keine unmittelbare
e der Befruchtung, denn sie tritt ebenfalls bei den-unbefruchteten
behen ein. Nur schien diese Membran bei letzteren dünner und zar-
u sein. . Um diese Membran herum bildet. sich eine zweite, wahr-
inlich von der Wandung der Geschiechtsröhre abgesonderte, das
rion. Dieses Chorion erreicht eine beträchtliche Dieke und ist glatt
an der Oberfläche. Zugleich zeigt sich eine moleculäre Veränderung in-
nerhalb des Doiters. Leizterer war vor der Befruchtung vollkommen un-
urehsichtig und erscbien deshalb unter dem Mikroskop beinahe schwarz.
mälig aber werden nach der Befruchtung die Dotterkörnchen weniger
lichtbrechend und dadurch erscheint der Dotter heller und durch-
- er. Ein helles Bläschen wird zugleich mitten in demselben sichtbar.
In den unbefruchteten Weibchen umgiebt sich das Ei eigentlich mit
‘zweiten Membran. An .der Stelle. derselben lagert sieh eine dicke
t. einer flockigen, weisslichen, etwa. wie lockere Baumwolle aus-
»nden Substanz. Diese, Schicht erhärtet niemals zu einem wahren
horion. Zwischen den Eiern ‚befinden sich hie und da lose Klumpen
lieser eigenthümlichen Substanz.. Kleine lichibrechende Körperchen sind
nn und wann in derselben eingelagert. Diese unbefruchteten Eier blei-
hen immer tief dunkel und hellen sich niemals auf; auch nehmen sie
i keine so regelmässig ovale Gestalt an, wie die befruchteten.
Diese Einwirkung der befruchtenden Körperchen auf die Bildung des
jorions bietet um; so mehr Interesse dar, als sie an eine ganz ähnliche
scheinung auf dem Felde der Botanik erinnert: Pringsheim') hat 'be-
ontlich entdeckt, dass die ruhenden Sporen der Vaucherien zuerst voll-
nmen nackt im Sporangium da liegen und 'sich erst dann mit einer
bran umgeben, wenn die Spermatozoiden durch die Micropyle in das
amgium eingedrungen sind. Ganz äbnliche Beobachtungen hat Prings-
"bei Oedogonien gemacht.
Wir können nicht unterlassen, die unbefruchtete Ascaris mystax hier
der zu erwähnen, die von Bischoff beobachtet worden ist, und deren
‚nach den Angaben dieses Forschers ein abnormes, nicht granulöses,
ondern lamellöses Chorion besassen.: Schon Nelson hatte auf einen
iterschied im Bau des Chorions bei den Eiern von Ascaris mystax, je
dem dieselben befruchtet worden sind oder nicht, aufmerksam ge-

Veber die Befruchtung der Algen. — Monalsbericht der Berliner Akademie.
März 4555.

2) Monaisbericht der Berliner Akademie der Wissenschaften. 1856,

120

macht. Seine Angaben jedoch weichen von denjenigen Bischoff's be-
trächtlich ab. Er beschreibt das Chorion: seiner falschen, d.h. unbe-
fruchteten Eier (false eggs) als granulös, während dasjenige der befruch-
teten vollkommen glätt sein soll. Hier müssen wir uns entschieden gegen
Nelson aussprechen. Die Weibchen von Ascaris mystax, die uns zu Ge-
bote standen, waren älle befruchtet, aberbei keinem einzigen erschien das
Chorion der Eier glatt, sondern es zeigte dasselbe stets eine sehr deut-
liche Struktur. Bei starker Vergrösserung erwies sich diese Struktur
als eine zierliche Facettirung der Oberlläche. Die Facetten sind uhrglas-
förmig, leicht concav ; sie sind eben so wohl auf der inneren wie auf der
äusseren Fläche des Ghorions sichtbar. Je nach den Individuen sind sie
grösser oder kleiner. Wenn sie sehr klein sind, kant man nicht leicht
erkennen, was man vor sich hat, und man kann sich olsdann dazu ver-
führen lassen, die Struktur als granulös zu bezeichnen, oder gar feine
Kanäle im Chorion zu vermuthen. Sobald aber Individuen angetroffen
werden, bei denen die Facetten 0,004,—0,005"" breit sind, ist kein
Zweifel mehr möglich. — Es muss also dahin gestellt bleiben, ob Nelson’s
false eggs der Befruchtung wirklich entgangen waren.

Es liegt keinesweges in unserer Absicht, diesen Einfluss des Be-
fruchtungsaktes auf die Bildung des Chorions als ein Allgemeines darzu-
stellen. Es kotnmen Nematoden vor, bei denen sich die Eier auch in
den unbefruchteten Weibchen mit einem gänz regelmässigen Chorion
umgeben. So z. B. Oxyuris vermieularis u. a. m.

Wir haben unsere Aufmerksamkeit auf die Art und Weise, wie die
Befruchtung zu Stande kommt, ganz besonders gerichtet, aber olıne zu
irgend einem positiven Resultat gelangen zu können. Es konnte nament-
lich Nichts aufgefunden werden, woraus man mit einiger Wahrschein-
lichkeit hätte schliessen können, dass die Zoospermien in den Dotter ein-
dringen. Es ist ein anerkannter Grundsatz, dass eine positive Beobach-
tung durch eine negative nicht umgestossen werden kann; auch werden
wir deswegen Nelson’s und Meissner's Angaben noch keinesweges für
unwahrscheinlich erklären, — Es möge nichtsdestoweniger uns vergönnt
sein, die Untersuchungen beider Forscher einer gesunden Kritik zu un-
terwerfen, um zu sehen, in wie fern dieselben eine genaue Prüfung über-
stehen können und ob sie das wirklich beweisen, was sie beweisen
sollen.

Gesetzt, dass die fingerhutförmigen Körperchen in den Dotter ein-
dringen, so fragt es sich vor allen Dingen, ob dieses Eindringen Nelson’s
oder Meissner's Beschreibung gemäss geschieht. Nelson fand zahlreiche
an der Oberfläche der Eier anhaftende Samenkörperchen, was wir sehr
gern glauben, da diese Körperchen vermittelst ihres flockigen Endes an
fremden Gegenständen sehr leicht adhäriren. Dieses Anhaften an allen
mögliehen Körpern ist sogar die Ursache des Irrthums, worin Bischoff,
Leuckart und Eckhard verfallen sind. Nelson aber geht noch weiter: er

ne a ee

y 121

will gesehen haben, wie die Samenkörperchen die Oberfläche des Dotiers
‚eindrückten und schliesslich in denselben von allen Seiten ber eindran-
> Es waltet kein Zweifel ob, dass Nelson’s Abbildung und Beschrei-
5 genau sind. Jedoch fragt es sich, ob dieser Forscher mit einer na-
tu nenen oder mit einer zufälligen Erscheinung zu thun gehabt hat.
Ve nn wir Nelson’s Abbildung genauer ins Auge fassen, so können wir
nicht umhin, das letztere für das wahrscheinlichere zu halten. Sie stellt
onbar zerdrückte Eier dar, und dass Zoospermien in ein zerdrücktes
zufällig hineingeratben, katn nicht befremden. — Thompson ist vor-
6 siehtiger als sein Freund gewesen: er hat wohl das Anhaften der Samen-
rperchen an der Oberfläche der Eier beobachtet, Risse der äusseren
erschicht bemerkt, aber er wagt nicht zu Behatipien;, dass er Samen-
körperchen in dem Dotter selbst gesehen habe ; ja er glaubt nicht einmal,
lass man diese Erscheinungen in Zusammenhang mit dem Befruchtungs-
kte nothwendig bringen solle. Es will uns übrigens scheinen, als ob
und Thompson ihre Beobachtungen durch die Wandung des Eilei-
selbst anstellten, Diese Art der Beobachtung ist freilich nicht zu
hachlässigen , um die gegenseitige Lage der verschiedenen Theile des
altes zu erkennen, allein sie isi nicht genügend, da sie der Undurch-
igkeit wegen einen ziemlich starken Druck und also eine Verletzung
s Objektes erheischt. Wenn man die Wandung des Eileiters unter
inem, oder besser leicht salzigern Wasser aufschneidet, so dass die
Ben Zwang herausfliessen, dann findet man die Eier mit zerrisse-
berfläche, die Nelson abbilder, nicht. Man sieht auch dann, dass das
ften von Samenkörperchen an den Eiern keinesweges so häufig ist,
> die beiden englischen Beobachter es behaupten. Namentlich kann
n sich überzeugen , dass dieses Anhaften einzig und allein vermittelst
‚flockigen Endes statt findet.
Wir glauben also Meissner beisiimmen zu müssen, wenn er Nelson’s
'hreibung des Eindringens der Samenkörperchen in den Dotter be-
Es bleibt noch zu untersuchen, ob Meissner's Darstellung selbst
unseres Beifalls mit grösserem Rechte erfreuen darf.
" Es wurde schon gezeigt, dass die Meissner'sche Micropyle nicht exi-
Dadurch wird jedoch noch keinesweges nachgewiesen, dass nicht
0ospermien gerade an der Stelle, wo Meissner seine sog. Micropyle
nommen hat, in den Dotter eindringen. Meissner behauptet, die Sa-
örperchen haften an der Stelle der angeblichen Micropyle viel öfter
irgend einer anderen, und dieses Anhaften werde durch die Kappe
7 ürperchens erleichtert. Dieser Forscher beschreibt nämlich, wie
n sich erinnern wird, die Bildung der Samenkörper auf eine ganz
ro Art und Weise als wir es gethan: Er lässt das Samenkörperchen
erhalb der Entwicklungszelle bilden. Indem es wächst, muss es
‚krumme Gestalt annehmen, bis es sich plötzlich gerade streckt und
ı vorderes Endo die Zellmembran durchbohrt, Letztere geht des-

122

wegen doch nicht verloren, sondern soll als Kappe auf dem Körperchen
sitzen bleiben. Diese Kappe haben wir indessen nicht sehen können,
und wir müssen, deren Anwesenheit durchaus bestreiten. Ein einziges
Mal unter Tausenden von Samenkörperchen der Ascaris mystax kam eines
vor, das Meissner’s Abbildungen ziemlich entsprach und mit einer Kappe
versehen war. Wir können aber in diesem vereinzelten Falle nur eine
abnorme Bildung erkennen.

Meissner hat mehrere Bier abgebildet, auf deren angeblicher Micropyle
ein Samenkörperchen sitzt. Ohne die Richtigkeit der Abbildungen bean-
standen zu wollen, müssen wir jedoch sagen, dass uns niemals etwas Aehn-
liches vorgekommen ist. Dagegen beobachteten wir mehrfach bei Ascaris
suilla eine Erscheinung, die vielleicht ein ganz anderes Licht auf Meiss-
ner’s Zeichnungen werfen dürfte. Nicht selten nämlich werden bei un-
befruchteten Weibchen Eier angetroffen, die noch die Pyramidengestalt
darbieten,, obgleich ihre Dotterhaut ‚schon gebildet ist, und deren Apex
sehr lang ist. Solch ein Ei erinnert an Meissner’s Zeichnungen von Eiern
mit auf:der Micropyle sitzenden Samenkörperchen vollkomınen. Mit-
unter zieht sich der Dotter im Apex von der Membran etwas zurück,
und dann wird die Aehnlichkeit mit einem Meissner’schen Samenkörper-
chen, das seine Kappe anbat, noch bedeutender. Nichtsdestoweniger
ist es gewiss, dass dieser Vorsprung der Apex des Eies und kein Samen-
körper ist, denn diese Beobachtung wurde stets bei Weibchen gemacht,
deren Genitalien sonst Nichts enthielten, was man als ein Samenkörper-
chen hätte ansprechen können. Ein genaueres Beobachten lehrt übrigens,
dass es sich hier um ein Ausstossen eines Dottertheiles handelt. Der Apex
schnürt sich nämlich allmälig ab, so dass er endlich nur noch durch eine
schmale Brücke mit dem Ei zusammenhängt. Bald verschwindet auch
diese. Es lagert sich dann um das abgeschnürte Stück ein falsches Cho-
rion, gerade wie um das unbefruchtete Ei, ab. Deshalb findet man oft
bei den Weibchen von Ascaris suilla ausser den gewöhnlichen Eiern eine
ganze Anzahl von Körperchen, die gerade wie die Eier gebildet, aber
winzig klein sind. Es sind keine verkümmerten Eier, sondern ausgestos- ‘
sene Dottertheile von normal grossen Eiern. Es ist dies eine Erschei-
nung, die mit, dem Ausschliessen eines kleinen Dotterstückes zusammen-
fällt, welches man bisher bei vielen Thieren beobachtet hat. Fr. Müller’s
sog. Richtungsbläschen ist nichts Anderes als ein solches ausgestossenes |
Dotterstück. — Wir wollen nicht behaupten, dass ähnliche Eier wie die
eben beschriebenen Meissner's Abbildungen zu Grunde gelegen haben,
aber doch ist dies nicht ganz unwahrscheinlich. =

Was am meisten zu Gunsten Meissner's spricht, das ist seine Angabe, $
dass er unzweifelbafte Samenkörperchen im Inneren von Eiern gesehen
bat. Wir baben kein Recht, die Richtigkeit einer solchen Angabe zu be-
zweifeln, obgleich die unzweifelhafte Erkenntniss eines Samenkörper- y
chens innerhalb des Dotters nicht immer eine ganz leichte Sache sein ’

123

echte. Wenn wirklich Meissner Samenkörperchen in gewiss nicht ver-
sten Eiern angetroffen hat, so ist dies ein unumstösslicher Beweis,
‚die Zoospermien, es sei auf diesem oder jenem Weg, in das Ei ein-
ngen. — Eine einzige unter Meissner's Abbildungen stellt ein unzwei-
haftes Samenkörperchen innerhalb des Eies dar. Im Texte jedoch
iebt der Verfasser an, er habe mitunter drei bis vier Samenkörperchen
n einem und demselben Ei von Ascaris mystax angetroffen und er habe
ich. seitdem (namentlich bei Ascaris megalocephala) überzeugt, dass
eist mehrere (dann und wann sogar zehn) Zoospermien in ein und das-
e Ei eindringen. Leider ist es nicht ersichtlich, ob sich diese Be-

sichzeitige Eindringen mehrerer Samenkörper daraus erschlossen hat,
‚er die angeblichen Produkte ihrer Metamorphose in den Eiern ge-
n hat. Wenn die letzte Alternative die richtige ist, wie das wahr-
jeinlich erscheint, so steht die ganze von Meissner aufgestellte Befruch-
igstheorie auf sehr schwachen Füssen, wie das sogleich gezeigt wer-
n soll.
- Sowohl Nelson wie Meissner sahen die Samenkörperchen nach ihrem
dringen in den Dotter ganz bedeutende Veränderungen erleiden. Nach
in's Darstellung büssen sie ihre charakteristische Gestalt ein, und
vandeln sich endlich in unregelmässige, durchsichtige, aber stark
echende Klumpen. Meissner fasst diese Veränderungen als eine all-
ige Feitmetamorphose zusammen. Der Samenkörper erleidet nach
fenweise eine Umwandlung in einen Fetttropfen.
m ersten Anblick kann man nicht umhin, eine grosse Deberein-
mung in der Darstellung beider Schriftsteller zu finden, eine Ueber-
immung, die um so mehr zu Gunsten der Beobachtung scheint ge-
et werden zu müssen, als sonst die beiden genannten Forscher den-
jen Weg zu gehen nicht gewohnt sind. Diese Uebereinstimmung ist
nur eine scheinbare. Nelson nahm an, wie man sich erinnern wird,
jedem Weibchen eine gewisse Anzahl Eier der Befruchtung ent-
Es sind seine falschen Eier (false eggs). Es zeigen sich bald in
au nach Nelson’s Angabe die Symptome einer Rückbildung. Das
ıbläschen verschwindet und an dessen Stelle erscheint eine gewisse
| ‚durchsichtiger Kügelchen, die wie Oeltropfen aussehen. Der Ver-
sr meint, diese Kügelchen seien ein Erzeugniss einerseits des ver-
denen Keimbläschens und andererseits einer eintretenden Tren-
ig zwischen Dotteröl und Dotterkörnchen. Er fügt hinzu, dass man
Tropfen mit den durch die Umwandlung der Samenkörperchen ent-
denen Klümpehen nicht verwechseln kann, weil letztere unregelmüs-
llet sind und niemals die gleichmässige Gontur eines Oeltropfens
”
1 sieht jetzt ein, dass die Oeltropfen in Nelson’s falschen Eiern
viel grössere Achnlichkeit mit Meissner's in Fett verwandelten Zoo-

124

spermien haben, als die Klumpen, welche Nelson durch die Umwandlung
der Zoospermien entstehen lässt. Meissner hat auch dies richtig aner-
kannt, und deshalb läugnet er, dass Nelson’s false eggs unbefruchtet
gewesen seien. Die darin enthaltenen Oeltropfen sind für ihn umgewan-
delle Samenkörper.

Unter allen diesen einander widersprechenden Angaben sind wir im
Stande, nur diejenigen Nelson’s in Bezug auf seine falschen Eier mit
Sicherheit zu bestätigen. Wenn Meissner's Theorie richtig wäre, so
müsste jedes oder beinahe jedes Ei im unteren Theile der Tuba und im
Anfang des Uterus einen oder mehrere Fetttropfen enthalten. Dies ist
aber keinesweges der Fall. Es sind bei weitem die wenigsten Eier, die
solche Tropfen einschliessen. Dagegen konnten wir bei den unbe-
fruchteten Weibchen von Ascaris suilla die Bildung von Oeltropfen
in viel grösserem Maassstabe verfolgen. Nicht selten trifft man solche In-
dividuen, in deren Uterus die meisten Eier mit einem oder mehreren
Tropfen versehen sind. Diese Tropfen sind den Meissner'schen vollkommen
identisch. Nicht selten trifft man solche, die grösser sind als k bis 5 Sa-
menkörperchen zusammengenommen. — Hier wiederum zeigt sich also
das Studium von unbefruchteten Weibchen von grossem Nutzen und es
ist zu bedauern, dass die bisherigen Beobachter dasselbe vernachlässig-
ten. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass das Auftreten von Oeltropfen
in dem Ei als ein Zeichen zu betrachten ist, dass dasselbe sein Ziel ver-
fehlt bat, dass es dem Absterben und der Rückbildung anheimfällt. Wir
können nicht behaupten, dass die wenigen Eier, worin sich Oeltropfen
bei den befruchteten Weibehen bilden, der Befruchtung entgangen sind,
denn auch diese haben sich mit dem normalen Chorion umgeben, wel-
ches erst nach eingetretener Befruchtung sich bildet. Aber es lässt sich
leicht denken, dass ein befruchtetes Ei aus irgend einer Ursache verküm-
mern und absterben kann. Es ist also nicht unmöglich, dass die frag-
lichen Eier als verkümmert betrachtet werden müssen.

Von befreundeter Seite ist uns eine Bestätigung für unsere Beob-
achtungen zugekommen: Dr. de la Valeite hatte ein unbefruchtetes Weib-
chen von Ascaris mystax erhalten und fand in den Eiern desselben die
Bildung von Oeltropfen in grossem Maassstab. Dadurch sah sich de la
Valette, ganz unabhängig von unseren Untersuchungen, veranlasst, Meiss-
ner’s ganze Theorie der Umwandlung der Spermatozoen in Zweifel zu
ziehen.
Es soll nicht geläugnet werden, dass die Samenkörperchen eine
Fettmetamorphose eingehen können. Hie und da findet man in den Ge-
nitalien der Weibchen freie, fettig aussehende Körperchen, die möglicher
Weise durch Umwandlung von Samenkörperchen entstanden sind. Aber
es iragt sich auch dann, ob diese Umwandlung eine nothwendige Stufe
in dem Entwicklungseyclus des Samenkörperchens, oder ob die Fetitme-
tamorphose nicht eine Folge des Absterbens desselben ist. Wie es auch a

N
I

125

sein mag, so müssen wir Meissner's Beobachtungen für ungenügend er-
en, da er die Bildung von Oeltropfen in unbefruchteten Eiern nicht

Bis jetzt haben Schneider’s Beobachtungen über die Bewegungen der
imenkörperchen bei den Nematoden') weder Bestätigung noch Wider-
ung gefunden. Es ist kaum möglich die Genauigkeit der Beobachtun-
n in Zweifel zu ziehen, da der Bericht selbst von einer grossen Sorgfalt
er angestellten Untersuchung zeugt. Jedoch kann man sich noch im-
fragen, ob die fraglichen Körperchen wirkliche Zoospermien oder
leicht auch fremde Wesen, Schmarotzer Ma und zweitens, ob

zungsart der Amoeben erinnert. So haben wir noch neuerdings durch
ickart?) und Kölliker®) solche Erscheinungen bei den Leberzellen des
inchens, bei den Zellen des Mantels der Ascidien und bei den zellen-
zen Bindegewebszellen des Zitterrochens kennen gelernt. Die von
ider entdeckten Bewegungserscheinungen bei den Samenkörperchen
Nematoden würden also nur ein neues Glied in dieser Reihe von
jachtungen sein.
Nicht Schneider, sondern Bischoff versuchte auerat einen Vergleich
hen Amoeben und Samenkörperchen der Nematoden. Bischo/f aber
diesem Vergleich blosse DARHelanpeRsehaTmungen im Sinne, die

als en, es, bei ae einer Species Bewegungserscheinun-
aus der Samenblase des Männchens genommenen er ie

/ahrzunehmen. Dasselbe war Schneider auch begegnet. Das Er

ss war aber ein ganz anderes, sobald Samenkörperchen aus dir

bericht der preussischen Akademie der Wissenschaften, April 1856.

senbandwürmer und ihre Entwicklung. Giessen 1856. p. 121.

les mouvements particuliers des cellules plasmatiques etc. Gazette hebd, de
cine, No. 48. 4956,

126

züglich zur Untersuchung der fraglichen Bewegungserscheinungen. Es
ist dies der Strongylus aurieularis, den wir deshalb hier näher ins Auge
fassen wollen.

Es fällt zuerst auf, wie viele verschiedenartige Körperchen ausser
den Eiern selbst innerhalb der weiblichen Genitalien vorkommen. Schon
Bagge‘) gaban, dass dieSamenblase des Männchens ganz anders gestaltete
Körperchen enthält, als diejenigen, welche er beim Weibchen für Samen-
körperchen in Anspruch zu nehmen geneigt war. Die ersten sind die
kegellörmigen, der Gestalt nach oft einem Gemsenhorn ähnlichen Körper-
chen, welehe schon oben erwähnt wurden. Die zweiten stellen runde,
mit einem länglichen Kerne versehene Zellen dar. Diese Beobachtung
Bagge's ist vollkommen richtig, doch unvollständig. Nicht nur die ge-
kernten Zellen nämlich, sondern auch ganz ähnliche Körperchen, wie
diejenigen aus der männlichen Samenblase, und ausserdem noch andere
unregelmässige, deren Gestalt nicht wohl zu beschreiben ist, kommen
in den weiblichen Genitalien vor. Wennman die Körperchen der letzteren
Art beobachtet, so nimmt man sehr bald an ihnen das Ausstreeken und
Einziehen von Fortsätzen, mit einem Worte die Schneider’schen amoeben-
arüigen Bewegungen wahr. Nicht alle bewegen sich zugleich, vielmehr
ruhen die meisten, doch triffi man gewöhnlich sogleich Individuen, die
in der Bewegung begriffen sind. Die Bewegungen sind meist langsam
und träge. Jedoch sieht man nicht selten ein Körperchen, dessen Bewe-
gungen bisher höchst langsam und bedächtig waren, plötzlich lebhafter
werden und ziemlich behende und rasch hinter einander mehrere Ge-
staltveränderungen vollziehen, um sich gleich hinterher der alten Träg-
heit wieder hinzugeben. Fr

Es ist leicht, sich zu überzeugen, dass es sich hier nicht um Diffu-
sionserscheinungen handelt, wie diejenigen, die Bischo/f bei Ascaris my-
stax beschrieben hat. Die Bewegungserscheinungen gehen nämlich stun-
denlang vor sich, und werden sogar meistens lebhafter, wenn die Samen-
körperchen eine Stunde in der Flüssigkeit zugebracht haben. Dass die
Körperchen keine Schmarotzer sind, lässt sich gerade bei Strongylus au-
ricularis leicht nachweisen, weil dessen Samenkörperchen sehr charak-
terislisch gestaltet sind. Man findet nämlich alle Uebergänge von den
unbeweglichen Formen der Zoospermien bis zu den beweglichen Körper-
chen, wie dies Schneider schon angedeutet hat. Man trifft zuerst in den
weiblichen Geschlechisorganen kegelförmige und gemsenhornförmige Kör—
perchen mit scharf abgeschnittener Basis, die mit den Zoospermien des’
Männchens vollkommen übereinstimmen. Ferner begegnet man in den
weiblichen Genilalien anderen ganz gleich gestalteten Körperchen, deren
Basis aber nicht einfach abgestutzt, sondern etwas ausgebreitet und ge-
lappt ist. Schon diese Form ist bewegungsfähig. Es ist nur der kleinere

4) De evolutione strongyli auricularis et Ascaridis acuminatae. Erlangae 4841.

J 127

lappte Theil, der sich bei der Bewegung betheiligt. Die kegel- oder
förmige Spitze verhält sich ganz passiv, wird nachgeschleppt, voll-
‚aber keine eigene Bewegung. Die weitere Umwandlung des Samen-
erchens besteht darin, dass die gelappte, bewegungsfähige Basis im-
mer grösser wird, während die unbewegliche Spitze in demselben Ver-
iältniss abnimmt. Die starre Spitze löst sich allmälig in den beweglichen,
ünregelmässigen Theil auf. Endlich verschwindet die Spitze vollkom-
en und das Körperchen sieht vollkommen amoebenartig aus. Der Um-
wandlungseyclus ist damit noch nicht geschlossen. In dem amoebenarti-
en Körperchen erscheint nämlich bald ein Kern, der sich allmälig in die
änge zieht. Das Körperchen ballt sich dann kuglig zusammen und
ireckt seine Fortsätze nur von einer bestimmten Seite seiner Oberfläche
us. Die Aebnlichkeit zwischen einem solchen Samenkörperchen und
Bagge's gekernten Zellen ist so auffallend, dass sie Keinem entgehen
. Es kann kein Zweifel darüber obwalten, dass das sich amoeben-
2 i8 bewegende Ep perehen in eine solche Zelle übergeht. Es fragt

en ins, öder ob sie selbst noch bewegungsfähig ist. Darüber
innen wir kein Urtheil fällen. Wir haben wohl gekernte mit ganz kur-
Fortsätzen versehene Zellen gesehen, die noch bewegungsfähig waren;
er es ist uns noch nicht gelungen, das Ausstrecken von Fortsätzen
ch gekernte Zellen wahrzunehmen, die vorher mit keinem einzigen
Isatz versehen waren.

Es kommen übrigens mitunter Weibchen vor, in denen die letzten
men des Umwandlungseyclus der Zoospermien fehlen. Das sind ohne
jfel solche, die erst seit kurzer Zeit befruchtet wurden.

Ganz ähnliche Beobachtungen haben wir bei einer Ascaris aus dem
e von Bufo cinereus gemacht, die mit der Ascaris acuminata ver-
und vielleicht mit der Ascaris commutata Diesing eine und die-

etder's Beobachtungen bei Cucullanus elegans haben wir eben-
estätigt, obgleich es hier der Kleinheit der Samenkörperchen wegen
fällt, sich von dem Ausstrecken und Einziehen der Fortsätze zu
n.
öndlich wollen wir noch hinzufügen, dass Wagener und Lieberkühn,
bi hdlicher Mittheilung, die Entdeckung Schneider's bei dem Thier,
von letzterem in seinem Aufsatze unter dem Namen Angiostoma
seis Duj. erwähnt wurde, vollkommen bestätigt haben. Nur behaup-
sie, der fragliche Wurm sei kein Angiostoma, sondern ein noch nicht
ebener Nematod.

ineider's Entdeckung der Bewegungsfähigkeit der Samenkörper-
bei den Nematoden kann also nicht in Zweifel gezogen werden. Es
sich nur noch, ob diese Bewegungsfäbigkeit den Samenkörperchen
Nematoden zukommt. Vergebens haben wir in dieser Beziehung

198 \

die Samenkörperchen von Ascaris suilla und Ascaris mystax untersucht.
Wir haben keine Spur von Bewegung an denselben wahrnehmen können.
Nichtsdestoweniger möchten wir keinesweges diesen Samenkörperehen
jede Bewegungsfähigkeit absprechen, Das flockige Ende derselben erin-
nert allzusehr an die gelappte Basis der Samenkörperchen von Strongylus
aurieularis, als dass man nicht in ihm ein Bewegungsorgan vermuthen _
dürfte, Vielleicht sind die Bewegungen bei diesen Zoospermien so lang-
sam, dass sie uns entgangen sind, Vielleicht auch haben wir nicht den -
richtigen Goncentrationsgrad. der angewandten Kochsalzlösung getroffen.

6. Rückblick.

Wir wollen zum Schlusse die Hauptergehnisse dieser Mittheilung zu-
sammenfassen :

1. Bischo/f’s Epithelialkegelchen sind Samenkörperchen, wie Nelson,
Meissner und Thompson es mit Recht behauptet haben.

2. Meissner's weibliche Keimzellen existiren nicht. Die von diesem
Forscher gegebene Darstellung der Eibildung bei den Nematoden muss
als durchaus verfehlt betrachtet werden.

3. Die im Dotterstock gewisser Nematoden vorkommende Rhachis
ist niemals eine scheinbare im Sinne Meissner's, sondern immer eine
wirkliche,

4. Meissner’s Mieropyle bei den Eiern von Ascaris mystax existirt
nicht. Bischo/f und Thompson haben mit vollem Rechte deren Existenz
bestritten.

5. Ob die Befruchtung der Eier durch Eindringen der Samenkörper-
chen zu Stande kommt oder nicht, steht dahin. Jedenfalls erscheinen die
von Nelson und Meissner hierüber mitgetheilten Beobachtungen unzurei-
chend, um das Eindringen festzustellen. j

6. Meissner's Theorie der Umwandlung der Samenkörperchen in Fett
ermangelt jedes festen Grundes und kann dieselbe durchaus nicht auf-
recht erhalten werden.

7. Die Bildung von Fetttropfen geht in den unbefruchteten Eiern in
grossem Maassstabe vor sich. ai

8. Schneider's Mittheilung über Bewegungserscheinungen an den Sa-
menkörperchen gewisser Nemätoden beruht auf sehr genauen Beobach-
tungen, die nicht nur durch die unserigen, sondern auch durch diejeni-
gen von G. Wagener und N. Lieberkühn bestätigt werden.

das Vorkommen von Anguillulen in erkrankten Blüthenköpfen
vr von Dipsacus fullonum 1.

Von

Dr. Julius Kühn in Bunzlau.

Mit Tafel VII.C.

Die Weberkarde, Dipsacus fullonumL., leidet zuweilen an einer
mkhbeit, welche als Kernfäule bezeichnet wird. Diese Krankheit

haracterisirt durch ein allmäliges Missfarbigwerden und Vertrocknen
Blüthenköpfe. Das Markgewebe derselben wird dabei gebräunt und
hehen welken und sterben frühzeitig ab. Die Bräunung des Zell-
beginnt am Blüthenboden und schreitet nach Innen vor, bis das
ark davon ergriffen ist. Die Krankheit tritt in nassen Jahren
er auf als in trockenen‘, ihre Ursache sucht man daher gewöhnlich

"zu feuchten Witterung; wo dieser Erklärungsgrund nicht aus-
a de abe man die Krankheit durch einen zu kräftigen Boden ver-

Ich fand Gelegenheit, diese Krankkeitserscheinung Ende Juli und
ß 5% v. J. an einigen Exemplaren von Dipsacus fullonum im
Jan. Garten zu Poppelsdorf bei Bonn zu untersuchen.
rkraukten Blüthenköpfe liessen in den verkümmerten Frucht-
vie am Blüthenboden unmittelbar an der Anheftungsstelle der
Ihehen, selbst weiter nach Innen im Markgewebe kleine weissliche ı
n erkennen, die dem blosen Auge wie das dichtgehäufte Mycelium
ee ae Als ich jedoch diese weissliche Substanz
a8 Mikroskop brachte, war ich nicht wenig überrascht, in jedem
en eine Masse dicht verschlungener Angnuillulen zu finden. Sie
age leblos zu sein, denn die zerrenden und ruckweisen Be-
1, welche durch den Zutritt von Wasser hervorgebracht wurden,
hr. f. wissensch. Zoologie. IX. Bd. 9

uch

130

waren rein mechanischer Art. Nach kurzer Zeit jedoch begann ein reges
Leben; ein Würmchen nach dem anderen fing an sich zu strecken und
zu regen und bald bewegte sich Alles munter durcheinander. Trocknete
das Wasser ein und befeuchtete man die Würmcehen dann wieder, so
wiederholte sich der Vorgang; man konnte dieselben auf diese Weise zu
wiederholten Malen aus einem scheinbar leblosen Zustande zur lebhaften
Bewegung übergehen lassen. Hielt man die Thierchen dauernd unter
Wasser, so behielten sie ihre Lebensthätigkeit noch am zweiten Tage,
starben dann aber in dem ihnen fremden Aufenthaltsorte ab. — Dagegen
blieben die.in den‘abgepflückten und trocken gewordenen; Kardenküpfen
noch befindlichen Anguillulen lebenslähig. Ich habe wiederholt im Herbst
und Winter, und zwar jedesmal ganz ohnfehlbar, die Anguillulen aus
den trockenen Kardenköpfen aufleben sehen. Noch jetzt, Ende März, sind
sie leicht zur regsten Lebensthätigkeit zu bringen, obgleich die noch vor-
handenen Reste der Kardenköpfe nun 8Monate bereits trocken und wäh-
rend des Winters in der geheizten Stube aufbewahrt wurden. Dabei ist
es auch gleichgültig, ob die Köpfe unversehrt erhalten wurden. Die An-
guillulen jedes Stückchens leben eben so gut auf, wie früher die aus den
unversehrten Köpfen genommenen. Sie erwachen übrigens nur bei nicht
zu niedriger Temperatur zum Leben; bei + 5° R. salı ich sie regungs-
los liegen, während sie alsbald sich bewegten, wenn sie in ein wärmeres
Zimmer gebracht wurden. Es währt jedoch auch im warmen Zimmer
jeizt eiwas länger, ehe die Bewegung der Tbierchen beginnt, . In. der
Regel vergehen. nach dem Befeuchten 50—55. Minuten ‚, ‚ehe. die ersten
Regungen erfolgen: — Die, Würmchen liegen trocken in sehr manniglal-
tigen Formen in den Häufchen vereinigt, bald spiralig, seltener schrau-
benförmig aufgerollt, bald unregelmässig hin und her gebogen, oder\mehr
oder weniger ausgestreckt und durcheinander gekreuzt. Bringt man solch
ein Häufchen ins Wasser, so, fährt es auseinander und man kann die
einzelnen regungslosen Würmchen schon mit dem blosen Auge als kleine
zarte Fäserchen erkennen. Ihre ersten wirklieben Bewegungen sind
langsam und steif, sie strecken sich allmälig aus und biegen sich ‚unbe-
holfer hin und her. Bald aber werden ihre Bewegungen geschmeidig
und lebhaft, sie richten den Kopf dabei wie suchend hald da, bald dort-
hin, beugen den Körper in verschiedenen uuregelmässigen Windungen,
rollen sich auch wohl theilweis, namentlich am Hintertheil zusammen.
Ihre Bewegungen sind nicht schwimmend, sondern wurmförmig kriechend.
— Die Würmehen sind verschiedener Grösse, man findet gleichzeitig in
frischen Kardenköpfen Mänuchen und Weibchen, Geschlechtslose und Eier.
In den eingetrockneten Kardenköpfen fand ich die letzteren in verschie-
denen Entwickelungsstufen noch bis im October, später jedoch nicht
mehr, dagegen sehr jugendliche. Würmchen, so dass die Entwickelung
der Eier auch durch das Eintrocknen der frisch gebrochenen Köpfe nicht
ganz unterbrochen, wean auch wahrscheinlich verlangsamt wurde. Das

131

Legen der Eier seheint schon im Sommer heendet zu sein, denn ich fand
im August keine weiblichen Individuen mehr, in. denen ich Eier hätte
_ erkennen können. Das Eierlegen geschieht nicht gleichzeitig, man findet
emselben Häufchen Eier, die eine Zerklüftung des Dotters noch nicht
n, und andere, in denen die Embryonen schon vollkommen ent-
elt sind, und ebenso findet man die geschlechtslosen Würmehen von
verschiedensten Grösse in einem Häufchen vereinigt. Die Bewegun-
a.der geschlechtslosen Anguillulen sind ungleich lebhafter als die der
‚männlichen und weiblichen; denn obgleich man. auch diese sich deutlich
ewegen sieht, so liegen sie doch meist ruhig und ihre Regungen sind
rüg und langsam.
‚Nach Allem, was ich über die Kardenfäule beobachtet habe, sind die
illulen die Ursache dieser Krankheitserscheinung, Dafür spricht
die ‚Analogie mit gewissen Krankheiten anderer Gewächse, bei
n ebenfalls Anguillulen beobachtet wurden. Bekanntlich erzeugt
illula Tritiei‘) eine eigenthümliche Krankheit des Weizens, das
Gichtigwerden desselben. In den erkrankten Aehbren sind die Körner
um Theil oder sämmtlich missgebildet ; sie sind kleiner, zugerundet,
'hwarz und besteben aus einer dicken harten Schale, dee Inhalt eine
sse Substanz bildet. Diese Substanz ist von staubigfaseriger Beschaf-
jheit und geht beim Befeuchten mit Wasser zu feinen Körperchen aus-
er, die sich unter dem Mikroskope als Anguillulen ausweisen, auf
e Weise, wie dieder Karden allmälig zum Leben gelangen und sich
zu bewegen beginnen. — An wildwachsenden Pflanzen finden
ähnliche Kraukheitserscheinungen. So entdeckte Sieinbuch in ab-
m vergrösserten Blüthchen von Agrostis sylvatica einen dunkelviolet-
eylindrischen oder länglieh-conischen kleinen Beutel, der in die zu-
m ngewickelte Spelze eingeschlossen, in seinem won ehenfalls An-
en von eigenthümlicher Art enthielt, die von Steinbuch als Anguil-
Agrostis?) beschrieben wurden. Derselbe Forscher fand in erkrank-
Blüthen von Phalaris phleoides die Anguillula Phalaridis®),
In Ben der Anguillula Tritiei bat C. Davaine*) überzeugend dar-
in, dass sie in der That die Ursache jener Krankheit des Weizens
Die, in Jem völlig, ausgebildeten kranken Getraidekorne enthalte-
mehen sind geschlechtslos, Kommt das Korn in den feuchten
‚ so erweicht und fault es; die darin entlialtenen, vorher einge-
sten Würmchen aber gelangen durch die Fauchtigkeit zur Lebens-
seit und die erweichte, verfaulte Hülle gestattet ihnen, sich aus ihr
4
Vibrio Tritiei Roffredi, Rozier Observat, sur la Physiqne tab, U, Fig. #1. 2.
5 Arad Agroslis Steinbuch Naturforscher XXVII. Stück, pag. 241, tab. V,

F
brio Phalaridis Sleinbuch 1. c. pag. 257, tob. V, Fig. 6. 7.
oples rendus de l’Academis des seionces 4855 p. 485—488; ibid. 4856,

ung vom 24. Juli.
9 ”

132

zu entfernen und sich im Boden zu verbreiten. Gelangen sie zu einer
jungen Weizenpflanze, so kriechen sie an derselben herauf, halten sich
bei trockener Witterung in den Blattscheiden ohne Bewegung und Le-
benszeichen auf, suchen aber bei einfallendem Regen mit dem’ Empor-
wachsen des Halmes immer weiter nach oben zu kommen und gelangen
so zu einer Zeit schon in die oberste Blattscheide und somit zu der sich
bildenden Aehre, in welcher dieselbe noch in ihrer ersten Entwickelung
begriffen ist. Die Blüthentheile der Aehrchen sind dann nur erst in
Schuppenform vorhanden und bestehen aus einem weichen zarten Zell-
gewebe, in das die Würmchen leicht eindringen können. Durch die ein-
gedrungenen Würmchen wird nun eine abnorme Entwickelung der Blü-
tbentbeile in ähnlicher Weise veranlasst, wie wir die Galläpfel durch In-
sectenlarven entstehen sehen; es bildet sich aus ihnen ein gerundeter
Auswuchs, in dessen Mitte sich die Würmchen befinden. Diese ent-
wickeln sich bier rasch zur normalen Ausbildung, in Folge welcher nun
auch der Unterschied der Geschlechter erkennbar ist. Die Weibchen
legen eine grosse Menge Eier und sterben dann, wie auch die Männchen,
bald ab. Während dem wächst der Auswuchs, bis er zur Zeit der be-
ginnenden Reile des Weizens fast die Grösse eines normalen Kornes er-
reicht hat. Die alte Generation der Anguillulen ist dann schon ausge-
storben, nur einzelne Ueberreste finden sich von ihnen als zusammenge-
schrumpfte Hüllen; aus den Eiern sind die Embryonen längst ausgekro-
chen und bilden nun als geschlechtslose Larven den staubig gfaserigen
Inhalt des Gallengewächses. Dieses trocknet mit den scheinbar leblosen
Würmchen zu dem sogenannten Gicht- oder Radenkorn des Weizens zu-
sammen. Gelangt dasselbe mit gesunden Weizenkörnern in den feuch-
ven Ackerboden, so wiederholt sich der Kreislauf, die Anguillulen werden
aufs Neue Ursache zu der bezeichneten Krankheitserscheinung des Wei-
zens. — Es ist kein Grund vorbkanden, um zu bezweifeln, dass es mit
den übrigen, unter ähnlichen Verhältnissen auftretenden Anguillulen eine
gleiche Bewandtniss habe, dass auch Anguillula Agrostis und A. Phalari-
dis Ursache, nicht Folge der Krankheitserscheinungen sind, welche ihr
Auftreten characterisirt. |
Die Anguillulen in den Blüthenköpfen von Dipsacus fullonum reihen 3
sich in Bildung und Entwickelungsweise den genannten Pflanzenpara-
siten vollständig an. Auch bei den Karden sind die kranken, Anguillulen
bergenden Körner von den gesunden Samen verschieden. Sie sind
noch nicht halb so gross und nicht so scharfeckig als diese. Der Pappus
des gesunden Samens ist gestielt, bei den kranken Körnern ist er fast
doppelt so gross und sitzend. Die kranken Körner sind nicht vollständig
mit Anguillulen ausgefüllt, vielmehr findet sich in denselben noch der
verkümmerte Samenkern, während die ersteren zu weisslichen Häufchen
vereinigt in dem Gewebe der abnorm verdickten Samenschale, nament-
lich am Grunde derselben vorhanden sind. Aber nicht nur in den Kör-

133

nern, auch i in dem Pappus, und zwar im untern Theile desselben, finden
‚die Anguillulen, sowie auch am Fruchtboden und sogar in dem
ke des Blüthenkopfes. An den letzten beiden Orten bewirken sie
edoch nicht eine abnorme Bildung, sondern nur ein allmäliges Absterben
"und Braunwerden des Gewebes. So sehen wir auch die Anguillulen von
psacus fullonum sich analog den Insectenlarven verhalten, welche in
anzentheilen schmarotzen und dadurch abnorme Bildungen und ein
rben der Gewebe verursachen. — Da die Entwickelung der An-
len, insbesondere das Emporkriechen der Larven zu den Blüthen-
len, durch feuchte Witterung begünstigt wird, so erklärt es sich recht
I, dass die Kardenfäule in nassen Jahren häufiger und allgemeiner
ftritt als in trockenen; doch ist ihr Vorkommen keinesweges aus-
esslich an solehe Jahrgänge geknüpft, weshalb man schon: früher
einem weiteren Erklärungsgrunde suchte und ihn in einem zu kräf-
Boden zu finden glaubte. Das wahre Sachverhältniss ist aber die-
es, dass auch in trockenen Jahrgängen hinreichende atmosphärische Nie-
derschläge erfolgen, um die Anguillulen zu den Kardenköpfen gelangen zu
sen, dass aber dann meist eine geringere Menge der ersteren die letz-
n erreicht, ihre weitere Entwickelung und Vermehrung durch trocke-
Welter auch weniger begünstigt wird. — Fernere Beobachtungen
otersuchungen werden noch weitereAufklärung über die Kernfäule
arden bringen, hier sei nur noch mitgetheilt, was ich über die sie
rrufenden Anguillulen selbst beobachtete.

| Die Anguillulen der Weberkarden sind durchsichtig und meist von
weisser Färbung. Diese Färbung rührt von kleineren und grös-
örnchen her, mit welchen der Körper dieser Thiere mehr oder
‚er reich erfüllt ist. Die Körnchen sind nicht gleichmässig in der
Länge des Körpers vertheilt, sowohl nach dem Kopf hin wie am
ende finden sie sich sparsamer. Zwischen ihnen sieht man häu-
'elne Bläschen verschiedener Grüsse (Fig. 4); nicht selten sind
'y solche Individuen, bei welchen grössere, scharf umgrenzte Blasen
tunder oder ovaler Form den ganzen Körper entlang vorhanden, von
anche aber zum Theil überlagert sind; Fig. 5 zeigt einige
" Blasen. Seltener ist der Körperinhalt gelblich oder gelbbräun-
| Von der Menge des körnigen Inhaltes rührt es wahrschein-

er, dass es nicht gelingen wollte, eine deutliche Einsicht über die
‘und Lage des Darmes, des Eierbehälters und der Hoden zu ge-
- Es lassen weder Männchen und Weibchen noch Geschlechts-
inen hinreichend scharfen Unterschied in der innern Bildung er-
1, wenn auch die letzteren einen mehr gleichimässigen körnigen
i zeigen, während derselbe bei den weiblichen Individuen mehr nach
‚ der Vulva gegenüberliegenden Seite gedrängt ist. Anfang und Ende
ırınes kann ınan jedoch zuweilen einigermaassen deutlich erkennen.
- Der Körper der Tbiere ist rund und die Oberfläche desselben gleich-

„154

mässig eben; nur im eingetrocknelen Zustande und auch noch einige
Zeit nach dem Aufweichen zeigen manche Individuen verschiedenartige
Einkerbungen, oft sehr regelmässiger Art, wie in Fig. 9. Der Querdurch-
messer des Leibes ist ziemlich gleichmässig, nach Kopf und Schwanz zu
aber. allmälig etwas vermindert. Das Kopfende ist contractil und je nach-
dem es ınehr oder weniger verlängert oder zusammengezogen ist, erscheint
es mehr oder weniger verdünnt; die Fig. 5—-8 stellen es in verschiede-
nen Zuständen dar; Fig. 5 zeigt das gewöhnliche Verhältniss. ‘Vorn an
derMundspitze oder am eigentlichen Kopf verringert sich der Durchmesser
etwas bedeutender, es scheint an dem dadurch hervorgebrachten kleinen
Absatze ein stärkerer Muskel zu liegen, man bemerkt hier eine deutliche
Querlinie. Fig. 6 zeigt ein langausgestrecktes Vordertbeil, Fig. 8 ein
sehr zusammengezogenes, so dass man deutliche Querfalten bemerkt.
Diese sind auch in Fig. 7 sichtbar, wo sich zugleich die vordere plattab-
gestutzte Kopffläche bemerken lässt, in deren Mitte der Mund liegt. Von
dem Mund aus ist der Oesophagus bis zu einer Länge von sehr regel-
mässig = 0,012”” scharf und deutlich zu erkennen. Er endet hier in
eine runde, knollige Erweiterung. Von da ab ist sein Verlauf niebt immer
sicher zu verfolgen, zuweilen aber sieht man sehr deutlich, wie sich der
Oesophagus von seiner ersten Verdickungnoch weiter fortsetzt und in eine
zweite, etwas grössere Erweiterung endigt, von welcher aus man auch
wohl eine Andeutung des von hier beginnenden Darmes bemerkt, wie in
Fig. 5. — Der Oesophagus und seine beiden Erweiterungen zeichnen sich
durch ihr gleichartig dichtes Anseben und ihre bläulich schillernde Fär-
bung selir scharf ab. Der vordere Theil desselben mit der ersten Ver-
dickung ist stets sichtbar und bleibt bei allen Bewegungen des Kopfes
steif ausgestreckt. Der hintere Theil dagegen wird oft von dem körnigen
Inhalt des Körpers so überlagert, dass er der Beobachtung sich entzieht.
Seine Länge ist weniger gleichmässigals die des Vordertheiles, sie schwankt
zwischen 0,032—0,057 “", im Mittel von mehreren Messungen ist sie
= 0,045. Dieser hintere Theil des Oesophagus verändert auch bei den
Bewegungen des Körpers mehr oder weniger seine Lage, er bildet dabei
bald eine gerade, bald eine wellenförmig gebogene Linie wie in Fig. 5.—
Der hintere Theil des Körpers endet in eine gerade oder etwas abgebo-
gene, auch sonst verschieden gestaltete Schwanzspitze. Fig. 10 zeigt
verschiedene beobachtete Formen. Am häufigsten sind die Formen von
Fig. 10a und Fig. 4. — Der körnige Körperinhalt setzt sich bis zur
Schwanzspitze fort, wie Fig. 4 zeigt, es ist daher meist nicht möglich,
das Ende des Darmes und die Lage des Afters aufzufinden. Bei einigen

geschlechtslosen Würmern glückte es mir jedoch beides zu sehen. Die |

Länge vom Darmende bis zum Ende des Schwanzes betrug 0,066”. Die
Afteröffnung war im Mittel 0,052" von der Schwanzspitze entfernt.
Eine Vergleichung der Figuren 13a und b zeigt, dass der Aftercanal bei
den verschiedenen Individuen nicht gleich lang ist.

135

Die geschleehtslosen Würmchen zeigen die mannigfaltigsten Grössen-
verhältnisse je nach dem Stadium ihrer Entwickelung; die ausgebildei-
- sten von ihnen haben dieselben Dimensionen in Länge und Breite wie
die männlichen und weiblichen Tbierchen.' Mehrere Messungen von An-
- guillulen aus ein und demselben Häufchen, ‘in dem sich nur geschlechts-
- lose befanden, ergaben : a. 0,475”= Längeund 0,019"® Breite; b. 0,502”
ge, 0,045” Breite; c. 0,934”" Länge; 0,032 =” Breite; d. 0,963 "”
. ge, 0,027 == Breite. Mit Männchen und Weibchen gemischt in einem
äufchen finden sich Geschlechtslose auch bis zu einer Länge von 1,42 ”®,
Deutliche Uebergänge aus dem geschlechtslosen in den geschlechtlichen
Zustand habe ich nicht wahrnehmen können. Nur einmal sah ich An-
-deutungen der wulstigen Ränder des weiblichen Geschlechtsorganes, ohne
dass ich die Spalte zu erkennen vermochte. Jedenfalls tritt die Ausbil-
der Getierationsofgane erst nach vollständig beendigtem Wachsthume
R der Larven ein, denn niemals sind dieselben an Individuen zu bemerken,
elche die normale Grüsse noch nicht erreicht haben. Da bei ein und
lemselben Kardenkopf die Anguillulenhäufchen sich in sehr verschiedenen
Stadien der Entwickelung befinden und man sowohl Häufchen mit Eiern
ünd ausgeschlüpften Embryonen, als solche mit nur geschlechtslosen, und
ederum andere beobachtet, diegeschlechtslose, männlicheund weibliche
ndividuen gemischt enthalten, so vermuthe ich, dass die Anguillulen der
on melırere Generationen in demselben Jahre und in demselben Kar-
enkopf bilden, und dass nur die zur Zeit des Absterbens der Karden-
staude vorhandenen Geschlechtslosen , also die Larven der letzten Gene-
on, ihre Entwickelung erst in den Köpfen neu erwachsener Karden
im nächsten Jahre vollenden.
- Die Länge der männlichen Anguillulen schwankt zwischen 1,036 bis
1,269”®. AlsMittel von fünf Messungen ergab sich die Länge von 4,162=“.
änge der Weibchen wechselt zwischen 0,940 —1,144”®. Im Durch-
initt von fünf Messungen war sie =1,005"". Die Dicke der Männchen
d Weibchen schwankt zwischen 0,026-—0,032”", Am bäufigsten ist
© = 0,028”®. Es finden sich die beiden Geschlechter oft von gleicher
ige und gleichem Durchmesser, im Allgemeinen lässt sich jedoch sagen,
E ie Weibchen um ein Weniges kürzer und dicker, die Männchen um
länger und schlanker sind.
märinliche Geschlechtsorgan befindet sich am bintern Theil des
so dass die Länge vom Penis bis zur Schwanzspitze ‘\, der Kör-
ge ausmacht und im Mittel 0,078”= misst. Der Penis ist etwas
en und aus breiter Basis lang zugespitzt. Die Ränder der Scheide, in
sich befindet, sind meist geschlossen, wie Fig. 44 b und d zeigt.
mal beobachtete ich sie etwas geöffnet (Fig. Me). -— Fig. 11a
Organ bei der Rückenlage des Thieres. Bei der Seitenlage des
‚res bemerkt man stets eine zarte Contour (x in Fig. 41), dieuber das
inliche Geschlechtsörgan gespannt ist. Ich war über dieselbe lange

136

Zeit im Zweifel, bises mir gelang, an einem Individuum zarte, aber sicher
und deutlich erkennbare Falten in der Richtung mit dem ‚Querdurchmes-
ser des Thieres in der Weise, wie Fig. 11.d zeigt, wahrzunehmen, deren
hyperbolische, an der hintern Seite etwas schwächere Linien auf das
Unverkenvbarste zeigten, dass jene Contour die Begrenzungslinie einer
zarten völlig wasserhellen Haut ist, ‘welche wie ein Schleier über das
männliche Geschlechtsorgan gespannt ist. Längsfalten oder eine Spalte
bemerkte ich an dieser Haut nicht. Bei der Rückenlage des Thieres sieht
man sie, wiein Fig. 41a, in der Regel nicht, zuweilen aber ist sie.als
ein schmaler völlig durchsichtiger Rand durch eine zarte Contour zu beiden
Seiten dieser Stelle des Körpers bemerkbar. Es ist mir nicht bekannt,
dass an einer anderen Species von Anguillula etwas Aehnliches beob-
achtet wurde.

Das weibliche Geschlechtsorgan liegt ebenfalls im hinteren Theile
des Körpers. Die Länge von der Vulva bis zur Schwanzspitze beträgt Y%
der Körperlänge und misst 0,193—0,22 "=, im Mittel 0,2””. Es stellt
eine Einkerbung mit mehr oder weniger wulstigen Rändern dar, an der
sich der Spalt deutlich erkennen lässt (Fig. 12a). Bei dem Individuum,
dessen Geschlechtsorgan Fig. 125 darstellt und das in Folge des seitlich
schrägen Gesichtspunktes statt des Spaltes die Fläche desselben zeigt,
war einigermaassen der, wie es schien, leere und deshalb zusammenge-
fallene Eierbehälter angedeutet, obne dass jedoch über seine Lage etwas
Genaues zu ermitteln gewesen wäre.

Die Eier sah ich in verschiedenen Stadien der Entwickelung, aber
nur ausserhalb des Mutterkörpers. Sie sind etwas mehr als doppelt: so
lang wie breit. Fig. 4 zeigt ein Ei, in dem der Durchfurchungsprocess
noch nicht begonnen hat; in Fig. 2 beginnt die Zerklüftung des Dotters;
Fig. 3 zeigt.den vollständig entwickelten Embryo. Die entwickelten Em-
bryonen bewegen sich lebhaft in ihren Eihullen und durchbrechen end-
lich dieselben. Zuweilen gelingt es, das Ausschlüpfen derselben unter
dem Mikroskope zu beobachten ; ihre Länge beträgt Y, von der der aus-
gewachsenen Individuen.

Nach dem Dargelegten sind die Anguillulen der kernfaulen Karden
specifisch von den bis jetzt bekannten Arten der Gattung verschieden. —
Zunächst sind alle bisher bekannten parasitischen Anguillulen von den
nicht parasitischen dadurch unterschieden, dass sie nicht wie diese leben-
dige Junge gebären, sondern Eier legen, und dass die weibliche Genital-
öffnung bei den ersteren anı hinteren Theile des Körpers gelegen ist, wäh-
rend sie bei den letzteren in der Mitte des Körpers sich befindet, Es
machte auf dieses Verhältniss schon Prof. Dr. Grube in Troschel’s Archiv
für Naturgeschichte 45. Jahrg. I. Bd. S.361 aufmerksam. Die Anguillula
Dipsaci mihi schliesst sich hierin den übrigen parasitischen Anguillulen
vollständig an, stimmt aber mit den einzelnen Arten derselben in den
sonstigen Merkmalen nicht völlig überein. Von Anguillula Tritiei ist sie

137

n durch die geringere Grösse unterschieden, von A. Agrostis durch
ungleichen Endspitzen des Körpers, indem nach der Zeichnung, die
buch 1. c. giebt, das Kopfende von A. Agrostis dem Schwanzende
einem Durchmesser gleich ist. Von A. Phalaridis ist die A. Dipsaci
h den Mangel an brauner Farbe und dadurch unterschieden, dass
ersterer die Geschlechtsöffnung des Weibchens weiter nach hinten
, indem die Länge von der Vulva bis zur Schwanzspitze fast nur Y,
örperlänge ausmacht. Characteristisch scheint endlich noch für
Art ‚die Membran an dem männlichen ‚Geschlechtsorgane zu sein,
e bei den übrigen Arten nicht etwa übersehen wurde; in natura
ch keine derselben vergleichen. Ich gebe schliesslich die Diag-
unserer Species :

guillula Dipsaci nov. spec. corpore 0,93—1,42”" longo,
—0,032 @” lato, extremitate antica parum attenuata obtusa rotun-
postica sensim subtiliter acuminata, cauda feminae (ab vulva) %,
(ab pene) ,, corporis aequante, recta vel paulo incurva, oeso-
go postico bulboso, vulva in postico corpore sila.

Kleinere Mittheilungen und Gorrespondenz - Nachrichten.

Beiträge zur vergleichenden Anatomie und
Histologie

von

A. Kölliker,

1. Eigenthümliche an den Gefässen der Holothuria
tubulosa ansitzende Körper.

"An den Darm- und Lungengefässen der Holothuria tubulosa fand ich in
Nizza bei mehreren Individuen besondere milchweisse runde Körper von ziemlicher
Grösse (elwa '/%"J, die dem ersten Kenner der Echinodermen J. Müller, dem ich die-
selben zeigte, unbekannt waren und daher wohl eine kurze Erwähnung verdienen.
Es waren meist gestielte Blasen mit deutlicher Hülle und körnigem, dunklem, fett- |
ähnlichem Inhalt, die unabänderlich zwei keimbläschenartigeKörper, jeden mit einem
grossen feingranulirten keimfleckartigen, Gebilde, enthielten. Einige dieser Gebilde
sassen auch breit den Gefüssen jan und waren von dem flimmernden Peritonealepi-
thel überzogen, während die gestielten, wie es schien, immer nackt waren. Mich
interessirten diese Gebilde, weil ich an die Schnecken der Synapta dachle, doch war
ich nicht im Stande, weiter etwas zu ermitteln, was über ihre Bedeutung Aufschluss
gegeben hätte, und will ich dieselben somit einfach spätern Beobachtern empfehlen.

2. Ueber die Luftgefässe der Velellen.

Die kleine zwischen Vogt, Leuckart und mir noch bestehende Meinungsverschie-
denheit mit Bezug auf diese Gebilde schlichtet sich nach dem, was ich in Nizza fand,
in derArt, dass einmal diese Gefässe entschieden nicht bloss aus der centralen Kammer
der Schaale, sondern aus mehreren Kammern entspringen. Die Ursprungsstämmchen,
deren Zahl bis 46 erreichen kann, verösteln sich theils nahe an ihrem Anfange, theils
später 1- 2- 3mal, so dass schliesslich einige 60 Kanälchen entstehen, die, wie ich
nun bestimmt gesehen zu haben glaube, mit freien Oeffoungen am Rande und an der
untern Fläche der Leber zwischen den kleinen Polypen ausmünden. Ist dem so, 80.
werden diese Gefässe wohl eine bestimmte Beziehung zur Füllung oder Entleerung
der Schaale haben, in Betreff welcher fernere Beobachter das Genauere ausmitteln
werden.

139

Cestoden.

In Nizza fand ich im Darm von Muraenophis saga, Risso einen jungen Bandwürm

(Seolex) mit zwei röthlichen Flecken am Kopf und einem Stirnnapf, der mit einer von
Beneden beschriebenen Scolexform (Vers cestoides Pl. I, fig. 1—4) identisch zu
ein scheint. Die erste Untersuchung desselben zeigte mir gleich ı ein eigenthümliches
Verhalten der Gefässe, nämlich viele freie Ausmündungen derselben, von
en ich damals glaubte, dass sie noch nicht beobachtet seien. Jetzt habe ich frei-
aus der eben erhalterien neuesten Arbeit von Wagener (Nov. Act. Nat. Cur. XXIV.
plem. pag. 16 und 33) ersehen, dass dieser eifrige Erforscher der Helminthen
Mündungen schon bei Taenia osculata, Triaenophorus und Dibothrium elavaeceps
chtet hat, nichtsdesioweniger möchte bei der Neuheit der Sache die Bestätigung
Wagener’schen Erfahrungen nicht ganz überflüssig sein. Der von mir gesehene
ex hatte 4 Längsstämme, die am hinteren Leibesende aus einem contractilen,
h aussen sich Öffnenden Behälter entsprangen und an den Rändern des platten
bes bis in den Kopf verliefen, wo sie dem Blicke sich entzögen. An zweien der
ostämme nun und zwar den äusseren fanden sich in den vordern drei Vier-
en des Körpers, und vielleicht auch noch weiter hinten, zahlreiche (gesehen wur-
ı 30—33 jederseils), unter rechlem oder spitzem Winkel abgehende Nebenäste,
denen jeder ungetheilt bis zur Haut verlief, und mit einer unzweifelhaflen sehr
ichen Oeffnung von 0,004—0,0045°” ausmündete. Alle Gefässe, deren Inhalt
klar war, und deren Durchmesser 0,001—0,004’ betrug, hatten eine deutliche
ie Haut, waren jedoch, soviel ich ermitteln konnte, ohne Flimmerorgane und be-
en auch keine Contraclilität. — Der ganze Leib des Thieres enthielt sehr zahl-
ıe Kalkkörner von ovaler Form, sonst keine Spur besonderer Organe. —

N
r

h Entwicklung der quergestreiften Muskelfasern des
Menschen aus einfachen Zellen.

"Der Nachweis der grossen Verbreitung einzelliger Muskelfasern oder eontractiler
len bei Wirbellosen führte mich dazu, die Frage aufzuwerfen, ob nicht der
nodus, den’ zuerst Lebert und später auch Remak bei den quergestreiften
ern des Frosches gefunden haben, nümlich der, dass jede Muskel-
F aus einer einzigen Zelle hervorgebe, die ungemein sich verlängere, für alle
reiften Muskelfasern Geltung habe (Würzb. Verb. VIII, pag. 443). Ich bin
der That im Faile, diesen Bildungsmodus auch für den Menschen nachweisen
inen. Bei einem zweimonatlichen Embryo, den ich der Güte des Herrn Dr. Ger-
istenten der Poliklinik, verdanke, fand ich die Muskeln der Anlage des
n einem so unentwickelten Zustande, dass es nicht gerade schwer war, sehr
istände derselben sich zur Anschauung zu bringen. Die jüngsten Formen,
sah, waren einfache spindelförmige Zellen von 0,06—0,08” Länge, die in
10,004— 0,0045" ‚breiten mittleren Stücke einen oder zwei längliche Kerne ent-
d an ihren Enden in ganz feine Fäden von höchstens 0,0004’ Breite aus-
0, uch keine Spur von Querstreifüng zeigten. Vot diesen einfachen Faserzellen,
is anderes als verlängerte primitive Embryonalzellen sein können, liess
1 durch Nerbeiziehung der Muskelmassen der Unter- und Oberschenkelnnlagen
e anze Formenreihe herstellen bis zu Fasern von 0,3—0,3'” Länge und 0,002”

‚ die an beiden Enden ebenfalls ganz spitz zuliefen, mit 4—9 länglichen, in be-

aden Abständen befindlichen Kernen und den ersten leisen Andeutungen einer
reilung, 60 dass, um 80 mehr da die Kerne dieser Elemente fast alle die nämlichen
u einerlebhaften Vormehrung darboten, die ich schon früherbeschrieben habe,
'hesweileln wor, dass die spätern Muskelfüsern einfach durch ein von einer

140

energischen Vermehrung der Kerne begleitetes Wachsthum der primitiven einkernigen
Faserzellen in die Länge und Breite zu Stande kommen, zu welchem Wachsthume
später auch eine eigenthümliche Umwandlung des Inhaltes sich hinzugesellt. Ich bin
überzeugt, dass man auch bei ältern Embryonen die spitzen Enden der Muskelfasern
auffinden wird, und hat nun auch durch diese meine Beobachtungen, wie mir scheint,
die neue von A. Rollett ‚gemachte Erfahrung von dem Vorkommen von zahlreichen
freien spitzen Enden der Muskelfasern des Erwachsenen ihre Erklärung gefunden. —

Wenn beim Frosch und Menschen die Muskelfasero den Werth einfacher unge-
mein gewucherter Zellen haben — was, beiläufig gesagt, ein vortrefllieber Beweis
der ungemeinen Leistungsfähigkeit auch thierischer Zellen ist — so lässt sich
nicht länger bezweifeln, dass diess für alle quergestreiften Muskelfasern gilt, und kann
demnach in Zukunft nicht mehr zwischen contractilen Faserzellen und Muskelfasern
von dem Werthe vieler Zellen. unterschieden werden. Immerhin werden gewisse
Unterschiede stehen bleiben und will ich schon jetzt darauf aufmerksam machen,
dass der Umstand, ob die verlängerte Muskelzelle nur Einen oder viele Kerne enthält,
ein brauchbares Eintheilungsprincip abgibt. Ebenso wird auch, wie bisher, der Grad
der Differenzirung des Inhaltes berücksichtigt werden können, obgleich offenbar
dieser Punkt, wie ich schon früher gezeigt habe, von geringerem Gewicht ist.

5. Ueber die umspinnenden elastischen Fasern.

Diese Elemente sind in den letzten Jahren einem, wenn auch nicht extensiv, doch
intensiv bedeutenden Angriffe von Reichert ausgeselzt gewesen, der zugleich seine Freude
darüber ausspricht, dass nun die Histologie von einer der blendendsten Täuschun-
gen erlöst werde, worauf Henle ihm antwortete, dass die umspinnenden Fasern, wenn
es das Schicksal so füge, mit Anstand sterben würden, einstweilen aber dem Urtheils-
spruche rubig entgegensähen.. Wie Henle, so bin auch ich durch die so bestimmte
Behauptung Reichert's, der nun auch die seines Schülers Taube (de membr, serosis,
Dorp.4854) und von Leydig (Histol. pag. 31) sich anreihen, stutzig geworden und war
ich daher allerdings erstaunt, als eine vor Kurzem vorgenommene Untersuchung mir
zeigte, dass die genannten Autoren diesen Gegenstand nicht nach allen Seiten geprüft
haben und nur theilweise im Rechte sind. Die Sache ist die:

Reichert und die andern Genannten behaupten, der Anschein spiraliger Umwick-
lung entstehe von Einschnürungen, die eine Scheide der betreffenden Bindegewebs-
bündel erzeuge. Das Wahre hieran ist, dass die fraglichen Bündel eine Scheide
haben und dass, jedoch nicht durch Zerreissungen derselben, wie Leydig annimml,
wohl aber durch partielle Ausdehnungen derselben oder ein partielles Nachgeben
derselben gegen den Druck des durch A aufquellenden Bindegewebsbündels, reihen-
weise binter einander liegende knotige Anschwellungen und Einschnürungen zwi-
schen denselben entstehen, an welchen letztern dann die nicht ausgedehnie Scheide
den Anschein ringförmiger Fasern und breiterer solcher Bänder erzeugt. Diese ring-
förmigen Bildungen, die Reichert besonders im Auge zu haben scheint, haben jedoch
Henle und ich selbst, freilich ohne dieselben zu unterscheiden, nicht gemeint, sondern
die schmalen spiralig verlaufenden faserartigen Züge, und dass diese Fasern sind,
unterliegt nicht dem geringsten Zweifel. Man untersuche die Arachnoides eines reifen
Fötus oder eines Kindes aus dem ersten Jahre und man wird sich bei nur einiger-
maassen sorgfältigerem Eingehen bald überzeugen, dass an vielen Orten dieschon
gutausgeprägten Spiralfasern mitkernhaltigenAnschwellungen versehen
sind. Solche Fasern, die man ohne Weiteres Bindegewebskörperchen oder Saftzellen
heissen kann, trelen besonders in dreierlei elwas verschiedenen Formen auf. In den mei-
sten Fällen stehen dieselben wie beim Erwachsenen etwas weiter von einander ab, setzen
sich jedoch nicht selten durch feine Ausläufer unter einander in Verbindung, so dass
die Bindegewebsbündel meist reichlicher umsponnen sind, als man es den spätern Bil-"

141

‚zufolge erwartet. Ausserdem findet man aber hie und da Bündel, die stellen-
se eine fast vollständige Scheide von sehr deullichen queren Saftzellen
en, so dass oft Bilder entsteben, die in gewissem Sinne an die Muskelhaut einer
ie erinnern. Drittens endlich findet man, und diese Objecte sind die schönsten,
ings nicht häufig, ganze Gruppen von Saltzellen aussen an den Bündeln anlie-
und von diesen gehen dann fascikelweise nach einer Seite dunkle elastische Fa-
ab, die auf längere Strecken ein Bündel mit schönen Spiraltouren umgeben. Ne-
esen lehrreichen Formen fehlen nun allerdings ausgebildete Spiralfasern obne
‚auch nicht, doch erkennt man bei Kindern auch diese viel leichler als das was
ind, weil sie oft am Rande etwas vorspringen oder nicht ganz regelmässige Con-

eim Erwachsenen nun sah ich bisher von solchen Saftzellen nichts mehr. Die
‚der Bündel zeigt hier an vielen Orten, besonders nach Natronzusalz, ein
tes Netzwerk feiner blasser Fäserchen mit stellenweise stärkeren Zügen ;
leizteren sind nichts anderes als die Spiralfasern, wogegen von den andern noch
nitteln ist, ob sie alle zu diesen oder, zu der bindegewebigen Grundlage der
de gehören. Die letztere scheint aus Zellen mit blassen grösseren Kernen sich
wickeln, von denen man noch beim Neugebornen Ueberreste sieht. —

sem zufolge hat Reichert wohl in sofern Recht, als durch die Scheide der
noideabündel der Anschein von ringförmigen umspinnenden Fasern entstehen
dagegen hat er ohne hinreichende Grundlage aus dieser Thalsache auf das
geschlossen und sich so bewegen lassen, die in grosser Menge wirklich vorhan-
Spiralfasern in Abrede zu stellen. —

6. Entwicklung der Muskelfasern der Batrachier.,

ich habe nun auch Gelegenheit gehabt, diesen Gegenstand zu studiren und kann
tzt Lebert und namentlich Remak in allem beistimmen. Ich empfehle besonders
einen bis drei Tage in Chromsäure zu legen, in welchem Falle sich dann die
Ifasern mit Leichtigkeit isoliren. Die jüngsten Stadien, die ich sah, entsprechen
Fig. 4 auf Tab. XI. Bei Krötenlarven, die noch nicht ausgeschlüpft .
} ‚den Schwanz eben erst anzulegen begannen, waren es 0,025 lange,
003” breite, an beiden Enden abgestuzie Zellen, die ganz mit Dotterkör-
füllt waren und in der Mitte zwei dichtbeisammenstehende Kerne enthielten,
eschlüpften Jungen von Rana temporaria, die ihre äusseren Kiemen
besassen, enthielt das Schwanzende noch jüngsteFormen von Muskelfasern
ellörmige, 0,02" lange, 0,002-—0,005”’ breite, ebenfalls mit Dotterkörnern ge-
an mit einem, zwei oder drei Kernen. Schon an diesen Zellen fand sich hie
a eine Andeutung von Querstreifung und ganz deutlich war dieselbe bei den
eren Fasern in den vorderen Theilen des Schwanzes. Diese waren an beiden Enden
ff zugespitzt, nicht so quer abgestulzt, wie Remak wahrscheinlich von einer
Art sie abbildet, 0,03—0,05” lang, 0,0083—0,005” breit, mit 2, 3, höchstens
hligen Kernen mit grossen oft doppelten Nucleolis und immer noch vielen
hr zerstreut liegenden Dotterkörnern. Alle enthielten an einer Seile querge-
Masse, scheinbar in Form eines dünnen Streifens, der bis in die Spitzen der
len auslief, während die Kerne und Dotterkörner auf der andern Seite sich
en, drehte man jedoch eine solche Zelle, so sah man, dass dieselbe eine dünne
( rtige, die ganze eine Seite derselben einnehmende Lage dicht unter der
embran oder dem späteren Sarcolemma bildete Diese Masse war hell, zum
hon schr zierlich gestreift, und war ich nicht im Stande, irgend eine bestimmte
ng über ihre allmälige Entstehung zu gewinnen. Diesem zufolge kann es wohl
Zweifel unterliegen, dass auch hier die quergestreiften Muskelfasern aus einfachen
ervorgehen, die sich sehr verlängern und in ihren Kernen sich vervielfältigen,

142

denn die beschriebenen Faserzellen sind so lang als die Muskelabtheilungen am
Schwanz und lassen sich übrigens leicht in ihrer Entwicklung bis zu ganz langen Fa-
sern verfolgen. Dazu eignen sich besonders ältere Larven mit innern Kiemen,, aber
vor der Bildung der Extremitäten. Bei solchen, die dem Stadium mit den äussere
Kiemen noch näher standen, fand ich hinten im Schwanz noch ganz kurze breite Fa-
sern mit schöner querstreifiger Subslanz, etwa wie Remak's Figg. 8, 9 und 41, nur
noch kürzer (von 0,02—0,03”) und an beiden Enden mehr zugespitzt. Weiter vorn
am Schwanz maassen dieselben schon 0,04—0,05°”, am vordern Theile des Rumpfes
0,07—0,08’” Länge, 0,007—0,04” und mehr Breite, und am Kopf 0,14—0,46°" in
der Länge, 0,003—0,004” in der andern Richtung. Alle waren bandartig und
enthielten zahlreiche Kerne, wie sie Remak in seinen Figg. 12, 43, 44 abbildet, nur
grösser, und ebenso fanden sich auch in den längsten noch Reste der Dolterkörner,
die freilich hier spärlich waren; in den mittellangen waren sie zahlreicher und in den
Fasern am Schwanzende fanden sich auch, was mir auffiel, braune Pigmentkörnchen
dabei. Alle Fasern waren an den Enden so beschaffen, zum Theil zugespitzt (Kopf)
zum Theil mehr abgerundet (Rumpf), dass ersichtlich war, dass dieselben nichts an-
deres als die verlängerten früheren Zellen sind. —

Mehrere Male sah ich auch Sehnen mit den jungen Muskelfasern verbunden. Ein-
mal sah ich genau das, was Remak in fig. 41 abbildet. Ein ander Mal, und diess wäre
von Interesse, wenn es sich bestätigte, verband Eine kernhaltige in Zerfaserung be-
griffene Bildungszelle des Bindegewebes von 0,05” Länge die spitzen Enden zweier
Muskelfasern von 0,0%”.

Die jungen Muskelzellen erleiden nach Remak auch eine Lä ngstheilung. Ich
war noch nicht so glücklich, Formen, wie er sie in Fig. 5 und 6 abbildet, zu sehen,
doch lassen dieselben wegen der Stellung der Kerne, wie mir scheint, kaum einen
Zweifel zu. AlleFasern, die ich sah, zeigten nichts derArt und namentlich scheint mir
vorläufig nicht der geringste Grund vorzuliegen, um später etwas der Art anzuneh-
men. Ebenso spricht aber auch auf der andern Seite nichts für eine Verschmelzung
embryonaler Fasern und braucht man ja nur Remak's Figuren anzusehen, mit denen
meine Erfahrungen ganz übereinkommen, um sich zu überzeugen, dass die ursprüng-
!ichen Zeilen durch Längen-und Dickenzunahme zudem werden, was sie später sind.

Ich erlaube mir noch beizufügen, dass der neue Gesichtspunkt, der dureh die
Untersuchungen von Zebert, Remak und mir über die Entwickelung der quergestreil-
ten Muskelfasern sich eröffnet, nun auch zum Verstündniss der von Virchow und Bill-
roth abgebildeten Formen von palhologisch neugebildeten solchen Fasern führt, und
durch die Erfahrungen dieser Autoren unterstützt wird. Beide diese Forscher haben
offenbar ganz frühe Stadien quergestreifter Fasern von der Form kürzerer Spindel-
zellen gesehen; doch ergeben Billroth's Wahrnehmungen, dass solche Elemente auch
einer weiteren Entwickelung fühig sind.

Würzburg, den 16. April 4857.

Von

Dr. Ferdinand Cohn in Breslau.

Hierzu Taf. VH. B.

ortpflanzung der Infasorien durch Schwärmsprösslinge ist zwar schon bei
Arten nachgewiesen worden ; nichts desto weniger ist die Zahl der Formen,
nen man endogene Embryonen beobachtet, so beschränkt, dass man gegenwär-
nicht berechligt ıst, über die Allgemeinheit dieser Reproductionsweise einen
nen Ausspruch zu thun, und es bleibt deshalb immer noch von Interesse,
alsachen zu saınmeln. Ich habe im vergangenen Sommer Gelegenheit gehabt,
h inigen unvollständig beobachteten auch einen entschiedenen, wenn auch eigen-
ch modifizirien Fall von Embryonenbildung zu constaliren, und zwar bei dem
santen Infusorium, welches von Ehrenberg als Nassula elegans bezeichnet wird.

fand dieses seltene Thierchen gleichzeitig mit der neuerdings von Lieberkuhn
n Ophryoglena atra und Bursaria fruncatella; es ist einem Paramecium
ähnlich , aber etwas schmäler und nach aussen wie ‚Paramecium von einer
ro nig gezeichneten Cuticula begrenzt, welche die gleichmüssig über den Körper
en Wimpern trägt. Das Innere des Thieres ist durch gelbbraune und violette
Massen ausgezeichnet, die bald spärlich und einzeln zerstreut, bald in

Anzahl und in Gruppen den Leib erfüllen. Am unteren Theile des Körpers
ähe der Afleröffnung befindet sich eine grosse, violetle Masse, Fig. 4. 2 mi,
b zahllose dunkelblaue Körnchen tiefer gefärbt erscheint (Fig. A ms.). Mitun-
I sich ‚auch am entgegengesetzten Körperende eine solche blaue Masse. Ueber

ing derselben sind eigenthümliche Ansichten ausgesprochen worden ; Ehren-
hnet sie zu den Körpern, deren Bekanntwerden plötzlich helles Licht auf viele
unkle und zweifelhafle Kenntnisse verbreitet hat; er erblickt nämlich in ihnen
System, das die Absonderung eines violett gefärbten, der Verdauung
enenden, mithin gallenähnlichen Saftes vermitile; er beschreibt ein
1 schön violetter Bläschen im Nacken des Thieres, von wo aus sich eine Reihe
r oder krystallheller Bläschen längs des Rückens nach dem Aller bin ziehe;
ben des farbigen Saftes mit dem Inhalt der Magenzellen geschehe im hin-
‚des Körpers und jener werde mit diesem zugleich ausgeschieden. Ich
bir zwar über die Natur dieser Pigmentmassen noch nicht ganz im Klaren ; es

mir jedoch nicht zweifelhaft, dass dieselben zu jener Reihe von Farbstoffen
‚welche bei den mikroskopischen Algen, und zwar in den Familien der
n und Noslochinen verbreitet, von Naegeli den Namen des P hykochrums
ben. Das Charakteristische dieses Farbstofls ist, dass er sich theils im
Lebensprocesses, theils bei der Zerselzung in. verschiedene Nüangen

144

umfärbt, und zwar in Spangrün, Indigoblau, Violett, Purpurroth, Olivengrün und
Braungelb ; wir finden bei den Oscillarien Arten, die alle diese Modifikationen des
Phykochroms zeigen. Es ist eine Eigenthümlichkeit des Phykochroms, dass es sich
in der lebenden Pflanze anscheinend in ungelöstem Zustande (mit dem Proloplasma ge-
mischt) vorfindet, bei der allmäligen Zersetzung derselben aber sich allmälig im Was-
ser mit blauer Farbe löst; daher wird das Wasser, in dem Oscillarien faulen, violett
und blau, und das Papier, auf dem man diese Algen trocknet, bekommt einen intensiv
blauen Rand. Dieser Farbstoff kommt ganz unzweifelhaft auch bei allen den Infuso-
rien vor, welche durch ihre bunte, zwischen blau, spangrün und gelb schwankende
Färbung einen so eleganten Anblick darbieten, so bei den zahnführenden Gattungen :
Nassula, Chilodon, Prorrdon und Chlamydodon. Nur darüber könnte Zweifel entstehen,
ob diese Pigmentmassen ins Innere des Thieres nur durch das Verdauen und Dige-
riren gefressener Oscillarien gelangen, welche bekanntlich die Hauptnahrung der
sämmitlichen hier angeführten Arten sind, und die man meist noch in Bruchstücken
in ihrer Körperhöble antrift: oder ob sie, wie die Chlorophylibläschen von Loxodes
Bursaria, Spiroslomum oder Vorticella viridis elc., sich zum Theil wenigstens im Thier-
körper als eigenlhümliches Pigment bilden ; bis jetzt ist mir noch das erstere wahr-
scheinlicher. Wie dem nun auch sei, jedenfalls werden die Phykochrommassen nach
einiger Zeil entfernt und sarnmeln sich bei Nassula elegans vor dem Auswerfen in der
Aftergegend zu grösseren Haufen an; es sind dies eben jene violelten, aus zahlreichen
blauen Kügelchen gebildeten Massen im Hintertheile des Thieres. Dass die blauen
Kügelchen nur Tröpfchen flüssigen Phykochroms sind, ergiebt sich daraus, dass, wenn
man eine Nassula zerfliessen lässt, die Kügelchen plötzlich zu einer blauen Füssigkeik
zusammenfliessen, die einen Moment darauf ihre Farbe verliert. Offenbar trill hier-
bei Wasser ins Innere des Thieres von Aussen ein, und in diesem Wasser lösen die ;
Phykochromtröpfchen sich sofort auf, Das Auswer‘ fen der Phykochromtröpfchen durch
den After und ihr plölzliches Entfärben im Wasser hat bereils Ehrenberg beobachtet
und abgebildet. Ich kann keinen Grund finden, weshalb diesen blauen Massen eine
Function besonderer Art im Ernährungssystem zuzuschreiben sei. Dagegen kann ich
sie auch nicht für Oseillarienbruchstücke halten, wie dies Stein gelhan (Infus. p. 249),
sondern ich muss dieselben vielmehr für Nüssige, aus den gefressenen Oscillarien aus-
gesogene und in Verdauung begriffene Phykochromklümpchen erklären, Die Anhäu- n
fung derselben im Nacken kann ich nicht constant finden. 2 N

Ausserdem ist bei Nassula elegans noch interessant der von Ehrenberg bereits g
nauer untersuchte reusenartige, trichterförmige Zahnapparat (Fig. Az), an ‚welchem
dieser Forscher 26 Zähne gezählt hat, und der im Innern des Körpers befindliche
Nucleus, von elliptischer Gestalt, Y,,'" lang, an einem Ende mit einer Grube versehen,
in welcher ein kleiner Nucleolus sieckt. Das ganze Gebilde ist von einer dichtanlie-
genden Blase umschlossen (Fig. 5) und entspricht genau dem Bau der von mir sch:
früber beschriebenen Kerne von Loxodes Bursaria.

Contractile Vacuolen beschreibt Ehrenberg drei bei Nossula elegans, wovon zwei
neben dem Munde, eine dritte sich auf der »mittleren Drüse«, dem Nucleus, befinden
sollen. Ich selbst beobachtete nur zwei, dem ersten und zweiten Drittel des Thieres
entsprechend (Fig. 1cv); das Eintreten einer Rosettenform, das Stein bei Nassula
ambigua angiebt, babe ich nicht wahrgenommen.

Im Frühling des vergangenen Jabres fand ich mehrere Exemplare voı Nassula
elegans, in deren Innern eine grosse centrale Höhle von elliplischer Gestalt sichtbar |
war, scharf begrenzt gegen den übrigen Körperinhalt (Fig. 1 bei e). Da, wo die Höhle
der äusseren Wand am nächsten lag, war derKörper des Thieres nach Innen taschei
förmig vertieft und eine lange, von parallelen Rändern begrenzte Spalte führte v.
Innen nach Aussen (Fig. 4. 6 sp). Im Innern der Höhle beobachtete ich ein bis z
grosse Kugeln (Fig.1.2.3. 6e) von %,, im Durchmesser, niemals aber mehr; diese
Kugeln traten langsam in die Spalte hinein, durch welche die Höhle mit der Aussen-

145

welt communicirte, und indem sie dieselbe ausdehnien, gelang es ihnen, sich hindurch-
zuzwängen und so ins Wasser zu gelangen (Fig. 2.3). Hier erschienen die Kugeln
vegungslos und ungefärbt, aber körnig, mit einem centralen Kern und einer excen-
rischen contractilen Vacuole (Fig 4). Merkwürdig war, dass ich an diesen Kugeln den
mperüberzug vermisste, welcher bei den Schwärmsprösslingen von Loxodes Bur
sarıa die Bewegung derselben vermiltelt, dagegen waren an der Oberfläche die kur-
zen, strahlenarligen, an der Spitze knopfförmig etwas verdickten Fäden sichtbar, die
fein und ich bei Loxodes bereits abgebildet haben (Fig. 3. 4). Es kann daher über
ie morphologische Debereinstimmung der Nassulakugeln mit den Schwärmsprösslin-
gen von Loxodes kein Zweifel sein, wenn auch die erstern keine Bewegung zeigten,
was möglicherweise von einer vorzeitigen Geburt in der Kälte herrühren könnte ; ich
habe leider versäumt, festzustellen, ob dieNassulakugeln mit dem Nucleus im Zusam-
menbang stehen, wie Stein von anderen Fällen behauptet. Die Bildung der Fortpflan-
zungskugeln fand sich sogar bei solchen Individuen, die eben erst aus der Theilung
hervorgegangen, nur die Hälfte ihrer normalen Grösse erreicht hatten (Fig. 3). Auf-
%: fallend ist, dass Stein bei dem mit Nassula nahe verwandten Chilodon Cucullulus eben-
falls endegene Embryonen ‚beohachtel hat; diese entwickelten sich aber. in den en-
_ eystirten Tbieren, duiehbohrteu heim Ausineten die Cyste und.waren mit langen
- Wimpern versehen, beweglich, dem Ehrenberg'schen Cyclidium Glaucoma ähnlich
(Infus. pag. 126).
Bei der 32. Versammlung deutscher Nalurforscher zu Wien hat Stein eine Reihe
merkwürdiger Beobachlungen über ‚die Acinetenbildung aus Schwärm-
Be ngen von Loxodes Bursaria, Stylonychia Mylilus, Urostyla grandis und
RL a truncalella vorgetragen (Tageblatt der Versammlung No.8. p. 58). Obne
der genaueren Darstellung Steins vorgreifen zu wollen, kann ich nicht umhin, darauf
üfmerksam zu machen, dass die Fortpflanzungskugeln von Nassula elegans in der
at durch ihre tentakelartigen Fortsätze einen acinelenartigen Charakter tragen, uni
mebr, da ihnen auch die schwiogenden Wimpern ‚fehlten.
j hat in seiner interessanten Abhandlung über Cystenbildung bei Infu-
jen (Band WI, Heft3, pag. 804 dieser Zeitschrift) die Entwickelungsgeschichte einer
yandten Nassule.gegeben, die er N. viridisDuj ‚in «einer im vorigen Jahre erschiene-
russischen Abhandlung über N. ambigua, nennt. ‚Er 'so wie Stein haben bei dieser
‚das Ein e ystiren beobachtet ; Cienkotwsky,giebtinoch an, (dass nach einiger Zeit
Örper des eneystirten Infusoriums in viele scharf begrenzte Zellen zerfalle, welche
Vand derCyste durch halsartigeVerlängerungen durchbrechen ; alsdanatheilt sich
Inhalt der Zelle in eine grosse Zahl von monadenarligen Körperchen (Mikrogoni-
), die durch den Hals nach aussen heraustreten und sieh im Wasser zerstreuen.
diese Beobachtungen, weiche'mit den von Stein bei Vorticella wicrosloma ge-
en völlig übereinstimmen (vergl. Stein Anfusorien Tab. IV, fig.53 ‚56, p.1 94 seq.)
eine Fortpflanzungsweise von 'Nassula bezeichnen‘), so würden bei diesem
um neben derQuertheilung noch zwei ganz verschiedene Arten von Fortpflan-
gskörpern existiren, deren weitere Entwickelungifreilich noch völlig. unbekannt ist.

A) Anmerk. Es ist in hohem Grade auffallend, wie vollständig die von Cienkowsky
und Stein beobachteten Mikrogonidien der Vorticellen- und Nassulacysten sammt
ihren Naschenförmigen Mutterzellen den im Innern vieler Pflanzen .schmarotzen-
n Chytridien (Ch, endogenum’A. Br.) gleichen, mikroskopischen einzelligen Pil-
zen, deren Schwärmsporen die Haut einer Conferven-, Spirogyren- oder Achlya-
le, oder eines: Closterium durchbohren ‚und dann im Innern. dieser Pflanzen
ükugeligen Blasen anschwelten ; diese treiben ‚späler.hnlsartige Fortsätze, mit
deren Hülfe sie ihren Nührorganismus durchbrechen, während der-Inbalt des
Pilzes sich in zahllose Schwärmsporen umwandelt, die durch den Hals nach

’

146

Erklärung der Abbildungen.

Yie 4. Eine Nassula elegans mit zwei endogenen Kugeln e im Iunern einer Höhle,
die durch eine grosse Spalle sp in eine Einbuchtung des Körpers mündet,
obere (ms) und uulere (mi) Anhäufung von Phykochromtröpfehen, Mund
und Zahnapparat bei 3, Alter bei a; zwei contractile Vacuolen ve.

Fig. 2.1. Ein kleineres Exemplar, aus welchem eine »Fortpflanzungskugel« am obern
Theil des Körpers austritt; mi Anhäufung von blauen Phykochromtröpf-
chen vor dem After. ee |

‚Fig. 3. Eine eben aus der Theilung bervorgegangene Nassula, mit einer eben au
tretenden »Fortpflanzungskugel«.

Fig. 4. Eine freie Fortpflanzungskugel, ohne Wimpern, aber mil.geknöpften Tens-
keln und contractiler Vacuole, eiuer Acinete sehr ähnlich,

Fıg. 5. Der Nucleus von Nassula elegans frei herausgedrückt' mit’ dem dos Basis
aufsitzenden Nucleolus.

big. 6. Eine Nassula, so von oben gesehen, dass mau unmittelbar in die Spalte
sp und auf die dahinter liegende Fortpflanzungskugel e blickt.

Nachschrift 2

zur Anatomie und Entwickelungsgeschichte der Gattung Myzostoma
Leuckart. Von Garl Semper.

Durch eine mir soeben von Herrn Prof. -Kölliker gütigst milgetheilte Arbeit
0. Schmidt's »Zur Kenniniss der Turbellaria rhabdocoela« auf eine frühere Arbeit
M. Schultze's aufmerksam gemacht, in welcher derselbe einige Beobachtungen. über
die Gattung Myzostoma mittheilt (Würzburger Verhandlungen 1853 Bd. 4, p. 224),
erlaube ich mir, an die Bitte um Entschuldigung dieses Vebersehens, welches
seine Erklärung in der verhüllten Erscheinung derselben findet, einige Bemerkungen
über Schultze's Darstellung anzuknüpfen. Es geht daraus hervor, dass ihm das cen-
trale Muskelsystem nicht entgangen war, während er in der Auffindung des Nerven-
syslems weniger Erfolg hatte. Gegen die Darstellung Loven’s von den männlichen Ge-
schlechistheilen scheint Schullze zu einem ähnlichen Resultste gekommen zu sein,
wie ich, soweit aus der kurzen Schilderung desselben zu schliessen ist; dagegen ist
ihm die Bildung der Samenballen gänzlich entgangen, welche er vielmehr als die
eigentlichen Multerzellen ansieht, deren Membran länger, als sonst gewöhnlich, per-
sistiren solle. An die alte Darstellung Loven’s scheint O0. Schmidt sich wieder an-
schliessen zu wollen, indem derselbe an jeder Seite nur einen Ausführungsgang der
männlichen Genitalien annimmt. Die widersprechenden Angaben Schultze's und
Schmidts über das Fehlen einer Afteröffnung glaube ich in der oben versuchlen Weise
hinreichend einigen zu können; entgegen der Angabe Schmidts habe ich jedoch bei
M. cirriferum keine Oeffnung auf dem Rücken wahrnehmen können,

Würzburg den 21. Juni 4857,

Aussen entleert werden. Die Entwiekelungsgesehichte dieser Parasiten ist im
vergangenen Jahre dureh die Beobachtungen von Al. Braun, Pringsheim, Naegeli,
Kilos, Cienkowsky enthüllt worden; vergl. die Abhandlungen von Braun über
Chytridium in den Monalsberichten und den Schriften der Berliner Akademie
von 4856, und Cienkowsky über Rhizidium Confervae glomeralae, Botanische
Zeitung 1857.

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Tingensihinder 26

die Entwickelung der Knochensubstanz nebst Bemerkungen über
den Bau rachitischer Knochen‘).

Von

Heinrich Müller,

Mit Tate IX u. X.

36 Lehre von der histologischen Entwickelung der Knochen hat be-
reits mehrfache Wandlungen erlahren. Eine Zeit lang galt fast allgemein
zma, dass jeder Knochen durch Metämorphose von Knorpel ent-
[ ‚und nach den bekannten Untersuchungen von Miescher wurde das
vorgehen der sogenannten Knochenkörperchen aus den Knorpelkörper-
n als ausgemacht angesehen. Nur über die Art und Weise der Um-
g waren die Ansichten zweifelhaft. Schwann?*) hielt zwei Fälle für
Fu erstens eine Verdickung der Zellenwände und Uebrigbleiben von
anälchen i in denselben oder, zweitens, eineUmwandlung der rund-
Knorpelzellen in sternförmige Zellen, welche letztere derselbe für
einlicher erklärte. Eine dritte Annahme, dass die Kerne der
n durch sternförmiges Auswachsen in die Knochenkörperchen
Strahlen übergingen, wurde früher von Gerber, Bruns, Meyer,
'owman vertheidigt, ist jedoch jetzt wohl durchaus VorgoRn

‚das sternförmige Knöchenkörper chen durch ungleichmässige
ng der Wand der Knorpelhöhle analog der Porenkanalbildung bei

zen entsiehe, von Henle aufgenommen, und nachdem sie von

sonders durch die Untersuchung rachitischer Knochen gestützt

| war, ist diese Theorie zu einer fast alleinigen Herrschaft gelangt.

ae“.

Der wesentliche Inhalt der vorliegenden Abhandlung wurde von mir bereits in
den Sitzungen der Phys. Med. Gesellschaft am 20. Februar und 48. April 4857

getheilt und die bezügliche Notiz in den Verhandlungen (Bd. VIII. S. 450)

noch im April d. J. gedruckt.

likr. Untersuchungen 4839, S. 35 u. 445.

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. IX. Rd. 40

“

148

Mittlerweile war die alte Erfahrung, dass nicht jedem Knochen die
Existenz eines Knorpels vorhergehe, auf mikroskopische Untersuchungen
gestützt wieder hervorgetreten. J. Müller beschrieb (Abhandl. d. Berliner
Akademie 1838. S.238) aus der Scheide der Chorda dorsalis von Chimära
»Ringe, die aus einer Knochensubstanz von ähnlicher Structur, wie die
fibröse Schicht selbst, nämlich aus Faserbündeln mit eingestreuten Jangge-
streckten Zellchen bestehen«, indem er bemerkte, dass man in diesem Fall
ein ganz evidentes Beispiel von » Faserknochen « habe. Hiemit war das Ver-
halten eines nicht aus Knorpel hervorgegangenen Knochens vollkommen
bezeichnet. Für die höheren Wirbelthiere wurde zuerst von Sharpey
(1846), dem sich alsbald Kölliker anschloss, die Entstehung von ächtem
Knochen aus einer membranösen, bindegewebigen Grundlage dargethan.
Diese Form der Entwickelung von Knochengewebe ohne Präexistenz eines
Knorpels wurde in grosser Ausdehnung theils beim Diekenwachsthume
knorpelig präformirter (primordialer) Knochen nachgewiesen, theils bei
der ersten Entstehung einer Anzahl von Knochenstücken, welche in kei-
nem ihrer Theile knorpelig präformirt waren (secundäre Knochen). Am
schärfsten bezeichnet wurde diese Art der Osteogenese für die höheren
Wirbelthiere durch Virchow, der bereits 1847 die directe Össification von
Bindegewebe auch in pathologischen Bildungen nachgewiesen hatte (Archiv.
1847. S. 135). Derselbe zeigte, dass hier die Knochenkörperchen stern-
förmige Zellen sind, welche, den Bindegewebskörperchen analog, in Höh-
lungen einer Grundsubstanz liegen, die dem fasrigen Bindegewebe ent-
spricht, und wies die Entstehung des Knochengewebes durch einfache
Kalkablagerung in das präexistente Gewebe nach.

Obschon diese Lehre von dem bindegewebigen Ursprung eines grossen
Theils der Knochensubstanz in den wesentlichsten Punkten kaum mehr
bestritten wird, blieb die vorerwähnte Theorie von der directen Umbil-
dung des Knorpels in den Knochen für die erste Entstehung der meisten
Skeletstücke und für das Längenwachsthum derselben in vollem Ansehen,
mit Ausnahme weniger Autoren, unter welchen besonders Sharpey') und
Bruch?) hervorzuheben sind. Auf diese komme ich nachher ausführlicher
zurück. Fast alle deutsche Histologen dagegen, unter denen ich Gerlach,
Henle, Kölliker, Leydig, H. Meyer, Reichert, Schlossberger, Virchow nament-
lich anführen will, halten mit seltener Uebereinstimmung bis in die neueste
Zeit im Wesentlichen an der älteren Ansicht von jener Metamorphose fest.
Diese Ansicht lässt sich jetzt kurz so ausdrücken: Es geschieht eine Ab-
lagerung von Kalksalzen in die Grundsubstanz des Knorpels. Indem die
Höhlen der Knorpelzellen durch ungleichmässige Ablagerung neuer Schich-
ten (mit Hinterlassung von Porenkanälen) sich verengern, werden die
Knorpelzellen zu strahligen Knochenzellen. Grundsubstanz des Knorpels

+) Quain’s Analomy fifth edition. 146.

2) Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Knochensystems. Denkschrift der
Schweizer. naturf. Gesellschaft.

149

und Verdickungsschichten verschmelzen zu der Grundsubstanz des Kno-
_ chens, indem sie einen lamellösen Bau annehmen. Ein grosser Theil der
neugebildeten oder in Bildung begriffenen Knochensubstanz wird aufge-
löst und es entstehen so die mit Mark gefüllten Räume, zwischen on
die Reste des verknöcherten Knorpels als die Bälkchen der spongiösen
Substanz übrig bleiben.

- Eine ähnliche Anschauungsweise scheint ausserdem auch in Frank-
reich und England jetzt die herrschende zu sein. Ch. Rouget‘) hat kürzlich
_ eine Darstellung der histologischen Verhältnisse des Knochensystems ge-
geben, welche sich durchaus an die neuesten Angaben der deutschen
Autoren anschliesst, und Robin hält in einer so eben veröffentlichten aus-
führlichen Beschreibung der Einwirkung von Glycerin auf Knochen ?) seine
früheren Ansichten über diese fest*). Derselbe weicht zwar darin ab, dass
er die Anwesenheit der Kerne und Zellen in den Knochenkörperchen
leugnet, aber auch nach ihm gehen die zackigen Knochenhöhlen direet aus
- den Knorpelhöhlen und die Grundsubstanz des Knochens aus der des
Koorpels durch Verkalkung hervor.
Tomes. dessen Arbeiten über Knochenstructur*) sich einer grossen
Autorität mit Recht erfreuen, hat in einer mit De Morgan publieirten
> neueren Abhandlung” ) die früher von ihm geleugnete directe Umwandlung
‚der Knorpel- in Koochenhöblen ebenfalls acceptirt; doch nehmen diese
Autoren das Hervorgehen des Knochens aus Knorpel allerdings nicht in
so grosser Ausdehnung an, als dies sonst gewöhnlich geschieht.

Eine Reihe von Beobachtungen, welche ich seit einiger Zeit an Kno-
jen auf verschiedenen Stufen der Entwickelung angestellt habe, nöthigt
‚mich zu einer abweichenden Ansicht, welche ich im Folgenden kurz zu-
sammenfasse :

Die ächte, aus lamellöser Grundsubstanz mit strah-
ligen Höhlen und Zellen bestehende Knochenmasse ent-
steht beiMenschen und Säugethieren überallaufdieselbe
Weise; strahlig auswachsende Zellen werden von einer
puerst weichen, aber alsbald sklerosirenden und ver-
salkenden Grundsubstanz umschlossen.

Dies gilt nicht nur für die Entwickelung der secun-.
dären Knochen und das periostale Wachsthum der übri-
gen, sondern auch da, wo der Knochen direct aus Knorpel
hervorzugehen scheint, undzwar sowohl bei dem Auftre-

4) Developpement et structure du syst&me osseux, Paris 4856.
#) Gazelle med. de Paris 4857. Nr. 4% u. 18.
3) Möm. de la soc. de Biologie, annee 4850, S. 149.
4) Cyelopnedia of anatomy, Art. Osseous tissue.
5) Observations on the Structure and Development of bone. Philos, Trans. of Ihe
> Royal Soc, 4863. 1. 8. 408,
40*

150

ten der ersten Spuren ächter Knochensubstanz, als bei
dem späteren Wachsthum derselben.

Es setzt sich hierbei die ächte Knochensubstanz an
die Stelle des Knorpels, indem dessen, in der Regel ver-
kalkte, Grundsubstanz wieder einschmilzt. Die letztere
hat somit hier nur eine provisorische Bedeutung.

Die sträahligenKnochenhöhleninsbesondereentstehen
nicht durch Verdiekungssebichten, welche unter Zurück-
bleiben von Porenkanälen an die verkalkten Wände der
geschlossenen Knorpelhöhlen sich lagern, also durch sue-
cessive Verengerung der letztern, sondern sind von Anfang
zackig, nach derForm der vonder neugebildeten Grund-
substanz umschlossenen Zellen.

Diese Zellen sind, theilweise wenigstens, für Abkömm-
linge der ursprünglichen Knorpelzeilen zu halten.

Die Bildung der ächten Knochensubstanz erfolgt theils
an der äusseren Oberfläche desKnorpels, theils’an seiner
inneren, nämlich von den Knorpelkanälen und den Mark-
räumen des wachsenden Knochens aus.

Es stellt somit die ganze ächte Knochenmasse dasdar,
was man jetzt als Bindegewebsknochen zu bezeichnen
pflegt. Sie entsteht nicht auf zweierlei Art, theils aus
Knorpel, theils aus einer dem Bindegewebe ähnlicheren
Masse, sondern nur aus letzterer.

Diese Aufstellungen haben auch in den übrigenWirbel-
thierklassen eine mindestens sehr ausgedehnte Geltung.

Knorpelverkalkung — Aechte Knochensubstanz — Chemische Verhältnisse.

Es ist hier vor Allem nothwendig, die Verschiedenheit der
ächten Knochensubstanz von anderen ähnlichen Massen
hervorzuheben. Bekanntlich können sehr verschiedenartlige organische
Substanzen der Sitz einer grössern Menge von erdigen Materien werden,
wodurch sie fest, knochenartig werden. Da der Kalk hievon in der Regel
den grössten Theil ausmacht, pflegt man der Kürze wegen häufig nur von
diesem zu sprechen. Einen Theil dieser Ablagerungen hat man als m-
krustation, Verkreidung etc. ausgeschieden, und dabei theils mehr eine
mechanische Depesition der Salze als eine chemische Verbindung mit der
organischen Grundlage vorausgesetzt, theils den häufig damit vergesell-
schafteten Mangel an Weiterentwickelung und vitaler Energie in den, be-
troffenen Geweben berücksichtigt. Indessen sind die Gränzen keineswegs
scharf gezogen, wenn man grössere Reihen der Verkalkungsvorgänge
überblickt. Wenn es sich um Knochen im eigentlichen Sinne des Wortes

151

‚handelt, sind vor Allem alle Bildungen auszuschliessen, welche der Gruppe
- ‚derBindesubstanz nicht angehören, z.B. Verkalkungen der Krystalllinse,
wobei der eigenthümliche Bau derselben erhalten bleibt.
0 Von den Geweben der Bindesubstanz ist zuerst der ächte Knorpel
zu nennen. Derselbe erleidet häufig eine einfache Verkalkung, wobei
Grundsubstanz und Kapseln in eine feste, in geschliffenem Zustand durch-
_ scheinende Masse übergehen.
> DieHöhlen dieser Masse, welche, anfänglich wenigstens, die Knorpel-
zellen oder ihre Reste enthalten, zeigen die meist rundliche Form dieser
Zellen, besitzen keine strahligen Ausläufer, und die Grundsubstanz ist
nicht lamellös, wie die ächte Knochensubstanz. Die Grösse und Gruppi-
rung der Höhlen, sowie ihr Verhältniss zur Grundsubstanz wechselt je
_ nach dem Zustande des Knorpels vor der Verkalkung beträchtlich. Eine
solche einfache Knorpelverkalkung bildet bekanntlich die Rinde des Pla-
giostomenskelets, wo sie von J. Müller‘) zuerst als pflasterförmiger, kalk-
_ haltiger Knorpel genau charakterisirt worden ist. Bei Menschen und
_ höheren Wirbelthieren kommt diese einfache Knorpelverkalkung eines-
_theils als vorübergehende Bildung bei der sogenannten Ossification des
‚Knorpels zu Stande, und es soll nachher gezeigt werden, dass sie hier
wieder schwindet, ohne in ächte Knochensubstanz überzugehen. Andern-
Iheils kommt dieselbe an einzelnen Stellen bleibend vor. So namentlich
ter den Gelenkknorpeln, an der Verbindung der Rippenknorpel mit den
Rippen, an den Wirbel- und Beckensynebondrosen, überhaupt, wo eine
Ossifieationslinie im Knorpel sich schliesslich begränzt hat. Indessen
- stösst an manchen Stellen z. B. der Schaambeinsymphyse der Knorpel da
nd dort auch unmittelbar an ächte Knochensubstanz mit strahligen Kör-
chen oder an die davon umschlossenen Markräume. Sharpey (a. a.0.
SLVIII) hat die Natur dieser verkalkten Knorpelschicht, ibre Analogie
‚der präparatorischen Knorpelverkalkung bei ächter Ossification und
‚Verschiedenheit von letzterer wenigstens vermuthungsweise erkannt.
feyer?) hat diese Schichten als Verknöcherung des dusgewachsonen
orpels der Verknöcherung des fötalen und des wachsenden Knorpels
nübergesetzt, aber abgesehen davon, dass in der » fötalen Verknöche-
3« die gänzlich verschiedenen Vorgänge der fötalen Knorpelverkalkung
‚der ächten Knochenauflagerung zusammengeworfen sind, ist auch
ijeUnterscheidung nicht durchgreifend, dass beim ausgewachsenen Knor—
zuerst die Zellen verkalken. Denn wie hier die Verdickungsschichten
(Zellen Meyer’s), so verkalken dort gewöhnlich zuerst die Schichten der
Grundsubstanz,, welche den Zellen zunächst liegen (Kapseln). Hiegegen
vird allerdings ‚die‘Form.dieser bleibenden Knorpelverkalkungen dadurch
ist von der präparatorischen Knorpelverkalkung des wachsenden Kno-
‚ehens verschieden, dass dort ein älterer, nicht mehr wuchernder Knorpel
4) Mysinoiden I, 489%. S. 132. Pöggendorf's Annalen 1836. 8. 347.
'®) Müller’s Archiv 1849. S. 340.

152

zu Grunde liegt. Von Kölliker wurden die fraglichen Schichten als un-
vollkommen ausgebildete Knochensubstanz beschrieben. Bruch endlich
bezeichnete ausführlicher und bestimmter: als Sharpey das Verhältniss
dieser bleibenden Knorpelverkalkungen sowohl zu-der ächten Knochen-
substanz als zu denjenigen, welche bei der Bildung der letztern auftreten,
um bis auf geringe Reste wieder zu schwinden. Einzelne verkalkte
Knorpelreste bleiben nämlich auch sonst aus dem sogenannten ossifiei-
renden Knorpel übrig, aber in geringerer Menge, wovon später, Gegen
die ächte Knochensubstanz ist diese Knorpelverkalkung in der Regel dureh
eine ‚deutliche Linie abgegränzt, welche anzeigt, dass ein allmäliger
Uebergang hier nicht stattfindet, sondern nur eine Aneinanderlagerung.
Die Höblen, welche gewöhnlich auch hier als Knochenkörperchen bezeich-
net werden, sind allerdings zum Theil nicht glatirandig, sondern etwas
eckig, aber ich habe, wie Bruch, nie ächte, mit anastomosirenden Kanäl-
chen versebene Knochenkörpercehen daraus werden sehen. Wenn auch
wirklich bisweilen, wie Tomes und De Morgan (a.a.0.8. 148) angeben, ein
wohl entwickeltes Knochenkörperchen in einer Höhle des Gelenkknorpels
zu Stande kommen sollte, so würde dies für den gewöhnlichen Entwick-
lungshergang der ächten Knochensubstanz nichts beweisen. Man ‚muss
aber vor Verwechselungen sich hier sehr hüten, denn es kommt in diesen
Knorpelverkalkungen allerdings vor, dass map kleinere Lücken wie Ka-
nälchen durch die Grundsubstanz sich verbreiten, auch wohl mit den
ehemaligen Knorpelhöhlen communiciren sieht. Diese Lücken, die na-
mentlich an getrockneten Schliffen bervortreten, wo Luft in sie eindringt,
haben jedoch nur eine ähnliche Bedeutung, wie die Interglobularräume,
welche am Zahnbein, an Linsenverkalkungen und sonst vorkommen. Die
Imprägnation mit Kalk ist im Knorpel überhaupt von Anfang häufig eine
sehr ungleichmässige, wodurch das bekannte krümelige Ansehen entsteht,
das z. B. sehr oft in der Grundsubstanz um Knorpelkapseln zu bemerken
ist, welche bereits homogen verkalkt und dadurch durchscheinend ge-
worden sind. Aber auch die im Ganzen durch fortschreitende Verkalkung
wieder durehscheinender gewordene Grundsubstanz ist stellenweise von
sehr zahlreichen unregelmässigen Lücken durchzogen, wo theils nur die
Verkalkung mangelhaft ist, theils auch vielleicht bisweilen eine Verflüs-
sigung der Grundsubstanz stattfindet. An andern Stellen ist die Substanz
dicht und homogen, wie es scheint hauptsächlich da, wo gleich von An-

fang eine gleichmässige Imprägnation mit Kalk stattfand. Auch bei Pla- .

siosiomen kommen die beiden Formen der Verkalkung, die homogene und
die krünelige, vor.

Diese Form der »Verknöcherung«, welche man als Knorpelkno-
chen oderKnorpelverkalkung!) bezeichnen mag, ist natürlich nicht

4) Ich werde hier den letztern Ausdruck gebrauchen, wenn er auch nicht durchaus
entsprechend ist, da der erstere zur Zeit leicht Missversländnisse herbeifuhren

153

gemeint, wenn ich behaupte. dass Knochen nicht direet aus Knorpel her-
_ worgehe, sondern die zweite Haupiform, welche man als ächte Knochen-
substanz bezeichnen kann, und durch lamellösen Bau der Grundsubstanz
und strahlige Körperchen ausgezeichnet: ist, ı Dass die letzteren mit ihren
Ausläufern Höhlen darstellen, in welchen sternförmige Zellen liegen, ist seit
‚den bekannten Untersuchungen Firchow's nicht weiter zu bezweifeln !).
Für die eigenthümliche Schichtung der Grundsubstanz ist im Allgemeinen
bezeichnend der Ausdruck, den Todd und Bowman (S. 120) gebrauchen,
dass sie »parallel t0 4he vascular sunface« sei, sofern damit äussere
‚Oberfläche des Knochens, und innere Oberfläche der Markräume und Ha-
versischen Kanälchen zugleich zusammengefasst ist. Dass diese lamellöse
Struetur mit Bruns, Sharpey, Tomes, Bruch als der Ausdruck eines
schichtweisen Wachsthums und nicht, wie häufig geschah, als secundäre
Metamorphose des Knocbenknorpels anzusehen ist, geht auch für das
intracartilaginöse Wachsthum aus den später anzuführenden Thatsachen
‚hervor.

- Wenn sich, wie ich glaube, nachweisen lässt, dass diese ächte Kno-
chensubstanz überall auf dieselbe, bisher beim Periostwachsthum und
bei den sogenannten secundären Knochen angenommene Weise entsteht,
so würde man sie nach der jetzt üblichen Ausdrucksweise als Bindege-
websknochen gegenüber dem Knorpelknochen bezeichnen können. Allein
glaube, dass man dies nicht thun sollte, da der Ausdruck » Bindege-
webe« zu lange für eine bestimmte Form unter denjenigen Geweben ge-
‚braucht worden ist, welche man jetzt passend als.Gewebe der Bindesub-
sianz zusammenzufassen pflegt. Es ist aber, wie Bruch richtig hervorhebt,
e organische Grundlage des ächten Knochens oder die kalklose Knochen-
z ebenso von dem exquisiten »Bindegewebe« im Bau verschieden,
wie das Knorpelgewebe oder die organische Grundlage des Zahnbeins,
‚und eine Verkalkung von gewöhnlichem Bindegewebe gibt ebensowenig
Knochensubstanz als die Verkalkung des Knorpels. Es dürfte des-
‚halb gerechtfertigt sein, der organischen Grundlage des Knochens eine
gene Bezeichnung neben den andern Geweben der Bindesubstanz zu

würde, indem.man darunter einen an der Slelle eines Knorpels sich entwickelo-
den ächten Knochen verstehen könnte,
4) Es halte übrigens bereits Hassall. (Mikroskop. Anatomie 4849) sich mit Bestimmt-
heit dafür ausgesprochen, dass nach der Entwicklung der Knochenzellen und
P h nach der Wirkung der Salzsäure auf dieselben, dieAnsicht Schwann’s die richtige
sei, nämlich dass jene für sternförmig ausgewachsene, vollkommene Zellen zu
u hallen seien. Bei Arnold (Anatomie 48451. S. 243) findet sich auch die Angabe,
dass die Kuochenkörperchen »in Folge der Behandlung der Knochen mit Salz-
‚sbure bie und da als isolirte Kapsela noch sichtbar sind«, aber derselbe glaubte
darin mit Rücksicht auf Erfahrungen an Pflanzen keinen Beweis für das Vorhan-
densein von eigenen Wänden sehen zu dürfen, und die Erfahrungen Virchow's nn
frischen Knochen beziehen sich hauptsächlich auf den Inhalt der Höhle (die eigent-
liche Zelle) nicht auf ihre Wände,

154

geben, und man müsste sie, da der alteAusdruck » Knochenknorpel« nicht
mehr recht passen will, entweder, wie Virchow gethan hat, als osteoides
Bindegewebe (osteoide Bindesubstanz) bezeichnen oder man könnte sie
einfach osteogene Substanz nennen’). Es kann gegen eine solche
Trennung nicht geltend gemacht werden, dass alle Zwischenformen zwi-
schen dieser osteogenen Substanz und dem ächten Bindegewebe vorkom-
men und dass man in der That Manches als Bindegewebe bezeichnet, dem
wenig mehr fehlt als der Kalk, um Knochen zu sein, sowie dassımanche
Knochensubstanz dem verkalkten Bindegewebe sehr nahe steht, ja ge-
radezu dafür erklärt werden kann, namentlich bei niederen Wirbelthie-
ren. Denn es kommen solche Zwischenformen auch gegen den ächten
Knorpel hin vor und man könnte bisweilen offenbare Periostbildungen
ebenso gut als Hyalioknorpel mit strahligen Höhlen bezeichnen, wie als
Bindegewebe, ehe sie durch Verkalkung Knochen geworden sind. Die-
selben Uebergänge kommen ja ebenso zwischen Knorpel und Bindegewebe,
zwischen Knochen- und Zahnsubstanz vor, ohne dass man darum diese
Trennungen für die exquisiten Formen aufgibt.

So gut man sich gewöhnt hat, als exquisites Bindegewebe die Form
zu bezeichnen, welche diesen Namen bei Menschen und nahestehenden
Wirbelthieren verdient, während bei andern Tbieren andere Formen
erscheinen, so mag es auch erlaubt sein eine exquisite Knochensubstanz
und eine exquisite osteogene Substanz aufzustellen, während sowohl bei
Menschen und Säugern als auch besonders bei niederen Wirbelthieren
Formen vorkommen, welche immerhin zum »Knochen« gehören, aber
theils als weniger ausgeprägt, theils als Uebergünge zu andern Hauptformen

der Bindesubstanz, theils als Modificationen anzusehen sind, z. B. der

Knochen mit langgestreckten Faserzellen ohne weitere Ausläufer, welcher
bei Amphibien und Fischen hie und da an den Extremitäten und an der
Sklerotika vorkommt.

Was die chemischen Verhältnisse der in Frage stehenden
Gewebe, des Knorpels und des ächten Knochens betrifft, so sind folgende
Punkte ins Auge zu fassen.

Erstens ergibt sich eine einfache Erklärung dafür, dass der ächte
Knochen Glutin, der Knorpel Chondrin beim Kochen gibt. Da die Knorpel-
substanz nicht in die Knochensubstanz übergeht, sondern letztere sich an
die Stelle der ersteren setzt, so fällt die Frage nach dem ob? und wie?

4) Verkalkter »Knochenknorpel« würde doch kein »Knorpelknochen« sein. Der
Ausdruck »osteoid« aber ist auch bereits für andere knochenähnliche, verkalkte,
aber nicht wie ächter Knochen gebaute Massen gebraucht worden, so dass der
Name »osleoide Substanz« schlechtweg leicht zu Missverständnissen führen würde.
Wie sehr die organische Grundlage des üchten Knochens, auch wenn sie nie
verkalkt war, durch ibren Bau gegen andere verwandte charakterisirt ist, zeigen
namentlich die später zu erwähnenden Beobachtungen an rachitischen Knochen,
wo eine solche »osteogene Subslanz« in grössererMenge und von exquisitem Bau
vorkommt.

EEE

155

des Uebergangs von Chondrin und Glutin bei der Ossification weg. Es
d- durch den gröberen Wechsel erreicht, was Schlossberger') durch
pnahme eines molekulären Austausches von Gollagen für Chondrogen
erklären suchte.
"Bruch hat das ’Schwankende dieser Stoffe besonders hervorgehoben
nd bemerkt, dass die gewöhnlich untersuchten chondringebenden Ge-
abe älter seien und deswegen nicht mit den jungen Knochen verglichen
verden dürfen. Die vorkommenden Zwischenformen schliessen jedoch
ie Annahme nicht aus, dass die chemischen Verhältnisse den histogene-
ischen parallel gehen, da in diesen ebenfalls Uebergänge stattfinden. Ge-
de der Nachweis aber, dass die glutingebende Grundlage des ächten
ens nicht auf verschiedene Weise bald ausKnorpel, bald aus Binde-
ebe ‚hervorgeht, sondern überall wesentlich BRREEIR Entwickelung
al, ist jener Annahme günstig.
Wenn Schwann in den ossifieirten Knorpeln von Schweinembryonen
Substanz fand, welche er für Chondrin hielt, so stimmt dies damit
zusammen, dass in jenen Objeeten ohne Zweifel mehr Kuorpel-
lkung als ächter Knochen enthalten war. Ebenso kann die Angabe
Kölliker*, dass die Epiphysen der Röhrenknochen von einem 48jäh-
en Mann auch Spuren von Chondrin gaben, darin ihre Erklärung fin-
ss in demselben kleine Reste von verkalkter Knorpelsubstanz noch
halten waren. In vorgerückteren Jahren wird diese Menge wohl eine
| ingere ‚sein. Esı erfordern übrigens diese Verhältnisse, über
che Schlossberger a. a. O. nachzusehen ist, ‚eine erneuerte Unter-

Bin zweiter dabei zu beachtender Punkt ist, ob der Leim aus ächten
en mit dem aus andern Formen der Bindesubstanz durchaus über-
bslimmt, oder gewisse constante Modilicationen zeigt. J.Müller hat bereits
einzelne solche Variationen im Verhalten des Glutins aufmerksam ge-
und Schlossberger (S. 29) bemerkt treffend, dass es möglich sei,
s bei recht umsichtiger Prüfung für jede von den Bistologen als eigen-
*h erkannte Modification des leimgebenden Gewebes auch noch eine
ens in einigen Beziehungen bezeichnende Leimart aufgefunden
Für das Verhältniss des exquisiten Koochens zu exquisitem Binde-
würde dies einen werthvollen Anhaltspunkt geben.
Endlich ist noch zu fragen, ob nicht die quantitativen und qualitati-
Verhältnisse der unorganischen Bestandtbeile Modificationen erleiden,
hbdem sie Knorpel oder osteogene Substanz betreffen. Ich muss mich
fig begnügen, diese Fragen aufzustellen, und ihre Beantwortung für
Nachträge vorbehalten.

Je je der Gewebe I. $. 38. Fremy (S. 438) scheint durch chemische Unter-
hbungen zu einer ähnlichen Ansicht gekoimmen zu sein, wie sie hier nach
mikroskopischen Beobachtungen vertheidigt wird.

chr, für wissensch. Zool. IL. 8. 288.

156

Es soll nun zuerst das intracartilaginöse Knochenwachsthum bei
Menschen und Säugethieren, dann bei anderen Wirbelthieren betrachtet
und hieran eine Aufzählung früherer bezüglicher Angaben gereibt werden.
Hierauf folgt das erste Auftreten der Knochensubstanz in kurzen Knochen
und Epipbysen, sodann an Röhrenknochen und Rippen: Dann kommen
Beobachtungen über den Bau rachitischer Knochen, endlich einige allge-
meine Bemerkungen.

Intracartilaginöses Knochenwachsthum bei Menschen und Säugethieren.

Anordnung der Knorpelzellen. Verkalkung der Grundsubstanz. Eröffnung der Höhlen.
Bildung der ächten Knochensubstanz. Pseudomorphose durch Ausfüllung früherer
Höhlen. Stoffwechsel im jungen Koochen, Ursprung der Knochenzellen.
Knorpelkanäle.

Ich will zuerst auf die Verhältnisse an dem Ossificationsrand wach-
sender Knochen, besonders Röhrenknochen eingehen, weil sie der
üblichen Ansicht von der Umwandlung des Knorpels in Knochen stets
vorzugsweise zu Grunde gelegt worden sind, Zum Studium derselben
empfehlen sich Knochen, welche durch Säuren ihres Kalks beraubt wor-
den sind und zwar erhält man besonders dureh Chromsäure (mit oder
ohne Salzsäure) sehr ausgezeichnete Präparate, welche einen klaren
Ueberblick über die Stellen gewähren, wo sonst die von der Kalkablage-
rung bedingte Brüchigkeit und Dunkelheit die Einsicht so sehr erschwert.
Diese Präparate gewähren dieselbe Erleichterung wie rachitischeKnochen,
ohne die eigenthümlichen, später zu berührenden Schwierigkeiten darzu-
bieten. Es zeigt sich auch hier wieder, dass für schwierige und zweifel-
hafte Punkte die Auffindung einer geeigneten Präparationsmethode von
entscheidendem Werth ist und leichter zum Ziel führt, als die sorgfältigste
Untersuchung ohne solche methodische Präparation. Glycerin macht die
Schnitte sehr schön durchsichtig, welche zugleich auf diese Weise sich
sehr leicht conserviren lassen.

Von den Veränderungen im ossificirenden Knorpel ist zuerst zu’er-
wähnen die Anordnung der Zellen zu eigenthümlichen Gruppen.
An den Mittelstücken der Röbrenknochen bilden dieselben bekanntlich
bei Menschen und Säugethieren lange Reihen oder Säulen, wobei sie
anfänglich in die Quere verlängert sind, später zu mehr rundlichen
Blasen anwachsen. An ‚den Epiphysen sind diese Reihen weniger
entwickelt oder es bilden die Zellen rundliche Gruppen und an man-
chen Stellen, wie am Gelenkkopf des Unterkiefers beim Neugebornen
und beim Kalb, liegen die Zellen ziemlich gleichmässig in der Grund-
substanz, wie dies bei Vögeln auch an dem Knorpel der Diaphysen
der Fall ist. Jene Reiben kann ich mit Bruch und Reichert nicht als
ebenso viele Mutterzellen ansehen. Dieselben scheinen auch ‚mir in der
Regel vielmehr durch eine eigenthümliche Verschiebung der Zellen zu

157

istehen, welche der bestimmten Anordnung der Knorpelzellen an vielen
andern Stellen, z. B. an den Oberflächen der Knorpel oder in der Umge-
a der Knorpelkanäle analog ist. Virchow*) hat neuerlich besonders
iervorgehohen, wie das von ihm sogenannte »Richten« der Knorpelzellen
überhaupt der weitern Entwickelung vorherzugehen pllegt. Auf’ derandern
ite läugne ich keineswegs wie die erstgenannten Beobachter das Vor-
men der Tochterzellenbildung im ossificirenden Knorpel, wenn ich
lieselbe auch nicht überall gleich stark entwickelt finde. In einigen sehr
ut erhaltenen Präparaten fand die Vermehrung offenbar in ziemlicher
Intfernung vom Knochenrande statt, an einer Stelle, wo die Zellen noch
"klein und nicht »gerichtet« waren. Dann war nichts davon zu be-
erken bis an den Ossificationsrand. Das Verhalten in diesem selbst
omınt bei der Markzellenbildung in Betracht. In andern Fällen dagegen
indet allerdings eine Zellenwucherung in grosser Ausdehnung, und
entlich auch gegen den Ossificationsrand hin statt und es geschieht
nn häufig, dass dieAbkömmlinge je einer Zelle in Gruppen beisammen-
gen, ohne dass man darum überall die dickeren Züge der Grund-
als Reste der Mutterzellen ansehen dürfte. Jedenfalls aber ist
n der Zunahme der Grundsubstanz und der Vergrösserung der Zellen
e Vermehrung der letztern ein Hauptfactor für das Wachsthun: eines
nal ‚gebildeten Skelettheils?).

Eine zweite Veränderung des Knorpels besteht in der Ablag gerung
on Kalk in demselben. Sie gibt sich mikroskopisch durch die stärkere
rechung zu erkennen, sowie dadurch, dass der Schnitt die Spuren
avon erzeugten Sprödigkeit an sich trägt. Auch an Chromsäure-
äparaten sind die verkalkt gewesenen Stellen in der Regel durch die
3 noch kenntlich, wenn auch die Gränze weniger deutlich ist. Die
ng beginnt häufig dicht an den Höhlen, in denen die Zellen lie-
1, und breitet sich allmälig über die ganze Intercellularsubstanz aus,
enn diese nicht theilweise vorher zerstört wird. Wo die Zellen einzeln
er in kleineren Gruppen liegen, werden sie vollkommner von der Ver-

ung umschlossen, als wo sie lange Reihen bilden, indem im erstem
» stärkeren Bälkchen ringsum imprägnirt werden. Es entstehen so
geschlossenen Höhlen, welche Hassall als primäre Markräume,
indt als Knochenkapseln bezeichnet hat. Dieselben werden jedoch hier
Knochenkörperchen. Wo dagegen die Zellen in sehr langgestreck-
öihen liegen, kommt es nicht überall zur Verkalkung der dünnen
ta zwischen den Zellen, oder es fehlen dieselben und die rasch
fückenden Markräume dringen zwischen die verkalkten Längshbalken
] a, nur hie und da durch ein verkalktes stärkeres Querseptum abge-
1: Hiedurch bildet die Gränze der Verkalkung einen unregelmüssig

ie Eutwickelung des Schädelgrundes. 4857. 8. 28.
he AH: Meyer (Müller's Archiv4849 5.846). Virchow (Archiv 1849 5. 224). Kül-
liker (Mikr. Anat. 11.5. 366).

158

zackigen Rand, dessen Zacken bald ganz kurz sind (zwischen einzelnen
Zellen), bald sehr Janggestreckt (zwischen Zellenreihen) vorspringen.
Schwann hat bereits angegeben '), dass am Verknöcherungsrand die
Kalksalze theils gleichmässig an die Substanz desKnorpels gebunden sind,
theils als dunkle körnige Massen auftreten, und liess es unentschieden,
»ob die leizien einem blossen Depositum ähnlichen Ablagerungen reine,
nicht an Knorpel gebundene Kalkerde, also bloss vorliufige Ablagerungen
sind, oder ob diese Kalkerde schon an Knorpel gebunden ist und das
gleichmässige Aussehen des verknöcherten Knorpels dadurch entsteht, dass
sich nach und nach die ganze Substanz. auf dieselbe Weise mit Kalkerde
verbindet. « Jedoch war ihm die erste Annahme unwahrscheinlich, und
in der That ist sie, wie Kölliker?) und Bruch (a. a. 0.5.56) gezeigt haben,
nicht wohl haltbar. Der Uebergang in eine homogene Masse, die jedoch
nicht als ächte Knochensubstanz angesehen werden darf, ist häufig un-
vollständig, wo eine rasche Zerstörung der verkalkten Partien eintritt, wie
dies an den meisten Ossificationsrändern bei Menschen und Säugethieren
der Fall ist. Es scheint mir ausserdem hier ein Theil des ungleichmässi-
gen, körnigen Ansehens der jungen Knorpelverkalkung auf Rechnung der
in der Grundsubstanz vorhandenen Neigung zum Zerfallen geschrieben
werden zu müssen, da dasselbe auch nach dem Ausziehen der Kalksalze
nicht ganz schwindet. Die ungleichmässig inkrustirte Grundsubstanz ist
bier nebenbei in ähnlicher Weise verändert, wie dies vor der Inkrustation
bereits vorkommt, nämlich streifg-körnig und trübe geworden®). "Ich
will jedoch nicht verschweigen, dass eine durch Salzsäure nicht ganz
verschwindende Ungleichmässigkeit auch an Knorpelverkalkungen vor-
kommt, welche schliesslich nicht zerfallen, wie bei Plagiostomen, oder'an
der Schaambeinsymphyse des Menschen (s. oben). Auf der andern Seite”
ist auch die Verkalkung der ächten Knochensubstanz nicht ganz eonslant
eine von Anbeginn homogene, wiewohl dies weitaus die Regel ist. 5
Der nächste Schritt zur Knochenbildung ist die Eröffnung der
Knorpelhöhlen von den bereits im Knochen bestehenden
Markräumen her. Dieselbe geschieht durch Schmelzung
der verkalkten Knorpelsubstanz *) und betriflt, wie ich I

1) Mikr. Untersuch. S. 38. rei
2) Mikr. Anat. II. 4. S! 359. - ur
3) Da Keichert (Jahresbericht 4853 $. 49) diese Veränderung der Grundsubstanz ge-
gen Arnold und Kölliker in Abrede stellt, will ich erwähnen, dass ich dieselbe bei
menschlichen Knorpeln wenigstens kurze Zeit nach,.der Geburt sehr ausgeprägt
und häufig gefunden habe, namentlich wo die Grundsubstanz grössere Koolen
punkte bildete. Dieselbe fehlt aber auch bei Thieren keineswegs. |
Die Angabe, dass die Markräume des Knochens dadurch wachsen, dass di
Zwischenwände der in Längsreiben gestellten Knorpelzellen verflüssigt werden,
und zwar in grösserer oder geringerer Ausdehnung, findet sich bereits bei Bruns.
(Allg. Anat. S. 255). Henle (Allg. Anat. $. 832) führt ebenfalls das Verschmelzen
der Knorpelhöhlen zu Kanälen an. Man thut übrigens auch Bidder Unrecht, wenn

159

‚öhnlichen Ansicht entgegen annehmen muss, in der Regel die sämmt-
ichen Höhlen des Knorpels, an welche die Ossifieationslinie herantritt.
" Die Formation des Umsichgreifens der Markräume durch Eröffnung
er Knorpelhöhlen ist etwas verschieden. Am einleuchtendsten so ziem-
"zeigt sie sich an Knochen, wo eine sehr exquisite Anordnung der
löhlen zu langen Reihen stattgefunden hatte, wie z. B. in den langen
öhrenknochen von Rindsembryonen von 1—2 Fuss Länge (s: Fig. 3).
lier sieht man auf Längensehnitten am äussersten Rande vorzugsweise
e Höhlen einer Reihe geöffnet, wodurch lange, schlauchartige Räume
nistehen, welche etwas varikös sind, indem die Gränzen zwischen den
elnen Höhlen jederseits eine Reihe von Vorsprüngen bilden, zwischen
‚ coneave Bogenlinien liegen. Dazu kommen aber auch alsbald
ürchbrüche der stärkeren Scheidewände zwischen den einzelnen Reihen,
‚Ende von: solchen oder an beliebigen Stellen in der Mitte, und weiter
‚wärts gehen die anfänglich langgestreckten schmalen und sparsamer
einander communicirenden Markräume in weitere und unregelmässi-
re Höhlungen über, indem die Zwischenwände da und dort ausgefressen
srden. Es bleiben dabei weder ganze Reihen noch die Kapseln einzelner
len verschont. Sehr instrucetiv ist es, von denselben Knochen neben den
s- auch successive Quersehnitte zu untersuchen, welche namentlich
liche Zusammenfliessen der Höhlen nachweisen, indem aus der
glich gleichmässig netzartigen Knorpelverkalkung nach und nach
sere; buchtige Räume hervorgehen. Etwas anders ist das Bild, wo die
n statt in langen Reiben einzeln oder in kleineren Gruppen stehen.
"ist überhaupt der ganze Process auf einen viel kürzeren Raum zusam-
seschoben und die Eröffnung der Höhlen geht gleich anfangs nicht so
n einer Richtung vor sich, sondern es fressen die Markräume vom
hen her mehr nach allen Richtungen um sich in die einzelnen Höh-
wodurch eine unregelmässigere Gestaltung der Markräume entsteht
ie Verfolgung ihres Zusammenhangs schwieriger wird. Es geschieht
ich natürlicherweise sehr häufig, dass in einem Schnitt manche
e rings von einem Contur umzogen erscheinen, also noch für ge-
en gehalten werden, während einfach die Stelle, an welcher sie
et waren, weggeschnitten ist. Eine gute Anschauung davon, wie
man in dieser Beziehung Täuschungen unterliegt und wie vielfach
hat die Ausbuchtungen der Markräume in die Knorpelhöhlen sind,
man durch Betrachtung nicht zu dünner, aber durebsichtig 'ge-
‘Präparate bei schwacher Vergrösserung. Die rolhe Färbung des
welche sich auch an Chromsiiurepräparaten erhält, ist dabei häufig
hriguter Anhaltspunkt. An den Epiphysenkernen kürzerer Röhren-
en, z.B. der Phalangen vom neugebornen Kalb, Fig 1 u. 2, pflegen
n übersicht, dass er (Müller's Archiv 4848, 5. 384) nicht lediglich einzelne

lenreihen zu einzelnen Markräumen werden liess, sondern auch das Zusam-
fliessen der Höhlen nach der Dicke ausdrücklich erwähnte.

160

die Formen besonders sinuös zu sein. Man sieht dahei bisweilen mehrere
Höblen hinter einander anfangs je nur durch eine schmale Oeffnung conı-
municiren; indessen muss man auch hier daran denken, dass der grös-
sere Theil dieser Oeflnung abgeschnitten sein kann. Anderwärts' greift
die Zerstörung gleich von vorneherein mehr in die Breite, so dass ganze
Gruppen von Höhlen mit ihrer Zwischensubstanz ganz wegfallen und nur
sparsame Bälkchen (einstweilen) stehen bleiben. Dies ist z. B. bei den
langsam wachsenden Wirbeln der Fall, deren Markräume sehr früh eine
rundliche Form und beträchtliche Grösse erhalten. Weiterhin werden
überall auch die anfänglich stehen gebliebenen, aus verkalkter Grund-
substanz und Resten von Kapseln bestehenden Balken in ihrer Totalität
oder wenigstens bis auf geringe Spuren zerstört, so dass fast nichts davon
in den bleibenden Knochen übergeht. Hierauf komme ich später zurück.

Für die Verfolgung dieses Einschmelzungsprocesses an dom verkalk-
ten Knorpel sind Chromsäurepräparate besonders passend, da an ihnen
die Unebenheiten und Lageveränderungen fehlen, welche durch die Härte
und Brüchigkeit frischer Präparate beim Schnitt erzeugt werden, während
andernseits die organische Grundlage, soweit sie vorhanden ist, erhärtet
und dadurch zur Anfertigung sehr dünner Schnitte geeigneter wird. Man
sieht in der Gegend des Schmelzungsprocesses die vorher scharfen und
gleichmässig bogigen Wände der einzelnen Knorpelhöhlen zuerst uneben
und wellenförmig oder buchtig werden und kann successiv alle Stadien
bis zum gänzlichen Schwund der Zwischen wände grösserer Gruppen über-
sehen. Die Anfänge der Einschmelzung finden sich auf jeden Fall nicht
nur an den Wänden, welche den bereits offenen Markräumen zugekehrt-
sind, sondern auch an Zwischenwänden noch geschlossener Gruppen von
Höhlen. Es scheinen solche Zwischenwände auch mehr oder weniger
häufig völlig einzuschmelzen, ehe die Wand gegen die Markräume durch-
gebrochen ist, so dass zuerst grössere, geschlossene Höhlen entstehen, die
sich dann erst in die Markräume öflnen, es ist dies aber, wie oben er-
wähnt,. bei Weitem nicht so häufig, als an den Schnitten der Anschein
gegeben ist.

Hinter der Markraumbildung rückt nun alsbald die Entstehung.
der ächten Knochensubhstanz her, und zwar so, dass diese im In-.
nern der durch Auflösung der Knorpelsubstanz entstandenen Markräume
als eine neue Bildung auftritt. Man erkennt zuerst an den Wänden der.
Markräume eine zarte, opalisirende Lamelle, welche dieselben auskleidet.
Weiter rückwärts wird sie dicker und geht in unzweifelhafte, ächte Kno-
chensubstanz mit.den charakteristischen strahligen Körperchen über. Die
Ablagerung folgt im Ganzen den Formen der jeweilig dureb Schmelzung
gebildeten Räume, indem sie nur an den äussersten Partien, gegen den,
Knorpel hin, fehlt. Indess geschieht ihre Ablagerung auch weiterhin un—
gleichmässig, was mit dem daneben andauernden Schwund mancher
Partien zusammenhängt. Je nach der Form des Knorpels und der Mark-

161

e ergeben sich sehr verschiedene Bilder. Wo aus den langen Reihen
Knorpelhöhlen sehr gestreckte Markräume hervorgegangen sind, er-
nt die neue Knochensubstanz nur allmälig und bildet weithin nur
ünne Auskleidung dieser varikösen Röhren, sie erscheint im Profil
ein bogiger Streifen, der allmälig an Breite zunimmt (abgebildet von
mes Cyclop. of Anatomy Ill. p. 856). Erst ziemlich weit rückwärts er-
heinen bier stärkere Bälkehen aus dieser Masse gebildet. Wo dagegen
‚ Ossification im Ganzen langsamer vorschreitet (z. B. an Wirbeln, so-
d sie einmal grössere Knochenkerne besitzen) und der Vorgang auf
sen kurzen Raum zusammengedrängt ist, sieht man gleich an den Enden

Markräume eine rasch zunehmende Auflagerung, die in: sehr kleiner
ornung bereits einen beträchtlichern Theil der Markräume ausgefüllt
einzelne Bälkchen gebildet hat. Hier, wo die Markraumbildung lang-
m, vielleicht in einzelnen Absätzen, vorrückt, hat die Knochenbildung
it, gleich in dickern Schichten nachzurücken, während dort die Schmel-
ing des Knorpels so rasch vordringt, dass die Anbildung des neuen Kno-
$ über eine grosse Strecke rückwärts ausgedehnt wird. An den
iphysenkernen, z. B. der Phalangen vom Kalb (Fig. 4), entstehen der
ordnung der Markräume folgend sehr labyrinthische Bilder durch die
oder minder beträchtliche Ausfüllung mit Knochensubstanz ').

Dass diese die Markräume auskleidende Knochenschicht in der That neu
gelagert ist, kann bei Untersuchung geeigneter Präparate nicht bezwei-
den. Es ist dieselbe überall durch eine Linie deutlich gegen die
i 2 der Knorpelgrundsubstanz abgegränzt, und es geht sowohl aus der
eichung der Dicke der beiden Substanzen an verschiedenen Siellen
Iben Präparats als aus der Anwesenheit der gleich weiter zu erwäh-
en Knochenkörperchen in der Auflagerung mit Bestimmtheit hervor,
ss sie nicht aus der Grundsubstanz durch Metamorphose entstanden
ı kann. Sie löst sich auch bisweilen durch den Schnitt an manchen
»n davon ab. Dass sie aber auch nicht aus einer Bildung von Ver-
ngsschichten in den einzelnen Knorpelkapseln hervorgeht, ist evi-
wenn man sieht, wie sie über die jeweilige Oberfläche der Mark—
continuirlich, wenn auch nicht gleichmässig dick hinweggeht, auch
iese aus einer ganzen Reihe oder Gruppe von Kapseln hervorgegangen
Es ist die Anlagerung somit offenbar erst nach dem Zusammen-
sen dieser Kapseln, resp. nach Umbildung derselben zu Mark räumen

Die Bilder, welche man von den Markräumen und der in dieselben nachrücken-
den Knochensubstanz hinter der Ossificationslinie erhält, werden auch an dem-
ben Knochen zu verschiedenen Zeiten nicht ganz gleich ausfallen, da das
bsihum des Skelets in manchen Perioden sehr rasch, in andern sehr laug-
n vorschreitet und ohne Zweifel hiebei das Einschmelzen der Knorpelver-
kalkung und «die Anbildung der Knochensubstanz nicht stets ganz einander pro-
portional bleiben. In der That glaubte ich manchmal den einen, manchmal den
andern Factor relativ mehr vorgerückt zu finden,

162

erfolgt. Bisweilen hat es an dünnen Schnitten den Anschein, als ob'ein
Anfang der Auflagerung bereits in geschlossenen einzelnen Kapseln, oder,
häufiger, in Gruppen von solchen erfolge (Fig. 1 u.2). ‚Allein es ist leicht
einzusehen, dass dieser Anschein an dünnen Schnitten dadureh entstehen
muss, dass die Communication mit.den bereits vorhandenen Markräumen
des neuen Knochens weggeschnitten ist. Es kommen solche Bilder auch
am häufigsten vor, wo die Markräume unregelinässig, nach den Seiten
um sich fressen, während an den exquisit longitudinal, nach den Reihen
der Knorpelhöhlen vorrückenden Markräumen die Continuität in der Regel
vollkommen zu übersehen ist, wenn der Schnitt genau in der Längenaxe
der Reihen, nicht schief geführt ist. Je mehr schief dagegen der Schnitt
fällt, um so mehr anscheinend geschlossene Kapseln mit Auflagerung
darin kommen zum Vorschein, bis’endlich ein Querschnitt ein Netz von
fast lauter geschlossenen Maschen zeigt.

Ich will natürlich hiemit nicht sagen, dass das vielfach beschriebene
Netz von verkalkter Substanz, welches man auf Querschnitten sieht‘),
nie durch ringsum geschlossene Kalkkapseln gebildet werde, sondern
nur, dass dies bloss in der Höhe der Fall ist, wo noch reine Knorpelver-
kalkung existirt. Die Ausdehnung dieser Partie ist zum Theil so gering,
dass sich nicht’ wohl ein Querschnitt machen lässt, der ganz geschlossene
Kalkkapseln enthielte, während sie an andern Stellen einen grössern
Raum.einninimt. Wo dagegen bereits ächte Knochensubstanz. in den
Maschen auftritt, ist das Geschlossensein derselben auf dem Querschnitt
nur für diesen gültig, fehlt aber bei Schnitten in andern Ebenen. Es
muss allerdings zugestanden werden, dass es nicht möglich ist, für jeden
Hohlraum eines Präparats die vorherige Eröflnung nacuzuweisen. Aber
es war dies an einigen genauer hierauf untersuchten Knochen von Men-
schen und vom Rind in einer so überwiegenden Mehrzahl zu constatiren,
dass ich mich ebenso zu einem Schlusse auf die übrigen Höhlen berech-
tigt: glaube, ‘wie man dies in vielen ähnlichen Fällen, z. B. in Betreff’ des
Zusammenhangs der Harnkanälchen mit den Kapseln der Glomeruli zu
thun pflegt. Demungeachtet will ich nicht behaupten, dass die Bildung
einer Grundsubstanz mit sternförmig, auswachsenden Zellen gar nirgends:
in den noch geschlossenen Höblen vorkommen könne. Die Beobachtungen
bei Rachitis ermahnen in dieser Beziehung zur Vorsicht, und es mag
Aehnliches auch sonst ausnahmsweise vorkommen, es lässt ‚dies aber ’
keinen Schluss auf den regelmässigen Gang der Ossification überhaupt
zu und gerade die exquisiteste Knochensubstanz bildet. sich oflenbar erst
von den oflenen Markräumen her. '

Fasst man die in den Markräumen auftretende Knochensubstanz
etwas näher ins Auge, so zeigt sich die Grundsubstanz anfänglich
ziemlich structurlos, weiterhin, wo sie dieker wird, etwas streihig im

4) Tomes in der Cyclopaedia III. Fig. 461. : Bruch Taf. 1.

163

Profile. Die lamellöse Beschaffenheit, welche bisweilen auch durch leichte
‚Spaltbarkeit angezeigt ist, erklärt sich durch die successive Auflagerung
sehr leicht, während sie Bisher, wo sie meist als Resultat einer seeundä-
en Metamorphose der Knorpelsubstanz angesehen wurde, ziemlich un-
_ klar blieb. Das Ansehen der Substanz ist ausserdem sowohl an Chrom-
Säurepräparaten als nach Behandlung mit stärkerer Salzsäure oder Kali
_ ein anderes als das der nächstgelegenen Grundsubstanz des Knorpels und
es dürfte eine genauere chemische Analyse ohne Zweifel ganz bestimmte
Unterschiede herausstellen. Es ist wahrscheinlich, dass dieselbe von
nfang an den Geweben zuzurechnen ist, welche Glutin geben, während
lie Knorpelsubstanz wohl auch nach der Verkalkung Chondrin gibt. Die
Verkalkung der Grundsubstanz geschieht hier, wie in der Regel bei dem
riostalen Wachsthum, homogen oder diffus von Anfang an, so dass nicht,
wie bei vielen Koorpelverkalkungen, zuerst ein krümeliges Stadium vor-
bergeht.
Rücksichtlich der Bildungsweise der Grundsubstanz erhe-
en sich hier ähnliche Fragen wie für andere Gebilde, namentlich die
ındsubstanz der Knorpel, die Glashäute; das Bindegewebe. Von einem
‚directen Hervorgehen aus Zellen (durch Verschmelzung etc.), habe ich hier

die alsbald erstarrende, ziemlich homogene Masse nur unter dem Einfluss

er damit in Berührung stehenden Zellen zu Stande kommt, und es ist bier
orzugsweise an die sternförmigen Zellen zu denken, welche in jene ein-
geschlossen werden (Knochenzellen), vielleicht aber auch an die andern

enachbarten, sogenannten Markzellen. Es scheint jedoch das Verhältniss
ich der ersteren Zellen zu der Grundsubstanz nicht ein scharf begränz-
les zu sein, wie dies sonst vorkommt. Bei Pflanzen bleibt bekanntlich
Masse, welche um eine Zelle (Primordialschlauch) sich ablagert, in der
el völlig abgegränzt von der zu den benachbarten Zellen gehörigen
nd das Vorkommen einer Masse, welche dem entspricht, was ınan in
ler thierischen Gewebelehre gewöhnlich Grundsubstanz nennt, scheint
sehr beschränkt zu sein. Auch unter den thierischen Geweben kommen
jölche Productionen vor, welche ihre Herkunft von einzelnen Zellen stets
rkennen lassen und Aülliker ') hat so eben das ausgedehntere Vorkommen
olcher Ausscheidungen einzelner Zellen, namentlich an Guticularbildun-
en nachgewiesen. Aber in andern Fällen ist die Abgränzung der Pro-
te der einzelnen Zellen eine unvollkommene, und es ist zuletzt,
chwierig, wie Kölliker a. a. O. gezeigt hat, die Trennung der gemein-
haftlichen Producte ganzer Zellencomplexe, welche bleibende Organ-
sile darstellen, von flüssigen Drüsensecreten u. dergl. streng durchzu-
bren. Ich habe?) schon früher erwähnt, dass an den Glashäuten des

4) Verh. der Phys. Med. Ges, VIIT, Heft I. Siehe auch dessen Gewebelehre. 2. Aufl.
S. 38.
2) Archiv f. Ophtlalmologie, 11. Ba. 2. Abthl. S. 64,

Zeitschr, f. wissensch. Zoologie. IX, Bd. 4

164

Auges es nicht nur unstatthaft ist, jeden einzelnen Theil als Product einer
einzelnen Zelle anzusehen, sondern auch dass eine Verdickung durch
eine anscheinend identische Substanz sogar noch vorkommt, wo eine
unmittelbar anliegende Zellenlage gar nicht mehr vorhanden ist, und es
kann bier diese Ablagerung vorläufig nicht wohl anders aufgefasst wer-
den, als durch den Einfluss der umgebenden Gewebe entstanden, wobei
fernere Beobachtungen wohl die zunächst maassgebenden Gebilde noch
weiter nachweisen werden.

Beim Knorpel wird die im Innern, fern von Blutgefässen und Nerven,
erfolgende Zunahme der Grundsubstanz schwerlich als unabhängig von
den Zellen betrachtet werden können und doch lässt sich nicht durchaus
trennen, wieviel der einen, wie viel der andern Zelle zugehört. Die soge-
nannten Knorpelkapseln dagegen lassen sich an vielen Stellen wenigstens
als Productionen nachweisen, welche den einzelnen Zellen zugehören').

An der Grundsubstanz des Knochens nun ist eine Abtheilung nach ein-
zelnen Zellen von Anfang an nicht zu erkennen, und die rundlichen Con-
turen, welche hie und da um die Knochenkörperchen her beschrieben
worden sind, können nicht als Beweise für eine isolirte Ablagerung der
Grundsubstanz um dieselben im Allgemeinen gelten.

Fürstenberg hat zwar neuerlich als allgemeines Verhalten angegeben,
dass bei Behandlung von Knochen mit Schwefel- oder Chromsäure Con-
turen um die Knochenkörperchen auftreten, welche er für den Ausdruck
der ursprünglichen, dicht gedrängten Zellen ansieht. Ich will nun nicht
behaupten, dass gar nirgends in einer geschlossenen rundlichen Knorpel-
höhle ein sternförmiges Knochenkörperchen entstehen könne, obschon ich
dies als regelmässigen Vorgang bei der intracartilaginösen Ossificalion
leugne. Aber jedenfalls würden die von Fürstenberg beschriebenen Con-
turen ebensogut auf Ablagerung bestimmter Massen von Grundsubstanz
um je eine sternförmige Zelle gedeutet werden können. Dies mag recht
wohl irgendwo vorkommen, ich habe mich jedoch davon noch nicht über-
zeugt. Auch Fürstenberg scheint jenes Verhalten nur einmal bei vollstän-
dig ausgebildeten Knochen gesehen zu haben. Bei Fötusknochen aber
können dergleichen Bilder durch eine ganz fremdartige Ursache, eine Art
von Pseudomorphose entstehen, wovon nachher, und dieselbe Ursache
kann ausnahmsweise bei Erwachsenen vorkommen. Ueberdies kommen
durch Ernührungsverhältnisse ganz ähnliche Conturen zum Vorschein,
indem, wenn auch die Grundsubstanz nicht als trennbares Product der

4) Es ist kaum zweifelhaft, dass auch hier Zwischenstufen vorkommen, und, so
der Streit über die Existenz der Kapseln als Irennbarer Gebilde einer gewissen
Vermittelung zugängig wäre. An den Knochenkörperchen dürfte wohl der zu-
nächst um die Höhle (resp. Zelle) gelegene Theil der Grundsubstanz, welcher

wirkung trennen lässt, als ein Analogon der Knorpelkapseln bezeichnet werden,
das nicht jederzeit gleich entwickelt vorkommt. i d

165

einzelnen Zellen auftritt, dennoch jede Zelle auf die von Goodsir und Vir-
chow.(s.. dessen Archiv 1852. S. 375) erörterte Weise einen trophischen
- Einflussauf einen bestimmten Theil der Zwischensubstanz ausüben kann').
-— Einen sehr klaren Beleg dafür, dass die ächte Knochenlamelle, welche
die Markräume auskleidet, neu aufgelagert ist, gibt die Art und Weise,
_ wie dieals Knochenkörperchen bekannten Höhlen darin auftreten.
— Dieselben sind von Anfang an sternfürmig und werden
nurnachundnachvonder sklerosirenden Grundsubstanz
eingeschlossen. An den äussersten Enden der Markräume begegnet
man häufig in verhältnissmässig grossen Strecken keinen Spuren von
Höhlen in der dünnen Lamelle der Grundsubstanz, besonders an Stellen,
wo der ganze Process sehr in die Länge gedehnt ist (Diaphysen von lan-
Röhrenknochen). Indessen ist es bier immerhin möglich,, dass bei
der nothwendigen Feinheit der Schnitte gerade die Stellen, wo Höhlen in
Bildung begriffen waren, weggeschnitten sind?). Das Erste, was man
dann bei Profilanusichten, welche weniger leicht Täuschungen zulassen,
won. den Knochenkörperchen sieht, ist eine Kerbung des freien Randes
der Koochenlamelle, von welcher aus feine Streifen in diese hineinziehen,
Im günstigen Fall sitzt daran die Kuochenzelle noch an, mit weniger als
der Hälfte ihres Umfangs anliegend, ein rundliches, blassgranulirtes Kör-
‚perchen von eirca 0,015”" Durchmesser. Bisweilen nimmt man daran
‚zackige Fortsätze wahr, die indessen an der freien Seite noch wenig ent-
‚wickelt sind oder wegen ihrer Zartheit schwer zu beobachten sind. Es
_ wächst nun die Grundsuhstanz mehr und mehr über die Zelle her, indem
n Ich habe mich an dem Cement der Zähne, welches für die Existenz der Zellen-
2 conturen aussen um die Kuochenkörperchen seit Gerber öfters angeführt wird,
überzeugt, dass die oben genannten Täuschungsquellen auch hier vorkommen.
Es entstehen erstens durch die starken Ausbuchtungen der Gränzlinie zwischen
Zahnbein und Cement leicht bei gewissen Schniltrichtungen Conturen um ein-
zelne oder mehrere Zellen, und etwas Aehnliches findet an den Gränzen der ein-
zelnen Lamellen des Cements selbst statt. Ausserdem kommen zweilens Gon-
j {uren im Innern des Cements vor, aber nicht nur um einzelne Zellen, sondern
auch um grosse Gruppen, so dass vielfach buchtige Figuren entstehen, Diese
müsslen grossen, sonderbar gestalteten Mutterzellen entsprechen, von denen hier
nichts bekannt ist, Es sind aber ferner die Conturen um die Knochenkörper-
chen häufig nicht glatt, sondern sehr uneben, und oflenbar von einer Verände-
rung der Grundsubstanz abhänzig. Sie folgen den sehr ungleich langen Ausläufern
und es entstehen so Figuren, die mil knoligen Zacken in einer Weise besetzt sind,
dass sie unmöglich als der Ausdruck der ursprünglich umgebenden Zelle ange-
sehen werden können. Von diesen sind aber alle Vebergünge zu den ganz zelr
lenähnlichen Zeichnungen zu sehen. Ich will hiermit übrigens vorläufig das
Vorkommen von Kapseln mit sternförmigen Zellen darin auch bier nicht durchaus
in Abrede siellen, da meine Beobachlungen noch zu wenig zahlreich sind, son-
_ dern nur die Nolhwendigkeit genauer Untersuchungen hervorheben.
2) Das Vorkommen grösserer Stücke verkalkter Grundsubstanz ohne eingeschlos-
sene Zellen, namentlich bei niederen Wirbelthieren, wird natürlich hiermit in
keinem Fall in Abrede gestellt,

11*

166

sie dieker wird; man sieht (im Profil) über den Rand der Zelle erst kür-
zere, dann längere Spitzen sich erheben, die sich dann erreichen, womit
die Zelle schliesslich in die Grundsubstanz aufgenommen ist (s. Fig.1—3).
Der Vorgang ist also hier wesentlich derselbe, wie ihn Virchow!) vom
Periostwachsthum beschrieben hat, nur dass hier in den Markräumen
die Grundsubstanz sehr rasch nach ihrem Auftreten gleich sklerosirt.
Doch erkennt man die noch nicht sklerosirte, jüngste Schicht derselben
oft an einem verwaschenen Saum der Knochenlamelle, der namentlich da,
wo diese über die Zellen berkriecht, bisweilen eine eiwas. grössere Breite
hat. Sobald eine feste Grundsubstanz an einer Seite der Zelle wahrzu-
nehmen ist, sind die zackigen Fortsätze auch bereits da. Die Zellen sind
anfänglich grossentheils mehr rundlich, bis sie aber in die Grundsubstanz
eingeschlossen sind, haben sie bereits die eigenthümlich linsenförmige,
zum Theil ziemlich verlängerte Gestalt erhalten, die man von den Kno-
chenkörperchen kennt (Länge 0,02—0,025, Dicke 0,005—8). Auch die
Lage zu den Markräumen ist bereits die typische. Die Vergleichung von
Flächenansichten mit Profilansichten zeigt dies leicht. In den ersteren
erscheinen die Körperchen blasser und breiter, rundlich oder oval. Da
die Zellen durch die Chromsäure in der Regel etwas geschrumpft sind,
wiewohl bisweilen sehr wenig, so erhält man hier die bestimmteste
Ansicht von der Anwesenheit der Zellen in den Höhlen ?), und häufig der
Kerne in den Zellen. Die Kerne sind meist rundlich, klein (0,006 ""),

bei stärkerer Chromsäureeinwirkung gelblich glänzend. Der Contur der -

Zelle wiederholt die Zacken der Höhle, und von einer Täuschung durch
Lichtbrechung ist hier keine Rede, da der Kalk durch die Chromsäure
entfernt ist, ohne dass die Substanz aufquillt. Auch die Fortsätze der
Zelle in die Kanälchen der Grundsubstanz sieht man nicht selten sehr
deutlich. Indem nun die Grundsubstanz sich fortwährend verdickt, wer-
den allmälig mehrere Reihen von Knochenkörperchen über einander ge-
bildet. Wo die Markräume sehr unregelmässig buchlig sind, haben die
Körperchen bisweilen anfänglich eine unregelmässigere Form und Lage-
rung und erst weiterhin, wo die Begränzung derMarkräume etwas ebener
wird, tritt die Anordnung derselben, wie die der Lamellen charakteristi-
scher hervor. Die Ausläufer der Knochenhöhlen oder die Knochenkanäl-
chen sind an den Chromsäurepräparaten in der Regel sogleich deutlich.
Dadurch wird übrigens nicht ausgeschlossen, dass ihre Entwickelung auch
nach der Umschliessung der Zellen mit fester Grundsubstanz noch zu-
nimmt, denn ihre beträchtliche Länge und namentlich ihre Anastomosen

4) Archiv. V. S. 455.
2) In Rücksicht darauf, dass Robin neuerlichst wieder die Anwesenheit der Zellen
und Kerne in den Knochenhöhlen in Abrede stellt, will ich im Allgemeinen an-
führen, dass ich dieselbe zwar nicht für alle und jede Knochen durchaus be-
haupten kann, sie jedoch in jungen Knochen gar nirgends, wo ich aufmerksam
danach suchle, vermisst habe.

167

mit denen benachbarter Höhlen lassen nicht wohl die Annahme zu, dass
sie völlig in dieser Form bereits in die Grundsubstanz eingeschlossen
worden seien. Es hleiben also die Angaben Kölliker’s') über das Weiter-
_ sehreiten der Kanälchen durch Resorption von Grundsubstanz gültig,
wenn auch nicht in der Ausdehnung, als dies nach der Theorie von der
"Entstehung der Knochenhöhlen in den einzelnen geschlossenen Knorpel-
_ kapseln angenommen werden musste. Es scheint mir auch nicht undenk-
- bar, dass die Form der Knochenhöhle selbst noch Modificationen, z. B.
_ einer Verengerung durch secundäre Ablagerungen, unterliege. Hingegen
- scheint es nicht, dass die Knochenkanälchen in die Reste der ursprüng-
lichen Knorpelsubstanz eindringen, sondern diese scheint denselben in
der Regel wenigstens ein Hinderniss entgegenzusetzen, das nur durch
gi änzliche Einschmelzung weegeräumt wird, wie dies auch von Tomes und
De Morgan angegeben wird.
Besonders hervorzuheben ist nun die eigenthümliche Formation
der neuen Knochensubstanz mitihrenKörperchen, welche
dadurch zu Stande kommi,. dass sie mehr oder weniger
weit geöffnete Knorpelkapseln ausfülli, alsoan präexi-
ente Räume bestimmter Form gebunden ist. Es entsteht
urch eine Art von Pseudomorphose, wie bei den falschen Krystallen?).
‚Knochensubstanz bekommt die äussere Form der vorher dagewesenen
norpelzellen und dies Verhältniss hat ohne Zweifel anı meisten dazu bei-
agen, die herrschende Vorstellung von dem directen Uebergang der
orpel- in die Knochenhöblen zu unterstützen. Wenn die Höhle einer
zigen Knorpelzelle in geringer Ausdehnung geöffnet war, und durch
ndsubstanz mit 1—2—3 sternförmigen Zellen ausgefüllt wurde, so gibt
öllig das Bild einer Kapsel, in welcher 1—2—3 Knorpelzellen durch
enkanalbildung sternförmig geworden sind, sobald man die Stelle der
nun ausgefüllten Oeflnung nicht siebt. Dies ist der Fall, wenn man senk-
it auf diese sieht, während man im Profil erkennt, dass die Ausfül-
masse wie ein Köpfchen auf einem schmalen Hals sitzt, der die Ver-
ng mit der übrigen ächten Knochensubstanz herstellt. Die Verfolgung
vollkommen ausgefüllter Kapseln lässt über dasZustandekommen keinen

) ) Mikr. Anat. II. 362. Ich finde bei Durchmusterung vieler Präparate sehr häufig,
dass die Kanälchen auf der Seite der Knochenkörperchen, welche den jüngern
Schichten zugekehrt ist, mehr entwickelt, namentlich länger sind, als auf der
_ anderen, und es erklärt sich dies Verhalten leicht durch die Annahme, dass das
Auswachsen der Knochenzellen nach der Seite, wo die Grundsubstanz sich erst
- anlagert, lüngere Zeit forldauern kann, Allein es ist dies nicht überall zu finden
und reicht auch wohl nicht aus, um die Annahme einer Weiterbildung der
- Kanälchen iu der bereils formirten Grundsubstonz überflüssig zu machen.

2) Diese Ausfüllung der Höhlen ist wohl zu unterscheiden von der molekulären
Pseudomorphose durch Umsatz der Grundsubstonz,, welche Schlossberger zur
Erklärung des Debergangs von Chondrogen in Collagen (s. oben) annehmen zu
- inlisseo glaubte (a. a, 0, 8.38).

168

Zweifel. Fig. A f. ist eine solche Höhle, welche auf den ersten Blick von
einer sternförmigen Zelle mit Grundsubstanz ausgefüllt erscheint. Genauere
Betrachtung zeigte, dass die Höhle mit dem grösseren Markraum commu-
nicirte und die Knochenzelle nur in der dünnen Auskleidung von Knochen-
substanz lag, deren geringe Dieke im Profil sich zu erkennen gab. Hier
war die obere Wand der Höhle mit der Auskleidung stehen geblieben ; in
andern Fällen ist diese weggeschnitten, und die reine Profilansicht lässt
dann keinen Zweifel über das wahre Verhältniss. Solche geöffnete Höhlen
init theilweiser oder gänzlicher Ausfüllung sind in Fig. 1—3 in verschie-
denen Formen zu finden.

In den unvollkommen gefüllten Höhlen ist häufiger nur eine Zelle
vorhanden, zu der später noch andere hinzukommen. Die Zahl derselben,
die in eine Höhle zu liegen kommen, ist auf diese Weise ganz zufällig.
Es kann wohl geschehen, dass eine Knorpelhöhle von Grundsubstanz mit
einer einzigen Knochenzelle ausgefüllt wird, doch ist dies nicht häufig und
selbst in diesem Fall ist die Verschiedenheit von dem gewöhnlich ange-
nommenen Verhältniss einleuchtend. Wo die Höhlen kleinerer oder grös-
serer Gruppen von Knorpelzellen verschmolzen und von einer relativ
kleinen Oeffnung her ausgefüllt sind, entsteht das Ansehen grosser Mutter-
zellen, deren Tochterzellen Knochenkörperchen geworden sind. An Kno-
chen, wo die Markraumbildung sehr buchtig vorschreitet, wie an den
Epiphysenkernen, erhält dann fast die ganze zuerst gebildete Knochen-
masse das Ansehen, -als ob sie nicbt nur in Knorpelhöhlen gebildet, son-
dern aus diesen hervorgegangen wäre. Wo ein grösserer zackiger Streifen
von Knorpelgrundsubstanz stehen bleibt, sind die Höhlen ringsum von allen
Seiten her angefressen und nach deren Ausfüllung entsteht ein Bälkchen,
welches von jeder Seite betrachtet die Knochenmasse von den Conturen
der ehemaligen Knorpelhöhlen mehr oder weniger umgeben zeigt (s. Fig. 1
links unten). Dazwischen sieht man die Reste der Knorpelgrundsubstanz
als zackige Leistchen (eigentlich Blätter), die nach und nach schwinden.
Wenn dies bisweilen geschieht, ehe die ächteKnochensubstanz auch wie-
der einschmilzt, so entstehen spaltenarlige Lücken in derselben, deren
Form ihre Entstehung hinreichend zeigl. Wo die Markraumbildung nach
den Reihen der Knorpelzellen besonders longitudinal fortschreitet, sind
Profilansichten weniger täuschend, da dort von den einzelnen Höhlen nur
kleinere Stücke (/,—%, des Umfangs) stehen zu bleiben pflegen und sich
die einzelnen Höhlen meist zu varikösen Schläuchen aufreihen. Wenn
aber ein solcher variköser Markraum mit seiner knöchernen Auskleidung
gerade so gesehen wird, dass diese sich von der Fläche präsentirt, so
entsteht in grösserer oder geringerer Ausdehnung das Bild, als ob die
Knorpelzellen in Knochenzellen übergegangen wären, wie in Fig. 31 an
den zwei untersten Varikositäten des Markraums. Auch hier überzeugt
man sich durch den Rand, der durehschimmert, durch Focaleinstellung,
durch die Blässe der von der Fläche gesehenen Lamelle mit dem Knochen-

ERREGT

Are

169

körperchen, und vor Allem durch Vergleichung vieler Stellen, an denen
- Höhlen theils wenig, theils sehr weit geöflnet waren, davon, dass die
Koorpelhöble nur zufällig die Form der Knochensubstanz bestimmt, und
dass die Knorpelhöhle nicht direct in die Knochenhöhle übergeht. |
Auch für die Verfolgung dieser allmäligen Ausfüllung der kleineren
und grösseren Markräume sind neben den Längenschnitten Quer-
sebnitte sehr zu empfehlen. Dieselben zeigen theils ebenfalls das
Auftreten einer zuerst dünnen Lamelle in den mit Mark erfüllten kleine-
ren Räumen, theils weisen sie nach, wie die Knochensubstanz in seitlich
geöffneten und ausgefüllten Höhlen mit der in den grösseren Räumen be-
findlichen in Verbindung steht. Man sieht nicht selten den Querschnitt
eines solchen Raums ringsum von seichten und tieferen Buchten begränzt,
die aus kleinern und grössern Abschnitten einzelner Höhlen oder Reihen
ostehen, und alle von Knochensubstanz ausgefüllt sind, deren später
aufgelagerte, jüngere Schichten dann gleichmässiger an der Innenfläche
‚hinlaufen.
Dass diese von neuer Knochensubstanz ausgefüllten Knorpelhöhlen
irklich vielfach für Umwandlung der Knorpel- in Knochenzellen innerhalb
er geschlossenen Höhlen genommen wurden, ist leicht nachzuweisen.
sind z. B. die von Todd-Bowman S. 119 gegebenen Figuren charakte-
isch genug (l ist Knorpelgrundsubstanz, e und A ausfüllende Knochen-
stanz) und die in Kölliker's halbschematischer Figur (Mikrosk. Anat.
Tab. IIl.), sowie die von Tomes und De Morgan ‘) Taf. VII. Fig. 24 abgebil-
eten Reiben von grossen Knochenkörperchen sicherlich bierherzuzieben.
Am letztgenannten Ort Fig. 16 u. 25 sind ebenfalls die ausgefüllten Höh-
‚ zum Theil mit der ehemaligen Oefinung, deutlich zu erkennen. Die
asser sind jedoch (ibid. S. 126) der gewöhnlichen Ansicht über die
fetamorphose der Knorpelhöhle und Zelle zugethan, indem sie sich Köl-
ter's Beobachtungen an rachitischen Knochen anschliessen, zugleich aber
ie bereits von Sharpey (Quains Anatomy p. CLV) und Kölliker (Züricher

erkannten zackigen Formen wieder für identisch mit den Knochenzellen
alten, was sie sicherlich nicht sind?.

Auch die Angaben von Brandt und Reickert über den Verknöche-
gsprocess stützen sich wesentlich auf die fraglichen ausgefüllten Knor-
jelhöhlen. Diese Autoren unterscheiden die Markhöhlenbildung mit Er-
finung der Knorpelhöhlen als »zellige Knochensubstanz « während sie die
zefüllten Höhlen als Globuli ossei bezeichnen, welche sammt einem
heil der Grundsubstanz die »feste solide Knochensubstanz « bilden. Die-
Iben verwerfen zwar die gewöhnliche Annahme einer Porenkanalbildung
ei der Entstehung der Knochenzellen, aber da sie das Ausfüllsel der

4) Philos transactions, 4853. Part. 4.

2) Die von den Verfassern hervorgehobene Isolirbarkeit dieser zackig gewordenen
Knorpelzellen hatte Vötsch bereits erwähnt,

170

Höhle, wodurch dieselbe sternförmig wird, als obne vorherige Eröffnung
derselben darin neu abgelagerte Grundsubstanz bezeichnen, so ist der
Unterschied ein sehr geringer, sobald ınan die eigentliche Knorpelzelle
als etwas dem Primordialschlauch der Pflänzen Entsprechendes innen an
der secundären Membran (Kapse!) liegend annimmt (Kölliker und, etwas
abweichend, Remak). Im letztern Fall wird das Ausfüllsel der Kapsel als
Product dieser Zelle, im andern Fall als Grundsubstanz bezeichnet, deren
Herkunft dabinsteht. Es ist also hiegegen ebenfalls zu erinnern, dass
nicht die geschlossene Knorpelhöhle durch allmälige Ausfüllung in die
Koochenhöhle übergeht, ferner dass die Markhöhlenbildung der Knochen-
bildung nicht nur vorangeht, sondern beide in denselben Knorpelhöhlen
stattfinden, eine Trennung von zwei verschiedenen Substanzen also nicht
gerechtfertigt ist, endlich, dass die Globuli ossei eben nur an der Knochen-
substanz zu finden sind, welche nächst dem Knorpel gebildet wurde,
nicht aber in derjenigen, welche sich auflagert, nachdem die tieferen
Buchten bereits ausgeglichen sind, oder welche weiterhin in den Mark-
räumen entsteht, nachdem die unregelmässigen Bälkchen mit den Globulis
bis auf geringe Reste resorbirt wurden. Dass ähnliche Globuli bei perio-
staler Knochenbildung auch vorhanden seien, wie angegeben wird, habe
ich nicht beobachtet. Es geschieht wohl, dass die Sklerosirung und Ver-
kalkung einma! auch hier mit kugeliger Gränze vorrückt, wie dies Ver-
kalkungen überhaupt schr häufig ihun, aber es ist dies bier immerhin
Ausnahme und etwas wesentlich von den erst beschriebenen Globulis im
Innern Verschiedenes.

Auch die oben erwähnte neuere Angabe von Fürstenberg, dass in
fötalen Knochen die einzelnen Knochenkörperchen bei Behandlung mit
Schwefelsäure oder Chromsäure von einem der Knorpelhöhle entsprechen-
den Hof umgeben sind, ist ohne Zweifel durch die geschilderten Verbält-
nisse zu erklären. Dass dies aber bei Erwachsenen in der Regel nicht
der Fall ist, erklärt sich wohl einfach durch die erwähnte Wiederaufsau-
gung der erstgebildeten Bälkchen.

Es findet nämlich, abgesehen von dem Ansatz neuer Knochenmasse
vom Knorpel her und der Wiederaufsaugung gegen die Markröhre bin,
welcher Wechsel durch das Wachsthum im Grossen bedingt wird, ein
Stoffwechsel im Innern der ächten Knochensubstanz in
der Weise statt, dass ältere Partien aufgelöst und neue
dafür gebildet werden.

Dies geht aus der Vergleichung der Formation, welche die Bälkchen
und Maschen der spongiösen Substanz bei wachsenden Knochen dicht am
Knorpel und weiter rückwärts zeigen, unzweifelhaft hervor; ebenso aus
der mikroskopischen Betrachtung der Züge der Lamellen und Knochen-
körperchen, welche häufig der jeweiligen Oberfläche folgen, mag sie flach
sein, oder concav, oder convex, mit grossem oder kleinem Radius. In
andern Fällen richten sich die Lamellen nach gewissen Centren, welche

171

von einem Bluigefäss, oder in grösseren Markräumen von einer Gruppe
_ von Mark mit mehreren Gefässen gebildet werden. Dadurch entstehen die
euen Bälkchen, welche grössere Räume durchsetzen. Der Unterschied
der compacten Rinde und der schwämmigen Substanz besteht in dieser
Beziehung hauptsächlich darin, dass dort meist nur das Gefäss, hier da-
gegen in der Regel grössere Markmassen von den Lamellensystemen um-
schlossen übrig bleiben, wiewohl auch hier das erstere vorkomnit. Die
— Wiederauflösung der erstgebildeten Knochensubstanz steht auch mit voll-
endetem Wachsthum nicht still. Wenn man z.B. einen Längsschlifl durch
eine Phalanx macht, so erkennt man sehr gut, wie die ursprüngliche
_ Substanz fast überall wieder von den Markräumen ausgefressen ist, um
einer regelmässiger lamellösen Platz zu machen, auch da, wo die Epi-
hyse mit der Diaphyse verwachsen ist. Es ist so nur ganz ausnahms-
weise richtig, wie Arnold und Todd-Borwman (S. 120) gethan haben, die

isse, welche bei Erwachsenen zwischen mehreren concentrischen Haver-

Inder compacten Substanz der Röhrenknochen kann davon, wie schon
Kölliker bemerkt hat, am wenigsten die Rede sein. An andern Stellen
ommt das fragliche Verhältniss zwar vor, aber selten in einiger Aus-
ehnung, wie an den BERORRESRREREIG und dann ist es meist sehr
icht zu erkennen.
Dieser gröbere Stoffwechsel im Knochen, wohei ganze Bälkchen ent-
nt und neue wieder gebildet werden, und namentlich die Thatsache,
s derselbe auch nach bereits vollendetem Wachsthum in gewissem
arade noch fortdauert, wie besonders durch das Verhalten an den Ver-
hmeizungsstellen der Epiphysen dargethan wird, ist für die Beurthei-
3 der abnormen Ernährungsverhältnisse der Kuochen von Interesse,
fern theils der Schwund, theils die Vermehrung der inneren Substanz
dadurch an die normalen Vorgänge mehr anschliessen. Etwas Aehn-
ches ist bis jetzt nur von wenigen Geweben bekannt.
- In Hinsicht auf die Entfernung der Reste des ursprünglichen Knor-
Is ist dieser Stoflwechsel im bereits gebildeten Knochen auch von
enen, welche ihn vorzugsweise berücksichtigt haben, wie mir scheint,
1 zu gering angeschlagen worden. Tomes und De Morgan ') geben
» an, dass von der verkalkten Grundsubstanz des Knorpels nur da
‚dort kleine Spuren in Erwachsenen vorkommen, welche sie aus dem
nbein abbilden. Allein diese Autoren lassen die Knorpelzellen inner-
b ihrer llöhblen zu Knochenzellen werden und so in den definitiven
ochen eingehen. Dabei heben dieselben allerdings den im ächten Kno-
‚selbst staufindenden gröberen Stoffwechsel mehr hervor als gewöhn-
i geschieht, indem sie nicht nur die bekannte (s. Kölliker Mikr. Anat.
370) Wiederauflösung des älteren Knochens erwähnen, welche durch

4) Philos, Tronsaclions 1853. I, 435.

172

das Wachsthum bedingt ist, sondern auch das Vorkommen ähnlicher Vor-
gänge im Erwachsenen hervorheben und eine Darstellung der verschie-
denen Formen von Lamellensystemen geben, welche dadurch zu Stande
kommen!'). Bruch dagegen, obschon er wie die genannten Autoren dem
Stoffwechsel im wachsenden Knochen grosse Ausdehnung und Wichtigkeit
beimisst, lässt doch (a. a.0. S. 106 u. 136) von der Substantia spongiosa
die unter den Verknöcherungsrändern gelegenen Theile, sowie die Diplo&
der kurzen und dicken Knochen, die keine grössere Markhöhle besitzen,
namentlich der Wirbelkörper, in ihren Fundamenten von der primordialen
Verknöcherung, d. i. Knorpelverkalkung, berrübren, und dann durch
Auflagerungen verstärkt werden. Die Gehörknöchelchen aber bestehen
nach ihm auch beim Erwachsenen noch fast ganz aus primordialem Kno-
chengewebe mit grossen, strahlenlosen Knochenkörperchen. Was zuerst
die Wirbelkörper betrifft, so tritt bier leicht eine Täuschung durch die
scheiben - oder ringförmigen Epiphysenkerne ein, von denen J. Müller
(Myxinoiden I. S. 242) bereits bemerkt hat, dass sie »beim Menschen
merkwürdigerweise so spät bei Vollendung des Wachsthuns erscheinen. «
So lange diese Epiphysen nicht völlig mit dem Körper verwachsen sind,
findet man an der Berührungsfläche, also in einiger Entfernung von der
Endfläche des Knochens, auch bei Erwachsenen eine gewisse Portion
Knorpelverkalkung. In der tieferen Diplo& aber kann man schon jetzt
grosse Strecken durchmustern, ohne auf grössere Reste derselben zu
stossen. Später wird sie auch an jener Berührungsfläche eliminirt und
von ächter lamellöser Knochensubstanz ersetzt. So fand ich bereits bei
einem 27jährigen Individuum kaum eine Spur jener Ansatzlinie der Epi-
physe mehr vor, die übrigens häufig eine sehr zackig ein- und aus-
springende ist. Meyer?) hat diese Wirbelepiphysen beim Menschen als
» Verknöcherung des ausgewachsenen Knorpels« nicht den Epiphysen der
Röhrenknochen, sondern der Schicht von verkalktem Knorpel an den
Gelenkenden der Röhrenknochen gleichgesetzt, was mir nicht richtig
scheint. Denn es ist hier allerdings, dem vorgerückten Alter entsprechend,
die Intercellularsubstanz bereits vermehrt und die Kapseln nicht selten
verdickt, allein abgesehen von der äussersten Schicht, welche, wie auch
an den ächten Epiphysen, persistirt, wird der verkalkte Knorpel nicht
nur wieder zur Markraumbildung verwendet, sondern es entwickelt sich
darin eine beträchtliche Menge ächter Knochensubstanz (ein ächter Kno-

4) Bruns erwähnt bereits (a. a. 0. S. 255) eine schichtweise Bildung von neuer
Knochenmasse in den Markkanälen, scheint jedoch vorzugsweise die compacte
Substanz im Auge zu haben, während Kölliker (Mikr. Anal. II. 373) bemerkt,
dass auch in der zelligen Substanz, die aus Knorpel entsteht, secundäre Ablage-
rungen, äbnlich denen der Haversischen Kanäle, nur nicht so entwickelt, vorzu-
kommen scheinen. Ueber den Stoffwechsel beim Wachsthum im Grossen 8. Köl-
liker S. 370 u. 380.

2) Müll. Archiv 1849. S. 350.

Sin

ran ea

Pan

173

chen ern), ehe die Verschmelzung mit dem übrigen Wirbelkörper einge-
eitet ist. Es verhält sich somit jene Scheibe wie eine ächte Epiphyse').
In den Gehörknöchelchen fand ich bei Neugeborenen allerdings noch
ziemlich beträchtliche Mengen verkalkter grosszelliger Knorpelsubstanz,
laneben aber auch die schon von Bruch erwähnten Auflagerungen ächter
nochensubstanz an den Wänden der beträchtlichen Markräume, sowie
uch theilweise an der äusseren Oberfläche wohl entwickelt. Bei Erwach-
senen dagegen und namentlich älteren Individuen fanden sich im Innern
Hammers wie des Amboses nur einzelne Gruppen jener Reste des ur-
inglichen Knorpels, von denen eine der grösseren in Fig. 5 gezeichnet
st. Bei Weitem überwiegend war die ächte Knochensubstanz, welche die
Markräume so ausgefüllt hatte, dass die Substanz nun fast überall als com-
act bezeichnet werden konnte. Die Oberfläche der Knöchelchen war zum
' mit einer periostalen, lamellösen Rinde versehen, an den meisten
en aber fand sich dort eine Schicht unvollkommener Knochensubstanz
kleinen, etwas zackigen Höhlen, welche wohl der Uebergangsschicht
ursprünglichen Knorpels zu dem Perichondrium entsprach und an man-
ı Stellen ebensogut als kleinzellige Knorpelverkalkung angesprochen
n konnte. Dieses Verhalten der Oberfläche hängt mit dem geringen
ehsthum nach der Ossification zusammen. Sogar das sog. Ossiculum
i zeigte geschliffen einen Markkanal mit ächter Knochensubstanz
her, während die Oberfläche ebenfalls aus jener kleinzelligen Schicht
and, die in eine unverkalkte faserknorpelige Masse überging. An den
n lag unter dem Knorpel die verkalkte Schicht, wie sonst an grös-
'n Knochen.
"Wenn nun die neue Knochensubstanz nicht aus dem Knorpel hervor-
und die Knochenhöhlen nicht den Knorpelhöhlen entsprechen, so
steht die Frage, wie verhalten sich die in beiden enthaltenen Zellen zw
ander; gehen die Knochenzellen aus den Knorpelzellen
or oder nicht?
idder*) hat, soviel ich weiss, sich zuerst bestimmt dahin ausgespro—

dass aus den Knorpelzellen durch endogene Bildung neue Zellen oder
„
) ichka sagt (Virchow's Archiv IX. 313), dass man mit Unrecht die Knorpel-
- plallen der Wirbelkörper als scheibeuförmige Epiphysen bezeichnet habe, da
die Verknöcherung vom Wirbelkörper aus allmälig ohne Dazwischenkunft
es besonderu Knochenkerns bis zu einer gewissen Gränze fortschreite, Es
ist mir jedoch nicht klar, was Luschka hiermit meint; da einem so erfahrnen
nnlomen das fragliche Factum an sich sicherlich nicht entgangen sein kann,
welches seil Albin’s (lcones ossium fötus. 4737. 5. 54) prüciser Beschreibung von
Pomp Auatomen bestätigt worden und so leicht zu sehen ist. Es sind darüber
besonders auch die schönen Untersuchungen von Bergmann nachzusehen (Ueber
die Skelelsysteme der Wirbelthiere ; in den Götlinger Studien 4848).
Müll. Arch. 1843. S. 892. Schwann (a. a.0,$. 25) halte sich bereits gegen die
orstellung verwahrt, dass die in Koorpelzellen gebildeten jungen Zellen auch
wieder Knorpel werden müssten, und die Vermuthung, dass das Mark aus dem
Knorpel hervorgehe, findet sich schon bei Nesbitt.

174

Zellenkerne entstehen, welche die Grundlage der verschiedenen Gewebe
sind, die in späterer Zeit die Knochenkanäle erfüllen, des Fettzellgewebes,
der Blutgefässe nebst Inhalt ete. Bidder hat dabei nicht nur die kleinen
Markzellen, sondern auch die grossen, vielkernigen Formen erwähnt,
welche später von Robin und Kölliker näher beschrieben worden sind.
Hierauf hat Rathke‘ wiederholt mit Bestimmtheit das Hervorgehen der
Markzellen aus den Knorpelzellen, unter rascher Vermehrung derselben
beobachtet und Virchow kam durch Vergleichung des Knorpelmarks mit
dem Knochenmark zu derselben Ansicht (Archiv 1853. $. 428).

Da nun die Zellen, aus denen die sternförmigen Knochenzellen wer-
den, anfänglich von den andern Markzellen nieht zu unterscheiden sind
und in denselben Räumen liegen wie diese, so lässt sich auch die Ent-
stehungsweise beider vorläufig nicht trennen. In der That hat Hasse
(Zeitschr. f rat. Med. V. 192) schon längst vermuthet, dass die bei Rheu-
matismus von ihm in den Knochen entdeckten Zellenmassen, welche den
kleinen Markzellen jedenfalls zum Theil sehr nahe stehen, sich zum Theil
in wirkliche Knochensubstanz umbilden möchten, und Kölliker ?) be-
merkte, dass die Knochenbildungsvorgänge im Innern der Knochen nicht
von Knorpel, sondern von den weichen Theilen des Knochenmarks aus-
gehen. Hassall?) liess aus den granulirten Zellen, welche er in fötalen und,
in geringerer Menge, auch in den ausgewachsenen Knochen fand, sowohl
die Knochenzellen als das Mark hervorgehen, hielt es jedoch für wahr-
scheinlich, dass zwei Arten von granulirten Zellen vorhanden seien. Hein®)

’
n\
2

dagegen erklärte diese Markzellen für Bildungszellen, aus denen vorzugs-
weise die verschiedenen Arten von Bindesubstanz, einschliesslich des

Knochens heryorgingen, wogegen für die jungen Zellen in wachsenden h

Knochen wenigstens nichts einzuwenden sein wird.

Ich zweifle nun nach dem, was ich gesehen habe, ebenfalls nicht
daran, dass die Mark- und jungen Knochenzellen im Allgemeinen als Ab-
kömmlinge der Knorpelzellen zu betrachten sind®). Man sieht manchmal

an oder in dem Ossificationsrande Knorpelhöhlen, in denen mehrere,

durch Vermehrung gebildete Zellen liegen, welche an Grösse und Be-

schaffenheit den Markzellen schon sehr nahe stehen, während in einiger

Entfernung die Knorpelzellen beträchtlich grösser waren. Hier geschieht |
der Uebergang der wuchernden Knorpel- in Markzellen einfach durch

Einschmelzen der Grundsubstanz. In andern Fällen dagegen sieht man

4) Froriep's Not. 1847. II. 305. Dort unterscheidet Rathke auch bereits sehr gut die
stets dünnwandigen Zellen des Knorpels von den durch Verdichtung der Grund-
substanz zunächst um jede Zelle entstandenen Kapseln, die von der übrigen
Grundsubslanz durch eine meist scharfe Gränze' geschieden sind. S. ferner Ent-
wicklungsgeschichte der Schildkröten S. 136.

2) Zootom, Bericht 4849. S. 44.

3) Mikr. Anat. 1849.

4) De ossium medulla Diss. Berol. 1856.

5) Bruch (a. a. 0. S. 56.) spricht sich durchaus für das Gegentheil aus.

3
”
ü

175

en so allmäligen Uebergang nur in sehr wenigen Zellen oder gar nicht.
Es liegen in den Höhlen Zellen von 0,02—0,04—0,06"", mit Kernen von
-0,01—0,015”" und an diese schliessen sich gleich Höhlen an, welche dicht
t granulirten Markzellen von circa 0,015 und häufig mit Blut gefüllt
ind, dabei aber grossentheils nachweislich bereits gegen die ältern Mark-
ume hin offen sind. Die letzten grossen Zellen sind in grösserer oder
ngerer Anzahl etwas trübe und, wie Virchow (a. a. ©. 428) bemerkt
jat, dadurch ausgezeichnet, dass sie wicht mehr so leicht durch Wasser
zusammenschrumpfen'). Es mag nun sein, dass dabei dennoch in ein-
Inen Zellen eine Vermehrung stattfindet, welche wegen ihrer Rapidität
hwer zu beobachten ist, aber eine grosse Zahl der in verkalkter Grund-
anz enthaltenen Knorpelzellen geht hier, wenn ich nicht sehr irre,
unde und ich glaube in manchen eben eröffneten Höhlen die zusam-
engefallene Zelle neben einem Häufchen eingedrungener Blutkörperchen
schen zu haben. Dies rasche Eindringen von Blut in viele der eben
st geöffneten Knorpelhöhlen ?), wobei mir das Verhalten der Gefässe
ht recht klar wurde, ist für die fraglichen Verhältnisse in mehrfacher
iehung interessant. Einmal zeigt die Anwesenheit von Blutkörperchen
elen Höhlen, die auf den ersten Blick geschlossen erscheinen, dass
eselben in der That bereits von den Markräumen her eröffnet waren,
in es wird von jenen Niemand annehmen, dass sie aus der Knorpel-
e so rasch hervorgegangen seien. Ausserdem geht daraus hervor, dass
halt der Markräume auch durch verbältnissmässig kleine Oeffnun-
‚in die neu eröffneten Knorpelhöhlen vordringen kann, und es ist um
veniger die Möglichkeit zu leugnen, dass auch die in Vermehrung be-
enen Markzellen von den älteren Räumen aus in die später eröffneten
en vordringen.
Es sind demnach die neuen Knochenzellen theilweise als die Ab-
mlinge der an derselben Stelle gelegenen Knorpelzellen zu betrach-
ind es scheint vorzukommen, dass die Knochenzellen mit der neu-
en Grundsubstanz den Raum derselben Höhle ausfüllen, in welcher
terzelle gelegen war. Es dürfte auch kaum im Allgemeinen zu
nen sein, dass dieselbe Zelle, die für sich eine Knorpelhöhle ausfüllte,
je sternförmige Knochenzelle auswachsen kann, da ein solcher Ueber-

g an andern Orten nicht bezweifelt werden kann®). Doch dürften beim
Br

‚Rathke bemerkt hat, und z. B. in dem Fig. 4 gezeichneten Prüparat der Fall war.
Es ist dies indess doch wohl als Leichenphänomen zu deuten und an andern ge-
Jungenen Chromsäurepräparaten sah ich die Zellen den Kapseln dicht anliegen.
Chromssureprüparate lassen in geeigneten Fällen den Zweifel nicht zu, dass das
Blut erst bei der Präparation in die Höhlen gerathen sei.

Eine Stelle, wo ein solcher Uebergang sehr exquisit beobachtet werden kann,
sind die Intervertebralscheiben von Rindsembryonen. Hier findet sich in frü-
'heren Stadien unzweifelhafter Knorpel, nur durch die Richtung der Zellen etwas
ausgezeichnet. Später wachsen die Zellen Iheils nach zwei, (heils nach mehre-

176

normalen Wachsthum die Knochenzellen in der Regel wenigstens als eine
ganz junge Brut anzusehen sein. Von diesen jungen Zellen aber ist es
schon an den äussersten Enden der Markräume zum Theil zweifelhaft,
ob sie die unmittelbaren Abkömmlinge der Knorpelzellen sind, deren
Stelle sie einnehmen, und weiter rückwärts, wo sich in grosser Entfer-

nung vom Knorpel neue Knochenschichten von den grösseren Markräumen
her anlegen, ist es sicher, dass die Knochenzellen nicht unmittelbar aus
den Knorpelzellen, sondern aus den-Zellen des weichen Marks hervorgehen.
Hier steht somit Zahl, Form und Anordnung der Knorpel- und Knochen-
zellen in gar keinem bestimmten Verhältniss zu einander, und es mögen
die letztern zum Theil nur sehr entfernt von den erstern abstammen, Es
ist sogar keineswegs sicher, wie viele von den neuen Knochenzellen über-
haupt Abkömmlinge der Knorpelzellen sind, welche von der verkalkten
und dann schwindenden Grundsubstanz umschlossen waren, und ob nicht
ein Theil derselben von ganz anderen Zellen abstammt.

Es sind nämlich bei der Frage nach dem Ursprung der Mark-
zellen auch die Kanäle zu berücksichtigen, welche den Knorpel an
den Enden der Röhrenknochen vor der Ossification durchziehen. Bidder
und H. Meyer haben die Bedeutung dieser Knorpelkanäle sehr gering
angeschlagen '), wogegen sich Kölliker mit Recht erklärt hat, da die-
selben in den grösseren ossifieirenden Knorpeln von Neugeborenen und
älteren Fötus constant vorkommen. Die in ihnen frühzeitig entwickel-
ten Blutgefässe stehen, wie E. H. Weber schon angegeben hat (Meckel's
Archiv 1827 S. 235), sowohl mit denen des Perichondrium, als mit
denen des ossificirten Mittelstücks in Verbindung. Der Inhalt derselben
verdient den von Meyer mit Unrecht so sehr verworfenen Namen des
Knorpelmarks durchaus, indem dieselben nicht selten eine Masse ent-
halten, welche dem fötalen Knochenmark völlig entspricht, nämlich Blut-
gefässe und Markzellen in eine mehr oder weniger entwickelte weiche
Substanz eingebettet. In anderen (jüngeren) Kanälen trift man klein-
zellige Massen, welche dem Knorpel noch mehr oder weniger nahe stehen,
zum Theil mit longitudinaler Spaltung der Grundsubstanz und analoger
Forın der Zellen.

Was die Entwickelung dieser Knorpelkanäle betrifit, so glaube ich

ren Richtungen in ramifieirte Fortsälze aus, die vielleicht theilweise anastomosi-
ren, so dass sie sehr grossen Bindegewebskörperchen ganz ähnlich werden. Die
Grundsubstanz erleidet mittlerweile theils eine Erweichung, Iheils eine Zerfase-
rung. Da dieser Vorgang vom Innern der Interverlebralscheibe aus sich ver-
breitet, und zwischen den wahren Wirbeln früher, am Schwanz späler auftritt,
‚so kann man hier alle Vebergangsstufen theils hintereinander, Ibeils nebenein-
ander beobachten. Fig. 13 zeigt einige Zellen aus dem Zwischenwirbelband des
Lumpbaltheils von einem $zölligen Rindsembryo.

Es ist jedoch nicht zu übersehen, dass Bidder vorzüglich und mit Recht gegen.
die ältere Ansicht kümpfte, wonach die Knorpelkanäle als die bereits vollkommen
vorgebildelen Markkanälchen des Knochens angesehen wurden.

177

‚sie zum grossen Theil durch eine Umbildung des Knorpels bedingt
_ gesehen zu haben, wie sie Virchow!) von rachitischen Knochen beschreibt,
allerdings von einer Stelle, wo diese Kanäle mehr den Markräumen zu
_ entsprechen scheinen, die sonst hinter der Knorpelverkalkung herrücken,
um so mehr, als derselbe (S. 425) der Gelässe des Epiphysenknorpels
noch besonders erwähnt, ebenfalls als einer in diesem Alter, kurze Zeit
nach der Geburt, constanten Bildung. Ich glaube jedoch an diesen Kanä-
en der Epiphysenknorpel ein Wachsthum auch in etwas anderer Art ge-
offen zu haben, als durch Umsichgreifen in den Knorpel mit Assimilation

lesselben. Es schien mir nämlich ein Fortschreiten in die Dicke und
] Länge durch Verdrängen der Knorpelsubstanz stattzufinden, indem
‚der bereits vorhandene Inhalt der Knorpelkanäle wohl durch Zellenver-
mebrung sich ausdehnt. Dies gilt besonders für anfänglich enge, fast
spaltenartige Fortselzungen der»Kanale, in welche sehr früh Blutgefässe
‚eindringen. Dass Lagenveränderungen durch molekulare Vorgänge im
Knorpel vorkommen, zeigt die reihenweise Anordnung der Zellen, wel-
che nach und nach »gerichtet« werden, und speciell in der Umgebung
ler Knorpelkanäle haben die Zellen in der Regel eine eigene longitudi-
nale und dahei strahlige Anordnung, die sich häufig auf eine ziem-
lich grosse Entfernung erstreckt (Sharpey a..a. 0. CLU. s. auch Bidder
a... 0. 8.386).

Da nun die Kanäle des Knorpels mit den Markräumen des schon ge-
ildeten Knochens in Verbindung stehen, so ist auch die Möglichkeit
zegeben, dass die in den Knorpelkanälen entstandenen jungen Zellen
päterhin zu Knochenzellen werden, und durch Wucherung einen grösse-
ren oder geringeren Antheil an der Bildung der Knochenmasse haben.

ie später mitzutheilenden Erfahrungen über die Bedeutung der Knorpel-
sonäle für die Entstehung der Knochenkerne in den Epiphysen könnten

r Annahme günstig sein, dass dieser Antheil ein sehr beträchtlicher
‚ also die Knochenzellen vorwiegend Abkömmlinge der Knorpelzellen
sien, deren Umgebung noch nicht verkalkt war. Indessen ist dagegen
zuführen, dass, wie schon Hassall angab, die Verknöcherung nicht ge-
e da am weitesten vorgerückt ist, wo Knorpelkanäle in die Ossifica-
linie zu liegen kommen, und für die weiter rückwärts gelegenen
u ıgen Knochenzellen ist es unmöglich, die Abstammung genau anzuge-

en, ob sie von den Zellen des verkalkten Knorpels oder dem Mark der
norpelkaniile herrühren, und namentlich auch, im wievielsten Grade sie
t den ursprünglichen Knorpelzellen verwandt sind. Es ist ebenso un-
glich nachzuweisen, dass nicht Knochenzellen ganz neu aus einem
tem entstehen, indessen muss man bei dem dermaligen Stand der
fohrungen von einer solchen Annahme, so lange sie nicht direct erwie-
ist, wohl Umgang nehmen.

4) A.8.0. 5.424,

178

Intracartilaginöses Knochenwachsthum bei Wirbelthieren anderer Qlassen.

Röhrenknochen vom Huhn. Frosch. Salamander. Polypterus.

Die im Vorhergehenden dargelegten Beobachtungen wurden an ver-
schiedenen Knochen des Menschen und einiger Haussäugethiere gemacht.
Wiewohl es nun stets misslich ist, im Bereich der vielgestaltigen Binde-
substanzen generalisirende Schlüsse zu ziehen, so ist es doch wohl er-
laubt anzunehmen, dass überall, wo bei Säugern es vor der Ossification
zur Bildung der grossen Knorpelhöblen und zur Verkalkung der dazwi-
schenliegenden Grundsubstanz kommt, auch das Verhalten der ächten
Knochensubstanz zum Knorpel dasselbe ist. Für die andern Wirbelthier-
classen ist ein allgemeiner Schluss weniger zulässig, doch ist auch bei die-
sen das Vorkommen jenes Verhaltens ein wenigstens sehr ausgebreitetes.

Es geht nämlich auch bier sehr vielfach nachweisbar das Vorrücken
eines schon bestehenden ächten Knochens gegen den Knorpel im Wesent-
lichen dadurch vor sich, dass die ächte Knochensubstanz und das Mark
sich an die Stelle desKnorpels setzen, welcher einschmilzt, mit oder obne
vorherige Verkalkung. Im Einzelnen kommen mancherlei Modifieationen
vor, von denen ich einzelne Beispiele anführen will.

An den langen Röhrenknochen der Vögel tritt die ächte Kno-
chensubstanz anfänglich blos als periostale Rinde auf, später aber, wenn
jene eine gewisse Grösse erreicht haben, rückt dieselbe in der ganzen
Dicke des Knochens gegen den Epiphysenknorpel vor. Man sieht dann
z. B. an der Tibia des Hubns (s. Fig. 4) die Höhlen dieses Knorpels gegen
den OÖssificationsrand hin eine im Allgemeinen quere Lage einnehmen und
zu Blasen von 0,015—0,02 "" anwachsen, welche jedoch zum Theil stets
etwas länglich bleiben, meist mit Vorwalten des queren Durchmessers,
Eine Anordnung in Längsreihen fehlt oder ist sehr wenig ausgesprochen.
Durch Imprägnation mit Kalk, die alsbald homogener wird, als dies bei
Säugethieren meist der Fall ist, entsteht eine sehr zierliche Knorpelver-
kalkung, deren Durchschnitte in jeder Richtung ein Netz mit ziemlich
gleichmässigen Maschen darstellen. Dieselbe ist hier auf eine viel grössere
Strecke ausgedehnt, als die entsprechende Partie bei Säugethierknochen,
da sie mehr allmälig zu Grunde geht. Dicht an der Ossificationslinie ist
die Knorpelverkalkung von Stelle zu Stelle von Markräumen durch-
brochen, welche mehr oder weniger senkrecht an jene Linie heran- _
tretend dort in Knorpelkanäle übergehen, deren Bluigefässe an. Quer-
schnitten von einer Substanz umgeben sind, welche Zwischenstufen
von Knorpel und fasrig-zelligem Mark, nicht selten mit concentrischer
Anordnung zeigt. An Längsschnitten wechseln also am Anfang der

4) Durch Verkalkung solcher Stellen entstehen auch hier Mittelstufen zwischen äch-

tem Knochen und Knorpelverkalkung, durch die man sich nicht zur Annahme —
eines regelmässigen Uebergangs verleiten lassen darf.

179

{ Knorpelverkalkung diese Längsräume mit säulenförmigen Massen der erste-
‚ab, während Querschhitte diese in Gestalt eines Netzes zeigen, dessen
ken aber je aus einer ziemlichen Zahl von Knorpelhöhlen bestehen').
Weiter gegen den fertigen Knochen hin werden die Markräume viel-
taltiger, indem sie die Knorpelverkalkung der Quere nach durehhre-
on, dann wieder longitudinal in den stehengebliebenen Säulen vor-
Icken, überhaupt die Knorpelverkalkung nach allen Richtungen ausfres-
sen, bis nichts oder nur da und dort ein kleiner Rest davon übrig ist.
Ein "theilweiser Schwund der Zwischenwände der Knorpelhöhlen, so dass
2—3—4 lappige Räume entstehen, scheint auch hier der Eröffnung von
den Markräumen her theilweise voranzugehen, doch ist man sehr leicht
Täuschungen in dieser Beziehung ausgesetzt. Der Schwund der Knorpel-
verkalkung geht auch bei Vollendung des Wachsthums fort, denn man
findet an den Gelenkenden erwachsener Thiere nur eine dünne Schicht
"von Knorpelverkalkung?) unter dem Gelenkknorpel, wo sich Wachsthum,
Markraumbildung und ächte Ossification begränzt haben. Die darin ein-
chlossenen Höhlen sind hier grösstentheils den grossen Blasen des
chsenden Knorpels unähnlich, klein, die Grundsubstanz nicht selten
ig. Ausserdem aber ist die Knorpelverkalkung fast durchaus ge-
wunden, um ächter Knochensubstanz Platz zu machen, auch an der
erwachsungsstelle der Epipbysen mit dem Mittelstück.
Die ächte Knochensubstanz zeigt sich auch hier als eine neue Bildung
‚an den Wänden der Markräume, mit zackigen Höblen, die nicht aus denen
des Knorpels bervorgehen. Zuerst tritt eine ganz dünne Knochenschicht
‚welche weiter rückwärts durch lamellöse Auflagerung an Dicke zu-
nt, indem die Reihen der über einander liegenden Körperchen sich
n. Diese sind gleich von Anfang strahlig und ihre Lagerung so,
‚ein Hervorgehen aus den Knorpelhöhlen nicht zu denken ist, ab-
n davon, dass man auch hier die Anbildung der rasch sklerosiren-
n Substanz von der Markhöhle her verfolgen kann. Die Gränze gegen
Knorpelverkalkung ist an hinreichend dünnen Schnitten oft sehr deut-
nd man sieht sie auch hier durch theilweise angefressene und wie-
sgefüllte Knorpelhöhlen buchtig (s. Fig. 6). Bei der geringeren Grösse
eizteren geschieht es leichter, dass nur ein einziges Knochenkörper-
n eine solehe Höhle zu liegen kommt und der Anschein einer Um-
5 derselben in ein Knochenkörperchen entsteht. Aber auch die am
sten zurückgelegenen Knorpelhöhlen sind nicht Knochenkörperchen
worden, und die Kuochensubstanz ist abgesehen von den Körperchen
[ reichend verschieden. Die Scheidung wird besonders nach Behand-

) An Gelenktheil des Unterkiefers von Menschen und Säugetbieren ist die Anord-
‚nung eine ähnliche, Doch ist die Bedeulung der gefässhaltigen fasrigen Streifen,

_ welche den aus dem Periost hervorgegangenen Knorpel durchselzen, hier an-

fänglich eben wegen dieser Eniwickelungsweise eine etwas andere.

2) Meyer und Bruch haben dieselbe auch hier bereits erwühnt.

Zeitschr. f, wissensch. Zoologie, IX. Rd. 12

”

180

lung mit Salzsäure sehr deutlich und fast noch auffälliger wirkt Schwefel-
säure. Die Knorpelverkalkung ist nach Zusatz derselben noch sehr deut-
lich zu einer Zeit, wo die zwischenliegende ächte Knochensubstanz nur
‚mehr eine undeutlich schleimige Masse bildet, die jedoch durch Zusatz
von Jod noch längere Zeit als solche erkannt werden kann.

Die definitive Gestaltung des Knochens erfolgt nun, indem die Ah-
lagerung der ächten Substanz nicht nur den in der Knorpelverkalkung
ausgegrabenen Räumen folgt, sondern auch denen, welche durch Wieder-
auflösung der ersten Knochenbälkchen sich bilden, ein Process, der viel-
leicht nie ganz aufhört.

An den Knochenkernen der Epiphysen fehlt die Eigenthümlichkeit,
dass die Markräume anfänglich langgestreckte und auch der Breite nach
viele Höhlen einschliessende Balken von verkalktem Knorpel zwischen
sich lassen; die gleich anfänglich mehr sinuösen Markräume, welche
durch Knorpelkanäle schon früh mit denen des Mittelstücks in Commu-
nication stehen, zerstören den Knorpel rasch, während die Knochenmasse
sich einschiebt, so dass der ganze Process hier auf einen kurzen Raum
zusammengedrängt ist.

Was die Knorpelzellen und ihr Verhältniss zu den Knochenzellen
betrifft, so ist leicht zu sehen, dass die ersteren in den Höhlen des ver-
kalkten Knorpels noch weit rückwärts wohl erhalten sind; in der Regel
ist eine in jeder Höhle, doch kommen auch zwei vor. Dass dieselben nicht
alsbald nach Verkalkung der Grundsubstanz in strahlige Knochenzellen
übergehen, ist bei der beträchtlichen Ausdehnung der Knorpelverkalkung
offenbar. Es mögen die übrig bleibenden, nicht geöffneten Höhlen hie
und da durch Verdickungsschichten kleiner und dabei auch wohl etwas
uneben werden, aber damit sind die Zellen noch nicht ächte Knochen-
zellen geworden, abgesehen davon, dass dies nur einen äusserst kleinen
Bruchtheil der ganzen Substanz ausmachen würde. Vielmehr lassen die
Verhältnisse gerade bei den Vögeln eher die Deutung zu, dass die Zellen,
aus denen, lediglich längs der Wände der Markräume, Knochenzellen
werden, die Abkömmlinge der Knorpelzellen vor der Verkalkung, also
des Knorpelmarks und nicht der Zellen aus den zuletzt eröffneten ver-
kalkten Knorpelkapseln seien, da nicht nur in spätern Perioden die Mark-
räume des Knochens hier deutlich zum Theil aus denen des Knorpels
hervorgehen , sondern auch das erste Mark der Diaphyse aus dem nicht
verkalkten Knorpel innerhalb des Kuochenrohrs hervorgeht, welches vom
Periost her entstanden ist. i

An den Röhrenknochen der Frösche entsteht nach Duges')
und Bruch?) zuerst eine knöcherne Scheide, innerhalb deren der Knorpel
sich in gefässhaltiges Mark umbildet. So schwindet der grösste Theil
des Knörpels ohne verkalkt gewesen zu sein und ohne dass im Innern

4) Recherches sur l’osteologie des Batraciens 1834. S. 414,
2) A.a. 0. S. 417.

181

1
der Röhre ächte Knochensubstanz auftritt. Unterdessen hat sich, wie die
genannten Autoren (S.116 u. 148) angeben, der wuchernde Epiphysen-
- konorpel über die knöcherne Scheide aussen so zurückgelegt, dass diese
von ihm umgeben wird, wie eine Röhre, die man um den Stiel eines Pil-
zes unter dessen Hut schiebt. Während so das gefisshaltige Periost, neuen
Knochen producirend, in den Knorpel hineinwächst, tritt in diesem Ver-
kalkung auf, und zwar sowohl in dem von der Knochenröhre umschlos-
‚senen Theil als in dem eigentlichen Epiphysenknorpel sammt seiner Um-
‚stülpung. Die Kalkablagerung g geschieht hier in kugelig-drusigen Formen,
_ welche von Molekülen bis zu beträchtlicher Grösse wechseln, gı ‚ossentheils
isolirt auftreten, um später zu confuiren. Dadurch wird eine von der
ächten Knochensubstanz sehr verschiedene, grosse Knorpelhöhlen ein-
‚schliessende Masse gebildet, die Bruch sehr gut beschrieben hat. Es ist
‚aber damit der Process nicht beendigt, sondern es kommt auch noch zu
‚theilweisem Schwund dieser Knorpelverkalkung dureh Bildung kleinerer
Markräume von der grossen Markröhre aus und um diese her entsteht
dann ächte Knochensubstanz mit allen ihren Charakteren. Diese Anlage-
rung erstreckt sich auch eine Strecke weit rückwärts in die grosse Mark-
'öhre, und ist dort durch stark verlängerte, spindelförmige, bisweilen
ich sich kreuzende Knochenkörperchen ausgezeichnet. Wie die Sache
ch völlig vollendetem Wachsthum bei ganz alten’ Fröschen sich aus-
immt, weiss ich nicht, da man über letzteres auch bei grossen Fröschen
wer ganz sicher sein kann. Auf jeden Fali ist hier nicht nur der
[ schied der Knorpelverkalkung und der ächten Knochensubstanz sehr
markirt, sondern auch die Entstehung der letztern von den Markräumen
er ganz analog dem Verhalten bei Säugethieren und Vögeln. Die Masse
persistirenden Knorpelverkalkung aber ist grösser als bei diesen.
"Die Röhrenknochen einer erwachsenen Salamandra maeculata zeigten
ter dem Gelenkknorpel die gewöhnliche Knorpelverkalkung mit einigen
en sehr grosser Höhlen, dann eine weite Markröhre mit Blutgefässen
d Feitzellen, durchsetzt von sparsamen Bälkchen ächter Knochensub-
tanz, die sich an die äussere (periostale) Knochenröhre anschlossen,
nn der Knorpelverkalkung aber scharf getrennt waren. An der Innen-

erkalkter Knorpelsubstanz, sowie einzelne durch Ausfüllung ange-
ner Kapseln entstandene Globuli ossei. Es geht daraus hervor, dass
Verhältniss analog dem beim Frosch ist, nur dass die pilzartige Wulstung
Epiphysenknorpels fehlt. An den grossen Koochenkörperchen sind
nur die darin enthaltenen Zellen sehr deutlich, sondern auch die Fort-
ze, welche sie zu den ziemlich weiten Anfüngen der Canaliculi abgeben.
In derKlasse der Fische kommen sehr verschiedene Formen von ver-
kalkter Bindesubstanz vor. Es finden sich darunter einerseits Knorpel-
verkalkungen, andererseits steht häufig deutlich der Knochen zu dem
Knorpel in keinem näheren Verhältniss oder bildet einfach einen Beleg

12°

182

desselben. Doch lässt sich auch hier an zahlreichen Orten der Vorgang
beobachten, dass an die Stelle eines schwindenden Knorpels sich ächter
Knochen in einer Weise setzt, dass er auf den ersten Blick daraus ber-
vorgegangen zu sein scheint. Man darf deswegen auch hier nicht zu
rasch auf eigenthümliche Vorgänge schliessen. So hat Zeydig ‘) nach
seinen Beobachtungen an Polypterus bichir geglaubt, für diesen Fisch
einen abweichenden Modus der Ossification statuiren zu müssen. Hier
geht nach ihm aus dem hyalinen Knorpel am Schädel wie an den Extre-
mitäten ein spongiöser Knochen dadurch hervor, dass die Kalksalze zuerst
in Molekülen, dann in Schichten die Knorpelzellen imprägniren und ganze
Gruppen zu maulbeerförmigen Kalkmassen umwandeln, welche sich nach
dem Ausziehen der erdigen Substanzen als Hohlräume darstellen, die
mit einander verschmolzen ein grosses Lückensystem erzeugen, zwischen
dem sich nur dünne Netze des übriggebliebenen Knorpelgewebes hinzie-
hen. Indem die Räume sich mit Mark füllen, ist unterdessen das Balken-
netz ebenfalls ossifieirt, womit die Umwandlung des Hyalinknorpels zum
spongiösen Knochen geschlossen ist.

Prof. Kölliker hat mir von demselben Exemplar von Polypterus, wel-
ches er Zeydig überlassen hatte, die eine noch übrige vordere Extremität
und die Schwanzflosse gegeben und ich habe an den Skelettheilen der-
selben Folgendes gefunden :

1) Sämmtliche Knochenstücke besitzen eine periostale Rinde, welche
sich auch eine Strecke weit über die knorpeligen Enden erstreckt.

2) Im Innern dieser Knochenröhre ist der Knorpel theilweise ohne
vorherige Verkalkung in Auflösung begriffen, ähnlich wie beim Frosch.
Die Knorpelzellen gehen dabei an manchen Stellen zusehends in Fett-
zellen über.

3) Die Verkalkung des Knorpels geht wenigstens in der überwiegen-
den Mehrzahl der Fälle nicht von den Zellen, sondern von der Grund-
substanz aus, in ähnlicher Weise wie beim Frosch, nur dass hier keine
so grossen Kugeln zu entstehen pflegen. Wenn auch Zellen allerdings in
die Drusen eingeschlossen vorkommen; so folgen doch die Umrisse der
grösseren zusammengesetzten Drusen keineswegs denen benachbarter
Zellengruppen.

4) Nach Entfernung der Kalksalze durch Säuren bleiben hier an der
Stelle der Drusen nirgends Lücken zurück, sondern eine Substanz, welche
durch ihre Blässe von der umgebenden Knorpelsubstanz unterschieden ist?).

5). Endlich ist es sicherlich irrig, dass die zwischen den »Lücken«
gelegenen Balken von Knorpelsubstanz unterdessen »ebenfalls« ossifieirt

4) Zeitschr. f. wissenschafll. Zool. V. Bd. S. 51 u. 55. — Histologie S. 36.

2) Wenn an andern Stellen ein Einschmelzen der verkalkten Knorpelsubstanz in
toto eintritt, so ist dies dem Verhalten bei andern Thieren völlig entsprechend,
Ein "Theil der Verkalkung persistirt jedoch wohl auch hier am Ende der Röhren-
knochen.

183

sind, denn die ächte Knochensubstanz, welche im Innern der periostalen
Röhre vorkommt, theils an diese angelagert, theils als Bälkchen zwischen
dem Mark durchziehend, trägt die unverkennbaren Zeichen ihrer secun-
dären Bildung. Sie erscheint an Stellen, wo der Process noch fortschreitet,
_ als dünne Schicht in buchtig ausgegrabenen Höhlungen und ihre strahli-
- gen Körperchen, welche denen des periostalen Knochens gleich sind, ste-
chen scharf gegen einzelne da und dort eingeschlossene Knorpelhöhlen ab.
: Es scheint mir somit in allen wesentlichen Punkten eine Ueberein-
stimmung mit der intracartilaginösen Ossification bei andern Thieren vor-
handen und kein Grund gegeben zu sein, einen abweichenden Ossifica-
tionstypus anzunehmen.
Was die von Zeydig beschriebene merkwürdige Formation der Kno-
_ chen bei Orthagoniscus betrifft, so lässt sich das Verhältniss des Knorpels
_ zu den verkalkien Theilen vorläufig noch nicht übersehen , die letzteren
scheinen aber auch von der Structur der »exquisiten Knochen « beträcht-
lich abzuweichen.

£ mac

Ich will nun die mir bisher bekannt gewordenen Angaben früherer
iftsteller aufführen, welche von der gewöhnlichen Ansicht über die
mwandlung des Koorpels in Knochen abweichend, einen grössern oder
Beer Theil der bisher von mir vorgetragenen Thatsachen er Pen Ir

h eigene Untersuchung zu einer Ueberzeugung one ist, man
ehträglich dieselbe, sofern man nämlich will, von Vielen bereits ange-
tet oder ausgesprochen findet.

chen und Bildung von Knochen ohne Knorpel neuerdings wieder berühmt
geworden sind, behauptet mit derselben Bestimimtheit die gänzliche Un -
bhängigkeit des Knochens vom Knorpel, und stützt sich dabei
theils auf die leichte Ablöslichkeit der Knorpel von den wachsenden Kno-
‘hen, theils darauf, dass man vernünftiger Weise nicht annehmen könne,
dass die Natur gleichartige Substanzen in demselben Körper und zu der-
1 Zeit auf verschiedene Art hervorbringen sollte. Auch £. H. Weber?)
st geneigt nach Howship und Beelard anzunehmen, dass der Knorpel des
hochens ein anderer ist, als der ursprüngliche, wie er denn auch der
los häutigen Grundlage der platten Schädelknochen Erwähnung thut.

dessen sind von ihm ebenfalls keine mikroskopischen Angaben gemacht.
Nach Pr. Arnold®) lagert sich zwischen die faserig gewordene Knor-
pelsubstanz erdige Materie ab, dann erscheinen an den Wandungen der
4) Osteogenie übers, von Greding 4733. S. 14 u. 46.

2) Meckel's Archiv 4827. 8. 235.
8) Anatomie des Menschen I, Bd. 1845. S. 241 u. 243.

184

durch Absorption von Masse entstandenen Lücken und Gänge concentri-
sche ringförmige Schiebten, welche durch allmäligen Zuwachs sich meh-
ren. Arnold unterscheidet danach die primäre, durch Umwandlung der
Grundmasse des Koorpels entstandene Knochensuhstanz, und die seeun-
däre, welche von den Gelässen in den Markkanälen, sowie von der Bein-
haut aus neu gebildet wird. Die Knochenkörperchen hält Arnold nicht
für umgewandelte Knorpelkörperchen,, erklärt sie jedoch zugleich nur
für Lücken in der Substanz, die mit erdiger Materie erfüllt seien. Auch
nimmt derselbe (Bd. III. S. 4255) eine nachträgliche Bildung von Kno-
chenkörpercben in der verkalkten Grundsubstanz des Knorpels an, wel-
che dadurch zu ächter Knochensubstanz werde.

Sharpey') hat bekanntlich nach dem Vorgang von Nesbilt die intra-
membranöse und intracartilaginöse Ossificalion unterschieden und seine
Angaben über die erstere sind namentlich durch Kölliker zu allgemeiner
Anerkennung gelangt?). In Bezug auf die letztere haben seine Ansichten
weniger Beifall gefunden, obschon sie dies, wie ich glaube, ebenso sehr
verdient hätten. Nach Sharpey öffnen sich die Höhlen des verkalkten
Knorpels in einander, dieKnorpelzellen verschwinden, und an die Wände
der so entstandenen Markräume lagert sich die neue Knochenmasse ab,
welche dieselben theilweise mit concentrischen Lamellen füllt. Diese
Masse besteht aus einem Netzwerk von Fasern, und scheint in derselben
Weise gebildet, wie bei der intramembranösen Ossification. In derselben
erscheinen zuerst die Knochenkörperchen, während sie in dem primary
granular bone (Knorpelverkalkung) fehlen. Die Knochenkörperchen sind
blosse Lücken, obschon es nicht unwahrscheinlich ist, dass in deren
Centralhöble ursprünglich vielleicht eine Zelle oder ein Kern gelegen sein
mag. Sharpey hat auch die Analogie erkannt, welche die Knorpelverkal- -
kung unter den Gelenkkuorpeln mit derjenigen hat, welche der erste
Schritt zur gewöhnlichen Knochenbildung ist, und eine Abbildung
(Fig. 46 B) gegeben, welche das Verhalten der jungen Knochensubstanz
auf einem Querschnitt vollkommen deutlich zeigt.

Tomes®), dessen Untersuchungen jedoch nach den Citaten bei Todd-
Bowman und Sharpey älter sind, als die Angaben der genannten Autoren,
nahm an, dass an den Wänden der durch Verschmelzung der reihenför-
mig gestellten Knorpelzellen gebildeten primären Markräume eine Abla-
gerung von Knochenmasse geschehe, in welcher die Knochenzellen als

4) Quain’s Anatomy 5. ed. 4846. S, CXLVII. i

2) Abr. Walson, Edinb. Journal April 1845, Schmidt's Jahrb. Bd. 47, hatle aller-
dings bereits hervorgehoben, dass ein mikroskopisches Netzwerk, das allmälig
das Gefüge des Knochens erhält, im Periost nach Ablösung desselben gebildet
werde, sonst aber, nach dem citirten Referat zu urtheilen, die histologische Seite
der Frage, namentlich die Unterscheidung jener Masse von Knorpel wenig be-
rücksichtigt.

3) Cyclopaedia of anatomy and phys, 4847. Vol. III. Art, Osseous tissue,

185

‚kleine Räume frei bleiben. Tomes gab dabei Fig. 462 u. 463 eine unver-
kennbare Abbildung der Knochenauflagerung in den jüngsten Markräu-
men, nahm aber weiter an, dass der vollkommene Knochen dadurch
_ entstehe, dass in der stehen gebliebenen Grundsubstanz Knochenzellen
sich bilden und dass aus jedem von jenen röhrenförmigen Markräumen
_ ein Haversisches System hervorgehe. Derselbe vertheidigte die Entste-

hung concentrischer Systeme durch innere Auflagerung auch neuerdings
E (Philos. Trans. 4853), obschon er die Umwandlung der Knorpelzellen in
_ Knochenkörperchen im Sinne der deutschen Histologen hier acceptirte.
Hassall’) schloss sich in so fern an Sharpey an, als er die Knochen-
ubstanz für eine neue Auflagerung in den Markräumen erklärt, obschon
Sharpey blos bei der »intramembranösen Verknöcherung« citirt. Da-
en spricht er sich dafür aus, dass die Knochenkörperchen aus granu-
en Zellen in den Markräumen hervorgehen, welche nach der von
Schwann angenommenen Weise strahlig werden. Hassall bildet übrigens
demungeachtet Taf. XXXI Fig. 4 die erstentstandenen Knochenkörperchen
ich in der Grundsubstanz des Knorpels liegend ab, gerade wie dies
‚Bidde früher angegeben hatte, während von der ächten Auflagerung
nichts zu erkennen ist. Taf. XXVIN Fig. 2 ist die Knorpelverkalkung
zwischen der Rippe und ihren Knorpel kenntlich abgebildet, aber auch
sind Knochenkörperchen bis in die verkalkte Knorpelgrundsubstanz
inein gezeichnet, so dass es fast zweifelhaft wird, wie viel Werth man
‚das im Text Angeführte legen soll.
a Bruch?) endlich verdanken wir umfassendere Angaben über die vor-
iegenden Verhältnisse. Er verfolgte das Vorkommen des’ verkalkten
els einerseits und des eigentlichen Knochengewebes andererseits

schied der »Primordialverknöcherung« und der »secundären Kno-
ildung« als allgemein durchgreifend bin, und machte auf die manch-
Folgerungen, welche sich für die vergleichende Anatomie und

verdiente Anerkennung so wenig fanden, wie die seiner Vorgänger,
imentlich Sharpeys, und trotzdem die gewöhnliche Ansicht über die
irecte Umwandlung des Knorpels in Knochen herrschend blieb, so ist
neben einigen andern Lücken der thatsächlichen Grundlage wohl
asweise den folgenden Punkten zuzuschreiben, welche allardings
Beweisfähigkeit seiner Darstellung wesentlich beeinträchtigen mussten,
nmal hatte sich Bruch nicht nur in Bezug auf die Uebereinstimmung
N) Mikroskopische Anatomie übers. von Kohlschütter. 4852. (Das Original 18469.)

2) Beiträge zur Entwickelungsgeschichte des Knochensystems. Denkschrilten der
> Sehweizer. nelurf, Gesellschaft. 41. Bd.

186

‚der intracartilaginösen und intramembranösen Rorm der Knochenbildung
an Sharpey angeschlossen, sondern auch in der geringen Bedeutung,
welche er, trotz der neueren Untersuchungen Virchow’s, den in den Kno-
chenhöhlen befindlichen Zellen beimaass'). Ferner konnte Kölliker mit
Recht entgegenhalten, dass die zweifellose Entwickelung von ächtem
Knochengewebe mitten im Knorpel der Epiphysen und kurzen Knochen,
für welche Bruch keine nähere Erklärung gegeben hatte, durchaus gegen
die von ihm als allgemein gültig vertheidigte Theorie spreche. In der
That konnte das Verhältniss der ächten Knochensubstanz zu dem Knorpel
nicht als durchgreifend festgestellt angesehen werden, so lange die beiden
erwähnten Punkte nicht befriedigender erledigt waren und nicht nachge-
wiesen war, dass eine Uebereinstimmung in der Entwickelung des ächten
Knochengewebes an den verschiedenen Stellen, namentlich auch mit
Rücksicht auf die darin enthaltenen sternförmigen Zellen existire.

Erstes Auftreten ächter Änochensubstanz im Innern von Knorpel; Epiphysen,
kurze Knochen.

Nachdem ich an den vom Knorpel her wachsenden Knochen die
beschriebenen Resultate erhalten, und mich besonders überzeugt hatte,
dass die Entstehung der Knochenkörperchen hier ebenso durch Ein-
schliessung sternförmig auswachsender Zellen in eine neugebildete
Grundsubstanz geschieht, wie dies bereits von den periostalen Knochen-
schichten und den sog. secundären Schädelknochen fast allgemein ange-
nommen war, so musste ich mich vor Allem zu der Untersuchung der
ersten Knochenkerne in Epiphysen und kurzen Knochen
wenden. Denn die Entstehung ächter Knochensubstanz mitten in diesen
Knorpelmassen schien von vornherein viel grössere Schwierigkeiten dar-
zubieten, sobald eine Metamorphose des verkalkenden Knorpels nicht an-
genommen werden sollte, als die Bildung der ächten Knochensubstanz

an Röhrenknochen, wo das seit Duges von vielen Thieren bekannte peri-.

pherische Auftreten derselben eher einen Ausweg vermuthen liess.

Es lag hier offenbar der entscheidende Punkt für die thatsächliche
Begründung der Auffassung der Knochensubstanz gegenüber dem Knorpel,
und waren meines Wissens keine genaueren Beobachtungen hierüber be-
kannt ?).

4) Bruch spricht sich a. a. 0. S. 56 dahin aus, dass insbesondere die Knorpelzellen
nicht in der entfernlesten genelischen Beziehung zu den sog. Knochenkörper-
chen stehen, während er an andern Stellen den Antheil von Zellen an der Bil-
dung von Knochenkörperchen nicht völlig in Abrede stellt. S. auch Virchow,
Archiv. f. path. Anat. V. 446 und Aeichert, Müll. Arch. 4853. Jahresbericht.

Nesbitt a. a. 0. S. 13 gibt an, dass an den Epiphysen die »beinigen Theilchen« in
den erweiterlen Gefässen auftreten. Dabei ist aber natürlich von einer Unter-
scheidung des ächten Kaochens von der Knorpelverkalkung keine Rede, und die

4
4

187

Ich babe nun gefunden, dass auch bier die ächte Knochen-
substanz nicht durch eine Metamorphose des verkalkten
- Koorpels entsteht, sondern durch Verkalkung einer wei-
chen, osteoiden Substanz. Die Bildung dieser Substanz
wird von den sogenannten Knorpelkanälen vermittelt.

Meine Erfahrungen hierüber beziehen sich bis jetzt auf Menschen und
ügethiere. Ich habe das erste Auftreten ächter Knochensubstanz in der
litte grösserer Knorpelmassen erstens in Fusswurzelknochen und
zwar im Os cuboideum verfolgt, wo man kurze Zeit nach der Geburt einen
inen Knochenkern findet. An einem angeblich 25 Tage alten, wahr-
heinlich zu früh geborenen Zwillingskinde lag ein Knochenkern von
hezu 4 == Grösse in den Knorpel eingesprengt, wiewohl nicht genau in
ssen Mitte. Gegen diesen Kern zu nahmen die Knorpelzellen beträchtlich
‚Grösse zu und lagen in Gruppen, zwischen denen die Grundsubstanz
m Theil sehr breite Streifen bildete, während zwischen den Zellen der-
selben Gruppe nur schwache oder gar keine Zwischenwände zu bemerken
waren. Die Verkalkung bildete zuerst ziemlich homogene Ringe um die
srpelhöhlen, während der übrige Theil der Zwischensubstanz dunkel-
jrnig wurde, um nach und nach ebenfalls gleichmässiger zu werden.

de: eine beträchtliche ae, Arabien wobei sie
in Auflösung begriflenen Knorpel dicht anlagen. Es erstreckten sich

) aber die Umgebung der in den Knochenkern eanesnden Gefäss-

le ebenfalls verkalkt war, entstanden aus den kleineren Knorpel-
‚ welche längs der Kanäle zu liegen pflegen, Körper, we!che den
enkörperchen an Grösse und linsenförmiger Gestalt bereits viel ähn-
waren, als die grossen runden Höhlen der weiteren Umgebung.
ch zeigien sich ächte, strahlige, wenn auch etwas unregelmässige
»benkörperchen, durch Verkalkung der äussersten Schicht des in den
isskanälen enthaltenen weichen Knorpelmarks entstanden, und es

® hier nach der Lage und Beschaffenheit derselben über ihren Ur-
g kein Zweifel sein (s. Fig. 44). Es ist der Vorgang hier also so, dass
eine Kanalbildung auftritt, wobei einestheils eine Umbildung des
pels in eine Masse geschieht, welche jungem Bindegewebe ähnlicher
-anderntheils Blutgefässe vom Perichondrium her eindringen. Mit der

‚Beschreibung ist überhaupt, wenn man berücksichtigt, dass die Knorpelverkal-
kung allein anfünglich ohne Mikroskop bemerkbar ist, sehr zweifelhaft.

188

Verkalkung des Knorpels und der hinterher auftretenden Auflösung des-
selben vollendet sich die osteoide Umbildung eines Theils des Knorpel-
marks und durch Verkalkung ist dann der ächte Knochen fertig. Der
weitere Fortgang der Knochenbildung geschieht dann auf die früher bei
den Röhrenknochen geschilderte Weise, wobei namentlich allmälig eine
mehr exquisit gebaute Knochensubstanz an die Stelle der anfänglichen,
weniger vollkommenen tritt. In den Epiphysen der Röhrenkno-
chen ist der Vorgang derselbe und es erweisen sich somit bier die
Knorpelkanüle im Gegensatz zu den von Bidder und Meyer geäusserten
Ansichten als ein wesentliches Mittelglied der ächten Knochenbildung im
Innern des Knorpels.

Ganz ähnliche Resultate gibt die Untersuchung der Ossifications-
punkte im Steissbein von Kindern einige Zeit nach der Geburt oder
im Kreuzbein vom Fötus aus der letzten Schwangerschaftshälfte, Man
trifft hier häufig genug, wenn man die Wirbel in lauter dünne Quer-
schnitte tbeilt, ganz kleine Knochenkerne, welche rings von Knorpel um-
geben sind, obgleich sie auch hier nicht gerade in dessen Mitte liegen.
Vor dem Auftreten dieser Knochenkerne wird die betreffende Stelle
durchscheinender, was damit zusammenhängt, dass wie an dem Ossif-
cationsrand der Röhrenknochen die zuvor kleinen Knorpelzellen und
Höhlen beträchtlich grösser werden. Indem nun die Grundsubstanz ver-
kalkt, entstehen grosse Kalkkapseln, die auch hier von den nachher auf-
tretenden ächten Knochenkörperchen schon durch ihre Grösse aufs Be-
stimmteste sich unterscheiden. Die ächte Knochensubstanz aber erscheint |
auch hier an oder in den Knorpelkanälen. Solche Kanäle sind hier stets” a
vor der Össification zu finden und zwar dringen sie von der Peripherie,
vom Perichondrium aus, gegen die Mitte des Knorpels, bisweilen mit
fast radiärer Anordnung heran. ‚In den von der Ossification entfernteren
Wirbeln sind die Kanäle am sparsamsten und kürzesten, während sie um
die Zeit der Ossification die Mitte der Wirbel in verschiedener Richtung
durchziehen. In der um diese Zeit noch mehr oder weniger dem Knorpel‘
ähnlichen Anlage der Intervertebralscheiben dagegen pflegen die Kanäle”
zu fehlen. Die Kanäle enthalten theils eine dem Knorpel ziemlich ähnliche |
und gegen diesen nicht scharf abgesetzte Zellenmasse mit mehr oder we-
niger streifiger Grundsubstanz, theils eine weichere markähnliche Zen

masse mit mehr bindegewebiger Grundlage und frühzeitig a
welche zum Theil deutlich zusammengesetzte Wände hüben‘ jedoch i
Allgemeinen beträchtlich kleiner sind als die Kanäle. i

Diese Kanäle sieht man nun constant auch in den kleinen Be
kernchen resp. Kuorpelverkalkungen und die Bildung der ersten ächte
Knochensubstanz geht von ihnen aus. Indem dann die Knorpelverkalku
zerfälll und Markräume entstehen, schreitet die Knochenbildung gerade”
wie an den Röhrenknochen fort, hier nach allen Richtungen, bis das

189

Perichondrium erreicht ist, nachher ebenfalls nur gegen die beiden End-
ichen, während am Mittelstück die Periostverdickung binzukommt.
Von besonderem Interesse ist, dass auch hier, wie dies von Rathke
ls allgemeines Gesetz ausgesprochen wurde, der Knochenkern in der
jgebung der Chorda dorsalis oder ihrer Reste auftritt. Ich finde nämlich
Gegensatz zu der allgemeinen Angabe, wonach die Chorda beim Men-
hen sehr früh schwinde, dass constant noch nach der Geburt sich durch
5 Steissbein, soweit dasselbe noch nicht verknöchert ist, ein eontinuir-
cher Streifen hindurchzieht, der zum Theil nur aus der Scheide der
horda (Knorpel mit etwas eigenthümlicher Anordnung) besteht, zum Theil
er in einem deutlichen Lumen noch die Zellen der Chorda hinreichend
‚potlich enthält. An diesen Chordastreifen nun treten die Knorpelkanäle
C bt heran, und man sieht bisweilen einen derselben eine Strecke weit
ımii verschmolzen oder darin verlaufen. Derselbe Streifen geht aber
ch stets durch den kleinen Knochenkern hindurch, an welchem ich eine
jarige Anlage hier am Br ein noch nicht gesehen un:

d von deren wichtiger Bedeutung Pur Zralte, musste sich die Frage
en, wie sich in dieser Beziehung die Knochenkerne verhalten,
che in früher Zeit des Embryolebens im Innern von
rpel auftreten? Als Repräsentanten derselben können die Kerne
den Wirbelkörpern gelten. Es ist nicht schwer, sich zu überzeugen,
‚in denselben ziemlich frühzeitig ächte Knochensubstanz erscheint,
ings erst, nachdem die Knorpelverkaikung eine gewisse Ausdehnung
ngt hat, aber doch für die meisten Wirbel sicher, bevor die Verkal-
ig die Oberfläche des Knorpels gder das Perichondrium erreicht hat.
= "Wirbelbogen dagegen stösst die Knorpelverkalkung sehr früh, vor
Entwickelung der ächten Knochensubstanz, an die innere, dem Wir-
al zugewendete Gränze des Knorpels an.
Was nun die Knorpelkanäle betrifft, so wurden zwar schon von
ship dergleichen in. ziemlich früher Perioden des Embryolebens, zur
der Össification der Phalangen und Mittelhandknochen, gefunden,
r über ihr Vorhandensein in den Wirbeln zur Zeit des Auftretens der
n Knochenkerne war eines Wissens nichts bekannt. Manche
chter, z. B. Bidder a. a. O. S. 385, Bischoff ') leugnen dasselbe
timmt, und Külliker?) gibt dieselben erst vom 4—5 Monat an in den
senknorpeln als constant an, in den Wirbeln noch später. Bruch
0. 8. 49) sagt zwar im Allgemeinen, dass er die Kanäle schon früh
achsenden Knorpel fand, sah dieselben dann aber nie auf der Ober-
'e münden und erst in spätern Monaten mit Gefässen versehen.
Ich habe mich nun bei Rindsembryonen von 2—3” Länge überzeugt,
‚Entwickelungsgeschichte der Säugethiere und des Menschen S. 441.
Mikr, Anat, 11. 8. 867,

190

dass auch diese frühzeitig in den Wirbelkörpern auftretenden Knochen-

kerne keine Ausnahme machen, sondern in der That das Auftreten ge-

fässhaltiger Knorpelkanäle auch hier der Bildung ächter Knochensubstanz
vorbergeht.

Bei einem Embryo, dessen Humerus, Ulna, Radius schon deutliche
Ossificationen besassen, während sie am Metacarpus eben auftraten, fanden
sich in den Körpern sämmtlicher Brust- und Lendenwirbel Knochenkerne,
welche die Chorda ringförmig umgaben, jedoch theilweise etwas quer
biskuilförmig waren. Am Perichondrium war noch keine Össificalion zu
sehen. Die Knochenkerne bestanden jedoch an den genauer untersuchten
Wirbeln lediglich aus exquisiter Knorpelverkalkung, deren einzelne Räume
einen Durchmesser von 0,03—0,04”"” erreichten. An allen genauer un-
tersuchten Brust- und Lendenwirbeln aber gingen bluthaltige Kanäle von
dem Wirbelkanal aus zu der Verkalkung bin. In dem Fig. 12 abgebilde-
ten 6. Brustwirbel z. B. lag jederseits ein mit Blutkörperchen gefülltes
Gefäss von 0,012”" in einem Kanal von 0,04”", dessen übrigerRaum von
einer weichen, blasse Zellen enthaltenden Masse ausgefüllt war. Biswei-
len war in dem Kanal noch ein zweites Gefäss zu erkennen, die beiden
Kanäle der rechten und linken Seite aber schienen noch nicht zu commu-
niciren. Die Mündung der Kanäle an der Oberfläche war etwas trichter-
förmig erweitert und es setzte sich die mit länglichen Zellen versehene
Uebergangsschicht zwischer. Knorpel und Perichondrium längs des Kanals
bis zu der verkalkten Stelle fort. Ganz ähnlich war das Verhalten der
Gefässkanäle an den übrigen Wirbeln, namentlich den beiden letzten
Lendenwirbeln. }

Von den Kreuzwirbeln hatte nur der erste einen kleinen etwas zwei—
lappigen Knochenkern, der jedoch fast ganz an der hinteren Seite der
Chorda lag, und dort der hinteren Gränze des Knorpels ziemlich nahe”
kam, während die vordere Seite der Chorda noch frei blieb. Hier war
nun von den Gefässkanälen nichts zu bemerken und da ich dieselben auch

‚in den mit noch sehr kleinen Knochenkernen versehenen Wirbeln anderer
Embryonen vermisste, so scheint die Entwickelung der Kanäle hier den
Anfängen der Knorpelverkalkung erst zu folgen, wiewohl in sehr kur-
zer Frist. An einer Stelle jedoch habe ich bei zwei Embryonen dieser
frühen Periode in ähnlicher Weise wie am Steissbein der Neugeborenen
das umgekehrte Verbältniss gefunden, nämlich am Zahn des Epistro—
pheus. In dem zuerst erwähnten Embryo besass der Epistropheus zwar
eine ziemlich grosse Verkalkung jederseits in dem Bogen, aber keine im
Körper. Am Anfang des ebenfalls kalklosen Zahnfortsatzes nun fand
sich eine Anzahl von Kanälen im Knorpel, welche zum Theil deutlich”
Blutgefässe enthielten, hier aber nicht blos von der hinteren, er
auch von der vorderen Fläche des Kuorpels her eindrangen. Bei einem
zweiten Embryo, dessen Epistropheus bereits eine Verkalkung im Körper,
nicht aber im Zahnfortsatz besass, fanden sich ähnliche Knorpelkanäle,

191

ch schien hier jederseits nur ein Kanal da zu sein, der vom Wirbel-
ausging. Ich will bei dieser Gelegenheit anführen, dass die Ueber-
stelle des Körpers zum Zahnfortsatz sich bei Embryonen der ange-
en Grösse ähnlich verhält wie eine Wirbelsynchondrose, indem die
bst kleinen Knorpelzellen eine etwas ringförmige Anordnung haben
ad in derselben Richtung mehr oder weniger verlängert sind. In einem
sr erwähnten Embryonen war diese Modification des Knorpels zwischen
srper und Zahn des Epistropheus sogar mehr ausgeprägt, als zwischen
m Epistropheus und dem dritten Halswirbel. Es sprechen also auch
histologischen Verhältnisse für die Deutung des Zahnfortsatzes als
ener Wirbelkörper, durch den auch beim Menschen die Chorda deut-
hindurchgeht').
Nachdem durch die vorstehenden Beobachtungen erwiesen ist, dass
e Bildung bluthaltiger Kanäle der Entstehung der ächten Knochensub-
nz in den ersten Anlagen der Wirbelkörper von Säugethieren vorher-
t, wird der analoge Vorgang für die später an andern nicht speciell
rsuchten Stellen im Innern von Knorpel auftretende Knochensubstanz
o weniger zu beanstanden sein, und ich will nur noch erwähnen,
an bei etwas älteren Rindsembryonen an den Schwanzwirbeln
® Beobachtungen über das Verhältniss der ächten Knochensubstanz
'Knorpelverkalkung machen kann. Indess erreicht die Verkalkung,
siter sie gegen das Ende des Schwanzes vorrückt, um so eher die
he des Knorpels, und ich habe bei mehreren Embryonen von '%
Fuss keinen Schwanzwirbel gefunden, wo die beginnende Ver-
kung nicht bereits wenigstens auf einer Seite die Oberfläche des Kner-
berührt hätte. Damit aber treten rasch auch periostale Koochen-

Mit Bezug auf das Erscheinen der Knochenkerne will ich anführen, dass bei dem

jauer durchsuchten Embryo sämmtlliche wahre Wirbel bereits Kerne in den
den Bögen halten, mit Ausnahme des letzten Lendenwirbels. Dieser hatte
"auf einer Seite einen Kern, der kleiner war als der im Körper, verhielt sich
o wie ein Kreuzwirbel, bei denen die Kerne in den Körpern früher zu erschei-
nen pflegen als die in den Bögen. Auch hier hatten dieKörper der obern Kreuz-
bel bereits Kuochenkerne (d. h. Knorpelverkalkungen), während diese in den
n noch fehlten. Ich kann übrigens die Angaben älterer Autoren, z. B. Ruysch,
/f (De ineremento ossium. Diss, Halae 4801), dass manchfache Variationen
‚dem Auftreten der Knochenkerne vorkommen, mehrfach bestätigen. So war
i dem Körper vom Epistropheus des mehrerwähnten Ermbryos noch keine Spur
von Kalk zu sehen, während bei einem anderen, etwas kleineren, auch sonst in
or Ossifiealion etwas weniger vorgerückten Embryo der Körper des Epistro-
us einen Kern von 0,3 besass, die nächstfolgenden Halswirbel aber erst ganz
ine Kerne zeiglen. In diesen bildete die Verkalkung nur einige Bälkchen um
Chorda, welche noch gar keine Knorpelhöhlen ganz umschlossen und mit der
Chorda nur 0,1 im Durchmesser hatten. Im 6. Halswirbel betrug der Durch-
messer ersl 0,2", Ich kann daher die Angabe von Bruch (a. a. O. S. 148) be-
släligen, dass hier heim Rinde wenigstens in vielen Fällen die Distinction eines
doppelten Kerns auch in den ersten Anfüggen nicht möglich ist.

192 1

bildungen ein, und es stellen sich die Wirbelkörper in Rücksicht der ;

substanz als peripherische Auflagerung in Röhrenform auftritt, wobei
einigermaassen der geringere Dickendurehmesser des Knorpels von Belang -
sein mag. Bei den niederen Wirbelthieren gehören, wie besonders aus
den Untersuchungen von Rathke hervorgeht, die Wirbel in dieser Bezie-
hung überhaupt mehr und mehr in jene Gruppe von Knochen. Auch bei
Säugethieren wachsen die Wirbelkörper, sobald sie eine gewisse Grösse
erreicht haben, durchaus nach Art der Röhrenknochen. Das Verbalten
der letzten einen Ossificationskern enthaltenden Schwanzwirbel war in-
dessen etwas verschieden bei jüngeren und älteren Rindsembryonen.
Bei einem Embryo von % Fuss zeigten die letzten ossificirenden Wirbel |
im Innern eine sehr schöne Knorpelverkalkung, deren Höhlen in derRegel
ganze Gruppen von Zellen umfassten und 0 ‚02-0, 04”" (in andern Fällen
bis 0,06) maassen, während der Dorcbmesser der Zwischenwände meist
gegen 0,01” betrug. Im Umfang trat dann eine vom Periehondrium

ausgehende Knoebanschals auf, deren zackige Körperchen nur 0,006
0,012"= maassen. Bei einem Fötus von 2%. Fuss dagegen bestand der
letzte im Schwanz vorfindige Kern, der die Oberfläche des Knorpels erst
an einer Stelle erreichte, bereits zum grössten Theil aus ächter Knochen-
substanz mit Markräumen. Diese poröse Knochensubstanz reichte bis zur”
Oberfläche, so dass diese wie zerfressen aussah. Im nächst oberen Wire
bel ging der Knochenkern bereits durch die ganze Dicke hindurch un
enthielt viel Blut im Innern des grossen, eentralen Markraums, der von
einer mehrfach durchbrochenen Röhre umfasst wurde. Durch die Oefl-
nungen in der letzten stand das Mark mit dem Periost in Verbindung,
Der nächst untere, nicht ossificirte Wirbel enthielt in einem andern Fötus
desselben Alters an der Stelle der Wirbeloberfläche, wohin der Knochen—
kern zu liegen kommen musste, eine Anordnung der Knorpelzellen, wel- %
che durehaus an die ersten Stadien der Knorpelkanäle in älteren Embryo-
nen erinnerte, welche Virchow bezeichnend Periehondriumzapfen genannt
hat, und ich vermuthe, dass damit die rasche Ausbildung der üchten
Knochensubstanz i in diesen Wirbeln zusammenhängt. Die letzten Schwanz-
wirbel solcher mer von 1 Wuss DRERN und darüber sind ubeigonä

Eh das Gewebe desselben besteht noch aus kleinen Zellen mit so wenig
und so weicher Zwischensubstanz, dass es noch kaum als Knorpel cha-
rakterisirt ist. Gegen die Umgebung gränzt sich das Gewebe dadurch ab,
dass die äussersten Zellen weiterhin immer mehr eine longitudinale Stel
lung erhalten '). s !

4) Nachträglich sei erwähnt, dass ich auch bei kleinen menschlichen Embryon

mich davon überzeugt habe, dass die Bildung ächter Knochensubstanz in Innern
der Wirbelkörper von zahlreichen Knorpelkanälen ausgeht.

193

’

gr: Erstes Auftreten ächter Kuochensubstanz an Röhrenknochen.

-Esist noch das erste Auftreten der ächten Knochensub-
tanz an den Röhrenknochen zur Sprache zu bringen, welche
t den unabhängig von Knorpel entstehenden sogenannten secundä-
n oder Deckknochen die frühesten Ossificationskerne zeigen.

Die Schwierigkeiten sind hier dadurch viel geringer, dass die ächte
ochensubstanz, wie es scheint allgemein, zuerst als peripherischer Be-
a des Knorpels auftritt, in derselben Weise, wie später bekanntermaassen
as Dickenwachsthum vom Periost her geschieht.

- Gegen die Zeit des Auftretens der Knochenkerne in den Mittelstücken
ır Röhrenknochen erleidet der Knorpel ähnliche Veränderungen, wie
nst vor der Verkalkung. Von den Enden des Knorpels anfangend trifft
an zuerst eine kleinzellige, noch etwas weichere Substanz, dann wach-
ie Zellen, indem die Grundsubstanz etwas zunimmt und fester wird,
gegen die Axe des Gliedes aus, so dass sie meist die Form einer
se haben, deren Flächen den Enden des Knorpels .zugewendet sind;
ch gegen die Mitte der künftigen Röhre werden die Zellen in allen
ingen grösser, rundlichen Blasen ähnlich. Hier tritt dann die Kalk-
erung auf und es entsteht das grosszellige Kalknetz, wie es fast
rall als Vorläufer der eigentlichen Ossification gesehen wird. Auch
häufig eine Gruppe von Zellen in eine einzige grössere Höhle ein-
ssen. Diese Verkalkung schreitet dann gegen die Enden des Knor-
wobei die Vergrösserung der Zellen vor ihr her läuft. Die ver-
norpelmasse zerfälit nachher, wobei ihr Raum von Knochenmark
mmen wird, und nachdem Gefässe in das Innere gedrungen sind'),
ich von den Markräumen aus ächte Knochensubstanz, wie es frü-
hrieben wurde. Dies geschieht jedoch hier, wie es scheint, stets
hdem eine deutliche Knochenbildung an der Oberfläche des Knor-
tande gekommen war.
‚Die Knorpeloberfläche ist zunächst dadurch ausgezeichnet, dass an
die Zellen platt und longitudinal verlängert sind, wodurch sie im
‚spindelförmig erscheinen, während sie sich von der Fläche mehr
r weniger linsenförmig zeigen. Diese peripherische Schicht nimmt
den Apophysen her an Ausbildung zu, und erreicht zuweilen (am
chenkel vom Rind) eine solche Dicke, dass man im Profil 4—5 der
malen Zellen hinter einander stehen sieht. Diese Zellen bilden hier wie

ewilrts (z. B. an den Rippenknorpeln) den Uebergang zu dem um-
len Gewebe, das man, wenn man will, als Perichondrium, wohl
ser als Anlage der Knochenröhre und ihres Periostes deuten kann,
h sind dieselben noch mehr zum Knorpel zu rechnen, indem nicht nur

‚Vor dem Auftrelen der Knorpelverkalkung und der peripherischen Knochenrinde
habs ich in den Extremitäten nirgends Knorpelkanäle gesehen.

194

allmälige Uebergänge zu den Zellen im Innern des Kuorpels vorkommen,
sondern auch die opalisirende Grundsubstanz dieselbe ist, und die Kno-
chenrinde an der äussern Seite derselben entsteht. An der äussern
Seite dieser longitudinalen Zellen liegt vor dem Auftreten der Ossifeation
eine weiche Zellenmasse, welche weiterhin in mehr oder weniger deut-
liches embryonales Bindegewebe übergeht, von dem Knorpel indess auch
nicht durch eine lineare Gränze absolut geschieden werden kann, wie
dies Reichert bereits bemerkt bat (Müller’s Archiv 1848. S. 501).

Die Bildung der ächten Knochensubstanz geht nun von
dieser Gränze aus. Es wird dabei entweder sofort Kalk alıgelagert,
so dass die Substanz sogleich dunkler erscheint, wie dies namentlich beim
Rind der Fall ist, wo die Kalkablagerung auch hier zuerst nicht homogen,
sondern ungleichmässig geschieht, also ein körniges Ansehen entsteht.
Oder es bildet sich zuerst eine sklerotische, osteoide, wenig kalkhaltige
Schicht, wie sie besonders von Virchorw beim Periostwachsthum der Kno-
chen genau beschrieben worden ist, und diese verkalkt erst im nächsten
Zeitmoment vollständiger. Die ziemlich homogene!) Grundsubstanz ist |
anfänglich so dünn, dass von einem Eingeschlossensein von Zellen kaum
die Rede sein kann, sobald sie aber etwas an Mächtigkeit zugenommen
hat, sieht man Höhlungen, welche anfänglich blos von einer Seite durch
die sklerotische Substanz geschlossen sind, nach und nach aber ganz
umwachsen werden, wie dies Virchow a. a. 0. von den späteren Stadien
der Auflagerung angegeben hat. Genauere Untersuchung lässt auch die
darin enthaltenen Zellen sehr häufig deutlich erkennen. Die ersten Höhlen
und Zellen nun sind ächten Knochenkörperchen noch ziemlich unähnlich,
meist grösser, linsenförmig platt, ohne exquisite Strahlen. .Alsbald aber
treten die Charaktere der ächten Knochenkörperchen an den nächstein-
geschlossenen Zellen unzweifelhaft auf, und zwar ist die osteoide Beschal-
fenbeit bisweilen schon vor der Verkalkung der ersten Anlagen deutlich
genug. Die erste dünne Knochenlamelle ist wie eine Membran über eine
grössere Fläche, wenn auch nicht ganz gleichmässig ausgebreitet, und
bildet so eine Scheide um den Knorpel. Die weitere Verdickung erfolgt
dann, wie später, in Form von unregelmässigen Leisteben und Vorsprüngen,
zwischen denen Vertiefungen liegen, die, später umwachsen, zu Kanälen
für die Gefässe werden. Diese Gefässkanäle werden von Haversischen Sy
stemen theilweise ausgefüllt, die freilich an dieser ersten en

ne Jo

den Umfang wie später nicht erreichen, vielmehr anfänglich meist sehr r
dimentär sind. Diese Formation gibt sich sowohl auf Flächen- wie au!
Profilansichten zu erkennen. Die letzten können longitudinal theils a
Band des ganzen Knöchelchens, theils an Schnitten gewonnen werden.
Besonders instructiv aber ist es, den ganzen Knorpel mit der ossifieiren-
den Stelle in lauter successive Querscheiben zu theilen, wodurch man

4) Bisweilen wird die Grundsubstanz schon sehr früh streifig oder grob reticuli
zwischen den Zellen getroffen.

195

eine Webersicht aller Stadien erhält, und sich namentlich überzeugt, dass
das rasche Diekenwachsthum der Knochenröhre ausschliesslich an ihrer
äussern Seite erfolgt, so lange nicht im Innern der knöchernen Röhre
eine Bildung von Markräumen mit Blutgefässen erfolgt ist. An dem Ober-
schenkel eines 3zölligen Rindsfötus zeigten Querschnitte bereits 2 bis 3
Reihen von Gefässkanälen in der knöchernen Röhre, während in Innern
noch lediglich die Knorpelverkalkung bestand.
- Fragt man nun, ob die Knorpelverkalkung im Innern oder die Bil-
dung der peripherischen Röhren aus ächter Knochensubstanz früher ge-
schieht, so scheinen auch bei Menschen und Säugethieren Verschiedenhei-
in dieser Beziehung obzuwalten, was von den niederen Wirbelthieren
cher ist. Im Allgemeinen herrscht wohl auch für jene die Vorstellung,
s die sogenannten Knochenkerne zuerst im Innern der Extremitäten-
knorpel auftreten, und Bruch (S. 405 u. 441) gibt ebenfalls an, dass bei
en Säugethieren »die Auflagerung nur an den bereits verknöcherten
Stellen auftritt« und hält deshalb die Knochen derselben für wenig ge-
isnet zur Beobachtung der ersten Anlagen des secundären Skelets.
ichert (a. a. ©.) dagegen sah bei Menschen und Säugethieren die Rin-
schicht an den Extremitätenknorpeln zuerst ossifieirt und die centrale
erst später und unabbängig von der Rindenschicht. Ich habe bei
Rindsembryonen von circa 2 Zoll Länge in gleicher Weise das Vor-
gehen der peripherischen ächten Verknöcherung beobachtet '). Die
tste Spur derselben zeigte sich bei Betrachtung des ganzen Knorpel-

ı werden begann. Dabei fehlte zuerst jede Verkalkung des eigent-
en Knorpels, die aber alsbald binterher eintrat. Auch das weitere
en der Össificalion geschah an etwas grösseren, frischen Embryo-
‚ dass die peripherische Knochenschicht wenigstens ebenso weit
gerückt war, als die Knorpelverkalkung, in der Regel aber weiter.
jei ging die Verkalkung des Knorpels zuerst nahe an der Oberfläche vor
', so dass die der Apophyse zugewendete Fläche der Knorpelverkal-
g eoncav war, und auf Querschnilten dieser kleinen Röhrenknochen
en noch unverkalkter Knorpel lag, dann ein Ring verkalkter Knorpel-
’stanz folgte, endlich ein Ring ächter Knochensubstanz, mehr oder

iger ausgehildet. Der Oberschenkel eines frischen 3zölligen Rinds-

a8 diekeren Präparaten passend verdünnter Alkalien oder des Glycerins, wo-
durch die Weichtheile durchscheinend werden, — Ich glaube erwähnen zu müs-

schon in Weingeist gelegen waren, und dass hiedurch möglichenfalls ein modili-
eirender Einfluss auf das Verlialten der Knorpelverkalkung nusgeübt worden sein
könnte, indem geringe Anfänge derselben aufgelöst worden wären, doch ist dies
kaum in einiger Ausdehnung anzunehmen,

Zeilschr, f- wissennch. Zoologie. IX. Rd. 13

196

fötus zeigte bereits Anfänge von Haversischen Kanälchen in der knöchernen
Rinde, an Stellen wo die Verkalkung das Gentrum des Knorpels noch nicht
erreicht hatte!). An einem 1 Zoll langen frischen menschlichen Fötus dagegen
konnte ich mich durch die Gefälligkeit von Prof. Kölliker überzeugen, dass
in Femur und Tibia die Verkalkung im Innern des Knorpels begann
und dort Höhlen von 0,042—0,02”” einschloss, während die Zellen der
Apophysen nur 0,005—6"” maassen. Diese Kalkkerne erreichten die
Oberfläche des Knorpels noch nicht und es war überbaupt noch keine
peripherische verkalkte Schicht da, nur am Femur war ein Anfang von
sklerosirender Substanz an der Gränze des Knorpels zu erkennen, jedoch
noch ohne Kalk.

Fernere Beobachlungen müssen nachweisen, ob es vielleicht speci-
fische Verschiedenheiten in dem Verhalten bei Menschen und Säugethieren
gibt, auf welche sich die widersprechenden Angahen von Bruch und
Reichert reduciren lassen, welche dem Angeführten zufolge vermuthlich
beide auf richtigen Beobachtungen fussen, denen jedoch nach beiden Sei-
ten eine allgemeinere Geltung zugeschrieben wurde als ihnen zukommt.

Es kommt indess auf diese Chronologie in dem Auftreten der Knor-
pelverkalkung und der peripherischen Knochenrinde hier wenig an; die
Hauptsache ist, dass leiztere nicht aus dem eigentlichen Knor-
pel hervorgeht.

Ich muss in dieser Beziehung besonders hervorheben, dass man nicht
mit Reichert (a. a. O. S. 501) die centrale und die in der Rindenschicht
auftretende Ossilication einander gleichsetzen darf, als Dinge, die sich
nachher zu einem gleichmässigen Ganzen vereinigen können. Die Ver-
schiedenheit ist eine viel tiefer gehende, indem die verkalkte Knorpel-
masse, sei der Ausgangspunkt central oder peripberisch, nie Knochen
wird, sondern erst wieder zerfällt, um mit dem Auftreten gefässhaltiger
Markräume der Bildung von Knochensubstanz im Innern Raum zu geben.
Die peripherische Knochenrinde dagegen wächst direct durch Apposition
von aussen her, von dem weichen, zelligen Lager aus, das sich an ihrer
Oberfläche befindet. Diese Masse erreicht bisweilen eine beträchtliche
Dicke, was das rascheDickenwachsthum der Knochenröhre erklären hilft.
Eine sehr gute Anschauung darüber, dass die Knorpelverkalkung und die
peripherisch gebildete Knochenröhre zwei wesentlich verschiedene Dinge
sind, obschon ihre Grundlagen ohne scharfe Grünzen in einander über-
gingen, gaben Querschnilte durch den Oberschenkel des erwähnten 3zöl-
ligen Rindsfötus. : Es war hier die mit longitudinal gestellten Zellen ver-
sehene Rindenschicht des Knorpels stark entwickelt und obschon hier die

4) Wenn Bruch (S. 69) angibt, dass der Achsentheil des Verknöcherungsrandes läu- Hi

gere Zeit voraus bleibt und daher eine convexe Kegellläche bildet, so ist dies für

den a. a. 0. abgebildeten Wirbelkörper richlig und mag vielleicht auch bei äch-
ten Röhrenknochen vorkommen, aber allgemein ist jenes Verhalten bei den
Röhrenknochen von Säugelhierembryonen nicht.

Lu
e|
a

197

‚Knorpelverkalkung bei ihrer Ausdelinung gegen die Apophysen nicht cen-
‚tral, sondern peripherisch auftrat, so blieb doch jene Rindenschicht lange
als ein unverkalkter Streifen übrig, der die Knorpelverkalkung im Innern
von der knöchernen Röhre aussen schied ?) (s, Fig. 44):

Die Rippen verhalten sich fast völlig wie Röhrenknochen in Hin-
sicht der Verknöcherung. Reichert und Bruch geben für dieselben über-
einstimmend an, dass die peripherische Verknöcherung der Bildung der
»Knochenkerne« im Innern nachfolge, wihrend ändere Autoren (z. B.
- Amold a. a. ©. III. 1261) zuerst eine peripherische Kruste auftreten las-
en. Ich kann wenigstens so viel angeben, dass eine sklerosirende osteoide
Lage an der Aussenseite der auch hier mit longitudinalen Zellen verse-
nen Rindenschicht des Knorpels vor der Verkalkung des letztern auf-
‚und dass beim Fortrücken der Ossification die peripherische Knochen-
icht mindestens nicht hinter der Knorpelverkalkung zurückbleiht,
e dass die letztere auch bei menschlichen Embryonen, wie bei den
hrenknöochen des Rinds mit concavem Rande fortrückend getroffen
d. Jedenfalls ist darüber kein Zweifel, dass auch bier die ächte Kno-
hensubstanz als röhrenförmige Rinde auftritt, während der Knorpel im
nern verkalkt und schwindet, wie auch Bruch bereits angegeben hat.

e erste ächte Knochenschicht tritt auch hier an der äusseren Seite der
ngitudinalen Knorpelzellen auf und wächst rasch von den umgebenden
sichen Zellen aus, an denen ich eine strahlige Form bereits vor der
lerosirung und Verkalkung der Zwischensubstanz zu erkennen glaubte.

hi Ar gute Ansichten über diese Verhältnisse erhält man durch successive
jerschnilte der Rippen von menschlichen Embryonen aus dem 3. Mo-
‚ wovon Fig. 7. 8. 9. 10. vier Schnitte abgebildet sind, zwischen
je eine Anzahl anderer gelegen waren. Zuerst (Fig. 7) ist der ganze
pel kleinzellig, mit wenig Grundsubstanz, am Rande in ein weicheres,
it etwas verlängerten Zellen versehenes Gewebe übergebend; ‚Sodann
sachsen die Knorpelhöhlen beträchtlich an, so dass sie 0,02—0,06”"
°n, während die peripherischen Zellen sich longitudinal ausdehnen,
latı bleiben. An der äussern Gränze dieser Rindenschicht entsteht
‚die sklerosirende und alsbald verkalkenda Lage, welche die Anlage
Knochenrinde bildet, während der innen anstossende Knorpel ver-

. Fig. 8 zeigt einen Schnitt in dieser Gegend, der ein bischen schief
‚fallen ist, so dass die verkalkte Partie des Knorpels nur auf einer
to getroffen ist. Weiterhin, Fig. 9, verkalkt der Knorpel durch seine
Dicke, wobei in den sehr grossen Höhlen in der Regel Gruppen von

Die von Reichert angezogene Knochenrinde an den Knorpeln der Plagiostomen
ist eiwas Anderes, indem hier in der That ein Theil des Knorpels selbst verkalkt
Ist, Der Entdecker dieser Rinde hat dieselbe wohl mit Vorbedacht als »kalk-

Nligen Knorpel« bezeichnet und die Bemerkung Leydig’s (Rochen und Haie
8. 7), »dass dieser Ausdruck nur synonym sein kann mit Knochen, « enthält kel-
neswegs eine Verbesserung,

13*

198

Zellen liegen, und aussenher wird die Knochenrinde mit den zackigen
Körperchen deutlich. Unebenheiten des oberen und unteren Randes zei-
gen die ersten leistenartigen Vorsprünge an, zwischen denen die Vertie-
fungen zu Gefässkanälen werden. Fig. 10 endlich zeigt die Knochen-
röhre an dem oberen und unteren Ende zu breiten, mit zahlreichen
Haversischen Kanälen versehenen Anhängen verdickt, wodurch die Rippe
ibre flache Gestalt erhält. Im Innern ist die Knorpelverkalkung zum
grössten Theil zerstört und ihr Platz von Mark eingenommen. Hier ist
kein Zweifel möglich, dass die ganze Knochenmasse der äusseren Auf-
lagerung gehört und aus der Knorpelverkalkung im Inneren kein Knochen
wird. An etwas älteren Rippen geht nun einestheils die Auflagerung vom
Periost her fort, wobei auch an den flachen Seiten Haversische Kanäle sich
bilden, andererseits entwickelt sich in derMarkhöhle, in welche Blutgefässe
getreten sind, nun auch ächte Knochensubstanz, von der Knorpelver-
kalkung wohl unterschieden. Dieses Auftreten von Knochensubstanz im
Innern der Röhren war hisher meines Wissens ebensowenig näher er-
klärt, als bei den Kernen im Innern der Knorpelmassen. Es redueirt sich
aber wesentlich auf denselben Vorgang, nur dass hier bereits eine knö-
cherne Hülle vorher existirt, die dort fehlt. Diese Knochenscheide wird
dabei an manchen Stellen durchbrochen und es entsteht so eine Art von

schwammiger Substanz , eine Configuration, wie sie Bruch von 8zölligen

Rindsfötus beschrieben hat, wo die Ossification der Rippen schon soweit
vorgeschritten ist, dass man kaum mehr an den Enden derselben die ur-
sprüngliche Bildungsweise studiren kann, denn sobald Gefässe in das
Innere der ursprünglichen Röhre eingedrungen sind, schreitet die ächte
Ossification auch 'bei den Rippen nicht nur aussen, sondern auch im In-
nern fort, gerade wie dies früher von wachsenden Röhrenknochen be-
schrieben wurde. Auch die weitere Umgestaltung des Knochens dureh
innere Resorption und Wiederanlagerung ist wesentlich dieselbe wie dort.

Bei den anderen Wirbelthierklassen erfolgt die ersteBildung
der Röhrenknochen ini Hauptsächlichen nach denselben Prineipien,
wie bei Säugethieren. Von den Fröschen hatte Duges (a. a. O. 114) zu-
erst angegeben, dass eine dünne Knochenkruste um die Knorpel der
Extremitäten auftrete, von der er zweifelhaft liess, ob sie durch Verknö-
cherung des Periostes oder der oberflächlichen Lage des Knorpels selbst
entstanden sei. Rathke wies hierauf nach, wie bei Schildkröten ') im
Innern der Knochenröhre der Knorpel des Mittelstücks schwindet, d. h.
zu Mark wird, ohne verkalkt gewesen zu sein, während gegen die Apo-
physen hin der Knorpel im Innern der Röhre ebenfalls zu Knochensubstanz
wird, und gab an, dass die Röhrenknochen bei anderen Amphibien und
bei den Vögeln sich in derselben Weise entwickeln, welchen Angaben sich
auch Reichert anschloss. Diese Thatsachen hat Bruch nach eigenen Unter-

4) Schildkröten S. 436.

4 199

"suchungen bereits richtig dabin gedeutet, dass die peripherische Röhre
‚Auflagerung von ächter Knochensubstanz sei, zu der dann eine Verkalkung
des Apophbysenknorpels hinzutrete. Ich habe oben schon bemerkt, dass
such beim Frosch zuletzt eine Bildung ächter Knochensubstanz im Innern
derRöhre, von den in den verkalkten Knorpel eingegrabenen Markräumen
ber, nicht fehlt, wenn sie auch nur aus wenigen Blättchen und Bälkchen
‚besteht, sowie dass bei den Vögeln dieser Process, an vielen Knochen
wenigstens, z. B. den hinteren Extremitäten, eine grössere Ausdehnung er-
langt, indem ein grösserer Theil des Knorpels, nachdem er zuvor verkalkt
war, in Markräume umgewandelt wird, von denen aus ächte Knochen-
‚substanz gebildet wird.

Ueber das feinere histologische Verhalten der ersten Spuren
von peripherischer Knochensubstanz hat Bruch (S. 144 ff.) Beobachtungen
an Röhrenknochen von Hühnchen mitgetheilt, deren Deutung im Einzel-
nen ich nicht ganz beitreten kann.

Nach Bruch sind die Diaphysen der Knorpel unmittelbar vor der
ification von einer glashellen Scheide umgeben, welche die Stelle des
chondrium vertritt!). An der Oberfläche dieser structurlosen Scheide
tritt nun eine veitmaschige Ablagerung einer knorpelähnlich spiegelnden
ubstanz auf, velche, indem sie allmälig massenhafter und dichter wird,
gegen die \pophysen ausbreitet. Ich habe Hühnchen untersucht,
n grössere Röhrenknochen schon deutliche Knochensubstanz an der
fläche besassen, während die kleineren erst Andeutungen der von
‚erwähnten glashellen Scheide an dem Mittelstück besassen. Hier-
h glaube ich diese Scheide selbst als den Anfang der Knochenbildung
jetrachten zu müssen. Es entsteht hier wie bei den Säugethieren an der
berfläche des Knorpels zuerst eine ganz dünne sklerosirende Schicht,
velche hier nur noch homogener und über grössere Flächen ausgedehnt
„ als dort, weshalb sie sich leichter verfolgen und getrennt darstellen
isst. Diese dünne Schicht enthält anfänglich keinen oder wenig Kalk,
0 dass sie sich in Falten legen lässt, die allerdings denen structurloser
nbranen sehr ähnlich sind. Weiterhin aber nimmt die Membran, in-
em sie dicker wird, Kalk auf und wird dann spröde, so dass sie durch
ruck Risse bekommt und bricht. Es mag diese Substanz vielleicht aller-
hgs einige Analogie mit den Glashäuten haben, in so fern als sie eine
jomogene, ziemlich resistente Grundsubstanz ist, bei deren Bildung ohne
A veifel die benachbarten Zellen betheiligt sind, allein sie findet sich in
hnlicher Weise, wenn auch nicht ganz so homogen, an Stellen, wo sie
ine Scheide um einen Knorpel bildet, z. B. in den ersten Anlagen des
klerotikalknochens, und die Substanz der auf die Scheide nachher auf-
ngerten Knochenbälkchen ist, ehe sie stärker verkalkt ist, wesentlich
4) Gerlach (Gewebelehre 2. Aufl. S. 150) ist ebenfalls geneigt, ein structurloses

- Häuichen, das er an der Oberfläche der Knorpel fand, als primitives Perichon-
drium aufzufassen, das später zum Periost werden dürfte.

200

dieselbe. Man kann auch die membranöse Scheide leicht, wie Bruch

angegeben hat, vom Knorpel ablösen, nicht aber von den aufgelagerten
knöchernen Bälkchen, die eben nur partiell stärkere Verdickungen sind.
Was die Knochenkörperchen betrifft, so sind in der ersten dünnen mem-
branösen Schicht allerdings keine enthalten, sobald aber ihreDicke etwas
anwächst, ehe noch einzelne Bälkchben vorspringen, treten Höhlungen auf,
welche anfänglich auf einer, dann auf beiden Seiten von der sklerosiren-
den Suhstanz eingeschlossen sind. Die ersten derartigen Höhlungen sind
den länglich-linsenförmigen Zellen des anstossenden Knorpels noch ähn-
lich. Denn auch hier liegt unter der Scheide die im Profil longitudinal
geordnet erscheinende Rindenschicht des Knorpels. An diesen ersten
Höhlungen, welehe bald vereinzelt, bald dichter gedrängt auftreten und
meist etwas grösser sind als die Centralhöhlen der späteren Knochen-
körperchen, sind Ausläufer wenigstens nicht deutlich wahrzunehmen,
während die darin enthaltenen Zellen nicht selten, namentlich mit Essig-
säure zu erkennen sind. Alsbald aber werden die weiter nach aussen
liegenden Höhlungen der folgenden Schichten zackig und überhaupt ächten
Knochenkörperchen durchaus äbnlich, namentlich wo durch stärkere Ver-
dickung einzelne Bälkchen vortreten. Die Verkalkung tritt aber auch in
dem membranösen, nur mit unvollkommenen Knochenkörperchen verse-
henen Theil der Scheide auf’). Ich stimme somit dem Ausspruche Bruchs,
»dass die Ablagerung sich von den periostalen Schiehten des wachsenden
Säugethierknochens nur dadurch unterscheidet, dass sie nicht von einem
Periost oder Perichondrium, oder, wenn man jene structurlose Scheide
dafür gelten lassen will, nicht auf die innere, sondern auf die äussere
Seite desselben abgesetzt wird, « so weit bei, dass ich die balkigen Ver-
diekungen an beiden Stellen für vollkommen analog, jedoch an beiden
Stellen nicht für die erste Anlage der Knochen halte wie Bruch, sondern
diese in der schon früher aufgetretenen membranösen, nur hie und da
vielleicht schon mit einer Lücke als Anlage einer Markraumbildung ver-
sehenen Lamelle finde, die jedoch, was den feinsten Bau anlangt, auch in
verkalktem Zustande nicht ganz dem ächten Knochengewebe gleicht, son-
dern gewissermaassen den Uebergang zu diesem bildet. Was das Periost
betrifft, so ist dessen Anlage sicherlich nicht an der inneren, sondern auch
bier an der äusseren Seite der Knochenlamelle zu suchen, und zwar in
dem von Bruch selbst aussen an der Scheide erwähnten, mit Blutgefässen
versehenen zellig-streifigei Gewebe, dessen äussere Lagen späterhin das
Periost werden, während die innersten das Dickenwachsthum des Kno-
chens durch andauernde Wucherung vermitteln. Die betreffenden Ab-
bildungen bei Bruch erkenne ich vollkommen an, es sind jedoch Fig.7 u. 8
Taf. ll bei so geringer Vergrösserung gezeichnet, dass die zwischen den

4) Die Verkalkung ist hier wie bei den Anfängen der Knochenrinde an Röhren-

knochen von Rindsembryonen theilweise nicht ganz homogen, sondern etwas
körnig.

201

"Bälkchen der Knochensubstanz liegende, sicherlich auch bereits Höhlen
enthaltende und kalkbaltige membranöse Lamelle nicht in ihrem histolo-
gischen Verhalten kenntlich ist. In Fig. 8 sind die Knochenkörperchen in
- den Bälkchen der Auflagerung als Punkte angedeutet. Fig. 9 ist offenbar
bei viel stärkerer Vergrösserung gezeichnet und zeigt di unvollkomme-
‚nen, den Knorpelböhlen noch’ sehr ähnlichen Erischöhkiörperchen der
_ ersten membranösen Auflagerung, und da dasPräparat von einem älteren
_ Hülmehen ist, so vermuthe ich, dass die gezeichnete Stelle nicht einem
_ Bälkchen, sondern einer der dünneren Stellen zwischen diesen angehörte.
@ scheint eine ganz dünne, daher weniger Zellen einschliessende, aber
bereits verkalkte Stelle der Membran zu sein.
Die Rippen verhalten sich nach den Angaben der früher genannten
Autoren auch bei Amphibien und Vögeln wie die Röhrenknochen, und es
it namentlich aus der höchst genauen Beschreibung, welche Rathke von
der Entwickelung der Rippen bei Schildkröten gegeben hät, a.».O.

zunächst um den Knorpel eine continuirliche knöcherne Scheide entsteht,
‚welche sich dann durch weitere Auflagerung die mit Haversischen
nälen versehene Knochensubstanz anschliesst, die bei den Schildkröten
nders hohe Nlügelfürmige Anhänge bildet. Gegen diese Deutung spricht
die Aeusserung Rathke's, dass bei manchen Arten diese Säume eine

ore Zeit hindurch zum grössten Theile aus Knorpelsubstanz bestehen.
s muss dahingestellt bleiben, ob etwa bei diesen Arten abweichend von
den andern eine secundäre Bildung von Knorpel vorkommt, wie sie z. B.
h Unterkiefer der Säuger bekannt ist. Hingegen hat Rathke sehr wohl
nerkt, dass die vanfänglich völlig dichte « Knochenscheide später durch-
hen wird und im Innern dann statt des Knorpels eine spongiöse Sub-
ı zur Entwicklung kommt. An den Rippen von Knochenfischen wird
‚Knorpel ebenfalls von einer knöchernen Scheide umgeben, von wel-
"A. Müller (Müller’s Archiv 1853) bemerkt hat, dass sie nicht durch
'erknöcherung des Knorpelladens entsteht, sondern sich dazu verbält wie
"Wirbelkörper zur Chorda.

Di
In Betreff der ersten Entstehung der nicht knorpelig präformirten
nochen ‘), sowie des periostalen Wachsthums bereits gebildeter Knochen

4) Ich will bei dieser Gelegenheit erwähnen, dass Nesbitt schon das Schlüsselbein
— snter den Knochen aufgezählt hal, welche nicht knorpelig präformirt sind. Es
kann dadurch natürlich dem Werth der Beobachtungen , welche Bruch hierüber
nitgetheilt hat, kein Eintrag geschehen. Doch ist es ein neues Beispiel, wie
viel auch ohne unsere besseren Hülfsmittel bereits erkannt oder geahnt worden
war. Was meine eigenen Erfahrungen über das Schlüsselbein botrift, so hatte
ich nicht Gelegenheit hinreichend junge menschliche Embryonen zu untersuchen,
um entscheidende Beobachtungen zu machen. An einem Embryo von 4” Lüngo

202

habe ich dem von andern Seiten her Bekannten nichts Besonderes beizu-
fügen. Für das Letztere geben GREEN PER EI ebenfalls sehr gute
Anschauungen.

Bemerkungen über den Bau rachitischer Knochen.

Ich muss schliesslich noch auf den Bau der rachitischenKno-
chen zurückkommen, da die Beobachtungen an solchen der jetzt übli-
chen Ansicht über Knorpelossification so wesentlich zu Grunde liegen,
dass man diese kaum behandeln darf, ohne jener zu erwähnen.

Bekanntlich hat Kölliker ') zuerst die histologischen Verhältnisse des
Ossificationsrandes bei rachitischen Knochen genauer beschrieben und
diese Beobachtungen wurden im Wesentlichen von Meyer?), Virchow®)
u. A, bestätigt. Indem man von dem Verhalten der rachitischen Knochen
auf die normalen zurückschloss, wurden jene zugleich als dasjenige Ob-
jeet bezeichnet, wo der sonst so verborgene Vorgang der Umwandlung
des Knorpels in Knochen sich evidenter als sonst irgendwo beobach-
ten lässt,

Die Beobachtungen von Kölliker und seinen Nachfolgern kann ich
ebenfalls fast durchaus bestätigen, aber demungeachtet muss ich in Rück-
sicht auf das an den normalen Knochen Gesehene zu anderen Folgerungen
gelangen.

Ich muss dabei von vornherein die rachitischen Knochen gerade für
ein sehr gefährliches Object halten, sobald es sich um ein Urtheil über
den Hergang der normalen Knochenbildung handelt, insofern als ein un-
bedingter Rückschluss auf den letztern mir nicht stattihaft erscheint.

Den Vorzug, dass die Dunkelheit und Sprödigkeit der verkalkten
Partien bei rachitischen Knochen wegfällt, besitzen Chromsäurepräparate
von normalen Knochen in derselben Weise *). Dagegen kommt in rachiti-
schen Knochen eine Fülle von Zwischenstufen zwischen verschiedenen
Knorpelformen vor und namentlich zwischen diesen und Gewebsformen,
die man als mehr oder weniger osteoide Bindesubstanz bezeichnen kann.
Diese Zwischenstufen finden sich aber an dem Ossihicationsrand normaler
Knochen nicht in derselben Weise und dürfen namentlich nicht lediglich

war das Schlüsselbein von einem kleinen Scherbehen ächter Knochensubstanz
gebildet, an welchem jedoch fast in der ganzen Länge, und namentlich an einem
Ende in grösserer Masse, Knorpel anlag. Nach den Angaben von Bruch würde
es zu dessen Ausbildung erst nach der Entstehung desKnochens gekommen sein.
(Zeitschr, f. wiss. Zool. 1853 S. 371),

4) Mittheil. d. Züricher nat. Ges. 1847.

2) Müllers Archiv 1849. S. 358,

3) Archiv V. S. 409.

4) Es ist sogar nicht unzweckmässig rachilische Knochen in Chromsäure zu unter- „
suchen. Auch Schnitte von getrockneten Knochen werden bisweilen recht gut.

203

als successive Umwandlungsstufen betrachtet werden, so dass daraus
direct die ächte, vollkommen ausgebildete Knochensubstanz hervorginge.
Es scheinen mir deswegen die rachitischen Knochen ein sehr gutes Object
" jene sonst nicht in dieser Weise gruppirt vorkommenden interessanten
‚Gewebsformen zu sein, nicht aber für das Studium des normalen Ossifi-
eätionsbergangs im Knorpel.

Es kann nicht meine Absicht sein, eine ausführliche Schilderung der
Rächilis zu geben, um so mehr, als die umfassende Arbeit von Virchow
eine solche ganz überflüssig macht. Ich will nur die Punkte hervorheben,
‚welche für die Histogenese des Knochens von Belang sind; doch dürften
einige derselben auch für die Kenntniss des rachitischen Processes im
Allgemeinen von Wichtigkeit sein, insofern die Auffassung des Baues der
hitischen Knochen wesentliche Modificationen erleidet.

Die augenfälligste Abweichung der rachitischen Knochen von der
n ist bekanntlich der Mangelder erdigen Materien in Partien,
he bei normalem Gang der Össification bereits verkalkt sein würden.
ser Mangel betrifft sehr gewöhnlich die beiden in Frage kommenden
bstanzen. Es fehlt die Verkalkung der Knorpelgrundsubstanz, welche
er Schmelzung derselben vorhergeht; ebenso ist die neugebildete Kno-
engrundsubstanz, mit deren Sklerosirung die Verkalkung sonst fast
eichzeitig auftritt, nicht oder mangelhaft verkalkt. Diese beiden Mo-
'ente bat man beider bisherigen Betrachtungsweise der
ssilication nicht getrennt, da man die zweite Substanz lediglich
den metamorphosirten Rest der ersten betrachtete, Es wurde somit
sunze als Mangel der Kalkablagerung im Knorpel bezeichnet, während
ur ein Theil diesen Namen verdiente.

- An manchen Stellen zeigt der Ossificationsrand rachitischer Knochen
eine andere beträchtliche Abweichung als den Kalkmangel und es haben
in diese Stellen ganz das Verhalten analoger Stellen gesunder Kno-
en, denen die erdige Materie durch Säuren entzogen worden ist. Man
it die Markräume in wenig oder nicht verkalkten Knorpel vordringen
die Bildung des ächten, jedoch ebenfalls kalklosen Knochens rückt in
Markräumen nach. Hiebei entsteht häufig, wie dies oben vom nor-
n Knochen beschrieben wurde, durch Ausfüllung einzelner Knorpel-
1 der Anschein eines directen Uebergangs der rundlichen Knorpel-
ile mit ihrer Zelle in das strahlige Knochenkörperchen.

Auf diesen Pseudomorphismus lässt sich ein grosser
jeil dessen zurückführen, was als Uebergangsstufen
a Knorpel- zu Knochenkörperchen bei Rachitis be-
irieben worden ist.

an erhält an hinreichend dünnen Schnitten unzählige Male die un-
elbare Evidenz, dass die zackigen Knochenhöblen in den geöffneten
pelhöblen auftreten (s. Fig. 46.) Es sind die letztern nicht selten
theilweise von der Grundsubstanz gefüllt, welche sich von dein

204

weiteren Markraum aus hineinzieht. Die Grundsubstanz umschliesst die
zackigen Zellen oft nur theilweise, so dass ein Theil ihrer Peripherie in
einer noch nicht sklerosirten, weichen Substanz liegt. Von den flachen
Ausbuchtungen der Markräume finden sich alle Zwischenstufen zu Höblen,
welche nur an einer kleinen, balsähnlichen Stelle mit dem Markraum
communieiren. Die Zahl der Knochenkörperchen, welche in eine solche
Höhle zu liegen kommen, ist dabei begreiflich wechselnd, und es ist nicht
selten, dass in jeder mindestens 2—3 zackige Körperchen liegen, wäh-
rend alle umgebenden uneröffneten Knorpelhöhlen nur eine einzige Zelle
enthalten. Es können in diesem Falle die in einer Höhle gelagerten Rno-
chenkörperchen nicht als zusammengehörig, als ein einziges, zusammen-
gesetztes Knochenkörperchen bezeichnet werden, sondern ihre Gruppi-
rung ist nur ein äusserliches, gewissermaassen zufälliges Verhältniss. |
In vielen Fällen ist das fragliche Verhältniss nicht unmittelbar zu
ersehen, wenn die Stelle, wo die Höhle mit dem Markraum ecommuni-
eirte, weggeschnitten oder verdeckt oder sonst undeutlich ist, was natür-
lich sebr häufig vorkommen muss. Namentlich ist dies der Fall bei den
Höhlen, welche Ausbuchtungen eines weggeschnittenen Markraums bil-
deten, die nicht einmal gar tief gewesen zu sein brauchen. Dieselben
erscheinen dann als isolirte, ringsum von einem fortlaufenden Contur
begränzte, niit Knochenkörperchen gefüllte Höhlungen, welche ausserdem
mit Knorpelkapseln völlig übereinstimmen. War die Höhle erst mit einer
dünnen Lamelle von Knochengrundsuhstanz belegt, so entsteht der An-
schein einer beginnenden Verdickung der Knorpelkapsel, die bereits an _
einer oder mehreren Stellen zackig sein kann, wenn dort, wie es häufig
der Fall ist, junge Knochenkörperchen gelegen hatten. Dies gibt völlig
das Ansehen einer beginnenden Porenkanalbildung. Liegen mehrere
Knochenkörperchen in einer ausgefüllten Höhle, so erscheint diese als
zusammengesetztes Knochenkörperchen, da ein scharfer Contur rings um -
die ganze Gruppe herzieht. Es ist vielfach unmöglich, an einem gegebe-
nen Exemplar sich zu überzeugen, ob die Entstehungsweise die hier an-
gegebene war oder nicht, allein die Betrachtung im Proßl, wobei das
Verhältniss zum Markraum sichtbar ist, weist eine solche Menge von
Fällen nach, die bei anderer Richtung des Schnittes als abgeschlossene
Höhlen hätten erscheinen müssen, dass ganz sicher ein Theil der Objecte,
welche in der That so erscheinen, auf die angegebene Weise zu deuten
ist. Ueberdies ist eine Ueberzeugung auch an manchen anscheinend ab-
geschlossenen Höhlen zu erhalten. So ist z.B. bisweilen in einer anschei-
nend abgeschlossenen, in der That angeschnittenen Knorpelhöhle nur die
eine Seite verdickt und mit anscheinenden Porenkanälen versehen, wäh-
rend die übrige Peripherie noch frei ist. Oder es liegen in einer rund-
lichen oder 2—3lappigen Höhle 2—3 Zellen, deren jede an einer Seite an
die sklerosirende Substanz an der Wand der Höhle stösst (anscheinende”
Verdickungsschicht), an der andern frei ist, oder von einer weichen Masse

\
5

205

begränzt ist. Es würden hier partielle Verdickungen mit Porenkanalbil-
- dung angenommen werden müssen, wobei die andere Seite der Zellen
ei bliebe, was Niemand wahrscheinlich finden wird, während die An-
lagerung der Knochengrundsubstanz, wie sie früher beschrieben wurde,
‚diese und ähnliche Fälle leicht erklärt. Hierher lässt sich auch eine an-
dere Erfahrung ziehen, nämlich dass man nicht selten einzelne Knorpel-
höhlen anscheinend im höchsten Grade verdickt und mit einigen Knochen-
‚körperchen erfüllt sieht, wo ringsum an den andern Knorpelhöhlen keine
- Spur einer Verdickungsschicht zu bemerken ist. Dieses ganz umschrie-
bene, fleckweise Auftreten der veränderten Knorpelkapseln wäre sehr
auffallend, wenn es als einfache Bildung von Verdickungsschichten mit
ankentilen aufgefasst werden müsste, während dasselbe ganz einfach
_ erläutert ist, sobald man annimmt, dass jene Höhlen von benachbarten
arkräuinen aus mit Knochengrundsubstanz gefüllt wurden, womit man
überdies sich am meisten an das anschliesst, was normale Knochen zei-
gen. Frübere Beobachter (Meyer S. 363, Virchow 8. 431) haben die Be-
merkung gemacht, dass die sdiekwändigen Knorpelzellen« resp. die
-»Umbildungen der Knorpelzellen zu knochenkörperchenartigen Bildungen «
vorwiegend im Umfang der Markräume vorkommen. Dies gilt allerdings,

em mit ächten Verdickungsschichten, einen Theil der jener Bemerkung
u Grunde liegenden Beobachtungen glaube ich jedoch auch auf kleinere
usbuchtungen grösserer Mirkiäune beziehen zu dürfen. Besonders
Querschnitte von Stellen, wo die Markräume sparsam und nicht gar zu
unregelmössig sind, geben für einen grossen Theil der fraglichen Bildun-
gen überzeugende Ansichten, indem man sie Neckweise um die Mark-
fäume gruppirt sieht und vielfach den Zusammenhang der osteogenen
® in den einzelnen Höhlen mit der in dem grösseren Raume befind-
chen erkennt.
Inder Regel jedoch ist es viel schwieriger, über die Bildungen, die
in als Uebergänge von Knorpel- zu Knochenzellen beschrieben hat, zu
er genauen Einsicht zu kommen. Es rührt dies daher, dass ausser
m Mangel der erdigen Materien noch andere Abweichungen vorhanden
u sein pflegen, und es scheint mir sehr zweifelhaft, ob solehe nicht stets
reis da oder dort zu finden sind, wo die Rachitis überhaupt an den
öchen erkannt werden kann. Ich habe deswegen oben nur von »ein-
nen Stellen« gesprochen, wo lediglich Kalkmangel zu erkennen ist.
e anderen Abweichungen aber sind für die Beurtheilung des Verhält-
es der Knorpel- zu den Knochenzellen in verschiedener Weise von
luss. Es kommen einmal in der That Verdickungen der Knorpel-
eln vor, auf welche ich nachher zurückkomme. Ausserdem aber ist
‚Bildung der Mürkräume von dem Verhalten im Normalzustand ab-
hend, und zwar möchte ich einestheils die Form derMorkräunmse,
derntheils ihre Beschaffenheit als abnorm bezeichnen.

206

Die Form der Markräume ist bei ihrer ersten Bildung schon in
normalen Knochen nicht gleich, sondern weicht nach der Anordnung der
Zelleureihen, der Raschbeit des Wachstbums u. dergl. manchfach ab,
wie früher angegeben wurde. Doch gilt als allgemeiner Typus, dass nur
einzelne präexistirende Knorpelkanäle den Ossificationsrand durchbre-
chen, während die Mehrzahl der Markräume des jungen Knochens erst
durch Schwund des vorher verkalkten Knorpels zu Stande kommt. Bei
Rachitis entstehen nach Kölliker in der homogenen Knochensubstanz
durch Resorption Lücken und Kanäle, während nach Meyer hinter den
Veränderungen des Knorpels die Markraumbildung wie im normalen Zu-
stande herschreitet, ohne dass jedoch eine wirkliche Verknöcherung durch
Kalkablagerung dabei erfolgte. Virchow hat dies (S. 429) bestimmter
dahin ausgedrückt, dass die Markraumbildung nicht blos in den Front
der Ossificationslinie tritt, sondern über dieselbe hinausgreift. Es nähert
sich also die Markraumbildung bei Rachitis dem Verhalten bei niederen
Wirbelthieren, wo vielfach der unverkalkte Knorpel von derselben ver-
zehrt wird. Die Formation im Einzelnen aber weicht gerade nach der
enigegengesetzten Richtung ab. Während bei jenen der Knorpel in der
Regel in Masse zu einem grossen Raum verwandelt wird, tritt bei Rachitis
an vielen Stellen eine fein verästelte Kanalisirung auf, zwischen welcher
beträchtliche Kuorpelreste stehen bleiben, bis-zu einer Tiefe, wo normal
kaum mehr Spuren des ursprünglichen Knorpels vorhanden ind.

Es ist also dort der rachitische Knochen durch eine
unvollständige Zerstörung der ursprünglichen Knorpel-'
substanz ausgezeichnet.

Die früheren Beobachter haben sehr gut das zackige Vorgreifen der
Markräume in den wuchernden Knorpel beschrieben, was von Virchow
mit gefalteten Händen verglichen wurde, und Kölliker hat angegeben,
dass dadurch manchmal selbst ganze Inseln von Knorpelsubstanz um-
schlossen würden. Allein es konnte dieses Stehenbleiben von Knorpel
nicht in seiner eigentlichen Bedeutung aufgefasst werden, so lange die
Ansicht herrschte, dass bei der normalen Ossification ebenfalls Balken
von Koorpelsubstanz stehen blieben, die in die Knochenbälkchen zwi-
schen den Markräumen direct übergingen. Es schien sich hier also nur
um Mangel der Össification zu handeln (VirchowS. 429), höchstens‘
mit einem Mehr oder Weniger von restirendem Knorpel. Nachdem aber
normal die sämmtliche Knorpelgrundsubstanz bis auf ganz geringe Reste
schwinden soll, erscheint jenes Persistiren der Knorpelsubstanz als ein
Moment von besonderer Bedeutung. In einigen Fällen konnte ich mich
davon, dass diese Nichtzerstörung des Knorpels bereits in einem sehr
frühen Stadium eingetreten war, sehr gut daran überzeugen, dass ganz
in der Tiefe, gegen den Knochen hin, beträchtliche Reste vollkommen
verkalkter Knorpelsubstanz übrig waren, während weiter heraus gegen
den Knorpel zu von Kalkablagerung kaum mehr eine Spur bestand. Diese E

207

"Koorpelverkalkung datirte jedenfalls aus der ersten Zeit der Störung,
wahrscheinlich aber war sie als Rest der noch normalen Ossitieation zu
achten, blieb aber doch unzerstört in einer Gegend des Knochens, wo
onst von verkalkter Knorpelsubstanz mit ganzen Gruppen von Höhlen
nichts mehr zu sehen ist. Solche Beobachtungen würden, wenn sie häu-
u machen sind, dafür sprechen, dass nicht blos der Mangel der Ver-
Ikung das Zerfallen der Knorpelgrundsubstanz. aufhält, da auch die
wirklich verkalkten Reste mehr als sonst resistiren.
Das längere Persistiren von Knorpelmassen, die nur von fein ver-
'heilten Markräumen durchzogen sind, ist auch fernerhin für die Confor-
nation der rachitischen Knochen von Einfluss. Es wird nämlich dadurch
eteris paribus die von jenen aus gebildete Knochensubstanz ein feineres,
aber häufig dichteres Balkennetz bilden, als wo unter Bildung von brei-
teren Markräumen die Knorpelmasse rascher vergeht. In der That sieht
man an. rachitischen Knochen öfters die an die Ossificationslinie anstos-
ende spongiöse Substanz ausnehmend feinmaschig, und es wird des-
halb leicht auch nach der Heilung das Gewebe dichter sein als sonst, falls
auch nicht eine stärkere Ausfüllung der Lücken binzukommt. Ich komme
uf diese jungen Knochenschichten noch zurück.
Die Koorpelbalken, welche zwischen den zackig vordringenden
seren Markräumen bleiben, sind, wie erwähnt, bisweilen, wiewohl
eswegs überall, von kleineren Markräumen davekzidgen, welche durch
‚ausserordentliche Entwickelung secundärer Ausbuchtungen ausge-
ohnet sind. Dieselben dringen nach allen Richtungen in einzelne
norpelböhlen, von diesen wieder in eine zweite und dritte, oft von jeder
r einen kleinen Theil der Zwischenwand durchbrechend, so dass
‚rosenkranzartige Aufreihung und im Ganzen ein wahres Lahy-
von Güngen entsteht, die bald weiter, hald enger da und dort ana-
ren und entferntere grössere Markräume verbinden. Es hat diese
irte Kanalisation mehr den Charakter, den die normale Markraum-
dung an den äussersten Enden zuweilen hat, wo von den grösseren
imen aus ebenfalls zahlreiche einzelne Höhlen corrodirt werden, wäh-
weiter rückwärts in der Regel alsbald ein massenhalterer Dusch-
erfolgt, so dass grössere, durch einzelne Bälkchen und Blättchen
ollkommen getrennte Räume mit mehr cavernösem Gefüge entstehen.
kann also wohl sagen, dass die Markraumbildung in rachitischen
nochen manchmal in grosser Ausdehnung die Anordnung behält, welche
nur den ersten Anfängen angehört.
Dieses eigenthlimliche Umsichfressen in einzelne Höhlen ist nun ein
grund dafür, dass man bei Rachitis an vielen Stellen ') zahlreicher

An manchen Partien rachitischer Knochen trifft man diese kleinen Ausbuch-
tungen nicht nur nicht zahlreicher, sondern zuweilen sogar sparsamer als
normal. Veberhaupt kommen in der Gruppirung und Ausdehnung der einzelnen
bei Rachitis beobachteten Veränderungen sehr bedeutende Verschiedenheilen

208

als sonst diese Höhlen mit neuer Knochensubstanz gefüllt sieht, und noch

schwieriger die CGommunicationen der verschiedenen Räume nachweisen |

kann, da diese in allen Richtungen erfolgen. Belehrend sind hier nament-
lich Schnitte, an denen ein Theil der Ausläufer desselben Markraums
bereits mit osteogener Substanz gefüllt ist, andere noch nicht, da man
an den letzteren den Zusammenhang einzelner wenig geöffneter Höhlen
oft sehr deutlich sehen kann, und sich so überzeugt, wie die Höhlenbil-
dung auch bier dem Auftreten der Knochensubstanz voranschreitet ')
(s. Fig. 16).

Ein Beleg dafür, dass die Markraumbildung bei Rachitis mangelhaft
ist, und den Knorpel nicht in der normalen Ausdehnung auflöst, scheint
mir auch in dem folgenden Befund bei einem Kinde zu liegen, dessen
Rachitis offenbar erloschen oder wenigstens im Erlöschen begrilfen war.
Es fand sich nämlich an zahlreichen Knochen jenseits der zackigen Linie,
welche die grösseren Markräume bilden, ein weissgelblicher Streifen in
dem bläulichen Knorpel eingelagert. Dieser Streifen bestand mikrosko-
pisch aus einer regelmässigen, fein netzlörmigen Knorpelverkalkung,
welche nur hie und da dem Grade nach von der normalen noch etwas
abwich. An den Knochen, wo die Linie der Markräume sehr grosse Ex-
eursionen bildete, z. B. am oberen Ende des Humerus, war auch der
Kalkstreifen etwas buchtig, an anderen, weniger alfıcirten Skeletstücken
dagegen, z.B. an den kleinen Kuöchelchen der Hand, bildete derselbe ein
fast ebenes Septum quer durch den Knorpel. Hier lagen nun überall,
besonders an den letztgenannten Präparaten deutlich, beträchtliche Par-
tien von Knorpel diesseits der Verkalkung (gegen den Knochen zu), und
grosse Bezirke davon zeigten ausser der Kalklosigkeit keinerlei besondere
Veränderungen, namentlich keine Verdickungsschichten und keine modi-
ficirten Markräume. Wenn man annehmen darf, dass hier die wieder-
kehrende regelmässige Verkalkung die Stelle einnabm, welche sie ohne
die rachitische Störung erreicht haben würde, so waren in einer grossen
Portion Knorpel die Veränderungen gänzlich ausgeblieben, welche bei der

vor, wie dies bereits aus den Angäben der früheren Beobachter hervorgeht, und

eine weilere Verfolgung dieser Modifieationen je nach den einzelnen Fällen und
Localiläten dürlte für eine specielle Geschichte der Rachilis nicht fruchtlos sein.
4) Die Fälle, wo die Bildung der Knochensubstanz rasch hinter der Markraumbil-
dung herschreitet, so dass man Knorpelhöblen, die nur an einer kleinen Stelle
geöffnet waren, bereits wieder von osteogener Substanz mit mehrern Körperchen
ausgefüllt findet, sprechen auch hier dafür, dass die lelztern die directen Ab-
kömmlinge der in der Höhle gelegenen Koorpelzelle sein können. Dagegen wird

auch hier durch die nachher zu erörternde Ablagerung osteogener Subslanz im %

Innern des spongiösen Knochens auf das Bestimmteste dargethan, dass nicht
stets die Jungen der Knorpelzellen in loco zu Knochenkörperchen werden, son-
dern die letztern auch aus den jungen Zellen hervorgehen, welche im Mark ent-
halten sind. Zwischen beiden Arten von Zellen ist eben wohl keine Gränze zu
ziehen.

209

siheation hätten innerhalb der verflossenen Zeit eintreten sollen. Es
hierbei die Frage nahe, warum die wiederkehrende Verkalkung nicht
die zunächst am Knochen befindlichen, sondern jentferntere Knorpel-
artien betraf, und spricht dies dafür, dass einmal ein bestimmter Er-
nährungszustand der typischen Verkalkung günstig ist, dann aber auch,
lass der Mangel der Verkalkung von localen Bedingungen im Knorpel
bhängig ist, die demselben vielleicht vorhergehen, wenn sie auch schw e-
Verfassbar sind.

DieMarkraumbildung weicht ausser in ihrer gröberen
ormation zweitens auch in der Beschaffenheitder inund
‚den Räumen gelegenen Gewebe ab. Es ist dabei sowohl das
Auflösung oder Umwandlung begriffene Knorpelgewebe, als auch die
h erst hervorbildende Knochen- und Markrnasse zu berücksichtigen.
Bei der normalen Ossification ist das Verhältniss so, dass die Knor-
srundsubstanz plötzlich schwindet, ohne dass man das, was daraus
‚ verfolgen kann; sie scheint völlig aufgelöst zu werden, und man
kann nur vermuthen, dass ein Theil des flüssigen oder weichen ainor-
hen Inhaltes der Markkanäle daraus hervorgegangen sei. Aus den Zellen
agegen scheinen sowohl Mark- als junge Knochenzellen hervorzugehen.
ie neue Knochengrundsubstanz ist gleich bei ihrem Auftreten sehr rasch
sirt, wiewohl sie aus einer weichen Masse hervorgehen muss. Ein
eier Uebergang der Knorpelgrundsubstanz in Knochengrundsubstanz

ei Rachitis dagegen wird einmal häufig die Knorpelsubstanz nicht
sch aufgelöst als normal, sondern sie erleidet langsame Transforma-
‚ welche denen analog sind, die bei der Bildung der Knorpelkanäle
physen oder anderen später verknöchernden Knorpeln vorkommen.
ie dort kommen alle Uebergangsstufen von der homogenen Knor-
tanz zu einer blassen, weichen, homogen-streifigen Masse vor,
rend die Zellen, durch Wucherung sich vermehrend, tbeils den Mark-
en, theils den zackigen Knochenzellen ähnlich werden. Bisweilen
ı geht dabei die Zwischensubstanz in eine dunkle, starre Faserung
)- Diese Umbildung kommt namentlich an der Peripherie von Mark-
umen oder Knorpelkanälen vor, deren Inneres von einer weicheren Masse
enommen wird.
Eine ähnliche Lentescenz des Vorgangs bemerkt man, wenn man
der Bildung der Kuochensubstanz ausgeht. Man sieht in Markräu-
no, welche offenbar durch völlige Schmelzung des Knorpels zu Stande
ommen sind, statt des umschriebenen Auftretens der Knochensubstanz
weilen einen ganz allmäligen Uebergang von weichen, blassen, zellig-

Meyer hat a. a. 0, solche Vorgänge bei Rachitis wie in normalen Knorpeln er-
'wähnt, und Virchow hat dieselben genauer beschrieben, theils als faserige Mark-
dumme, die er bereils den von ihm sogenannten Perichondriumzapfen verglichen
hat, theils »ls osteoide Umbildung des Kaorpels in grösseren Gruppen.

210

streifigen, markähnlichen Massen zu sklerosirender, zackige Zellen ein-
schliessender, kalkloser Knochensubstanz. Diese letztere ist dabei bald
vollkommener, bald unvollkommener entwickelt, z. B. die Körperchen sehr
unregelmässig, die Grundsubstanz nicht deutlich lamellös, wie dies auch
sonst bei den ersten Anfängen ächter Knochensubstanz vorkommt, bei
Rachitis jedoch in grösserer Ausdehnung. Hierher scheinen mir zu einem
güten Theil die Partien der rachitischen Knochen zu gehören, welche
von den früheren Autoren als Verschmelzung der verdickten Knorpel-
kapseln mit der Grundsubstanz angesehen wurden. Es ist aber in der
That nicht überall möglich zu entscheiden, ob man einen Knorpelkanal
vor sich hat, wo die Substanz in Transformation begriffen ist, oder einen
Markkanal, dessen weicher Inhalt mehr oder weniger unvollkommen
osteoid wird. Hier erscheint es auch möglich, dass Knorpel in eine dem
ächten Knochen sehr nahestehende Substanz verwandelt wird, ohne dass
vorher die Grundsubstanz gänzlich aufgelöst und neugebildet worden
wäre. Allein dies beweist für die gewöhnliche intracartilaginöse Ossifi-
cation durchaus nichts, schon weil an solchen Stellen rachitischer Kno-
chen es nie zu der grosszelligen Knorpelverkalkung gekommen war, die

beim Menschen constant zuerst bei der normalen Ossification eintritt,

und die nie mehr in ächte Knochensubstanz direct übergeht. Dagegen ist

die grosse Aehnlichkeit hervorzuheben, welche zwischen den hier er-

wähnten Bildungen und den Knorpelkanälen herrscht, die ich oben als

Ausgangspunkt der spät auftretenden Ossification in Epiphysen und kur-

zen Knochen beschrieben habe. Dies gilt namentlich auch in Rücksicht

auf die Entwickelung der Blutgefässe, welche bier häufig nur langsam
und sparsam in dem transformirten Knorpel vorrücken, während bei dem

normalen Wachsthum des Knochens im Knorpel die Gelässe so energisch

vordringen, dass die Anfüllung mit Blut nicht selten das erste Kennzei-
chen ist, dass eine Höhle von einem Markraum her arrodirt wurde?). '
Diese Aehnlichkeit mit den langsam die Knochenbildung präparirenden
Kanälen gegenüber dem rapiden Hergang des normalen intracartilaginösen
Knochenwachsthums ist ein weiterer Beleg dafür, dass bei Rachitis auch
abgesehen vom Kalkmangel die eigentlich ossificatorischen Veränderungen

eng

F
4) Es darf dies jedoch nicht so verstanden werden, dass Gefäss- und Blutarmulb
eine allgemeine Eigenschaft der rachitischen Knochen sei. Es kommen viel-
mehr bei Rachilis auch im Knorpel sehr beträchtliche Gelässwucherungen vor, x
die dann auch mit ausgiebiger Höhlenbildung verbunden zu sein pflegen. Da.
gegen ist dann in diesen Höhlen oft weithin dieBildung der osteogenen Substanz ‚
eine spärliche und mangelhafte. Ueber die Hyperämie der rachitischen Knochen w
s. Virchow a. a. 0. S. 486. Ich will bei dieser Gelegenheit noch bemerken, dass
ich in rachitischen Knochen mehrmals in ziemlicher Ausdehnung das Mark mit
Pigment in Köroern und Klümpchen von gelber bis brauner Farbe besetzt fand. u
Ganz kleine Mengen desselben sah ich jedoch einigemal auch am Ossiheations-
rand nicht rachitischer Knochen, und Virchow traf im Keilbein häufig pigmenige
hallige Markzellen.

a 5

211

‚des Knorpels im Allgemeinen unvollkommener und energieloser eintreten
‚als normal.

Zu den berührten Eigenthümlichkeiten des ossificirenden Knorpels
hei Rachilis kommen nun noch, wie früher erwähnt, Knorpelzellen
mit Verdickungsschichten. Es geht aus dem ‚schon Angeführten
‚hervor, dass ich einen Theil der von Kölliker und allen seinen Nachfolgern
I Srbergerechneten Körper anders auffassen zu müssen glaube. Allein für
‚einen andern Theil der fraglichen Bildungen schliesse ich michder Auflas-
sung Aölliker's an, und stehe z. B. nicht an, die von demselben Mikr. Anat.
Fig. 412 B abgebildeten Körper im Zusammenhalt mit Fig. 95, wo die ana-
en Knorpelzellen aus der Symphyse dargestellt sind, für ächte verdickte
orpelkapsein zu halten. Ich gebe ferner zu, dass die Aehnlichkeit der-
'ben mit Kapseln, die nach ihrer Eröffnung von osteogener Substanz mit
3 Knochenkörperchen ausgefüllt worden sind, häufig so gross ist, dass
nicht möglich ist, eine Entscheidung über bestimmte Objecte zu geben,
hrend exquisite Präparate der einen und der andern Art kaum eine
echselung zulassen. Verdickte Knorpel kapseln sind bisweilen nach-
veislich ringsum frei, liegen in der Regel in Gruppen heisammen, an de-
jen man die allmälige Entstehung verfolgen kann, und die zuletzt übrig-
ibenden Höhlen sind, sehr häufig wenigstens, wenn auch nicht ganz
randig, doch auch nicht mit so langen, deutlichen Ausläufern verse-
n ‚als die ächten Knochenkörperchen. Uebrigens kann auch der Nach-
e 's, dass mit längeren Kanälchen versehene Höhlen in verdickten Knor-
len entstehen, gegen das früher Gesagte nicht präjudiciren, indem bei
erwandtschaft, resp. den Zwischenstufen, welche zwischen Knorpel,
webe und osteogener Substanz (üchtem Knochen) existiren, und bei
hst wahrscheinlichen Abstammung vieler Knochenzellen von Knor-
en es nichts Auffallendes hat, wenn unter gewissen Umständen
ı geschlossenen Kapseln ein zackiges Auswachsen der Zelle mit
zeitiger Bildung secundärer Schichten stattfindet. Kölliker (Gewebe-
I. Aufl. S. 262) hat die Analogie zwischen soleben sternförmigen

s und des Knochens bereits hervorgehoben, und in der That ist
orschied ein sehr geringer, wenn man die Knochengrundsubstanz
diekungsschichten in den Knorpelhöhlen parallel setzt, was nicht in
B nkten, aber doch in gewissem Grade wohl angeht. Es wäre dabei
ur zu untersuchen, ob die innerhalb der Höhle sternförmig auswachsen-
n Zellen die ursprüngliehen Knorpelzellen oder erst Abkömmlinge der-
sind; das Letztere ist wenigstens in den sehr zablreichen Fällen
unehmen, wo mehrere zackige Höhlen in einer ursprünglichen Knorpel-
‚ sich vorfinden, was Kölliker als zusammengesetztes Knochenkörper-
bezeichnet hat. Auch daran lässt sich denken, dass diese Bildungen

geschlossenen Knörpelhöblen eine Verwandtschaft, oder, wenn man

R wisseuseh, Zoologie, IX. Bd. ) 14

212 -

will, Tendenz zu der Bildung ächter Knochensubstanz andeuten, wie sie
normal an den entsprechenden Stellen der Skeletstücke stattfindet.

In jedem Fall aber muss ich mich wie Bruch (S. 93) gegen eine ein-
fache Uebertragung solcher Beobachtungen auf die normale Ossification
aussprechen. Einmal fehlen jene exquisiten Verdiekungssebichten im
normalen Knorpel am Össificationsrand, und sie scheinen mir auch
bei Rachitis vorwiegend in älteren Knorpelpartien vorzukommen. Dann
ist eine Gruppe verdickter Küorpelkapseln mit etwas zackigen Höhlen
auch nach der Verkalkung keineswegs ächtes Knochengewebe, denn es
fehlen mindestens die Anastomosen der Kanälchen und der lamellöse Bau
des letziern. Denn ein Durchbrechen der Knorpelgrundsubstanz von den
Kanälchen scheint nur schwer zu geschehen, während die Körperchen
in einer eröffneten Kapsel begreiflich nach der Seite der Oellnung mit
anderen Körperchen leicht in Verbindung treten können. Sicherlich ge-
hören auch gerade die exquisitesten Knochenkörperchen, welche in Knor-
pelhöhlen getrofien werden, solchen Höhlen an, die vorher eröffnet und
wieder ausgefüllt waren. Die concentrisch streifigen Verdickungsschichten
der einzelnen Knorpelzellen aber und die zwischengelagerte Grundsub-
stanz haben, einmal so weit gekommen, gewiss nicht mehr die Fähigkeit
den eigenthümlich lamellösen Bau der exquisiten Knochen anzunehmen,
von dem man weiss, dass er sonst stets das Resultat der successiven
Ablagerung der einzelnen Lamellen ist. Wenn exquisites Knochengewebe
an die Stelle jener Gruppen von verdickten und verkalkten Knorpel-
zellen treten soll, so kann dies nicht durch Umwandlung, sondern nur
durch Auflösung und Erseizung geschehen. Es wiederholt sich hier ge-
wiss durchgängig das Verhalten bei der normalen Ossification, wo zuerst
der Knorpel und dann grösstentheils auch der neue, durch die Einschie-
bung in die jungen Markräume unregelmässige Knochen wieder aufgelöst —
wird, also ein zweimaliger Ersatz stattfindet, ehe die exquisite Structur
des Knochens vollkommen ausgebildet erscheint.

Die vorher erwähnte mehr oder weniger osteoide Umbildung des
Knorpels in einzelnen Zügen geschieht wahrscheinlich stets mit Bildung
junger Zellen, bevor die einzelnen grossen Höhlen mit starken, von der
Umgebung abgegränzten Verdiekungsschichten zu Stande gekommen sind,
welche als Hauptargumente für die Entstehung der Knochen- aus Knons »
pelkörperchen gegolten haben, und nach ihrer Verkalkung den von Meyer
und Kölliker beschriebenen Zellen aus den Symphysen oft sehr abn- L
lich sind.

Was das Eintreten der Verkalkung bei Rachitis betrifft, so sehn
mir, dass dieselbe bei hochgradigen Fällen ganz fehlt, so lange die Krank-
heit eigentlich dauert. Wenigstens trifft man bisw eilen jenseits der offen-
bar aus früherer Zeit stehen gebliebenen Reste von Knorpelverkälkung“
gar keine fest gewordenen Theile, obschon das Wachsthum seitdem ein be-
trächtliches war. Treten dauernd oder vorübergehend Beilungstendenzen“

Ver

213

‚ein, so ist wieder die präparatorische Knorpelverkalkung und die Ver-
_ kalkung der osteogenen Substanz zu unterscheiden. Ich habe oben schon
‚erwähnt, dass ich die erstere nicht in den ältesten Knorpelschichten auf-
ireten sah, sondern weiterhin in jüngeren Lagen. Die Verkalkung der
"mehr oder weniger vollkommenen osteoiden Substanz erfolgt wie gewöhn-
i ich ganz diffus, und scheint längs der grössern Markräume vorzurücken.

azu kommen dann die von Kölliker beschriebenen Verkalkungen isolirter
eher Zellen in kalkloser Umgebung, die um so häufiger zu sein
‚scheinen, je mehr bereits eine Heilungstendenz besteht, woher sich er-
lären möchte, dass sie von Meyer und Virchow als seltener bezeichnet
werden. In einigen hochgradigen Fällen sah ich gar keine, in dem er-
Yähnten Fall mit starker gewöhnlicher Knorpelverkalkung sehr viele,
aber weiter rückwärts als diese. Bisweilen ist man hier auch Verwechse-
lungen mit geöffneten und ausgefüllten Höhlen ausgesetzt. Jedenfalls ist
dabei zu beachten, dass die jüngst gebildete Extracellularsubstanz früher
verkalkt als die ältere (die umgebende Grundsubstanz des Knorpels).

Es stimmt dies mit dem besonders von Brandt und Reichert hervorgeho-
jenen Verhalten bei der präparatorischen Knorpelverkalkung überein, wo
alalls zunächst an den Höhlen die erste Kalkablagerung erfolgt, noch
ir mit dem Verhalten der bereits angezogenen Zellen mit Verdickungs-
hten an den Symphysen. Diese grössere Neigung zur Verkalkung in
jüngern Schichten spricht jedenfalls für eine gewisse Verschiedenheit
elben von der übrigen Grundsubstanz, mögen sie als Kapseln isolirbar
oder nicht. Tomes und De Morgan (a. a. ©. S.115) haben Beobach-
n gemacht, welche dafür zu sprechen scheinen, dass bei Rachitis
nmen osteoiden Massen, sowie die sünkieh mit Verdickungs-
ten versehenen Knorpelpartien, wenn sie erst einmal verkalkt sind,

"lange persistiren können, ohne durch ächte Knochensubstanz ersetzt
werden. Dieselben haben nämlich in den Knochen rachitisch gewese-
Personen Partien gefunden, deren Knochenkörperchen strahlenlos
. Diese Autoren nehmen an, dass hier die Kanälehen derselben
räglich mit fester Masse ausgefüllt worden seien, was auch sonst bei
1 Individuen vorkommen soll. Nach der Abbildung a.a.0.Fig.12 b
h glaube ich die Vermuthung äussern zu dürfen, dass es bich hier
um Knorpelzellen mit verdiekten Wänden handelte, deren Con-
n gegen die Grundsubstanz man sogar noch sehr gut erkennt, und
ch glaube diese Beobachtung als einen neuen Beweis ansehen zu müssen,

ass die Verdickungsschichten bei Rachitis nicht die Bildung ächter Koo-
insubstanz bedingen, und um so weniger für die normale Ossification
regen angesehen werden können.

Dafür, dass auch bei Rachitis das exquisite Knocbengewebe nicht
ürch directe Metamorphose des Knorpels entsteht, ist endlich noch eine
h; tsache anzuführen, welche auch in anderer Beziehung von grossem
nleresse ist.

14”

214

Es geht nämlich auch in dem nicht mehr knorpeligen
TheilderSkeletstücke ingrosserAusdebnungdieBildung
einer Substanz vor sich, welche vollkommen den Bau des
exquisitenKnochens hat, mitderAusnahme, dass sie nicht
oder wenig verkalkt ist.

Diese dem sogenannten Knochenknorpel identische Substanz findet
sich in den Markräumen der rachitischen Knochen von der Ossifications-
linie an rückwärts. An dieser geht sie in die mehr oder weniger vol!-
kommen osteoide Masse direct über, welche die Markräume des Knorpels
auskleidet oder erfüllt. Sie verhält sich zu dieser Masse, wie beim nor-
malen Knochen die weiter rückwärts gelegenen Bälkchen der spongiösen
Substanz, in denen Knochenkörperchen und Lamellen bereits die be-
kannte regelmässige Conformation haben, zu der zuerst erzeugten, dicht
an die Ossificationslinie gränzenden Knochensubstanz, welche in die Hohl-
räume ‚der schwindenden Knorpelverkalkung eingelagert und noch Reste
derselben einschliessend, allerdings dieser nk als ächte Knochen-
substanz bezeichnet werden muss, aber jene exquisit regelmässige An-
ordnung noch nicht besitzt.

Diese kalklose Kuochenmasse kann nicht durch nachträgliches Aus-
ziehen der Erdsalze erklärt werden, da dieser Annahme die Anordnung
der Substanz an vielen Orten, z. B. in der Markröhre mancher Knochen
widerspricht!). Die auf Kosten des Marks neugebildete Masse verdient
somit durchaus den Namen einer osteogenen Substanz.

Diese osteogene Substanz findet sich gelegentlich auf unverkalktem
oder verkalktem Knorpel gelagert, der sich an der Wand grösserer Mark-
räume vorfindet; weiter rückwärts aber liegt sie entweder auf ällerem
wirklichem Knochengewebe auf, oder sie bildet ganze Bälkchen und La-
mellen der spongiösen Substanz für sich. Sehr häufig werden dünne
Knochenbälkchen von einer Schicht osteogener Substanz aussen überzo-
gen und wenn man hier durch Säuren den Kalk völlig auszieht, so ver-
schwindet die Gränze der beiden Substanzen unter den Augen des Zu-
schauers. Diese Gränze ist bisweilen eine verwischte, bisweilen eine
scharf markirte. Es darf dies wohl dahin gedeutet werden, dass in. dem
ersten Fall die rachitische Störung gerade während der allmäligen Bil-
dung des Bälkchens im Vorschreiten war, während im zweiten Fall dem
älteren Knochen später erst die kalklose Substanz aufgelagert wurde?),
nachdem mittlerweile die Rachitis ausgebrochen war (s. Fig. 15).

Fahr

4) Im Allgemeinen schliesse ich mich völlig der Ansicht Pirchow's an, dass die Ra-

ehitis nicht in Erweichung der bereits gebildeten Knochen bestehe, doch muss hl
ich sagen, dass mir einige Zweifel darüber geblieben sind, ob nicht in Fällen,
wo die spongiöse Substanz gexen die Markröhre hin rarefeirt vorkommt, ein
The I der kalkarmen Bälkchen dadurch zu Stande gekommen sei, dass die Erd-
salze früher als die organische Grundlage entfernt werden. :
Es bedarf kaum der Erwähnung, dass in dem Kalkgehalt überhaupt Uebergangs-
stufen vorkommen, wie man denn auch in nicht rachitischen Knochen bisweilen“

H
Y

$
4
;
ä

= 215

Ein grosser Theil dieser Auflagerung osteogener Substanz darf als
esultat des normalen Stoffwechsels angesehen werden. Denn es verge-
und entstehen auch im Innern des normalen ‚Knochens während des

‚stattfindet. Rachitische Knochen geben in ähnlicher Weise wie die Kno-
en mit Krapp gefütterter Tbiere eine gute Anschauung dieses gröberen
fwechsels, wenn man Längsschnitte der spongiösen Substanz mit
chwacher Vergrösserung betrachtet, wo dann im Allgemeinen der feste,
\ nkle Knochen die älteren, die kalklose, hellere Masse die jüngeren
rtien andeufet. Allerdings muss man dabei an Störungen durch wech-
Inde Zu- und Abnahme des rachitischen Processes denken. Bei starker
grösserung erkennt man zuweilen an denselben Bälkchen einerseits
im Fortgang begriflene Anlagerung neuer, kalkloser Masse, während
der andern Seite die unebene, porös-körnige Knochenmasse der Auf-
lösung anheimfällt,

Dieser Stoffwechsel, wobei feste Masse entfernt, und weiche dafür
abgelagert wird, ist für die Beurtheilung der Cöhsit ehr der rachi-
hen Knochen von Wichtigkeit. Denn es erklärt sich dadurch, wie
r vor der rachitischen Ka ep gebildete Theil nn Be seine

n Hin: da auch die compacte Rindensubstanz der Röhrenknöchen
hl von dem oben erwähnten Stoffwechsel nicht frei bleibt, als auch
esondere gegen die Markröhre zu fortwährend aufgelöst wird, wäh-

) der Cyclopaedia of anatomy. Art. Bone, haben sich gegen "die
ı über beträchtliche Weichheit der rachitischen Knochen ausge-
wie sie z. B. von Boyer gemacht worden sind. Auch Virchow
feigentliche Krümmungen nur an dem weich gewordenen und weich
liebenen Knorpel, während derselbe an dem knöchernen Theil nur In-
ei onen und Fraeturen zulässt. Ich will gewiss die von Virchow viel-
ı belegte Häufigkeit und Wichtigkeit der letziern Vorgänge, von denen
t ich selbst mehrfach überzeugt habe, nicht in Abrede stellen, um so
ehr, als sie auch in practischer Beziehung alle Aufmerksamkeit verdie-
‚ Allein dass rachitische Knochen in selteneren Fällen auch in den
eren Partien ihre’ Festigkeit so einbüssen können, dass Krümmungen
stehen, scheint mir unzweifelhaft.
" Unter einer Anzahl von rachitischen Knochen, welche ich theils der
fälligkeit von Prof, Friederich verdanke, theils frisch untersuchen
inte, besassen einige eine beträchtliche Biegsamkeit, und es war der

dünne Lögen an der inneren Oberfläche der Markrlöiume und Kanäle trifft, welche
noch nicht völlig verkalkt sind.

216

Grund derselben in den anatomischen Verhältnissen auf die angegebene
Weise deutlich. Bei dieser Biegsamkeit müssen dauernde mechanische
Einwirkungen, namentlich der Schwere und der Muskeln nach und nach
bleibende Krümmungen erzeugen. Diese werden jedoch stets Qache Bogen,
nicht winklige Formen bilden, und nie so beträchtlich sein, als die durch
Kpickung bedingten Deformationen, die an Zahl und Bedeutung weit vor-
anstehen. Die interstitielle Entwickelung der zähen osteogenen Substanz
trägt übrigens wahrscheinlich neben den analogen periostalen Schichten
dazu bei, dass die Brüche des älteren Knochens meist als Infractionen
auftreten.

Es ist schwer zu beurtheilen, welches die Ausdehnung des erwähn-
ten gröberen Stollwechsels in rachitischen Knochen gegenüber normalen
im Ganzen ist, namentlich ob eine Vermehrung oder Verminderung in
der Auflösung der festen Knochensubstanz statifindet, obschon einige
Angaben für das Erstere zu sprechen scheinen (Virchow S. 461). Dagegen
ist es mir nicht zweifelhaft, dass in manchen Fällen eine abneorme
Vermehrung der neuen osteogenen Substanz im Innern des
alten Knochens vorkommt.

Ich habe einmal in den Rippen eines mehrjährigen Kindes, welche
überall ziemlich biegsam waren, das Innere viel feinzelliger gefunden als
normal, und die Bälkchen bestanden zum bei Weiten grössten Theil aus
exquisiter osteogener Substanz mit sehr wenig verkalktem Knochen. Die
Gegend, welche der ehemaligen compaeten Rinde entsprechen musste,
war wenig abgegränzt, und dort sogar war nirgends die feste Knochen-
substanz allein zu finden, sondern überall unverkalkte Substanz da-
zwischen gelagert!), Auch an einigen Oberarmknochen_ fand ich nicht
nur überall in der spongiüsen Substanz osteogene Masse vor, sondern
auch die alte compacte Rinde enthielt solche in grösserer oder geringerer
Ausdehnung, namentlich in ihren innersten, vom Periost am meisten ent-
fernten Schichten. Sicherer dürfen als abnorme Vermehrung angeseben
werden grössere Mengen osteogener Substanz, welche in der Mark-
röhre von mehreren Oberarmknochen vorkamen. In dem Humerus eines
®/, jährigen Kindes zog sich von der spongiösen Substanz her durch’ die
ganze Markröhre eine für das blosse Auge theils balkige, theils membra-
nöse, unter dem Mikroskop fein spongiöse Schicht hin, die lediglich aus
osteogener Substanz bestand. In einem zweiten Humerus fast aus der-
selben Altersperiode ging das Ende der spongiösen Substanz gegen die
Markröhre hin in ein sehr grobes Balkennetz aus reiner osteogener Sub-
stanz über, welches sich durch einen grossen Theil der Markröhre er-
streckte und in der untern Hälfte streckenweise einen rundlichen, die
Röhre fast völlig ausfüllenden Strang bildete. In einem dritten Fall von
sehr hochgradiger Rachitis bei einem älteren Kinde zog sich durch die

4) Ich bemerke, dass mehrfache Infractionsstellen dabei wohl unterschieden
wurden.

1
u
f
j

217

ganze Markröhre eine fein spongiöse, nur bie und da von etwas grösseren
Markräumen durchzogene Masse hin, welche weicher als Knochenknorpel
war, mikroskopisch aber mit demselben völlig übereinstimmte. In allen
diesen Fällen war von einer Knickung des Knochens nichts wahrzuneh-
men. In dem letzten Fall war derselbe im Ganzen schwach gebogen , in
den beiden ersten dagegen vollkommen gerade. An andern Knochen,
wo die rachitische Veränderung der Enden geringer war, battle auch die
Entwickelung der unverkalkten osteogenen Substanz im Innern eine ge-
ringere Ausdehnung erreicht.

Was die schwammige Substanz betrifft, so fand ich an den Enden
grösserer Knochen bei höheren Graden von Rachitis mehrmals die fol-
gende Anordnung. Zuerst kommt der gewöhnliche Epiphysenknorpel,
‚dessen innere Abtheilung die bläuliche Schicht mit den bekannten Rei-
ben bildet. Die zweite Lage ist dann diejenige, wo Knorpelreste und
‚Markräume mit Ossificationsanfängen in einander greifen. An der Linie,
von wo aus der Ossificationsrand nun zackig in den Knorpel eindringt,
wo also die regelmässige Ossification unterbrochen wurde, finden sich
dicht beisammen noch sehr verschiedene Entwickelungsstufen. Unver-
‚änderter und verkalkter Knorpel, die stehen geblieben sind, Knorpel mit

- Verdickungsschicbten und kleine Stückchen fester Knochensubstanz von
den Markräumen her eben gebildet, als die rachitische Störung eintrat;
zwischen und über diese Theile zieht sich unverkalkte, mehr oder weniger
ide Substanz hin, theils an den Wänden grösserer Markräume, tbeils
in einzelnen geöffneten Kapseln gelagert, An diese unregelmässige Gränz-
- schicht des Knorpels schliesst sich dann drittens eine Substanz, welche
die grösste Aehnlichkeit mit einem sehr feinlöcherigen Schwamm hat.
‚Sie hat den Bau eines spongiösen Knochengewebes, dessen Maschen
äusserst klein sind, während die Bälkchen zum grössten Theil aus osteo-
ner Substanz bestehen, und nur sparsame Strahlen fester Kuochen-
tanz bindurobziehen *). Hierauf folgt viertens eine Schicht, welche
ich durch gröbere Maschen und eine grössere Resistenz unterscheidet,
‚so dass sie dem Druck nicht so leicht wie die feinmaschige Schicht nach-
gibt. Sie zeigt auch mikroskopisch in den Balken mehr feste Knochen-
anz, wiewohl vielfach von unverkalkter Masse überzogen oder von
neren Bälkchen derselben durchsetzt. Hieran soll sich endlich die
röhre schliessen, die aber, wie eben erwähnt, bisweilen noch grös-
p Massen von osteogener Substanz enthält.

1
4) Diese Masse, welche schon Aufz (Virchow 8. 446) mil einem Schwamme mit sehr

engen Maschen vergleicht, ist ollenbar etwas wesentlich Anderes, als was Vir-

chow nach. Guerin als »spongoide Schicht« bezeichnet, nämlich die präparato-
j rische Knorpelverkalkung; sie würde aber diesen Namen eher verdienen als
‚leiziere, welche unler allen Umständen spröde und brüchig, und eigentlich stets
ein Produet der vor- oder nachrachitischen Bildungsperioden ist, und daher bei
hochgradigen Füllen, wie Virghow selbst angibt (S. 434), bisweilen fast ganz fehlt.

218

Durch den Reichthum an kleinen Bälkchen osteogener Substanz im
Innern müssen derartige rachitische Knochen nach der Heilung im Innern
ein dichteres Gefüge haben und ich glaube dies auch an den Knochen
eines Kindes gesehen zu haben, von dem ich vermuihete, dass es früher
rachitisch gewesen. Doch scheint dies Verhalten nicht allgemein zu sein.
In einem Fall habe ich trotz der Anwesenheit kalkloser Bälkchen die
Markröbre sehr-gross und die spongiöse Substanz sparsamer gefunden als
normal. Es würde dies vielleicht in höherem Grade entwickelt den ra-
chitischen Schwund (Guerin) darstellen, von welchem indess auch Virchow
(S. 161) nur geringe Grade angetroffen hat. Auch ist zu bedenken, dass es
nicht leicht zu bestimmen ist, welche Diehtigkeit der spongiösen Substanz
noch als normal betrachtet werden darf.

Dieselbe unverkalkte osteogene Substanz findet sich übrigens wie in
den Diaphysen, so auch in den Kernen der Epiphysen und der
kurzen, z.B.Handwurzelknochen, deren ich noch kurz Erwähnung
thun will, da sie gewöhnlich weniger berücksichtigt worden zu sein
scheinen.

An etwa bohnengrossen Epiphysenkernen im Kopf desOberarms fand
ich in der centralen Partie einigemal Reste von Knorpelverkalkung,
einige Bälkchen von fester Knochensubstanz und osteogene Substanz als
Auflagerung der Markräume, in denen Mark mit Blutgefässen und Fett-
zellen enthallen war. Die peripherischen Partien des Kerns dagegen
waren blos durch Lacunen im Knorpel gebildet, an denen weder Ver-
kalkungen, noch osteogene Substanz zu finden waren. Der Knorpel er-
litt zum Theil eine Umbildung wie in den Knorpelkanälen an den ersten
Spuren der normalen Knochenkerne (s. oben S. 187). Es kam aber nur
zur Bildung, eines sehr unvollkommen osteoiden Gewehes. Dagegen
fand ich zweimal in den Ausbuchtungen der Lacunen hyalinen Knorpel,
der durch seine helle Beschaffenheit, seine scharfe Abgränzung gegen die
umgebenden Partien, sowie die dichte Lagerung seiner kleinen Zellen sich
als neue Bildung zu charakterisiren schien. Es kam also hier, nachdem
der in der Bildung begriffene Knochenkern von der Rachitis ereilt worden
war, nur mehr zu einer unvollkommenen Höhlenbildung im Knorpel, die
nicht mehr von osteogener Substanz, sondern nur weichem Mark, viel-
leicht hie und da von neuem Hyalinknorpel ausgefüllt wurde, über dessen
Neubildung an andern Stellen rachitischer Knochen Virchow a.a. 0. nach-
zusehen ist’).

Eine andere Entwickelungsstufe zeigte ein erbsengrosser Kern in der

4) Die Neubildung von Hyalinknorpel bei Rachitis und andern pathologischen Vor- _

gängen schliesst sich an das embryonale Auftreten des Knorpels, und namentlich
an das nachträgliche Auftreten von Knorpel an sog. Deckknochen enge an, wie
dies von Kölliker und Bruch beobachtet wurde. Am eigenthümlichsten würde das
Verhältniss sein, wenn der secundäre, an die Stelle des älteren gelretene Knor-
pel neuerdings unter Markraumbildung von ächtem Knochen ersetzt würde.

Rare

er ie

»
w

219

ern Epiphyse eines Oberarmknochens. Hier fand sich blos ein feines
z osteogener Substanz, gegen den Knorpel meist scharf abgesetzt, gar
ne Verkalkung.

"Ein stark erbsengrosser anscheinender Epiphysenkern des oberen
Endes eines Oberarms endlich bestand bei genauerer Untersuchung blos
s einem durch Erweichung und Zerfaserung des Knorpels gebildeten
eunensystem, zwischen welchem unvollkommene Knorpelbalken übrig
blieben. Hier fehlte auch die ächte osteogene Substanz. Die umgebenden
Knorpelhöblen zeigten hie und da geringe Verdickungen ihrer Wand, aber
lurchaus keine sternförmigen Höhlungen darin. Hier war also der höchste
Grad der Abweichung gegeben : Höhlenbildung im unverkalkten Knorpel,
mit Persistenz eines Theils des Knorpels; Erfüllung der Höhlen mit blos
weicher, nicht osteoider Masse.

‚Bei einem angeblich 4 Monate alten Kinde mit mässiger Rachitis
eich auch den Knochenkern im ersten Steisswirbel untersucht. Der-
be hatte noch ringsum eine Lage von verkalktem Knorpel, der wie
ine Kapsel eine buchtige Markhöhle umschloss. Diese llöhle war fast
Il von einer dünnen Lage osteogener Substanz ausgekleidet, die an
ıchen Stellen jedoch bereits kleine Haversische Systeme gebildet hatte.
alkhaltiger Knochen war nicht da.

- Es ist kaum glaublich, dass diese unverkalkte Masse im Innern der
nochen in der Literatur der Rachitis, die mir nicht zur Hand ist, nicht
valnt sein sollte, da sie bisweilen für das blosse Auge sehr wohl be-
kbar ist. Die neueren histologischen Angaben über Rachitis indessen
ten niebts darüber t).

‚In Betreif der Abweichungen, welche die Knochenbildung vom Pe-
bei Rachitis erleidet, welehe viel mehr zu Tage liegen als die
lilaginösen Vorgänge, und für meine Zwecke hier nicht direct von
2 sind, kann ich nur auf die Darstellung von Virchow verweisen.
Dagegen mag schliesslich noch eines Verhältnisses bei rachitischen
en Erwähnung gethan werden, von dem ich nicht weiss, ob es bis-
pr worden ist. Es erreicht nämlich die rachitische

cbied an den Oheräruiknochen von vier Rindern aufgefallen ‚war,
die Veränderung stets am oberen Ende bedeutend entwickelter
£), untersuchte ich in einem Fall die kleinen Knöchelchen der Hand

ruch (a. a. 0. 8,94) gibt an, dass die Bildung des secundären Knochengewebes
om Periost, den Markkanälen und Markräumen aus in derselben Weise im ra-
c hitischen Knochen stattfindet wie sonst, spricht aber weder von der Kalklosig-
t dieser Substanz, noch von ihrer grösseren Ausdehnung.

Ich bemerke bei dieser Gelegenheit, dass in der sonst so genauen Analomie von
Arnold Ill. 4282 wobl durch ein Versehen die Kerne des Proc. cubitalis als vor

220 |

und des Fusses und fand bier an Mittelhand und Mittelfuss das untere
Ende, an den Phalangen dagegen das obere Ende mehr affieirt. Auch bier
verhielt sich der sogenannte erste Mittelhand- und Mittelfussknochen wie
eine Phalanx. An anderen Röhrenknochen war das Verhältniss ebenfalls
mehr oder weniger deutlich. Ob dasselbe ganz constant ist, wird sich
leicht constatiren lassen. Vorläußg will ich dahin gestellt sein lassen,
welches die Beziehung zur Richtung der Arteriae nutritiae sein mag und
nur bemerken, dass jene Enden, wo die Epiphysenkerne auftreten sollen,
durch ein sehr starkes Wachsthum ausgezeichnet sind, und es daher ganz
natürlich ist, wenn die rachitische Störung dort in einer gegebenen Zeit
ausgedehntere Veränderungen erzeugt, als wo das Wachsthum gerin-
ger ist.

Resumire ich die Abweichungen der intracartilaginösen Ossificalion
bei Rachitis, so lassen sich folgende Punkte hervorheben.

4) Die präparatorische Koorpelverkalkung hört auf oder wird man-
gelhaft.

2) DieMarkkanäle dringen in den unverkalkten Knorpel vor, weichen
aber theils in der Ausdehnung und Form, theils in der Art ihrer Ent-
wickelung ab. Im Allgemeinen ist ihre Ausbildung eine geringere. Der
Knorpel erleidet dabei theilweise eine faserige oder osteoide Transfor-
mation.

3) Im Innern der Markräume des Knorpels wird an vielen Stellen
osteogene Substanz gebildet, deren Form, nach derjenigen der Markräume
sich riebtend, häufig den Anschein gibt, als ob Knochenkörperchen. in ge-
schlossenen Knorpelhöhlen entstanden wären. An andern Stellen kommt
es nicht zur Bildung von osteogener Substanz, sondern die Markräume
enthalten nur weiche oder unvollkommen osteoide Massen. Es kommen
jedoch Zwischenstufen verschiedener Art vor.

4) Der zwischen den Markräumen abnorm persistirende Knorpel er-
hält Verdickungsschichten, womit die Höhlen zum Theil Knochenkörper-
chen ähnlich werden. R

5) Im Innern des schon gebildeten Knochens findet eine ausgedehnte y
Anlagerung unverkalkter osteogener Substanz statt, unter theilweiser
Resorption der festen Knochensubstanz. Mi

Was das Verhältniss zum intracartilaginösen Wachsthum bei norma-
len Knochen betrifft, so ergibt sielı einestheils eine Bestätigung dafür,
dass ächte Knochensubstanz in den Markräumen aus weicher Masse her-
vorgeht, Anderntheils lassen die Metamorphosen des Knorpels, weiche
beim normalen Diaphysenwachsthum nicht vorkommen, keinen directen
Rückschluss auf dieses zu. Wohl aber zeigen dieselben, wie manchfalig.
die Zwischenstufen der verschiedenen Formen der Bindesubstanz sind,
und geben die Mahnung, nicht zu leicht von einer Weise des Vorkommens

dem des Caput aufiretend angegeben sind, was in der Regel wenigstens nicht .

Fall ist.

221

of andere zu schliessen, da fast Alles, was denkbar ist, auch vorzukom-
nen scheint. Ich will deswegen auch nicht behaupten, dass der Vorgang,
wie man ihn für die normale Össification des Knorpels bisher gewöhnlich
igenommen hat, gar nirgends vorkommen könne. Aber aus dem Verhal-
der rachitischen Knochen geht kein Einwurf gegen den Satz hervor,
dass das ächte, exquisite Knochengewehbe an dem Skelet des Menschen
ind vieler Thiere auch da, wo es vom Knorpel her wächst, wie bei der
ogenannten Bindegewebsossification, aus einer weichen Masse, durch
inschliessung strahlig auswachsender Zellen in eine neue, alsbald skle-

>»

sirende Grundsubstanz hervorgeht.

Schlussbemerkungen.

Es sind im Früberen die verschiedenen Fälle betrachtet worden, wo
h der gewöhnlichen Annahme ächte Knochensubstanz aus Knorpel
rvorgehen sollte. Zuerst das Längenwachsthum der Röhrenknochen,
ınn das Auftreten der ersten Spuren von Knochensubstanz in den Wir-
In und im Innern grösserer Knorpelmassen überhaupt (Epiphysen,
rze Knochen), endlich das erste Erscheinen ächter Knochensubstanz an
Röhrenknochen der Extremitäten. Es hat sich dabei gezeigt, dass
nschen und höheren Wirbelthieren wahrscheinlich überall, bei den
ederen wenigstens sehr ausgebreitet nicht eine directe Umwandlung,
dern ein Ersatz des Knorpels durch den Knochen stattfindet, und dass
ei die ächte Knochensubstanz überall wesentlich auf dieselbe Weise
h bildet, wie dies von dem periostalen Wachsthum der Knochen und
nannten secundären Knochen bereits allgemein angenommen

einzelnen Thatsachen noch vielfach nothwendig ist, so zeigt sich
h bereits jetzt, dass die hier zur Erörterung gekommenen Verhältnisse
verschiedenen Richtungen von allgemeinem Interesse sind, welche
in der Kürze andeuten will.
stens erscheint vom histologischen Standpunkt das exquisite
gewebe des Menschen und der höheren Wirbelthiere mehr be-
in der schon oben angedeuteten Weise als eine eigene Form der
ubstanz bezeichnet zu werden als es bisher, insbesondere dem
] gegenüber, der Fall war, nachdem eine grössere Einheit in seiner
wickelungsweise nachgewiesen ist. Es muss aber auch der Ausdruck
nochen« um so mehr auf die exquisite Form beschränkt oder in jedem
nen Fall näher bestimmt werden, als fast sämmtliche übrige Formen
indesubstanz verkalkt oder » verknöchert« vorkommen. Dabei ist
h zu beachten, dass zwischen der Koorpelverkalkung und dem

222

ächten Knochen zwar nicht zeitliche aber räumliche Zwischenstufen
aller Art existiiren, sowie das Aehnliches in anderen Richtungen sich
findet. i

Diese genauere Bestimmung des Ausdrucks »Knochen« in Rücksicht
auf die Form der organischen Grundlage ist zweitens vor Allem gefor-
dert, wenn es sich um vergleichend-anatomische Angaben han-
delt. Es kommen nicht nur bei den verschiedenen Thieren vorzugsweise
die eben berührten Zwischenformen vor, und was bei dem einen »exqui-
siter Knochen« genannt werden kann, würde es nicht sein, wenn man
von einem andern ausginge, sondern es sind zum Theil bestimmte For-
men des verkalkten Gewebes für bestimmte Gruppen von Thieren oder
für bestimmte Stellen charakteristisch. Man hat vielfach darüber gestrit-
ten, ob und wie weit im Allgemeinen die histologischen Charaktere der
Skelettheile für ihre morphologische Deutung maassgebend seien. Aber
wenn auch dies vielleicht nicht ganz durchgreifend der Fall ist, so liefern
dieselben auf jeden Fall Behelfe von sehr bedeutendem Werth, und es
muss in dieser Beziehung die Auffassung des exquisiten Knochengewebes
gegenüber dem Knorpel, wie.sie hier vertheidigt wurde, wesentliche Mo-
dificationen in der Anschauungsweise bedingen.

Es muss dies ganz besonders der Fall sein, wenn man die histologi-
sche und morphologische Entwickelungsgeschichte des Kno-
chensystems den Ansichten über dasselbe zu Grunde legt, wie dies
alle Forscher unumgänglich gefunden haben, welche sich in neuerer Zeit
mit diesen Dingen beschäftigt haben. Hier tritt zuerst die Lehre von dem
Primordialskelet gegenüber den Skeletstücken, die man als seeun-
däre Knochen zu bezeichnen pflegt, in den Vordergrund. Die eine y
Partei, deren hauptsächlichster Vorfechter in letzter Zeit Kölliker war, sah
es als einen Unterschied von wesentlicher morphologischer Bedeutung an, H
dass ein Theil der Knochen ursprünglich durch Verknöcherung von Knor-
pel entstehe, während die anderen, nie knorpelig präformirt, aus einer
membranösen, bindegewebigen Grundlage hervorgeben. Die andere Par-
tei dagegen, mit Reichert an der Spitze, leugnete die diesem Verhalten hi

zugeschriebene Bedeutsamkeit, indem sie die Grundlage der primordialen
Knochen als hyalin-knorpelig, die der andern Knochen als bäutig-knorpe-
lig bezeichnete. In Beziehung auf diese Charakterisirung der organischen
Grundlage der sog. secundären Knochen muss ich mieh völligdem anschlies-
sen, was Bruch (a a.a. 0.8.98) und Virchow (a.a. 0. 8.440 u. 457) darüber
sagen, nämlich dass der Unterschied der Ansichten nicht so gross ist; al

es schien, indem die ossificirende Substanz bald mehr dem Knorpel, bald
mehr dem Bindegewebe gleicht. In der That ist bisweilen die Grund-
substanz vor der Verkalkung so homogen und gleicht auch nach un
zusatz der spiegelnden enstschane so, dass man die Masse fügli
einen Knorpel mit zackigen Zellen nennen könnte. Anderemale Fe
ist die Grundsubstanz so stark netzförmig-faserig und vor der Verkalkung

223

o wenig dicht, dass sie einem Knorpel sehr unähnlich ist‘). Dabei blieb
er immer die bedeutende Verschiedenheit stehen, dass in dem einen
ein Knorpelstück als temporärer Repräsentant des Knochens eine
it lang persistirte, in dem andern nicht.

Nach der hier gegebenen Darstellung des Verhältnisses von Knochen
und Knorpel nun fällt der histologische Unterschied der primordialen,
präformirten und der nichtpräformirten Knochen so gut wie ganz weg,
jem auch in jenen der Knorpel nicht als solcher ossifieirt, sondern sich
ın seine Stelle ein Gewebe setzt, welches mit dem der nichtpräformirten
nochen identisch ist, wobei allerdings höchst wahrscheinlich Abkömmlinge
ler Knorpelzellen zu Knochenzellen werden. Dagegen wird das zweite Mo-
ment jetzt um so bedeutsamer. Die Stücke des Primordialskelets besitzen
Jurch ihre knorpelige Präformation ein Stadium, welches die seeundären
Knoehen nicht haben; ein Stadium, dessen provisorische Bedeutung für
ie höheren Wirbelthiere eben dadurch deutlich wird, dass diese präfor-
"Masse nicht in Knochen übergeht, sondern erst wieder schwinden
‚ umdem definitiven Skelettheil Platz zu machen. Schon Nesbitt?)

ind nahm an, dass Knochen erst da entstehen, wo eine nicht so harte
sse von gleicher Grösse nicht ausreichen würde. So glaubte er, dass
die frühe Verknöcherung des Schlüsselbeins und der Rippen dazu
mmt sei, die Bewegungen des Herzens vor Hindernissen zu bewah-

‚Obschon eine so ins Einzelne gehende teleologische Begründung sich
iwerlich durchführen lässt°), so liegt es doch nahe, im Ganzen für die

us angemessen ist. Man könnte so die Chorda dorsalis als das erste,
: ste, der Urform des Thieres entsprechende Skelet ansehen, wel-
äter von dem zweiten, knorpeligen Skelet grossentheils verdrängt
bis endlich dieses wieder bis auf grössere oder kleinere Reste un-
2 um dem Skelet aus ächter Knochensubstanz zu weichen. Berg-

*) hat auf diese Weise bereits ein primäres, secundäres und tertiäres
et unterschieden, musste jedoch vollkommen in Uebereinstimmung
"damals herrschenden Ansicht über das Knochengewebe bemerken,
las Verhältniss der Chorda zu den Wirbelkörpern ein anderes sei,
as eines Knorpels zu den Knochen, die sich aus ihm entwickeln.

vo sich zeigt, dass auch der Knorpel nicht einfach in den Knochen
‚ wird auch hierin das Verhältniss des tertiären knöchernen

Schon Henle (Allg. Anat. 826) führt an, dass die Lamellen des Knochenknorpels
bald glashell, bald faserig sind.
Östeogenie. Lebers. von Greding 4758. S. 23.
rymann bemerkt, dass es kleine Kuochen- und grosse Knorpelfische gebe.
n ber die Skeletsysteme der Wirbelthiere.. Göttinger Studien 1845. 1. Abthl.
. 200.

224

Skelets zu dem secundären knorpeligen ein wenigstens ähnliches*). Auch
in Folgendem zeigt sich eine Uebereinstimmung. Der Knorpel tritt zu
einem grossen Theil als Beleg in der Umgebung der Chorda auf, aber
nicht ausschliesslich. Ehenso bildet sich das knöcherne Skelet zu einem
grossen Theil an der (äusseren oder inneren) Oberfläche des knorpeligen,
aber es kommen auch Knochenstücke vor, die sehr frühzeitig, andere, die
schon von Anfang an vom Knorpelskelet unabhängig sind.

Die relative Entwickelung der drei verschiedenen Skeletformen zeigt
dann eine unendliche Reihe, an deren einem Endpunkt das Chorda-Skelet
fast allein dominirt, während an dem anderen das dritte, ächt knöcherne
an Masse und Bedeutung so über die beiden andern prävalirt, dass Wenig
vom Knorpel und fast Nichts von der Chorda übrig bleiht?). ß

Auf die Bedeutung der Vascularisation bei dem Ersatz des knor-
peligen durch ein knöchernes Skelet hat Bruch wit Recht hingewiesen.
Sie erreicht einerseits in letzterem eine Ausbildung, wie sie in ersterem
nicht vorkam und in Knorpelverkalkungen überhaupt kaum vorkommt,
andererseits aber ist die Gefässbildung selbst für die Entstehung der
ächten Knochen von entschiedenem Einfluss, und es möchte vielleicht so-
gar die Reihenfolge ihres Auftretens zum Theil hiermit zusammenhängen.
Für die wesentliche Bedeutung der gefässhaltigen Kanäle bei der Bildung

ächter Knochenkerne im Innern des Knorpels, welche von den alten Ana-

tomen fast durchgängig angenommen wurde, glaube ich oben die ent-

scheidenden Belege beigebracht zu haben. Die Gefässbildung erscheint

also theils als Zweck, theils als Mittel bei der Ausbildung des knö-
chernen Skelets der höheren Wirbelthiere.
Dass die nicht knorpelig präformirten Knochen zum guten Theil frü-

her auftreten, als solche, die an die Stelle knorpeliger Massen treten, kann —

4) Es ist eine Auffassung denkbar, wonach dieses Skeletschema eine noch grössere

Berechtigung haben würde. Wenn man annähme, dass bei der Bildung ir
ächten Knochensubstanz im Innern von Knorpel die Kanäle, von denen sie aus-
geht, gewissermaassen Einslülpungen des Perichondrium seien, und alle Kno-
chenzellen Abkömmlinge der aus Perichondrium hervorgehenden Markzellen, so

würde auch hier das terliäre Skelet theils ganz selbständig, theils als Beleg des
7

secundären (knorpeligen) entstehen, ohne irgend aus dem lelzten hervorzu

hen. Es ist dies indessen nicht wahrscheinlich, da an vielen Stellen wenigstens
der Anschein sehr dafür ist, dass Abkömmlinge der Knorpelzellen selbst zuKkno-

chenzellen werden. R
2)

frühzeitig völlig schwindet, als gewöhnlich angenommen wird. Abgesehen v

wir

Ich muss jedoch hier bemerken, dass auch beim Menschen die Chorda nieht so

den Wirbelsynchondrosen sind am hinteren und vorderen Ende der Wirbel-
säule, im Steissbein, Zahn des Epistropheus, Basilarknorpel, nach der Geburt |
noch deutliche Reste der Chorda und ıhrer Scheide zu finden, welche erst durch
die Ossification völlig zerstört werden. Eine ausführlichere Mitlheilung hierüber
behalte ich mir vor. — Eine andere Frage, auf die ich bier nicht eingehen will,
ist die, wie viel von bindegewebeartigen Massen bei höheren, wie bei ganz nie-
deren Wirbelthieren eiwa als unverkalktes Analogon der Theile des tertiären,
knöchernen Skelets betrachtet werden darf. “w

225

bei nicht auffallen, ist aber, wie Bruch bemerkt hat, der üblichen
cksweise » primäre, seeundäre Knochen « ungünstig, da diese leicht
af die Zeit der Ossification zu schliessen veranlasst. Ueberdies verdient
ach der bier aufgestellten Betrachtungsweise ein Knochen, der sich an
die Stelle eines Kuorpels setzt, gewissermaassen die Benennung »secun-
ir« eher als einer, der von vornherein knöchern erscheint. Es dürfte
deshalb geeignet sein, nach dem Vorschlag von Bruch jene Ausdrücke
anz fallen zu lassen und stets die unzweideutigen Ausdrücke » präformir-

skeletstücke handelt. Eine weitere Verwirrung entsteht aber leicht durch
den Ausdruck » Primordialknochen«, den Bruch für den verkalkten Knor-
pel gebraucht, während unter dieser Benennung sonst auch Skeletstücke
standen werden, welche in dem primordialen Knorpel vorgebildet
ren, aber aus ächter Knochensubstanz bestehen. Man würde, sobald
s sich um die histologische Bezeichnung handelt, wohl am besten den
jusdruck Knorpelverkalkung oder kalkhaltiger Knorpel dem ächten Kno-
en gegenüber setzen.
Der erörterte Gegensatz zwischen knorpeligem und knöchernem Ske-
it kann jedoch auch jetzt nicht als ein vollkommen durchgreifender hin-
estellt werden. Es würde weniger wichtig sein, dass auch im Knorpel
isch persistente Verkalkungen vorkommen, wie bei den Plagiostomen,
dass auch sonst kleine Mengen derselben an den Enden der meisten
istücke mit dem ächten Knochen eng vereinigt sind. Aber die Ueber-
formen zwischen Knorpel, Knochen und Bindegewebe sind zu zahl-
‚um eine scharfe Trennung vorzunehmen zwischen den knorpeligen
en nicht präformirten knöchernen Theilen, da für letztere das Kri-
m präformirt gewesener Skelettheile fehlt, dass sie sich an die Stelle
geschwundenen Knorpelstücks gesetzt hätten. Indessen ist auch
rennung zwischen der Chorda dorsalis nebst ihrer Scheide und dem

en.

Ein anderer Punkt, welchen die Auffassung der knöchernen Skelet-
‚gegenüber den knorpeligen wesentlich influenzirt, ist dieZurück-
rung des Skelets aufeine bestimmte Zahl von Stücken.
pflegte in der ınenschlichen Anatomie die beim Erwachsenen in der
I noch trennbaren Stücke als eigene Knochen zu beschreiben. Allein
ie vergleichend-anatomische Beurtbeilung des Skeleis war damit
his gewonnen. Zunächst legte man grossen Werth auf die Zahl der
rünglich getrennt auftretenden Knochenkerne. E. H. Weber ') hob
* längst die Bedeutung hervor, welche neben den Knochenkernen
Zahl der Koorpelstücke haben müsse, aus denen die knorpeligen
indlagen vor dem Eintritt der Verknöcherung bestehen, und Bruch

4) Meckel's Archiv. 1827, S. 281 u. 238,

226

stellte den Satz auf, dass im Primordialskelet die getrennt auftretenden
Knorpelkerne, in den nicht präformirten Theilen aber die Knochenkerne
als selbständige Knochen aufzufassen seien. Es wäre nun zu untersuchen, _
wie sich zu diesen verschiedenen Momenten die Zahl der getrennt auf-

tretenden Kerne von ächter Knochensubstanz verhalten, denn
die früheren Zählungen betrafen grossentheils die mehr auffällige Knorpel-
verkalkung. In vielen Fällen stimmt ihre Zahl allerdings mit jener der
Knorpelverkalkungen überein und es ist möglich, dass bei dem diffusen
Auftreten mancher periostalen Knochenschichten, und noch mehr bei
nicht präformirten Knochen eine Zählung der kleinsten Anfänge kaum
statthaft ist. Allein das Verhältniss bei den Wirbeln des früher erwähn-
ten 3zölligen Rindslötus war auffällig genug, um weitere Untersuchungen
zu veranlassen. Ich sah nämlich in einer grösseren Zah! von Wirbeln je
einen gefässhaltigen Knorpelkanal jederseits in den Körper eindringen,
was mit der paarigen Anlage der Wirbel zusammenstimmt, während die
Knorpelverkalkung um die Chorda, wie auch Bruch angibt, obschon sie
hie und da zweilappig erschien, doch zwei getrennt auftretende Kerne
nicht deutlich erkennen liess. Die vergleichende Osteologie wird die Ge-
schichte der Entwickelung der knorpeligen Anlagen, der Knorpelverkal-
kung und der ächten Knechensubstanz (wozu noch die fibrösen dem

Skelet zuzuzählenden Theile kommen), nicht entbehren können. Eine
Reihe von fremden und eigenen Angaben in dieser Richtung hat Bruch
bereits gesammelt. Es wird aber noch lange dauern, bis die Thatsachen
zu einiger Vollständigkeit kommen, vor Allem in Betreff des Schädels*).

Zum Schluss mag die Andeutung erlaubt sein, dass auch die patho-
logische Anatomie, welche sich der bisher üblichen Auffassung der nor-
malen Osteogenese ebenfalls angeschlossen hatte, bei einer Revision der
Lehre von der Entwickelung und dem gegenseitigen Verhältnisse der
Knorpel- und Knochengebilde wahrscheinlich theilweise dieselben Ver-
hältnisse vorfinden würde, wie sie hier von der normalen Ossification
auseinandergesetzt wurden. Doch ist dabei zu erinnern, dass einestheils

4) Ein Beispiel gibt das Keilbein. Bruch hat an die Beobachtungen von J. F. Me el
anschliessend bereits angeführt, dass dasselbe bei Menschen und Säugelhieren
aus sehr verschiedenen Bestandtbeilen zusammengesetzt ist, und bezeichnet di a
beiden Wirbelkörper mit ihren Bögen als dem primordialen 'Skelet angehörig, die
Plerygoidea externa und Cornua sphenoidalia als einseitige Auflagerungen, & die
Pierygoidea inlerna aber als selbständige Deckknochen. Wie schwer es aber se ein
wird, in Betreff der einzelnen Anfänge ächter Knochensubstanz bei verschiede-
nen Thieren so ins Reine zu kommen, dass weitere Schlüsse erlaubt sind, kann
man abnehmen, wenn man die ausführlichen Darstellungen über die Entwicke-
lung des menschlichen Keilbeins von Meckel (Deutsches, Archiv 4815. 8. 648)
und Pirchow (Entwickelung des Schädelgrundes 1857. S. 15) vergleicht, die
übrigens schon hinsichtlich der gröberen Conformation nicht durchaus über-
einstimmen. Das letztgenannte Werk zeigt jedoch zugleich, welche Folgerungen
sich an dergleichen Studien anschliessen können. ’ #

”)

227

ie pathologischen Knochenbildungen bereits zu einem sehr grossen Theil
nicht aus Knorpel hervorgehend erkannt sind, dass anderntheils, wie
schon die Rachilis zeigt und aus den schünen Arbeiten von Virchow,
ier, €. 0. Weber hervorgeht, bier complicirtere Verhältnisse und na-
mentlich manchfaltigere Zwischenformen und Uebergänge vorkommen
‚als bei der normalen intracartilaginösen Ossifieation.

“=

Resume.

4) Das intracartilaginöse Knochenwachsthum geschieht
jenschen und Säugethieren nicht durch direeten Uebergang des Knor-
in Knochensubstanz.

) Indem die verkalkte Grundsubstanz des Knorpels streckenweise
ilzt, werden die Knorpelhöhlen von den Markräumen desKnochens
net: 7

) In den so entstandenen Hohlräumen entsteht die Grundsubstanz
s Kuochens als eine neue Bildung.

4) Die sternlöürmigen Knochenhöhblen gehen auch hier nicht durch
analbildung aus den Knorpelhöhlen hervor, sondern entstehen da-
‚ dass sternförmig auswachsende Zellen in die Grundsubstanz ein-
;chlossen werden.

5) Diese Grundsubstanz ist nicht je um einzelne Zellen trennbar ;
; Schichtung ist der Ausdruck der successiven Ablagerung.

anz, eine Art von Pseudomorphose, gibt häufig den Anschein
en Uebergangs der Knorpel- in Knochensubstanz.

igt werden.
‚ An einzelnen Stellen, z. B. wo sich der intracartilaginöse Ossifi-
process schliesslich begränzt hat, bleiben constant Reste des ver-
N Ben übrig, welche von dem ächten Knochen wohl zu ünter-
iden sind.
9) Die in den strahligen Höhlen eingeschlossenen Knochenzellen
m aus den Knorpelzellen hervor, indem durch Wucherung junge Zel-
issen entstehen (fötales Mark), von denen ein Theil, sternförmig
schsend, in die Knochensubstanz eingeschlossen wird, während die
leren das Mark bilden. An der Bildung jener Zellenmassen haben die
Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. IX, Bd. 15

228

Knorpelkanäle, welche vor der Verkalkung der Grundsubstanz vorhanden
sind, einen grösseren oder geringeren Antheil.

10) Bei Vögeln (Huhn) ist das intracartilaginöse Knochenwachsthum
im Wesentlichen dasselbe. Der Knorpel wird nach und nach zerstört und
von den so entstandenen Markräumen aus wird die Knochensubstadz neu
gebildet.

14) Bei den niederen Wirbelthieren kommt derselbe Ossifications-
hergang wenigstens sehr häufig vor. Auch bei Polypterus ist der Typus der
Ossification derselbe.

12) Das erste Auftreten ächter Knochensubstanz im
Innern von Knorpel geht von den Knorpelkanälen aus. Es bilden
sich in denselben osteoide Massen mit sternförmigen Zellen, welche durch
Verkalken Knochen werden, während die verkalkte Knorpelsubstanz zer-
fällt. Dies gilt von den kurzen Knochen, z. B. den Wirbeln, Fusswurzel-
knochen, sowie von den Knochenkernen in den Epiphysen, Das Wachs-
thum dieser Knochen erfolgt dann in der zuvor angegebenen Weise.

43) Das erste Auftreten ächter Knochensubstanz an
Röhrenknochen geht von dem Perichondrium aus, während der Knor-
pel im Innern unter Markbildung zerfällt. Dies geschieht bei Menschen
nach vorheriger Verkälkung, bei Vögeln, Fröschen ete. grösstentheils ohne
diese. Erst nachdem Markräume im Innern der periostalen Knochenröh-
ren entstanden sind, beginnt auch dort ächte Knochenbildung, und das
intracartilaginöse Wachsthum ist dann das früher beschriebene. Die Rip-
pen der Menschen und Säugetbiere verhalten sich wie Röhrenknochen.

14) An dem intracartilaginösen Ossificationsrande rachitischer
Knochen betrifft der Mangel der Verkalkung nicht allein den Knorpel,
sondern auch die neugebildete Knochensubstanz, welche Momente bisher +
zusammengeworfen wurden.

45) Die Form der Markräume ist bei Rachitis eine abweichende,
indem nur eine unvollständige Zerstörung der ursprünglichen Knorpel-
masse stattfindet. N

16) Ausserdem zeigt sich häufig statt des raschen Zerfallens des
Knorpels eine langsame Transformation desselben nach Art der Knorpek-?
kanäle, welche der Ossification vorhergehen. %

17) Ebenso ist häufig der Bildungshergang der neuen Knochensub-
stanz ein unvollkommener, lentescirender.

48) In den abnorm persistirenden Knorpelresten kommt es zur Bike
dung von Verdiekungsschichten um die Zellen. Ein grosser Theil dessen
aber, was als Porenkanalbildung in Knorpelhöhlen gedeutet wurde, ist
auch. hier auf die oben erwähnte Pseudomorphose durch Ausfüllung vo
Knorpelhöhlen mit Knochensubstanz zu beziehen. R

19) Im Innern rachitischer Knochen kommt sehr ausgedehnt die Bil-
dung einer osteogenen Substanz (kalklosen Knochensubstahz) vor. Bei
höheren Graden werden hiedurch die Knochen biegsam. vi se

229

20) Die rachitische Veränderung ist an denjenigen Enden der Röh-
enknochen stärker ausgeprägt, wo früher Kerne in den Epiphysen auf-
eten.
24) In den Kernen der Epiphysen zeigen sich die verschiedenen
Grade der rachitischen Ossificationsstörung sehr auffällig. Bei hohem Grade
entstehen nurBHöhlen im unverkalkten Knorpel, welche mit weicher, nicht
osteoider Masse gefüllt sind.
22) Ein Rückschluss von rachitischen Knochen auf den normalen
Issificationshergang ist bei den manchfaltigen Abweichungen der erste-
ren nur in sehr beschränkter Weise zulässig.
- 93) Die Uebereinstimmung, welche nach den vorstehenden Erfah-
rungen in der Entwickelung des exquisiten Knochengewebes an ver-
iedenen Stellen stattfindet, fordert.auf, dasselbe als.eigene Form der
ndesubstanz sowohl dem Knorpel als dem exquisiten Bindegewebe ge-
überzustellen, welche beide durch Verkalkung nicht zu »ächtem Kno-
n« werden.
24) In chemischer Beziehung erläutert der beschriebene Hergang der
artilaginösen Ossificalion das Verhältniss des Glutin zum Chondrin.
em der glutingebende Knochen sich als neue Bildung an die Stelle des
schwindenden Knorpels setzt, ist es nicht mehr nöthig eine Erklärung
für den Uebergang des einen Stoffes in den anderen zu suchen.
25) Für die Lehre vom Primordialskelet ergibt sich einerseits die
rung, dass zwischen den knorpelig präformirt gewesenen Knochen-
ken und den bisher sogenannten secundären Knochen ein wesent-
» Unterschied in der histologischen Entwickelung ihrer Substanz gar
jcht existirt. Andererseits tritt in mehr morphologischer Beziehung eine
Jeutende Verschiedenheit darin auf, dass die präformirten Skeletstücke
en völligen Ersatz durch eine neue Masse erleiden, also ein provisori-
‚Stadium besitzen, welches den nichtpräformirten Skeletstücken
lieser Weise abgeht.
26) Das knöcherne Skelet verhält sich ähnlich zum knorpeligen, wie
ses zu dem primitiven Skelet: der Chorda dorsalis,
27) Endlich erleidet die Lehre von den Ossificationspunkten, aus
nen sich die Skeletstücke entwickeln, Modificationen, insofern die bis-
fast allein berücksichtigten Knorpelverkalkungen von den Anfängen
ter Knochensubstanz unterschieden werden müssen..

Fig.

230

Erklärung der Abbildungen.

Längenschnitt durch den Össificalionsrand einer Phalanxepiphyse vom
Kalb, in Chromsäure, Man sieht die Markräume des Knochens, welche in
den Knorpel vordringen, indem dessen Höhlen theils in longiludinaler,
theils in transversaler Richtung eröffnet werden. An den Wänden der
Markräume lagert sich die Knochensubstanz mit den zackigen Höhlen ab,
in denen theilweise die Zellen sichtbar sind. Sie erscheint zuerst als eine
dünne Lamelle und füllt nach und nach die Buchten aus. In den meisten

Markräumen ist das Mark weggelassen.

a. Markräume, deren Communication mit den übrigen ganz oder theilweise

in der Ebene des Schnittes liegt.

bh. Anscheinend geschlossene Räume, deren Communication wahrschein-

lich weggeschnitten ist.

. Grundsubstanz des Knorpels, deren Erdsalze durch Chromsäure grössten-

theils entfernt sind,

d. Junges Mark, mit einem Blutgefäss.

. Eine nur auf einer Seite von der festen Grundsubstanz umschlossene

Knochenzelle.

f. Eine geöffnete Knorpelhöhle, an deren Wand eine dünne, auch im
‚Profil sichtbare Lamelle von Knochensubstanz abgelagert ist. In dem
stehen gebliebenen oberen Theil dieser Lamelle liegt eine Knochen-
höhle mit ihrer Zelle, welche, von der Fläche gesehen, blass erscheint,
Hiedurch entsteht der Anschein, als wenn die Knorpelhöhle ganz aus-
gefüllt wäre.

9. Eine theilweise ausgefüllte Höhle, deren Oefinung an einer Seile von
einer neueren Larmelle von Koochensubstanz: verlegt worden ist. In
dem Rest der wahrscheinlich an einer weggeschnittenen Wand noch ,
ollen gewesenen Höhle liegt eine Markzelle,

Links unten liegt ein diekeres Bälkchen, welches im Innern noch N
etwas Knorpelsubstanz enthält, deren Buchten von allen Seiten mit
Knochensubstanz erfüllt und dadurch ausgeglichen sind. vi

©”

Querschnitt aus demselben Knochen wie Fig. 1, dicht hinter dem Ossif-
cationsrand. ti
a. Knorpelgrundsubstanz.
b, Knochensubstanz, R
Man erkennt die seitlichen Communicationen der zu Markräumen
werdenden Knorpelhöblen, sowie besonders, dass die Ablagerung der
“ Knochenmasse an den Wänden derselben Markräume ungleichmässig
erfolgt, so dass sie an manchen Stellen bereits eine gewisse Dicke
erreicht, während sie an andern fehlt, wo der Einschmelzungspro
noch im Fortschreiten begriffen ist.’ In der Mitte der Figur ist ein Theil
der Knochenlamelle aus einem anliegenden, grösstentheils weggeschnil-
tenen Markraum von der Fläche sichtbar.

Längenschnitt durch den Ossificationsrand des Mittelslücks vom Metatars

eines 2 Fuss langen Rindsembryo's. Die Erdsalze sind Lheilweise durch
Chromsäure entfernt. Man sieht das Hervorgehen länglicher Markräume
aus den Reihen von Knorpelhöhlen, deren seitliche Wände gleichzei

231

000057 „durchbrochen werden. Die‘ Knorpelzellen sind zum Theil durch Zusam-
000 menfallen verändert.

a. Knorpelgrundsubstanz.
. „b.. Knochensubstanz.

‚ec. Zellen, welche theilweise von der Knochensnbslanz umschlossen sind,
im Profil gesehen.

d. Gefässhaltiges Mark.

e. Die aus Knochensubstanz bestehende Lamelle ist hier so in den Schnitt
zu liegen gekommen, dass sie mit 2 Zellen (Knochenkörperchen) von
der Fläche sichtbar ist. Hiedurch entsteht, wie bei fin Fig. 1, der An-
schein, als ob die Knorpelzellen direct zu Knochenkörperchen gewor-
den wären.

f. Ein grösseres Stückchen der neuen Knochenlamelle, in dem zackige
Höhlen mit ihren Zellen theils im Profil, theils von der Fläche sichtbar

sind. In einer Zelle ist der Kern deutlich.

Längenschniti durch den Ossificationsrand des Miltelstücks der Tibia von
einem jungen Huhn,
a. Knorpel.
b. Verkalkter Knorpel.
ce. Knochen mit Knochenkörperchen.
d. Markräume, welche leer gelassen sind.
Die Figur zeigt, wie die Knorpelverkalkung allmälig schwindet, wäh-
rend von den Markräumen her der ächte Knochen sich nach und nach
"anlagert.

Ein Rest des verkalkten Primordialknorpels umgeben von ächter Knochen-
_ subslanz, aus dem Hammer eines Erwachsenen. Trockenes, geschliffenes

Präparat. Man sieht 7 mit Luft gefüllte Knorpelhöhlen, deren Kapseln

(Verdickungsschichten) durch ihre hellere, homogenere Beschaffenheit sich

mehr oder weniger vor der übrigen Grundsubstanz des verkalkten Knor-

pels auszeichnen. Durch eine Gränzlinie, deren Buchten Bruchstücken
anderer Knorpelhöhlen entsprechen, ist von der Knorpelverkalkung ge-
ai trennt der ächte Knochen, dessen Anordnung in der zunächst liegenden,
frühesten Schicht weniger exquisit ist als in den folgenden. Es ist hier
be? zugleich ein Beispiel der successiven Anlagerung der Knochenlamellen auf
= eine convexe Fläche gegeben, während siein den Haversischen Systemen
R Aa imder Regel an die concave Seite erfolgt.

"Ein "Theil der Gränze zwischen Knorpelverkalkung und Knochen aus Fig. 4
slärker vergrössert.

a. Knorpelverkalkung.
au d. Knochen.

«8. 9. 40. Querschnille durch eine Rippe von einem menschlichen Fötus aus
dem 3. Monate; schwach vergrössert.

Querschnitt durch den vorderen, ganz knorpeligen Theil der Rippe. Der
Knorpel ist durchaus kleinzellig.

. Sebnitt am Beginn der Ossificalion, etwas schief geführt. Die Knorpel-
höhlen sind beträchtlich vergrössert, am wenigsten die ganz in der Peri-
pherie gelegenen, linsenförmigen Höhlen. Auf einer Seite hat die Verkal-
kung in der Grundsubslanz begonnen. Zugleich hat sich als erste Anlage
der ächten Kaochensubstauz eine schillernde Rinde an der äusseren Ober-
fläche des Knorpels gebildet.

Fig.

. 40.

.41,

43,

14.

Fig, 43.

g. 16.

232

Die Verkalkung der Grundsubstanz zwischen den sehr grossen Knorpel-
höhlen ist vollendet. Die peripherische Knochenrinde ist dicker geworden
und zeigt Anfänge von Gefässkanälchen.

Die verkalkte Masse im Innern ist grossentheils zerfallen und Mark an ihre
Stelle getreten. Durch Verdiekung der Knochenrinde am oberen und unte-
ren Rande unter Bildung zahlreicher Haversischer Kanälchen hat die Rippe
ihre flache Form erhalten.

Erstes Auftreten der ächten Knochensubstanz im Os cuboideum eines Kindes.
a. Knorpel, dessen Höhlen gegen den Knochenkern hin anwachsen.
b. Knorpelverkalkung.
e. Knorpelkanal mit weichem Inhalt.

d. Erste Knochenlamelle mit sternlörmigen Körperchen im Umfang des
Knorpelkanals.

Querschnitt durch einen Brustwirbel von einem 3zölligen. Rindsembryo,
schwach vergrössert.

a. Knorpelverkalkung im Körper. In der Mitte ist die Chorda dorsalis mit
ibrer helleren (unverkalkten) Umgebung sichtbar. Von der Wirbel-
höhle tritt jederseits ein gefässhaltiger Knorpelkanal heran.

d. Knorpelverkalkung in den Wirbelbögen, die Oberfläche des Knorpels
bereits erreichend.

Zellen ınit ramificirten Forlsätzen aus der Wirbelsynchondrose eines 8zöl-
ligen Rindsembryo's.

Stück vom Querschnitt des Oberschenkelknochens von einem 3zölligen
Rindsembryo.
a. Verkalkter Knorpel.
b. Unverkalkte Rindenschicht des Knorpels mit linsenförmigen, der Ober-
Nläche parallel gestellten Zellen.
e. Rinde aus üchler Knochensubstanz.
d. Periost, von welchem her die Knochenrinde wächst.

Bälkchen aus der schwammigen Substanz hinter dem Ossificationsrande
von einem rachilischen Knochen.

a. Reste von Knorpelverkalkung.

b. Aechter Knochen, dessen buchtige Gränze bei c noch die Form der
Knorpelhöhlen trägt, deren Wände später geschwunden sind.

d. Osteogene Substanz (Knochen ohne Kalk), welche sowobl auf dieKnor-
pelverkalkung als auf den ächten Knochen aufgelagert ist. Von letzle-
rem ist sie theils scharf geschieden, theils geht sie allmälig in densel-
ben über (bei «).

Stückchen vom Ossißcationsrand eines rachilischen Knochen. Dasselhe
zeigt einen Markraum mit vielen kleinen Ausbuchtungen, welche durch
Arrosion benachbarter Knorpelhöhlen entstanden sind. Der grössere Raum
wie die Ausbuchtungen sind zum grossen Theil von einem weichen Inhalt
erfüllt, der an den dunkelschattirten Stellen sklerotisch geworden, aber
nicht verkalkt ist. Die zackigen Körper sind Iheils in der weichen, theils
in der sklerotischen Masse eingeschlossen, Die überall einfachen Zellen der
henachbarten Knorpelhöhlen sind zusammengefallen. aund bsind Knorpel-
höhlen, welche anscheinend geschlossen und mit derselben mehr oder we-
niger sklerosirten, zackige Körper einschliessenden (osteoiden) Masse gefüllt
sind, wie die Ausbuchlungen des Markraums. Höchst wahrscheinlich jedoch
bestand eine Communicalion derselben mit einem Markraum, welche durch
den Schnitt entfernt worden isl.

233

Nachtrag.

4. Baur (Müller's Archiv 4857. Heft IV.) hat in neuester Zeit ebenfalls die Um-
_ wandlung des Knorpels in Knochen geleugnet und die Entstehung des letzteren durch
"Verknöcherung eines von den Tochterzellen der Knorpelzellen gebildeten Blastemes
beschrieben. Derselbe hat sich jedoch auf die Untersuchung der Diaphyse von Röh-
enknochen beschränkt und daran ähnliche Beobachtungen gemacht wie Sharpey und
Bruch, dieselben jedoch den seither, namentlich durch Virchow, modificirten Kennt-
nissen über die Knochensubstanz gemäss gedeutet, Die früheren Angaben über diese
_ Verhältnisse werden nicht erwähnt, ebensowenig die Entwickelung der Knochensub-
- slanz an andern Stellen nachgewiesen, obschon die erwähnte Bildungsweise des Kno-

chens als allgemein gültig bingestellt wird. Auch darin hat sich Baur die Sache leicht
- gemacht, dass er, wie früher Tomes und Todd-Bowman, dieRöhren, welche den Längs-
reihen der Knorpelzelien entsprechen, einfach zu den concentrischen Lamellensyste-
men des Knochens werden lässt, so dass »einer einfachen Reihe von Knorpelzellen
alle Knochenkörperchen eines Lamellensystems entsprechen.« Andere Differenzpunkte
rgehend will ich nur noch bemerken, dass auch der Schlusssatz des Verfassers,
»dass somit der Lehre von der Identität des Knorpels mit Knochen und Bindegewebe
> un ihre wichtigste Stütze genommen ist,« mir nach einer so beschränkten thatsäch-
en Grundlage nicht gerechtfertigt erscheint. Der Ausdruck »Identität« besagte stets
‚ als offenbar gemeint war, und wäre in dieser Beziehung wohl besser vermieden
. Wenn man aber dafür den Ausdruck setzt, der auch den früheren Erfahrun-
enllich entsprochen hätte, ‚dass Knorpel-, Knochen- und Bindegewebszellen
og sind und Uebergänge zwischen denselben vorkommen, so ist dies auch jetzt
richtig, wenn es auch gerade an der von Baur untersuchten Stelle weniger er-

ich ist.

Deber die Entwickelung der Eucharis multicornis.
Y Von

Carl Semper.
Mit Tafel XI.

So zahlreiche und zum Theil sehr eingehende Untersuchungen ‚wir
auch über die Ctenophoren besitzen, so gering sind doch bis jetzt unsere
Kenntnisse von der Entwickelungsgeschichte derselben. Selbst in der
neuesten Arbeit über diese Gruppe, in den »Studien über Organisation
und Systematik der Ctenophoren«') von Gegenbaur finden wir nur die
Beschreibungen einiger jüngerer Formen, durch welche jedoch wenigstens
so viel festgestellt wird, dass manche Rippenquallen (Cydippidae?) einer
wirklichen Metamorphose unterworfen sind. Es mag deshalb nicht ohne
Interesse erscheinen, eine etwas vollständigere Reihe von Beobachtungen
mitzutheilen, welche ich im Herbste 4856 in Triest über die Entwicke-
lungsgeschichte derEucharis multicornis anstellte; um so mehr, als durch
dieselben eine ganz einfache Entwickelungsweise ohne Dazwischentreten
eines Larven- oder Ammenstadiums für jene Gattung nachgewiesen wird.
Zwar bleibt die Beobachtungsreihe noch immer sehr lückenhaft; ein Mangel,
welcher hauptsächlich seine Erklärung findet in der abhängigen Stellung,
die man Meeresströmungen, Winden, Regen, allen auf den Normalzustand
des Seewassers störend einwirkenden Ursachen gegenüber einnimmt.
So war es mir nicht vergönnt, durch künstliche Befruchtung eine ganz
zusammenhängende Reihe der verschiedenen Entwickelungsphasen her-
stellen zu können ; ich musste vielmehr die frei im Meere berumschwim-
menden Eier auffangen und durch Aneinanderreihung der einzelnen be-
obachteten Stadien allmälig eine vollständige Reihe herzustellen versu-

chen. Dass ein derartiger Versuch einige Lücken lassen würde, war

namentlich bei sehr beschränkter Zeit leicht einzusehen; dass ich diese“
lückenreiche Reihe veröffentliche, mag mir bei dem Interesse der Sache
nicht verübelt werden. ‚

4) Archiv für Naturgeschichte 1356.

235

Das ausgebildete befruchtete Ei der Eucharis mulflcornis lässt eine
sehr dünne Eihülle erkennen, welche ziemlich weit von der eigentlichen
ganz glashellen Eizelle absteht, an welcher man weder eigentliche Dotter-
nasse noch Keimbläschen erkennen kann. Der Durchmesser des Eies mit
er Eihülle beträgt etwa Y,,—"2", der der eigentlichen Eizelle Y.— 0.
Die Furchung (Fig. 4— 4) geht im Allgemeinen nach bekannter Weise
r sich; sie unterscheidet sich von allen ähnlichen durch das frühe Auf-
tan einer nicht sehr regelmässig begrenzten centralen Höhle, welche
die erste Anlage des Magens darstellt. Ganz dasselbe Verhalten sehildert
Gegenbaur‘) von Sagilla; ein Umstand, der mich geneigt machen: würde,
die vorliegenden Eier für Sögitianeier. anzusprechen, wenn dies nicht
durch verschiedene, später zu erwähnende Umstände mindestens sehr
wahrscheinlich gemacht würde.. Man bemerkt diese Höhlung zuerst in
en Furchungsstadium mit 46 Furchungszellen (Fig. 2).

Bald, nachdem die ersten Entwickelungsstadien durchlaufen sind,
rend weicher die einzelnen Furchungszellen ziemlich gleich gross
en, bildet sich die erste’ Anlage des eigenllichen Embryos durch Dif-
nzirung der Furchungszellen in zwei gesonderte Zellenlagen (Fig. 4),
eren eine, die äussere, aus grösseren, ziemlich. hellen Zellen -_.
ürch welche die innere kleinzellige Lage als etwas dunklerer Kern bin-
rehschimmert. In diesem Stadiurn ist die centrale Höhle auf ein Mini-
um redueirt, doch lässt sie sich durch Gompression immer noch leicht
achweisen. In dieselbe Periode fällt auch die Bildung der Mundöflnung,
lche in der ersten Anlage als seichte Grube auf der Oberfläche des
hten Bies auftritt; diese Grube wird allmälig tiefer und dringt bald
in die zweite Zellenschicht in der Form eines Trichters ein_(Fig. 5).
en Schritt mit der Ausbildung desselben hält auch die des eigent-
n Magens, dessen erste Anlage ich schon erwähnt habe, bis endlich
e bis jetzt noch gänzlich gesonderte Höhlungen zusammenstossen und
ne einzige mit der Aussenwelt communieirende Höhlung. gebildet ist
« 6), in der man jedoch als Andeutung einer nicht ganz gleichmässi-
Ausbildung einen Vorsprung oder eine Falte findet. , Allmälig geht
ch diese Falte verloren und die Höhlung erlangt eine gegen die Grösse
nbryos ganz übermässige Ausdehnung (Fig. 7).

leichzeitig geht die Theilung der Zellen, aus denen noch immer
le Schichten des Embryos bestehen, in kleinere vor sich; namentlich
fen sich die rundlichen Zellen der äusseren Schicht sehr schnell in
irfache Lagen sehr kleiner Zellen um, welche sich auf der äussern
he abplatten und dadurch dem Embryo einen sehr glatten Umriss
Jeiben, der ilım in früheren Stadien abging. Sobald diese äussere Lage
jört sich zu verlindern, fangen die Zellen der inneren Lage an, ausser-
nllich zu wachsen, ohne sich jedoch, wie es scheint, dabei zu ver-

N Ueber die Entwickelung der Sogilla, 4. Bd. d. nalurf, Gesellsch. in Halle.

236 |

mehren, so dass*dadureh das Lumen der Verdauungshöhle, welche vorhin
einen so beträchtlichen Raum einnahm, nun auf'ein sehr kleines Maass
zurückgedrängt wird. in, a1

Bis dahin war noch eigentlich kein, die Geroidennatur dieser Eier
beweisender, Anhaltspunkt gegeben. In die nächste Zeit fällt aber die
Bildung von Organen, welche “man "bisher als charakteristisch für die
Gruppe der Gtenopboren angesehen haite: ich meine die Schwimmplätt-
chenreihen '). Hat sich nämlich die innere Zellenlage derartig ausgebildet,
dass die Magenhöhle nur noch als kurzer Trichter aufzufinden ist, doch
noch früher, als in derselben die inneren Organe anfangen sich auszubil-
den, so treten die Schwimmplättchen als kleine stumpfconische Erhe-
bungen an der Oberfläche auf (Fig. 8), und lassen gleich auf den ersten
Blick durch ihre achtreihige Anordnung in dem Embryo eine junge’Ce-
roide erkennen. Die Anzahl dieser ursprünglichen Papillen ist’dieselbe,
wie die der Schwimmplättchen des erwachsenen Thieres, nämlich 8 in
jeder Reihe; wie ihre Bildung aus den Zellen der Epidermis, welche
überall wimperlos war, vor sich ging, blieb unermittelt, da mir nur ein -
einziges Thier in diesem Stadium zu Gebote stand, und dieses während
der Beobachtung schnell zu Grunde ging. Nach und nach wachsen diese
Papillen länger aus, bald fangen sie an, sich zu bewegen, und schon im
Eie nehmen sie eine Form an, welche, bis auf den Unterschied in der
Grösse, ganz und gar derjenigen der Schwimmplättchen des erwachsenen
Thieres gleicht. In diesem Stadium beginnt das junge Thier schon selbst-
ständige Bewegungen innerhalb der Eihülle, welche jedoch weder durch
Flimmerepithel — welches allen Entwickelungsstadien ohne Ausnahme
abgeht — noch durch die Muskulatur des Körpers hedingt wird, sondern
ganz allein auf Rechnung dieser Schwimmplättchen zu schreiben ist. 4

Jetzt beginnt die Ausbildung der inneren Organe. In dem Maasse,
wie sich durch die weitere Ausbildung der Schwimmplätichen eine freiere
Beweglichkeit der jungen Eucharis herstellt, geht auch die Ausbild
des Trichters und der übrigen Organe vor sich. Leider sind meine
Beobachtungen darüber sehr dürftig ; auch möchte ich die Figur 9. nicht,

4) Diese scheinen nach einer Beobachtung Gegenbaur's (1. c. p. 203) ihren We
für die Charakteristik der Ctenophorengruppe einbüssen zu sollen ; doch mö
es gerathen sein, ihnen immerhin noch so lange ihren systematischen Werth
lassen, als nicht durch die Entwickelungsgeschichte des Singosoma ruli
nachgewiesen wäre, dass auch die jüngeren Formen dieses Thieres jener
rakteristischen Schwimmplättchenreihen entbehren. Dass eine rückschrei
Metamorphose auch in dieser Gruppe vorkommt, scheint durch eine Cydipp!
larve, deren erste Beobachtung wir Gegenbaur (l. ec. p. 187) verdanken, be
sen zu sein, und es ist somit durchaus nicht unwahrscheinlich, dass hier
Rückbildung jener Locomotionsorgane Statt gefunden hat. Sehen wir doch,
gerade die Locomotionsorgane, namentlich in der Gruppe der Gliederihie
mitunter ganz ausserordentlichen rückschreitenden Melamorphosen unterw
fen sind. PEN

237

Is naturgelreu angesehen wissen, da sie aus dem Gedächtniss nach einer
schlechten Skizze wieder hergestellt werden musste, nachdem mir die
ım Orte der Beobachtung 'verfertigten Originalzeichnungen verloren ge-
angen waren. Deshalb unterlasse ich es aueh, eine schon dem Eie ent-
ehlüpfte junge Eucharis multicornis, welche durch ihre Form schon sehr
n die des erwachsenen Thieres erinnert, abzubilden, da mir die noth-
irflige Skizze, welche ich davon besitze, nieht genügende Anhaltspunkte
r Ausführung bietet. Noch während des Eilebens geht die Bildung des
Trichters und des Nervensystemes vor sich; auch sieht man zugleich zu
yeiden Seiten des Trichters zwei Organe (Fig. 9 a u. 9 b) liegen, welche
nz und gar gegen die übrigen Organe abgeschlossen zu sein scheinen,
eren weitere Ausbildung mir aber unbekannt geblieben ist. Der Magen
al sich ebenfalls wieder vergrössert, der Mund ist ziemlich weit und
ld, noch während des Eilebens, bildet‘der Mundrand acht kleine Vor-
prünge, die Anlagen jener Mundanhänge, welehe 'der Gattung Eucharis
zenthünlich sind. Bald wächst auch der Körperrand am Eingange in
' Trichterhöble zu zwei kurzen, breiten Fortsätzen aus, in denen man
ht die ersten Anfänge jener colossalen Lappen erkennt, welche dem
sgebildeten Thiere zukommen und durch ibre grosse Contractilität und
weglichkeit dem Thiere einen ausserordentlich wechselnden ‚Charakter

ihen. In diesem Zustande verlässt die junge Rippenqualle das Ei,
uf den Mangel des Wassergefässsystemes und die geringe Ausbildung,
"verschiedenen Anhänge schon ganz dem ausgewachsenen Thiere

rsuchte, en, geht wohl klar genug namentlich aus den letzten
twickelungsstadien hervor; noch aber bleibt mir übrig, die Zusam-
‚ehörigkeit der ersten und letzten Stadien und die Abstammung der-
von der Eucharis multicornis nachzuweisen. Zu der Zeit, als ich
mit dem Netze fischte, waren Eucharis multicornis und Cydippe
»ostata die einzigen Rippenquallen, welche im Hafen von Triest auf-
n wurden ; von diesen beiden konnte es mun die erste sein, von
Eier abstammten, da ich durch Vergleichung der aufgefangenen
solchen, die ich aus geschlechtsreifen Individuen. der C. brevi-
a erhielt, in der bedeutenden Grössenverschiedenheit: beider ein
res ‚Mittel erhielt, sie von einander zu trennen. Ausserdem fand ich
er letzten Ceroide nur wenige Bier frei im Meere schwimmend. Zu

Zeit befand sich im Hafen von Triest eine ungeheure. Menge ge-
reifer Sagitten, deren Species unbestimmt blieb, auf welche ich,
:hon oben erwähnt, die ersten Furchungsstadien zu beziehen ge-
re, wenn nicht einmal schon die geringere Grösse der Sagitten-
nn aber auch bestimmte Unterschiede in den feineren Verhältnis-
ogen sprächen. Die geineinschaftliche Eiweisshülle der Sagitteneier,
n einer besonderen Eihülle un jedes einzelne Ei, dieDeutlichkeit

238

des Keimbläschens mit dem um ihn gelagerten Körnchenhofe, die ausser-
ordentliche Regelmässigkeit der Furchungszellen, dies Alles dem Verhalten
der von mir beobachteten Eier entgegengesetzt, scheint mir die Annahme,
als habe hier eine Verwechselung mit Sagitteneiern stattgefunden, völlig
auszuschliessen. Weniger entscheidende Anhaltspunkte habe ich für die
Zusammenstellung der ersten -und letzten Entwickelungsstadien , doch
wird, wie ich glaube, dies gerechtfertigt durch die gleiche Grösse der Eier
in allen Stadien, die gleiche Lage des Dotters in der weit abstehenden
Eihülle, vor Allem aber durch das gleichzeitige Auftreten aller dieser Sta-
dien. Namentlich scheint mir auch für eine Zusammengehörigkeit dersel-
ben der Umstand zu sprechen, dass ich niemals Eier fand, welche ich
nicht entweder auf jene ausgebildeteren Formen, oder auf die Furchungs-
stadien hätte beziehen müssen.

So lückenhaft nun auch meine Beobachtungen geblieben sind, so
geht-doch, ‚wie mir däucht, wenigstens so viel daraus bervor, dass die
Gattung Eucharis weder einer Ammenzeugung, noch auch einer Metamor-
phose unterworien ist. Weitere Schlüsse darauf gründen zu wollen, bleibt
gewagt, zumal da wir durch Gegenbaur’s Beobachtungen auch den Nach-
weis einer wirklichen Metamorphose bei manchen Rippenquallen erhalten
haben. Diese Verschiedenheiten in der Entwickelungsweise so ähnlicher
Gattungen, wie Eucharis und Cydippe, lassen es erwarten, in der Gruppe
der Ceroiden noch auf, complicirtere Entwickelungsvorgänge zu stossen,
und machen es doppelt wünschenswerth, das Dunkel, welches noch über _
der Entwickelungsgeschichte der andern Gattungen dieser Gruppe schwebt,
baldigst aufgehoben zu seben.

Nachsehrift.

Zufällig machte ich kürzlich in v. Siebold’s Jahresbericht für niedere
Thiere für 4859 (Troschel’s Archiv) die Entdeckung, dass bereits 1846 von
Price’) die Entwickelung einer Rippenqualle, der Cydippe pileus, den
wesentlichsten Momenten nach vom ersten Anfang an bis zur vollendeten
Form beschrieben worden ist. Dass diese Beobachtung bisher der Auf-
merksamkeit, wie es scheint, fast aller Zoologen entgangen ist — wenig-
stens scheint sie J. Müller sowohl, als Gegenbaur unbekannt geblieben zu
sein — dürfte seinen Grund in der Form jenes Jahresberichtes finden.
Nach Price nimmt das junge Thier schon sehr frühe die Form des aus-
tewachsenen an, selbst die beiden Tentakel sind schon vorhanden und
es fehlen ihm nur die Taschen, in weiche jene sich zurückziehen können,

4) Reports of Ihe British Association 1846.

239

ınd die Seitenfransen derselben. Diese Beobachtungen kann ich nach
en Untersuchungen, welche ich kürzlich hier anzustellen Eee

ppe pileus die Be mai lalinhenreihen und die beiden Tentakeln, mit
hen er schon bald anfängt herumzutasten. Das Nervensystem mit den
örbläschen sowohl, wie die zeit Verdauungshöble sind auch schon

einer Cydippe beschreibt, sind a vorhanden.
Kiel den 29. November 1857.
Carl Semper.

Erklärung der Abbildungen.

4 bis Fig. 4. Verschiedene Furchungstadien. Man sieht in den drei letzten die
‚eentrale Höhle durchscheinen.

Die Mundöffnung hat sich in Form eines Trichters gebildet.

Magen und Mundöffnung sind in Verbindung getreten,

nen ist ganz glalt geworden und nimmt den grössten Raum des Em-
. Die Schwimmplättchenreiben sind in Form von kleinen Papillen sichtbar.
Junge Eucharis multicornis, dem Auskriechen nahe.

Das chemische Skelett der Wirbelihiere.

Ein physiologisch-chemischer Versuch

von

Albert von Bezold,

Die Asche eines Organismus sein chemisches Skelett zu nennen, er-
scheint auf den ersten Blick als ein gewagter Vergleich. Allein es ist viel
Richtiges daran, Schon die Entstehung beider bietet Analogien. Was das
Messer des Anatomen an dem Leichnam übrig lässt, wenn es alles ihm
zugängliche weggeräumt, das: bleibt als Skelett zurück; was das Feuer
des Chemikers an dem Organismus verschont, wenn alles Uebrige seiner
Gewalt erlegen, das nennt man seine Asche. Wenn ferner in dem Ske-
lette die Hauptstütze, das Form- und Haltgebende für den Organismus er-
kannt werden muss, so lässt sich nicht verkennen, dass die anorganischen
Stoffe, die im Geschöpfe vorhanden sind und die als Asche zurückbleiben,
die Grundlage, das richtunggebende Element für den Stoffwechsel dessel-
ben darstellen. Eiwas Wichtiges ist jedoch hier zu bedenken: Das Feuer
ist mächtiger und gefährlicher als das Messer. Das chemische Skelett, die
Asche, ist ein mannigfach verändertes Gebilde, dem gegenüber, wie wir
uns die Aschenbestandtheile im lebenden Organismus angeordnet denken
müssen. Der Process der Einäscherung löst alte Verbindungen und bringt
neue zu Wege; er verjagt einzelne Glieder des Skelettes durch Reduetion :
z. B. Phosphor und Schwefel, eben so auch in manchen Fällen durch un-
vollkommene Oxydation; er fügt Anhängsel an andere Glieder, durch
Oxydation. Allein die Architektonik des Ganzen leidet nicht erheblich
darunter, sobald man nicht zu viel aus der Constitution der Aschen er-
schliessen will; die Hauptglieder werden erhalten und es giebt Mittel,
durch verschiedene Methoden die man anwendet, den Verlust soviel als
möglich zu decken, und den Zuwachs, wenigstens in seinen Consequen-
zen, auszuschliessen.

Das Bedürfniss, ein Bild von der Constitution dieses Skeleltes aus
den verschiedenen grossen Abtheilungen des Thierreiches zu besitzen, ist,
wie ich schon früher (s. diese Zeitschrift VIII. S. 488 u. 489) hervorgehoben

‚

241

hähe, ein philosophisches und ein mehr praktisches. Ein philosophisches
desshalb, weil wir in den Verhältnissen, nach denen den anatomischen
Anordnungen chemische entsprechen, die Herrschaft unabänderlicher Ge-
selze zu vermutben Grund haben ; ein praktisches aus dem Grunde, weil
ir durch Reiben derartiger Untersuchungen Grundlagen erhalten, auf
die gestützt wir zur besseren Kenntniss der Zahlenverhältnisse, welchen
die Richtung und Intensität des thierischen Stoffwechsels unterliegt,
veiler forizuschreiten vermögen. — Ich habe im Folgenden den Versuch
Be im Anschluss an meine Arbeit »über die Vertbeilung von Was-
ete.« (diese Zeitschrift VII.) eine Anschauung von der Vertheilung
der ‚einzelnen Aschenbestandtheile im Körper der Wirhsilhiere zu geben,
u und einen Theil der Veränderungen zu beleuchten, welche die Anordnung
erselben während der Entwickelung des Individuums durchläuft. Zu die-
sem Behufe lege ich die Resultate von 11 Aschenanalysen vor, die ich von
Wirbelthieren verschiedener Klassen und verschiedenen Alters angestellt
e. Die Resultate, die Bauer (Ueber d. Gehalt d. Organ. an Wasser etc.
2, diss.) an der Asche der Maus erhielt, habe ich neben die meinigen
ellt, nachdem ich den Schwefel- und "Chlorgehalt einer nach einer
erfreien Methode angestellten Correctur unterzogen habe. Die Zahlen
v 1 Schmidt, die derselbe für einige Akehohbektandıheilk der Katze erhielt
(Vi erd aunngssäfte und Stoffwechsel) habe ich bei der Besprechung meiner
esultate zur Vergleichung benutzt.
a ereteichbar mit den meinigen sind die Zahlen, die Beaudrimont
und Si. Ange durch Aschenanalysen bei Froschlarven verschiedenen Sta-
ums erhalten haben, da dieselben ganz unvollkommen vorgenommen
sserdem existiren keine Analysen der Aschen von ganzen Thier-
smen. —
Ich erfülle eine angenehme Pflicht, indem ich meinem verehrten Leh-
, Herrn Prof. Scherer, auf dessen Veranlassung und in dessen Labo-
torium die nachfolgenden Bestimmungen vorgenommen wurden, für
glitigen Rath, den er mir im Laufe dieser Untersuchungen zu Theil
an liess, meinen innigsten Dank ausspreche.
_ Was nun den Gang der Analyse anlangt, der bei den folgenden
tersuchungen eingehalten wurde, so war derselbe für die meisten der
tersuchten Aschen folgender:
4) Die gewogene Asche wurde mit warmem Wasser digerirt, fAiltrirt.
ıs Filtrat wurde eingedampft, geglübt und gewogen. Der Filterrück-
nd wurde geglüht und gewogen.
- 2) Der in Wasser lösliche Theil der Asche wurde, nachdem er gewo-
in war, wieder mit wenig Wasser gelöst, wenn nölhig nochmals filtrirt,
ıd die erhaltene Lösung auf 400 CC. gebracht.
8) Der in Wasser unlösliche Theil der Asche wurde mit Salzsäure
hrmals gekocht, die Lösung wurde filtrirt, eingedampft, getrocknet,

242

um alle Kieselsäure unlöslich zu machen, mit etwas HCl befeuchtet, in
heissem Wasser gelöst und warm filtrirt. ‘Die Lösung wurde gleichfalls
auf 100 CG gebracht.

4) Mit der wässrigen Lösung wurde folgendermaassen ver-

fahren:

a) In einem genau abgemessenen Theil derselben wurde nach An-

säuerung mit Salpetersäure das Chlor durch Zusatz von AgONO,
gefällt, der Niederschlag ausgewaschen, getrocknet, geglüht und
gewogen.

In einem andern Theile wurde die Phosphorsäure mittelst Zusatz
von Chlorammonium, Ammoniak und schwefelsaurer Magnesia
gefällt, der Niederschlag stark geglüht (zuletzt unter Zusatz von
NO,) und gewogen.

In einem dritten Theile der Lösung wurde die Schwefelsäure als
Ba0SO, gefällt und gewogen.

Ein vierter Theil der Lösung wurde mit Barylhydrat versetzt, fil-
trirt, das Filtrat mit kohlensaurem Ammon gefällt, filtrirt, das Filtrat
auf dem Wasserbade eingedampft, geglüht nach Zusatz von HC],
und gewogen. Man erbielt hiedurch die Alkalien in Form von
Chloralkali. Dies wurde in wenig Wasser gelöst, und durch Be-
handlung mit Platinchlorid und Alkohol wurde das Kali als Kalium-
platinchlorid gewogen und durch Subtraction das Chlornatrium
indirect bestimmt.

5) Diesalzsaure Lösung wurde behandelt, wie folgt:
e) Ein genau abgemessener Theil derselben wurde mit Ammon im

—

Ueberschuss versetzt. Der Niederschlag auf ein Filter. gebracht,
mit ammoniakhaltigem Wasser ausgewaschen und in Essigsäure
gelöst. Der in Essigsäure unlösliche Rückstand ergab geglüht und
gewogen die Menge des phosphorsauren Eisenoxyds.

Die essigsaure Lösung des Ammoniakniederschlages wurde mit
Oxalsäure versetzt. Der Niederschlag geglübt und gewogen ergab
den an die Phosphorsäure gebunden gewesenen Kalk in Form von
kohlensaurem Kalk.

Das Filtrat vom oxalsauren Kalk wurde eingeengt, mit Ammon
verselzt und stehen gelassen. Der Niederschlag heftig geglüht und
gewogen ergab die Menge der im Ammoniakniederschlag vorhan-

den gewesenen phosphorsauren Ammoniakmagnesia in Form von

pyrophosphorsaurer Mägnesia.

Das Filtrat der phosphorsauren Ammonmagnesia wurde nun mit
SO,Mg0, NH,Cl und NH, versetzt. Der Niederschlag stark ge-
glüht und gewogen lieferte dieMenge der im Ammonniederschlage

an den Kalk gebunden gewesenen Phosphorsäure in ee von

pyrophosphorsaurer Magnesia.

243

i) Im Filtrate vom ersten Ammoniakniederschlage wurde der nicht
an die Phosphorsäure gebundene Kalk als opalsaurer Kalk gefällt
und als kohblensaurer Kalk gewogen.

k) In einem anderen Theile der Lösung wurde die Schwefelsäure als
schwefelsaurer Baryt bestimmt.

Ü) In einem dritten Theile der Lösung wurden Kali und Natron wie
sub d. bestimmt.

Auf die angegebene Weise wurde die Mehrzabl der Aschen behan-

delt. Bei einigen anderen wurde ein einfacheres Verfahren eingeschlagen,
indem die unverbrennlichen Bestandtheile vollständig in Salzsäure gelöst,
d diese Lösung wie oben behandelt wurde.

Um den Sch wefel- und Chlorgehalt genauer zu ermitteln, wurde
eine Anzahl neuer Trocknungen vorgenommen. Die Trockensubstänzen
wurden sorgfältig zerkleinert, gut gemischt, im Ganzen gewogen. In ein-
einen gewogenen Theilen dersölken wurden Chlor und Schwefelsäure
besonders bestimmt. Zur Ermiltelung des Chlorgehaltes wurde die
nes: bei nicht zu grosser Hitze verkohlt. Die Kohle wurde
I dünnter Salpetersäure behandelt, filtrirt, und im Filtrat das Chlor
lorsilber bestimmt.

a "Zur Bestimmung des Schwefelgehaltes wurde eine gewogene Menge
feinzertheilter Trockensubstanz mit salpetersaurem Natron gemischt und
‚eschmolzen. Die geschmolzene Masse wurde in Salzsäure aufgenommen
ind hier die Schwefelsäure durch Chlorbaryum ausgefällt, geglüht und
‚ewogen.

Die Kieselsäure wurde zwar in den meisten Fällen auch bestimmt,

ht durch fremdartige Substanzen, Sand etc. verunreinigt gewesen
Deshalb habe ich in Folgendem die Kieselsäure nicht berück-

Bei der Darstellung der durch die Analyse erhaltenen directen Zahlen
mache ich mit den Säugethieren den Anfang. Hier wurde die Asche
) eines 6monatlichen menschlichen Fötus, 2) einer Parthie neugeborner
weisser Mäuse, 3) einer Anzalıl A ktägiger weisser Mäuse vollständig unter-
icht. In der ersten Asche war durch die Hitze der Muffel jedenfalls ein
heil Schwefel und Chlor verloren gegangen. Bei 2 und 3 ist der gefun-
ne Chlorgehalt als dem wahren nahekommend anzunehmen; der
ch welelgehalt ist dagegen viel zu gering gefunden.

Ausser diesem habe ich noch die Zahlen für Schwefel und Chlor,
welche Bauer bei der erwachsenen Maus fand, corrigirt, indem ich in einer
en Trockensuhstanz jede dieser beiden Substanzen nach der oben an-
ebenen Weise besonders bestimmte.

Zeitschr. f. wissenseh. Zoologie. IX. Rd. 16

244

1. Säugethiere,
4) 5% monatlicher menschlicher Fötus.

Gewicht des Fötus = 523,405 Gr.
der Asche = 10,565 ‚, Dieselbe wurde fein zertheilt und
= 1,000 ,‚, davon zur Analyse abgewogen.
In Wasser löslich = 0,490 ‚,
unlöliich = 0,810 „,
A. Wässrige Lösung. In 400 Theilen.
4) 20 CG lieferten AgCl = 0,0640 Gr. 0,0760 Cl
2)20 CC ,, Ba0S0Q, = 0,0145 „, 0,0497 SO,
3) 20 CC ” PO,2MgO = Spuren Spuren
4)30CC ,, Chloralkali = 0,054 „, 0,0232 KaO
5)30 CC. ,„, _Platinchloridkal. = 0,1155 „, 0,0423 Ka
0,0210 Na
0,1822.
1 B. Saure Lösung. j In 400 Theilen.
1) 30 CC ergaben 0,016 Fe,0,PO, 0,0516 Fe,0,PO,
18CC . ,„, 0,009 N 0,5799 CaOPOz
2) 30CC , 0,174 Ca0CO, 0,0476 2MgOPO,
BCE 7, °2.0,1059 5 5, 0,0057 Ca0SO,
3) 30.CC „, ’ 0,014 2MgOPO; 0,0287 Ca0CO,
VICE 7 70,0085 ” 0,0309 KaO
4) 30 CC, 0,41% '2MgOPO, 0,0400 NaO
IBcc ee, 0,7764
5) 30 CC ,, 0,010 Ca0Co,
48:60: re
6) 20CC ,, 0,002 Ba0SO,
7) 30.CC _, 0,0450 Chloralkali
30 CC .,,. 0,0475 Chlorplatinkalium.
2) Neugeborene Mäuse.
Gewicht von 44 neugeborenen Mäusen = 419,577
‚„, der kohlereichen Asche = 0,402
‚, der in BO löslichen Bestandtheile= 0,0725
„» der in BHO unlöslichen ,, —= 0,2885.
A. Wässrige Lösung. We
Auf,50 GC gebracht. In 50 Theilen. d
1) 10 CC gahen-AsCl = 0,0100 Gr. Chlor 0,0125
2) AOCC ‚„, Ba0SO, —,0002 >; SO, 0,0065 .
3) 10 CC ,, 2MsOPO; =.0,0035. ,, PO, 0,0142 N
4) 15 CC ,, Chloralkali = 0,022, Kali 0,0257 N;
15 CC ,, Chlorplatinkal. = 0,04 ,, Natron 0,0075

Natrium 0,0082 0
0,06

245

B. Saure Lösung.

Auf 400 CC gebracht. In 100 Theilen.
- 4) 25 CC gaben Fe,0,PO, 0,0025 0,0100 Fe,0,PO,
ERBE „,Ca0Cc0, 0,0350 0,0784 CaO (anPO, geb.)
3) 25CC ,, 2MgOPO, 0,0020 0,0082 2MgOPO,
4)25CC „, 2MgOPO, 0,0260 0,0665 PO, (an Ca0 geb.)
0,
0,

be in

8), 45CC „‚,.Ca0Cco, 0035 0,0075 Ca0COQ,
6) 30 CC „, Chloralkali 0540. 0,0540 KaO
30 CC ,, Chlorplatinkal. = 0,0865 0,0330 NaO
JE 0,2376
Kohlensäure, Sand, Kohle, Kieselsäure 0,0309
0,2885.

3) 6 junge I ktägige Mäuse.

Gewicht derselben 21,306

Ä ‚‚ der Trockensubstanz 5,193

„ der kohlereieben Asche 0,581
0, 052 löslich in HO
0,4705 unlöslich inHO
0,0585 Kohle
0,5810.

A. Wässrige Lösung. A400 CC.

4) 20 CC gaben Chlorsilber = 0,017 Gr.
2) 20CC ,, .2MgOPO, =, 0082,,
3) 20 CC ,, ‚Ba0SO, = Spuren
4) 30 CC ,, Chloralkali =0,04k „
30 CC ,, ‚Kaliumplatinchlor. = 0,097 ‚,

B. Salzsaure Lösung. 400 CC.
0

4) 30 CC gaben Fe,0,PO, = 1
BCE ,„, Ca0Co, = 0,0685 ‚,

3) 3000 ,, 2MgOPO, 0,0085 ,,
* 30 CC’ ,, 2MgOPO, ER ONN,;
BPBOICC"",,' Ca0co, = 0,008 ‚,

y» .s 30CC ,, Chloralkali BEN
‚so cu” N Kaliumplatinchlor. 0,069,

elle man nun hieraus die Metalloxyde und Säuren auf 1000
nes Süugethier, so geben Bauer's und meine Untersuchungen fol=
de Zablen.

16*

246

Tab. 1. 4 Kilogramm Säugetbier enthält:

Menschlicher Maus.

Fötus, FE Te Tr

Neugeboren. A 4lägig. Erwachsen.
Olsen, |... 4,533 0,638 0,985 0,749
Schwefelsäure . . . 7 7 ? 4,565
Phosphorsäure . . . 6,052 4,389 8,638 13,874
Kalkan. sr Decs 6,9804 4,212 6,655 7,756
Magnesia. .... . 0,346 0,148 0,476 3,936
Eisenoxyd ....& 1,100 0,523 0,817 0,917
Ralf m 2,123 4,056 2,879 3,798
Natron Ha 1,377 2,630 3,000 2,796

Redueirt man die Oxyde auf die Metalle etc. und berücksichtigt man
zugleich den Gehalt an Wasser und organischer Substanz, so entsteht

Tab. I. A Kilogramm Säugelbier enthält in Grammes:

Menschlicher Maus. i
Fötus. er BERND TE 05
Neugeboren. | A4lägig. | Erwachsen.
Wasser, „422,26 888,48 | 830,57 755,47 703,5
Organ. Substanz. . 92,280 152,86 221,404 | 260,819
Anorgan. Substanz. 19,240 16,564 23,126 35,681
In dieser
Schywelel_ "2 ...% 0,185 (zu gering) ? 7 1,826
GHlor: ve ee 1,533 0,638 0,985 0,749
Phösphor: ;”...4> 2,690 1,954 3,717 6,165
Galommwer-r 4,986 3,009 4,75% 5,54
Magnesium .... 0,208 0,089 0,286 2,362
Eisen ln. 9 0,386 0,183 0,286 0,322
Kalmın 21..0687:,573 1,762 3,366 2,389 3,152
Nalniam.. 2 „0: 1,022 1,951 2,196 2,075
Sauerstoff .... . 6,431 5,18% 8,406 13,347

Ueberblickt man die vorstehenden Zahlen und fasst man zunächst die -
Veränderungen ins Auge, welche dieMengen der einzelnen anorganischen
Bestandtheile der Maus während des normalen Wachstliumes darbieten,
so geben die vorliegenden Reihen, so lückenhaft sie sind, doch einige in-
teressante Beziehungen zu erkennen, die un so wichtiger erscheinen, als
kein erheblicher Grund entgegensteht, dieselben der Hauptsache nach auf
die Säugethiere im Allgemeinen zu übertragen. Ueber die Veränderungen
der Mengenverhältnisse des Schwefels während der Entwickelung kön-
nen wir leider noch Nichts aussagen, da die Gelegenheit fehlte, bei den
zwei ersten Stadien der Maus fehlerfreie Schwefelbestimmungen vorzu-
nehmen.

247

Das Chlor zeigt im ersten Zeitraume des extrauterinen Lebens eine
ziemliche Zunahme, die später in eine etwas weniger beträchtliche Ab-
nahme umschlägt. Das erwachsene Thier ist in seinem Chlorgehalte dem
neugebornen ziemlich gleich. Bei der I4tägigen Maus, wo wir mehr Chlor
antreflen, ist auch der Gehalt an Natrium ein gesteigerter.

Der Gehalt an Phosphor resp. Phosphorsäure, zeigt eine sehr be-
deutende fortwährende Zunahme mit fortschreitendem Alter. Bei dem
A4tägigen Thiere macht er fast das doppelte, bei dem erwachsenen fast,
das vierfache von dem Gehalte des neugebornen Thieres aus. Schon die
‚erste Periode des freien Wachsthums hat es sehr energisch mit der Fixi-
rung der Phosphorsäure zu thun. Die fortwährende Aufnahme und das
Festhalten der Phosphorsäure scheint bis zur Spitze des freien Wachs-
tbums fortzudauern.
Das Gleiche ist natürlicher Weise mit dem Gehalte an alkalischen
Erden der Fall. Die Menge Sauerstoff, die sie sättigt, beträgt:

Gesammtmenge
der alkal. Erden:

in 4 Kilogramm Thier beim Neugebornen 1,262 Gr. 4,360
beim AAtägigen 2,185 „, 7,134
beim Erwachsenen 3,790 ‚, 41,692.

‚Sie beträgt demnach beim erwachsenen Tbiere absolut das dreifache
von der Menge des im Neugebornen vorhandenen Sauerstoffes.

- Das Verbältniss des Kalkes zur Magnesia scheint ein mit der Nahrung
sehr veränderliches zu sein. Indess scheint mit fortschreitendem Alter
die relative Menge der Magnesia auch unter sonst gleichen Verhältnissen
zuzunehmen. Wir finden in der erwachsenen (nicht zahmen) Maus

nach Bauer das Verhältniss der Magnesia zum Kalke = 4:2

0 bei den (zahmen weissen) neugebornen Mäusen = 1:37

bei den I4tägigen Mäusen =u2M6)

- Fragen wir nach dem Verhältnisse, in dem der Sauerstoff der alka-
lischen Erden zum Sauerstoff der Phosphorsäure des Säugethierorganis-
mus steht, und nach den Veränderungen, welche dies Verhältniss wiüh-
rend des Wachsthumes erleidet, so finden wir:

- Oder Erden : O der PO,.

Beim neugebornen Thiere = 1,262 : 2,438
„» Aktägigen Pe U ee 77

„» ‚orwachsenen"'i,,; =18,790%%.. » 7,706.

- Man sieht, dass das Verhältniss ein ziemlich constantes bleibt. Von
1:2 geht es durch 4 :2,4 zu 4:2 zurück.

In keinem Falle finden wir demnach dieMenge der alkalischen Erden
nreichend, um die Phosphorsäure als 3basische zu sältigen ; in allen
len beträgt die Quantität der alkalischen Erden mehr, als die 2basische

1 horsäure zur Sältigung verlangt. Das Verbältniss steht beim neu-
gebornen und erwachsenen Thiere gerade in der Mitte zwischen diesen

248

heiden Fällen. Bei der A4tägigen Maus nähert es sich dem Verhältnisse,
wie es die neutralen phosphorsauern Erden darbieten, am Meisten.

Der Eisengehalt wächst mit dem Wachsthume des Individuums
entschieden... Er beträgt bei der erwachsenen Maus nicht ganz das dop-
pelte von dem Gehalte des neugeborenen Thieres. Setzen wir dagegen
die organische Substanz, welche in der Einheit Thier enthalten ist = 1
Kilogramm, so erhalten wir auf 4000 Grammes organische Substanz
Eisen in Grammes:

Neugeborene Maus = 1,20
A klägige 89
Erwachsene ',, = 1,23.

Hiernach stellt sich die hübsche Thatsache heraus, dass in allen un-
tersuchten Stadien der Maus die Menge des Eisens zur Mengeder
organischen Substanz in gleichem Verhältnisse steht. Mit
der Zunahme der organischen Substanz hält die Zunahme
im Eisengehalte gleichen Schritt.

Was endlich die Alkalien anbetrifit, so stellen sich die Verhält-
nisse am klarsten heraus, wenn man das Kalium und Natrium auf Ein
Aequivalent redueirt. Dies geschieht am Einfachsten dadurch, dass wir
die Sauerstoffmengen, welche zur Oxydirus,." = in der Gewichtseinbeit
Thier enthaltenen Alkalimetalle nötbig sind, mit einander vergleichen.
Die Berechnung ergiebt, dass

Gesammtmenge
des Alkali.
4 Kilogramm Maus neugeboren hievon enthält 1,370 Gr. =6,686
” „, ‚AAtägig » 1,265. = 3,879
% 35. ERWÄCHSERT 5 PT Sal. PN Re 1:74

Demnach bleibt das Verhältniss der Alkalien (auf Einen Wirkungs-
werth bezogen) zum Gewichte des Gesammiorganismus des Säugethieres
ein während des fortschreitenden Wachstbumes gleiches und constantes.
Der Gehalt des Organismus an Alkali ist ein in den verschiedenen Epo-
chen des extrauterinen Lebens unveränderlicher und gleichbleibender.

Wecliselnd dagegen ist das Verhältniss des Kaliums zum Natrium:

Odeskali : OdesNatron. Kali zuNatron.

Neugeborene Maus 0,690 : 0,679 4,065 : 2,630
A4tägige Maus. 0,490 : 0,775 2,879: 3,000
Erwachsene Maus 0,646 : 0,712 3,798 : 2,796.

Beim neugebornen Thiere ist demnach die Menge Kali und Natron
(auf Einen Wirkungswerth bezogen) einander gleich. In den ersten 4%
Tagen fällt die Menge des Kali, während die Menge des Natron ansteigt;
heim erwachsenen Thiere finden wir wieder dasselbe Verhältniss wie beim
neugebornen, I

Vergleicht man die Menge Sauerstoff, der die Alkalien sättigt, mit dem’
Sauerstoff der alkalischen Erden in demselben Tbiere, so ergieht sich:

249

O des Alkali : Oderalkal. Erden. Alkalizualkal. Erden.
Neugeborenes Tbier 1,370 ° 4,262 6,686 : 4,360
A4tägiges Thier 1,265 : 2,185 5,879: 7,134
___ _ Erwachsenes Thier 4,367 : 3,790 = 6,594 : 11,692.

Beim neugebornen Thiere ist demnach die Menge der alkalischen
Erden (in Bezug auf den chemischen Wirkungswerth) der Menge des

fixen Alkalis gleich; während des Wachsthumes des Individuums steigt

die erste so, dass sie beim erwachsenen Thiere das dreifache des letzteren
ausmacht. —

Wenden wir uns nun zur Betrachtung der Aschenbestandtheile des
menschlichen Foetus und vergleichen wir die bier erhaltenen Zahlen mit
denen, welche die Mäuse ergaben, so sieht man auf den ersten Blick
ziemliche Differenzen. Vor Allem findet anan eine, ich möchte sagen grös-
sere chemische Reife der Aschenverhältnisse, indem die Menge der alka-
lischen Erden beim zur Geburt unreifen Menschen diejenige der 14tägigen
Maus noch übertriflt. Dies ist jedoch ganz in Uebereinstimmung mit den
anatomischen Verhältnissen, indem der Mensch, wenn er vom Mutterleibe
ausgeschlossen wird, eine bedeutend grössere morphologische Entwicke-
lung zeigt, als eine eben geborene Maus.
> Ferner finden wir das Chlor beim Menschen in doppelt so grosser
Menge als bei der Maus vor. Der Gehalt an Alkali ist ein geringerer als
wir ihn bei den Mäusen antrafen. Ferner ist das Verhältniss der alkali-
‚schen Erden zur Phosphorsäure ein bedeutend überwiegenderes, als dies
die Mäuse darboten. Die Grösse des Eisengehaltes verglichen mit der
Quantität der organischen Substanz im menschlichen Foetus stellt sich
ungleich bedeutender heraus als bei der Maus.

Aus diesem Allen jedoch directe Schlüsse auf die Mengen der Aschen-
bestandtheile und ihre Beziehungen beim neugebornen und erwachsenen
Menschen zu ziehen, halte ich für unerlaubt, weil ein wichtiger Verglei-
chungspunkt, nämlich die Kenntniss der Aschenbestandtheile von Mäuse-
bryonen uns ganz abgeht, und das intrauterine Leben in sehr vielen
Beziehungen solche Verschiedenheiten vom freien Leben zeigt, dass man-
"Abweichungen in den Aschenverhältnissen, die wir oben kennen
ten, möglicherweise durch diesen einen Unterschied bedingt sind.

So viel können wir jedoch unbedingt aus der Vergleichung beider
hlenreihen erschliessen, dass der Gehalt an Chlor und an Erdphospha-
ten beim Menschen denjenigen, der bei der erwachsenen Maus gefunden
"wurde, um ein Ziemliches übertreffen, werde.

II. Vögel.

Hier wurde nur 4 Asche genauer analysirt, nämlich die eines jungen,
befiederten, nicht Nüggen Sperlings. Ausserdem wurden die Alka-
in einem jungen flüggen Stieglitz bestimmt.

250

4) Junger Sperling. /

Gewicht desselben = 43,165.
Gewicht der Trockensubstanz = 3,410. Sie wurde getheilt.
4) In 0,683 Gr. Trockensubstanz fand sich Chlorsilber = 0,023 Gr.

2) In 0,620 Gr. Trockensubstanz wurde gefunden SO,BaO = 0,038 Gr.
3) In der salzsauren Lösung der Asche aus 2,050 Gr. Trockensubstanz
fand sich 1) PO,Fe0, = 0,008 Gr.
2) Ca0CO, = 0,095 „,
3) 2MgOPO, = 0,013 „,
4) 2MgOPO, = 0,080 „,
5) Chloralkali= 0,071 „, r
6) Kaliumplatinchlorid = 0,126 Gr.
7) Ca0C0, (nichtan PO, gebunden gewesen) = 0,0012 Gr.
2) Junger Stieglitz.
Körpergewicht — 9,590 Gr.
Es wurde in der Asche gefunden Chloralkali = 0,095 Gr.
KPICh, = 0,171 Gr.
Aus den vorstehenden Analysen berechnen sich folgende Zahlen.
4) 1000 Grammes junger Sperling enthalten in Grammes:
Wasser = 740,098
Organ. Substanz = 230,832
Anorgan.Substanz= 28,188.
In dieser letzteren

Chlor 2,187 = Chlor = 2,187
Schwefelsäure 5,450 = Schwefel = 2,180
Phosphorsäure 7,737 = Phosphor = 3,438
Kalk 6,808 = Calcium = 4,862
Magnesia 0,587 = Magnesium = 0,350
Eisenoxyd 0,225 = Eisen = 0,078
Kali 3,031 = Kalium = 2,512
Natron 2,163 = Natrium = 1,604

28,188 Sauerstol 40,977.
2) Junger Stieglitz. 4 Kilogramm enthält:
Kali = 3,427 = Kalium = 2,843
Natron = 2,364 = Natrium = 1,753
+ Sauerstoff = 1,195.

Leider gestattete es die Zeit nicht, noch die vollständige Aschen-
analyse eines erwachsenen Vogels zu machen; so dass wir hier den
Entwickelungsgang, den die anorganischen Bestandtheile während des
Vogellebens zeigen, vollständig vermissen. Indess werden einige nähere
Betrachtungen der Mengenverhältnisse, wie wir sie hier antreflen, na- L
mentlich im Vergleiche mit dem analogen Säugethierstadium nicht ganz
ohne Interesse sein. hi)

251

Der Chlorgehalt, verglichen mit dem der 4tägigen Maus, beträgt
hier mehr als das Doppelte von letzterer. Der Schwefelgehalt ist beim
Sperling ebenfalls ein sehr bedeutender, über 2 p. Mille; mehr also als
der erwachsenen Maus, die 4,8 p. Mille hat. Er erreicht jedoch den von
Schmidt für die erwachsene Katze berechneten nicht, der 2,43 p. Mille
Körpergewicht ausmacht. Der Gehalt an phosphorsauren Erden ist dem
bei der 4tägigen Maus gefundenen vollkommen gleich.

Das Eisen ist beim Sperling in sehr geringer Menge vorhanden.
Auf 4 Kilogramm organischer Substanz berechnen sich hier 0,33
Grammes Eisen, also der vierte Theil von der bei der 14tägigen Maus
gefundenen Zahl.

Sauerstoff des Alkali. Gesammimenge des Alkali,

Sperling 1,078 — 5,194

9 Stieglitz 1,195 — 5,79.

Hier herrscht demnach eine sehr grosse Aehnlichkeit betrefls des Alkali-
gehaltes mit den Säugethieren und unter sich.

Bei der A4lägigen Maus, deren Stadium dem beim untersuchten Sper-
ling analog ist, hatten wir nämlich:

O desAlkali. Gesammitmenge des Alkali.
4,265. 5,879.

Mit Ausnahme des Chlors und des Eisens finden wir also eine grosse
ehnlichkeit in der Zusammensetzung der Säugethier- und Vögelaschen.
Dass die Veränderungen, welche der Gehalt der Vögel an den verschie-
denen anorganischen Stoffen während der Entwickelung und des Wachs-

ums des Individuums durebläuft, ganz denen, welche wir beim Säuge-
hiere gefunden haben, analog sein werden, ist äusserst wahrscheinlich.

IL. Amphibien,

Hier habe ich im Ganzen sechs vollständige Aschenanalysen,, mit
trollbestimmungen des Schwefels und Chlors angestellt. Der Analyse
wurden unterzogen
I. Die Aschen von erwachsenen Eidechsen.
I. Die Aschen von Bombinator igneus von 3 verschiedenen Alters-
stadien, f
Ill. Die Aschen von zwei Tritonenspezies, erwachsen.
h gebe zunlchst sämmtliche analytischen Belege und werde dann die
rechnungen auf 4 Kilo Körpergewicht übersichtlich darstellen.
1. Lacerta viridis.
4) Analyse einiger Aschenbestandtheile aus einem Tbiere von
8,444 Gr. Körpergewicht.
Die erhaltene Asche wurde in HCl gelöst. Es wurde gefunden:

252

4) F&O0,PO, = 0,016
2) Ca0CO, = 0,269 u
3) 2MgOPO, (nach Zusatz ven MgOPO;) = 0,222
4) Ca0CO, = 0,01125 [%
5). Chloralkali= 0,073
6): KPICH .=,0,12355
2) Bestimmung des Chlors und der Alkalien aus einem Thiere von
10,205 Gr. Körpergewicht.
Gewicht der Trockensubstanz = 2,253.
1) In 0,653 Gr. Trockensubstanz wurde gefunden AgCl = 0,009 Gr,
2) In 0,460 Gr. Trockensubstanz nach Schmelzen mit NaONO, wurde
gefunden = 0,027 Gr. SO,Ba0.
ll. Bombinator igneus.
A. Thiere, die erst den Larvenzustand verlassen hatten.
4) Analyse der ziemlich er Asche aus 19,645 Gr.
Fröschen.
Gewicht der Asche = °, ‚3850 Gr.
In HO unlöslich 0,2770 ,,
A. Wässrige Lösung = 100 CC.
Es wurde gefunden

1) In 20 CC Ascı = 0,0145
2) In 20 CC SO,BaAO ‚= 0,0015
3) In 20 CC 2MgOPO, = 0,0060
5) In 35 CC Chloralkali= 0,032
In 35 CC KPiCh = 0,0645.

B. Salzsaure Lösung = 100.CC, ii
Es wurde gefunden
4) In 25 CC Fe&,0,PO, = 0,0025
2) In 25 CC Ca0CO, = 0,0430
3) Spuren 2MgOPO, (als solche in der Asche vorhanden)
4) In 25 CC (nach Zusatz von M3OSO,) 2MgOPO, = 0,080
5) In 25 CC Chloralkali = 0,0270
6) In 25 CC KPıCO, = 0,0450.
2) Analyse des Chlors, Schwefels und Alkalis in 3,0075 Gr. ganz
jungen Thieren.
Gewicht der Trockensubstanz = 0,474.
Aus 0,127 Gr. Trockensubstanz erhielt man SO,Ba0O = 0,008
Aus 0,347 Gr. Trockensubstanz erhielt man AgClı = 0,085
Chloralkali = ;
Kaliumplatinchlor. = 0,035
Chlorsilber aus dem Chlornatrium = 0,030. |

B. Frösche 44 Tage bis 3 Wochen nach der Metamorphose.
Aus 5,550 Gr. frischem Thier wurden die Pair be-

stimmt.

253

Man erhielt hieraus 1,040 Gr. bei 80° R. troekner Substanz. Hie-
0 ‚lieferten : i -
4) 0,190 Gr. So 0,010 Gr.

2) 0,128 ,,; AgCl- = 0,0040 ,,
3) 0,692 ,‚, Trockensubstanz ergaben in der salzsauren Lösung
ihrer Asche:

F&,0,PO, = 0,003 Gr.

C30C0, =0,058"7 ,,

2MgOPO, = 0,0035 „,

2MgOPO, = 0,0490 ,,

Chloralkali= 0,0345 „,

KPiCh = 0,0650 „,

C. Erwachsene Frösche.

4) Analyse der Asche = 1,302 Gr. von 41,675 Gr. Thieren.
In HO unlöslich — 1,151 „,
In HO lösslich = 0,180,

y A. Wässrige Lösung = 100 CC.
Es fanden sich
4) In 20 CC SO,BaO = 0,010 Gr.

s 2) In 20 GE AgCl = 0,0205 Gr.
warn 3) Spuren von PO,
ART 4) In 30 CC Chloralkali= 0,046 Gr.
5) In 30 GC KPıCl, = 0,0855 ‚,

B. Saure Lösung = 100 CC:
Es fanden sich
1) In 30.CC Fe,0,PO, = 0,010 Gr.
2) In 30 CC Ca0CO, = 0,235 „
3) In. 30 GG 2MgOPO, = 0,029 ,,
4) In 30 CC 2MgOPO, = 0,221, „,
« 5) In 20 CG S0,Ba0 = 0,011. ,,
NB. Alkali wurde in dieser Lösung nicht bestimmit.
2) Die Alkalien wurden bestimmt in 4 Bombinator von 6,128Gr.
- Körpergewicht.
ler Asche, die in HCI Bo wurde, ergab sich Chloralkali= 0,055 Gr.
Platinkaliumehlorid = 0, '090 2
3) Sund Cl raten ebenfalls besonders bestimmt.
3,055 Gr. Trockensubstanz , die 43,200 Gr. frischen Thieren ent-
‚sprach, wurden 0,615 Gr. zur Chlorbestimmung und
0,927 Gr. zur Schwefelbestimmung verwandt
Man erhielt AgCl = 0,014 Gr.
S0,Ba0 = 0,055 ,,

IV.

254

Triton igneus.
4) Analyse der weissgebrannten Asche
frischen Tbieren.
A. Wässrige Lösung
Es wurden erhalten

0,740 Gr. aus 20,075 Gr.

4) In 20 CC AgCıl = 0,0065 Gr.

2) In 25 CC SO,BaO

3) In 25 CC 2MgOPO, — 0,0075 „,
4) In 25 CC Chloralkali= 0,0305 ‚,
5) In25 CCKPIC, = 0,0455 „,

B. Saure Lösung = 100 CC.

Es wurde erhalten

0,128 „,

t) PO,Fe0, in 25 CC = 0,004 Gr.
2) Ca0C0, inB5Cc=
3) 2MgOPO, in 25 CC = 0,0055 „,

1) 2MgOPO,

in 25 CC = 0,103 „,

5) Chloralkali in 25 CC = 0,020 „,

6) KPICh,

in 25 CC = 0,040 „,

2) Controlibestimmung von Chlor und Schwefel.
Gewicht der frischen Thiere = 10,545 Gr.

Gewicht der Trockensubstanz =

2,189

1) In 0,724 Gr.Trockensubstanz wurde gefunden AgCl=0,0185 Gr.
2) In 0,550 Gr. Trockensubst. wurde gefunden SO,Ba0=0,023 Gr.

Triton eristatus.

Gewicht der Thiere = 13,00 Gr.

Gewicht der Asche

0,475 „,

A. Wässrige Lösung = 100 CC.

Es wurde gefunden

4) Chlorsilber in 20 CC = 0,007 Gr.

2) SO,BaO
2MsOPO,

in 25 CC = 0,007 ,,
in 25 CC = 0,0075 „,

3)
4) Chloralkali in 25 CC = 0,0140 „,
5)

Cl,PıK

in 25 CC = 0,0335 „,,

B. Salzsaure Lösung = 100 CC.

Es wurde gefunden
4) Fe,0,PO,

in 25 CC = 0,0060 Gr.

2) Ca0CO, in 25 CC = 0,0680 „,
3) Ca0C0, in 25 CC = 0,0020 „,
4) 2M&OPO, in 25 CC = 0,0035 „,
5) 2MgOPO, in 25 CC = 0,0640 ,,

6) Chloralkali in 25 CC = 0,0195
in 25 CC = 0,0300 ,,

7) KPıch,

VE.

Aus den mitgetheilten Analysen berechnet sich Folgendes: 1 Kilogramm Amphibium enthält in Grammes:

alte Thiere.

Arne; 0,752 0,945 1,405 1,302 4,844 (0,661) Chlor.
Schwefelsäure , . . 4,447 3,403 3,286 4,744 2,960 (0,738) Schwefelsäure.
Phosphorsäure . . . 13,033 6,43% 9,216 43,163 46,176 15,643 Phosphorsäure.
Bi er 18,536 4,907 7,804 | 10,525 44,232 412,064 Kalk.
Magnesia. . .'... unbestimmt Spuren 0,334 0,827 0,394 0,400 Magnesia.
Eisenoxyd . . + 1,000 0,269 0,445 | 0,424 0,4241 0,970 Eisenoxyd.
Balls = ar. 2,818 8,568 3,287 9,825 3,253 3,764 Kali.

Natron . . a 2,214 3,367 2,048 | 2,38% 2,579 2,300 Nalron.

Redueirt man die Oxyde und die Säuren, und ergänzt man die Reihe durch die Zahlen, welche in meinen
feüheren Untersuchungen für Wasser und organische Substanz gefunden wurden, so entsteht Tab. NV.

Ein Kilogramm Ampbibium enthält in Grammes:
nn nn —— 77

Tab. V. Bombinator. |
Lacerta ; 15 Tono bi Triton i Triton
viridis. Jüngstes |, rn Erwachsene |Triton igneus.| „ristatus.
Stadium.

alte Thiere.

| Wasser. :

773,210

Wosberk 2.2.2.2. 746,020 367,020 812,980
Organ. Bestandtheile . 241,130 1412,24 159,925 190,629 Organ. Bestandtheile.
Anorgan. Bestandtheile 42,850 19,889 | - 27,798 36,164 Anorgan. Bestandtheile.
indiesen Chlor . . 0,75% 0,945 1,405 4,308 In diesen Chlor.
Schwefel . 1,778 1,364 | 1,88% Schwefel.
Phosphor . 5,779 5,850 Phosphor.
Calcium . 13,275 7,547
Magnesium unbestimmt k 0,496
Eisen . . 0,830 ; bo 09,048

- Kalium. .

256

Halten wir bei der Prüfung der hier vorgefundenen Zahlen uns zu-
nächst an die erwachsenen Tbhiere und betrachten wir zuerst den Re-
präsentanten der beschuppten Amphibien, so fällt auf den ersten Blick
die grosse Gleichheit der hier gefundenen Zahlen mit denjenigen, die das
erwachsene Säugethier darbot, in die Augen. Für den Gehalt an Chlor,
Phosphorsäure, Eisen, Kali und Natron, auf 4 Gewichtseinheit Eidechse
bezogen, finden wir bier fast die gleichen Zahlen, wie bei der Maus. Der
Alkaligehalt ist hier allerdings ein etwas geringerer, allein der Unterschied |
ist sehr unbedeutend.

Ein durchaus verschiedenes ist dagegen das Verhältniss des Kalkes
zur Phosphorsäure. Der O des Kalkes verhält sich zum O der PO, bei der
Eidechse = 5: 7, während wir bei der Maus das Verhältniss 4 : 2 an-
treffen. Demnach enthält 4 Gewichtseinheit Eidechse mehr alkalische
Erden, als die 3basische Phosphorsäure, die in ihr vorhanden ist, zu ihrer
Sättigung verlangt.

Die bei den drei erwachsenen Repräsentanten der Batrachier erhal-
tenen Zahlen, unter sich und mit denen bei der erwachsenen Maus und der
Eidecehse verglichen, ergeben Folgendes.

Der Ghlorgebalt ist bei Bombinator und Triton igneus, bei denen
er fehlerfrei bestimmt wurde, ein absolut gleicher. Er ist grösser als wir
ihn bei Maus und Eidechse fanden, kleiner als er sich bei dem unter-
suchten Vogel ergab. Mit grosser Wahrscheinlichkeit lässt sich anneh-
men, dass die Zahl 4, 3 p.Mille den Chlorgehalt der Batrachier überhaupt
darstelle.

Der Gehalt an Sch wefel ist bei Bombinator dem bei der Maus und
der Eidechse gefundenen vollkommen gleich. Die geschwähzten Batra-
chier scheinen einen geringeren Schwefelgehalt zu besitzen, als die
schwanzlosen.

Den Gehalt an phosphorsauren Erden haben wir am grössten bei
Triton igoeus, fast eben so gross bei Triton eristäatus, am kleinsten bei
Bombinator gefunden, wo er dem für die Maus erhaltenen vollkommen
gleich ist.

Die Differenzen bei den drei Batrachiern sind hier jedoch äusserst
geringe und finden in Altersdifferenzen ihre genügende Erklärung. Unter-
"sucht man die Proportion der alkalischen Erden zu der Phosphorsäure,
so findet man

O der alkal. Erden. zu O.der ir
bei Bombinator igneus = 3,339 : 7,313 =41:2%,2
Triton igneus —,4.839.- 22,808 — \ A \
Triton eristatus = 3,611 . : 8,687 AS Sie e

Wir treffen bier somit auf dasselbe Verhältniss, wie wir es bei d ı j
Säugethieren gefunden haben. Die Menge der im Organismus enthaltenen
alkalischen Erden beträgt mehr, als die im selben Organismus vorhandene

257

phorsäure, zweibasisch gedacht, und weniger, als dieselbe Phosphor-

re als dreibasische zu ihrer Sättigung verlangt.

Das Verhältniss streift jedoch bei den Batrachiern sehr an dasjenige,

ches wir in den neutralen phosphorsauren Erden finden, an.

nen gleicher; bei Triton eristatus beträgt er auffallender Weise gerade

as Doppelte von dem bei Triton igneus vorhandenen. Sollte hierin viel-

sicht ein Grund der verschiedenen Pigmentirung beider Arten liegen?

Auf 4 Kilogramm organischer Substanz bezogen, beträgt die Menge

jisen in Grammes:
| Bombinator igneus = 0,78 2

Triton igneus = 0,9%

Triton eristatus = 8, 0.

j Die Alkalien endlich zeigen bei sämmilichen untersuchten Amphi-

jien eine grosse Uebereinstimmung.

Der zur Oxydirung der in einem Kilogramm erwachsenes Amphibium

ndenen Alkalimetalle nötbige Sauerstoff beträgt:

Die Gesammtmenge d.
f Alkali beträgt :

bei Lacerta viridis 1,054 = 5,032
Bomb. igneus 4,100 = 5,209
Triton igneus 4,225 = 5,832
Triton eristatus 1,238 = 6,061.

Der Sauerstoff des Kali zu dem des Natron ver hält sich :
OdesKali. OdesNatron. Kali zu Natron.
Bei Lacerta viridis wie 0,482 : 0,572 = 2,818 : 2,214
Bombin. igneus „, 0,484 :0,616 = 2.885: 2,384
Triton igneus ,, 0,557 : 0,666 = 3,253 : 8 579
Triton cristatus ‚, 0,644 : 0,594 = 3,764 : 2,300.
‚den erwachsenen Amphibien ist demnach die Menge des Kali, auf
'ichen Wirkungswerth bezogen, dem des Natron utigefähr
1; im Durchschnitt beträgt die erstere etwas weniger.
Das Verhältniss der in einer Gewichtseinheit Thier vorhandenen Alka-
1 zu den alkalischen Erden ist, auf gleichen chemischen Wirkungswerth
duc iv ‚bei den untersuchten erwachsenen Amphibien folgendes :

0 des Alkali verhält sich Alkali
zu deralkal. Erden. zu alkal. Erden.

Lacerta viridis wie 1,054 : 5,311 = 5,032 : 48,586
Bombin. igneus ‚, 1,400 : 3,339 = 5,209 : 41,352
Triton igneus: ,, 1,225 : 4,239 = 5,832: 44,676
Triton eristatus „, 1,238 : 3,611 = 6,064 : 42,461.

‚Bei der Eidechse kommen demnach auf 4 Aequivalent Alkali 5 Aequi-
ente alkalischer Erden; bei den nackten, Ampbibien ist das Verhält-
ie bei den Säugethieren:: Auf 4 Aequivalent Alkali finden wir circa
equivalente alkalischer Erden.

258

Uebersieht man die Verhältnisse, wie sie sich bei’den erwachsenen
nackten Amphibien vorgefunden haben, noch mit einem Blicke, so macht
das Ganze den Eindruck einer grossen Gleichartigkeit in der Vertheilung
der einzelnen Aschenbestandtheile, auf die Einheit Körpergewicht bezo-
gen. Nicht zu übersehen ist ferner der Umstand, dass die Aschencon-
struetion des beschuppten Amphibiums weit mehr derjenigen des Säuge-
thieres gleichkommt, als jener, wie sie die nackten Amphibien dargeboten
haben.

Fassen wir nun, in ähnlicher Weise wie wir es bei den Säugethieren
gethan haben, die Veränderungen ins Auge, welche die Mengenverbält--
nisse der einzelnen anorganischen Bestandtheile von Bombinator igneus
während des Wachsthumes von dem Abwerfen des Schwanzes an bis
zur Höhe der freien Entwickelung durchlaufen. Die vollständigen Analy-
sen der Aschen von Individuen aus drei Altersstadien liegen uns vor
Augen. Leider war es uns nicht vergönnt die Aschen von Larven aus
verschiedenen Entwickelungsstadien zu analysiren; die Analysen ferner,
welche Beaudrimont und St. Ange mit den Aschen von Froschlarven vor-
genommen haben, sind viel zu unvollständig und zeigen zu sehr die Ver-
unreinigung ihrer Aschen mit Sand an, als dass wir hieraus irgendwelche
Vergleichungspunkte entnehmen könnten.

Wir müssen uns daher auch hier auf die Betrachtung der nicht em-
bryonalen Wachsthumsverhältnisse beschränken.

Das Chlor zeigt im Anfange des ausgebildeten Lebens eine ziem-
liche Zunahme, die sich später in eine sehr geringe Abnahme umwandelt.
Bemerkenswerth ist die Gleichheit dieser Veränderungen mit denen, wel-
che wir bei der Maus vorfanden. -

Der Gehalt an Schwefel bleibt in den ersten Wochen des Wachs-
thums vollkommen gleich und erfährt in den spätern Lebensperioden
einige Zunahme. ?

Eine entschiedene beträchtliche und constante Zunahme zeigt der
Gehalt an Phosphor, resp. Phosphorsäure. Er beträgt beim erwachsenen
Thiere mehr als das doppelte von dem Gehalte des jüngsten Thieres. Die-
selbe Zunahıne und zwar in fast gleichem Verhältnisse als der Phosphoi
zeigen die alkalischen Erden.

Der Sauerstoff der alkalischen Erden verhält sich zum Sauerstoff der

Phosphorsäure:
beim jüngsten Thiere wie 1,402 :3,577=1:2,5 s
beim dreiwöchentlichen Thiere wie 2,362 : 5,120 = 1: 2,2 N
beim erwachsenen Thiere wie 3,339. ZEIT. ”

Bei dem jüngsten Stadium ist wahrscheinlich der Sauerstoff für die
alkalischen Erden zu gering gefunden, da die Magnesia in der kleinen
Menge der Asche, die untersucht wurde, nicht bestimmt werden konn!
So finden wir beim jüngsten Stadium das Verbältniss ebenso, wie es d
neutralen gewöhnlich phosphorsauren Erden darbieten. Von dem A

"259

on 3 Wochen bis zum vollendeten Wachsthum bleibt das Verhältniss das
jleiche, nämlich in der Mitte zwischen dem, welches der basisch phos-
horsaure, und jenem, welches der gewöhnliche neutrale phosphorsaure
Kalk zeigen.

_ Das Verhältniss der Magnesia zum Kalk anlangend, so finden wir eine
elative Zunahme der ersteren gegen den letzteren mit der fortschreiten-
en Entwickelung verknüpft; eine Thatsache, welche wir noch in be-
eulend höherem Grade bei der Maus ausgesprochen fanden.

Der Gehalt des Organismus an Eisen steigt mit fortschreitendem
Wachsthum. Auf 1 Kilogramm organische Substanz kommt in Grammes

beim jüngsten Thiere = 0,84 Gr.
beim dreiwöchentlichen Thiere = 0,90 Gr.
beim erwachsenen Tbiere = 0,78 Gr.

Auch hier sieht man, wiewohl mit kleinen Schwankungen verknüpft,
ıs Verhältniss, dass der Gehalt an Eisen mit der Menge von organischer
ubstanz in demselben Organismus in einer sehr nahen Beziehung steht.
\ attrlich gilt dies nur immer für eine und dieselbe Spezies.
enden wir uns schliesslich zur Betrachtung der Alkalien, so er-
sich beim Frosche, mit der gleichen Prägnanz als beim Säugethiere,
Resultat, dass der Gehalt des Organismus an fixem Alkali mit fort-
eh tendem Alter des Individuums, vom Anfange bis zur Vollendung des
xe embryonalen Wachsthumes vollkommen gleichbleibt. Die Menge Sauer-
T, die zur Oxydirung der in 4 Kilogramme Bombinator vorhandenen
limetalle nothwendig ist, beträgt:
I 0 des Alkali. Gesammtmenge Alkali.
beim jtingsten Thiere = 4,219 Gr. = 5,935
beim dreiwöchentlichen Thiere = 1,082 , = 5,335
beim erwachsenen Thiere = 1,100 „= 5,209.

- Die Schwankungen, die sich allerdings vorfinden, sind sehr geringe.
Kali verhält sich zum Natron folgendermaassen :

© des Kali zum O des Natron = Kali zu Natron.
beim jüngsten Thiere = 0,608 : 0,641 = 3,568 : 2,367
beim dreiwöchentl. Thiere= 0,563 : 0 519 =3, 087: 2,048
beim erwachsenen Thiere = 0,484 : 0,616 = 2,825 : 2,384.

‚ln den zwei ersten Stadien kommt demnach auf 4 Aequivalent Kali
Aequivalent Natron ; im letzten Stadium überwiegt das Natron, jedoch

ir um ein Geringes, das Kali.

Die Menge der alkalischen Erden, auf gleieben chemischen Wirkungs-

erth redueirt, verglichen mit der Menge von fixem Alkali, das im Orga-

Bo vorhanden ist, verändert sich, mäbsend des Wachsthumes, fol-

260

O des Alkali zu O der Gesammimenge
alkal. Erden. Alkali zu alkal. Erden.
Jüngstes Thier 4,249 : 1,402 5,935 : 4,907

Dreiwöchent!. Thier : 1,082 : 2,362 5,335 : 8,135
Erwachsenes Thier : 4,100 : 3,339 5,209 : 11,352.

Im Anfange des exembryonalen Lebens finden wir demnach in der
Gewichtseinheit des Organismus, wie bei den Säugethieren, so auch bier .
so ziemlich gleiche Aequivalente von Alkali und alkalischen Erden, wäh-
rend beim erwachsenen Thiere auf 4 Aequivalent Alkali 3 Aequivalente
alkalischer Erden kommen.

Vergleicht man diesen bei den Fröschen aufgefundenen Entwicke-
Jungsgang mit jenem, der sich uns bei den Mäusen zeigte, so staunt man
ob der ausserordentlichen Aehnlichkeit, welche in fast jeder Beziehung
zwischen beiden herrscht. .Ein Resum6 des Ganzen versparen wir auf
das Ende der Arbeit.

IV. Fische.

In dieser Klasse wurden nur von einer Spezies die Aschenbestand-
theile genauer analysirt, nämlich von einjährigen Goldfischen, Cyprin

auratus. f
I. Einjähriger Cyprinus: Gewicht = 8,2025 Gr. |
Gewicht der Trockensubstanz = 2,7675 Gr.
In 1,021 Grammes dieser Trockensubstanz, die mit NO,NaQ ge-
schmolzen wurde, wurden erbalten SO,BaO = 0,038 Grammes.

1,358 Gr. Trockensubstanz ergeben Chlorsilber = 0,011

II. Einjähriger Cyprinus (ziemlich fett) Körpergewicht =45,3
Die Asche in HCl gelöst ergab:
F&0,PO, = 0,008 Gr.
Ca0C0O, = 0,250 „,
2MgOPO, = 0,027 ,‚,
2MgOPO, = 0,193 „,
Ca0CO, {nicht im Ammonniederschlage) = 0,0055 Gr.
III. Einjähriger Cyprinus Gewicht = 5,295 Gr.
Es wurde in seiner Asche gefunden Chloralkali = 0,048 Gr.
und KPiCl, = 0,091 Gr.
Es berechnet sich hieraus und aus den in meiner ersten Untersu-
chung gefundenen Zahlen folgende Werthe auf 1 Kilogramm Körper

gewicht:
4000 Grammes Cyprinus auratus enthalten . f
Wasser (im Durchschnitt) : 762, Gr. 4
‚Organische Bestandtheile : 207,771 Gr. .

Anorganische Bestandtheile : 30,229 Gr. Br

=
per

in diesen letzteren

er 4 Chlor 0,673
nu. Schwefelsäure 4,302
Phosphorsäure 9,720

0,673 Chlor
1,721 Schwefel |
4,320 Phosphor

Kalk 9,285 6,630 Caleium
Magnesia 0,634 0,380 Magnesium
7 Eisenoxyd 0,276 0,096 Eisen

2,752 Kalium

1,498 Natrium
13,460 Sauerstoff.

Wenn man die vorstehenden Zahlen betrachtet, so findet man eine
grosse Aehnlichkeit derselben mit denjenigen, welche wir bei der erwach-
_ senen Maus fanden. Das Eisen ist in ziemlich geringer Menge vorhanden,
Calcium, Magnesium und Phosphor erreichen nicht die Quantität, in wel-
cher sie in der erwachsenen Maus enthalten sind, nähern sich aber der-
selben sehr an. Der Sauerstoff des Kali und Natron beträgt hier 1,089 Gr.
p-Mille, also ebenso viel als bei der Eidechse. Chlor und Schwefel kommen
in ihren Zahlen sehr denjenigen der erwachsenen Maus gleich.

Es ist nun an der Zeit, Umschau zu halten über sämtliche Werthe,
welche die Analyse für die einzelnen Aschenbestandtheile der Repräsen-
tanten aller Wirbelthierklassen ergeben hat, und zuzusehen, ob diese
Rundschau nicht zu einigen allgemeineren Sätzen, zu Gesetzen empor-
führe, welche die Vertheilung der anorganischen Substanzen im Organis-
mus des Wirbelthieres beherrschen.

Wer die Zahlen, welche die vorliegenden Reiben zusammensetzen,
genauer durchgesehen hat, der wird nicht verkennen, dass in der Zu-
ammensetzung der Wirbelthieraschen Ein Typus herrscht, der sich ins-
sondere durch die Alkalimengen, welche in der Einheit Wirbelthier

ch finden, dann im Verhältniss dieser Alkalien untereinander, endlich
n den Beziehungen der Erden zu der Phosphorsäure in der Gewichtsein-
sit Tijier, auf das Prägnanteste kundgiebt. Die folgenden Betrachtungen
werden dies besser veranschaulichen.

Stellt man zuerst die Mengen der fixen Alkalien nebeneinander,
Er in die Gewichtseinheit des Wirbelthierorganismus eingehen , so
‚eben sich folgende Zahlen.

4 Kilogramm Wirbeltbier entbält in Grammes:

Sauerslof, an die
Alkalien gebunden.

fo Kali 3,320
a Natron 2,049

Kali u. Natron.

Maus 6,5947 = 4,867
Stieglitz 5,7, 4,195
Eidechse 5,030 = 1,054
. Bombinator 5,832 = 1,100
Triton igneus 8,832 = 1,225
Triton eristatus 6,016 — 1,238
Cyprinus auratus 5,339 = 1,089.

262 :

Der Gehalt an fixen Alkalien ist demnach bei sämmitlichen unter-
suchten Wirbelthieren ein fast vollkommen gleicher. Er schwankt zwi-
schen sehr engen Grenzen. Die Menge Alkali beträgt im Durchschnitte
etwas mehr als %, pCt. von dem Gewichte des Körpers. Die Lebens-
erscheinungen, die Ernährung und der Stoffwechsel des Wirbelthieres,
gleichviel von welcher Klasse, geht demnach unter der Mitwirkung immer
der gleichen Mengen von Alkali vor sich. Es ist diese Thatsache bei der
grossen Verschiedenheit des Wassergehaltes ete. der versehiedenen Thiere
jedenfalls eine sehr bemerkenswerthe, und die Uebereinstimmung,, die
sämmtliche von mir angestellte Analysen ergeben haben, ist ein Bürge
dafür, dass hier wirklich ein Gesetz sich vorfinde, das auf die Wirbel-
thiere im Allgemeinen seine Anwendung hat.

Grosse Uebereinstimmung zeigt ferner das VerhältnissdesKali
zum Natron, wie es in der Einheit Körpergewicht bei den Wirbelthie-
ren sich vorfindet. ‘Es verhält sich nämlich:

Kali :; Natron. OdesKali : O.des Natron.

bei Maus wie I DE I D 0,646 : 0,742
Stieglitz 30.2.3 0,584. 0,541
Lacerta 2,8 2,2 0,482 : 0,572
Bombinator 2,8 2,3 0,484: 0,616
Triton igneus 3,2 2,5 0,557 : 0,666
Triton ceristatus 3,7 : 2,3 0,644 : 0,59%
Cyprinus auratus 3,3 : 2,0 0,568 : 0,524
Im Durchschnitte 3,2 : 2,3 0,566 : 0,597.

Im Durchschnitte kommt demnach auf 1 Aequivalent Natron, das in
einem Wirbelthierorganismus enthalten ist, 4 Aequivalent Kali. Schwan
kungen in dieser Beziehung kommen nach der einen und der andern
Seite in geringem Grade vor und zwar bei einander sehr nahe stehenden
Thieren, während andere, entfernter stehende, wieder die grösste Ueber-
einstimmung in dieser Reziehung darbieten.

Wendet ma nsich nun zur Betrachtung der Mengenverhältnisse, welche
die Phosphorsäure und die Erden bei den Wirbelthieren darbieten,
so finden sich folgende Summen der PO, u. Erden bei den einzelnen Re-
präsentanten der verschiedenen Klassen :

Schmidt fand für 4 Kilogr. erwachsene Katze Erdphosphate u. Eisen

=:'51,09 Gr.
Bauer » 232 >». erwachsene Maus Erdphosphate = 25,663 „
Ich selbst ,, 35 ,,. Lacerta viridis Pr = 31,589 5, me
Er »» 9. Bombinator igneus = u
AR » na Krilonigneus 45 = 30,852 ,„
2 A, eitonickistatus a = 28,104 „, E
Mol Cyprinus auralus En = 19,6

"Es ist allerdings unmöglich in dieser Beziehung, die rein vom Alter
des Thieres und von den Bedingungen seiner Ernährung abhängig zu sein

263

scheint, Vergleichungen zwischen den einzelnen Wirbelthierklassen anzu-
stellen, weil uns namentlich von den Thieren, die ich zur Untersuchung
benutzte, der Taufschein fehlt. Eine ungefähre Durehschnittszahl lässt
sich jedoch gewinnen, und hier scheint uns die Zahl 30 p. Mille die für
- das erwachsene Wirbelthier von mittlerem Alter in den meisten Fällen
wohl zutreffende zu sein. Die Grenzwerthe für diese Beziehungen, sowie
der Einfluss, den etwa die Thierklasse auf dieselben haben möge, sind
nach der geringen Zahl der Untersuchung vollkommen unbekannt.

Zu berücksichtigen ist für die oben angegebenen Zahlen, dass diese,
die Summen der in den Äschen gefundenen Phosphorsäure und der daselbst
gefundenen alkalischen Erden ausdrückend, durchaus nicht jener Zahl
entsprechen, welche für das Gewicht der im lebendigen Organismus als
solche vorhandenen phosphorsauren Erden gilt, da hier sämmitliche Phos-
phorsäure des Organismus, auch die an die Alkalien gebundene, mit
_ eingerechnet ist. Ein grosser Fehler wird jedoch hiebei nicht begangen.

Das Gleiche ist auch für folgende Betrachtung zu berücksichtigen,
wowir das Verhältniss der in der Wirbelthierasche befindlichen Ph o s-
phorsäure zu den in der Asche vorhandenen alkalischen Erden
näher ins Auge fassen.

Es ergiebt sich: ;

0 der alkal. Erden Fe sich zu O der Phosphorsäure.
Erwachsene Maus wie 3,790 : 7,7066 =1: 2,1

Lacerta viridis 9,911 : 7, 21:18
Bombinator SERTIBE e E
Triton igneus 3,390: : 8,9897 —=4 : 2,1
Triton cristatus 3,6441, : 8,687 =1:2,%

Cyprinus auratus 8, 909. : 5,400 =4A:1,8
Bei denjenigen Wirbelthieren, die Beine Hautverkalkung besitzen,
schwankt demnach das Verbältniss Bektkan 4:2,1 und 4:2,4. Das Mittel
ist E* das Verhältniss 1 :2,25. Bei den Wirbelthieren ohne Hauıverkal-
ist demnach mehr Kalk vorhanden als die gewöhnlichen neutralen
sphorsauren Salze haben. Er reicht jedoch nicht hin, damit sämmt-
vn Phosphorsäure des Organismus zum basisch phosphorsauren Salz
gesältigt werde. Bei Cyprinus, wo wir bereits eine Hautverkalkung auf-
ireten sahen, sind fast hinreichend viel alkalische Erden vorhanden, um
alle im Organismus befindliche Phosphorsäure zum basischen Salze zu
sätligen. Die Rechnung verlangt das Verhältniss 4 : 4,66, während die
Analyse das Verhältniss 1 : 1,8 giebt.
Läcerta zeigt das Verhältniss 4 : 1,%, es ist hier also mehr Kalk vor-
bi ur als die Phosphorsäure zur Sättigung als basisches Salz ver-

j "Die Proportion der fixen Alkalien zu den phosphorsauren
FE rden des Organismus ist, wie es die Srühern Tabellen ergeben, dem
absoluten Gewichte nach im Mittel 5,5 : 30. Die Menge fixen Alkalis be-

264

trägt demnach im Durchschnitt mehr als % vom Gewichte der phosphor-
sauren Erden der Asche.
Der Eisengehalt der erwachsenen Wirbelthiere beträgt:

Auf A Kilogr. Körpergewicht für 4 Kilogr. organ. Substanz.

Bei der Maus 0,322 Gr. 1,2 Gr.
Lacerta viridis 0,350 ,, 1,k „
Bombinator 0,148 ,, erg
Triton igneus 0,147 ,, 1,92%
Triton ceristatus 0,339 „, Bl
Cyprinus auratus 0,096 ‚, 0,4

Der Gehalt an Eisen bietet demnach ziemliche Schwankungen dar, die
keine Regelmässigkeit erkennen lassen. DasMaximum zeigt Lacertavviridis,
wo auf 100,000 Theile Körpergewicht 35 Theile Eisen kommen; das Mi-
nimum Cyprinus auratus, welcher in 400,000 Tbeilen seines Gewichtes
9 Theile Eisen enthält. Verschiedene Arten einer Gattung zeigen ferner
grosse Unterschiede im Eisengehalte, während wieder Individuen ent-
fernter Klassen gleichen Eisengehalt darbieten.

Was nun die Vertheilung des Sch wefels im Wirbelthierreiche an-
langt, so sind die Zahlenreihen, die wir hier aufstellen können, noch
ziemlich unvollkommen.

Schmidt fand für die erwachsene Katze S
Ich für die erwachsene Maus
jungen Sperling
Lacerta viridis
Bombinator
Triton igneus
Cyprinus auratus

= 29
ng Sr ns

Im Ganzen ‘treffen wir auf ziemliche Gleichheit: die Grenzen sind
4,2 und 2,4. Bei den meisten finden wir die Mittelzahl, nämlich 1,7.
Der Chlorgehalt für die erwachsenen Wirbeltbiere zusammenge-
stellt ist folgender.
1 Kilogramm Katze hat 14,51 Gr. Chlor
Maus 0,749 s
Lacerta 0,752 5
Bombinator 1,302 &
Triton 1,314 >
Cyprinus 0,673 SE
Im Chlorgehalte können wir hienach kein Charakteristikum für die
einzelnen Thierklassen, oder für den Aufenthalt (in Wasser oder zu Land)
der einzelnen Individuen erkennen. Er scheint von den jeweiligen

Nahrungsverhältnissen, unter denen die Thiere stehen, sehr abhängig

zu sein. —

265

Die folgenden Sätze dürften die wichtigsten Ergebnisse der vorher-
gegangenen Betrachtung in sich zusammenfassen :

4) Die Vertbeilung der anorganischen Substanzen im
Körper der Wirbelthiere zeigt einen einzigen überein-
stimmenden Typus. Dieser Typus ist durch folgende Hauptmerk-
male bezeichnet: \

- . 2)Bei allen untersuchtenWirbelthieren ist der Gehalt
an fixen Alkalien in der Einheit Körpergewicht so ziem-
lich ein und derselbe. Im Durchschnitt beträgt derselbe
5,5 p- Mille Körpergewicht.

3) Das Verhältniss desKali zum Natron in der Einheit
Körpergewicht ist mit sehr geringen Schwankungen bei
sämmtlichen erwachsenen Wirbelthieren ein und das-
selbe. Im Durchschnitt kommt auf jedes Aequivalent Kali,
das inderEinheit Körpergewicht enthalten ist, einAequi-
valent Natron.

4) DieSumme der Phosphorsäure und der Erden in der
Gewichtseinheit Wirbelthier beträgt bei den erwachse-
nenIndividuen mittleren Alters 30 p. Mille. Dies Verhält-
niss ist jedoch bedeuten Jen Schwankungen je nach Nah-
rungs- und Altersumständen ausgesetzt; Schwankungen,
deren Grenzwerthe noch unbekannt sind.

5) Das Verhältnissder alkalischen Erden zu der Phos-
phorsäure in der Gewichtseinheit des Organismus ist bei
den Wirbelthieren, welche’ keine Hautverkalkung be-
sitzen, ein sehr übereinstimmendes. Im Durcehschnitte
kommen hier auf 4 Aequivalent Phosphorsäure 2,2 Aequi-
valente alkalischer Erden. Bei den eikaren mit
utskelett dagegen überwiegt die relative Menge der al-
kalischen Erden diesVerhältniss mehr oder weniger. Grenz-
erihe sind hier nicht anzugeben.

6) Die Mengen von Chlor, Schwefel und Eisen in der
sah PA Wirbelthier ‚zeigen erhebliche Schn an-

Für dasChlor kann die Zahl 1,3 p: Mille
fürdenSchwefeldieZahl 4,7p.Mille
fürdasEisen die Zahl 4,14 p. Mille

‚die vorläufigen Durchschnittszahlen gelten.

7), Ausdem Allengeht hervor, dass man aus der Zusam-
ensetzungder Ascheeines Wirbelthieres durchaus kei-

266

nen Schluss auf dieKlasse, welcher das Thier angehörte,
machen kann.

Schliessen wir an diese Sätze gleich die wichtigsten von jenen an,
die für die Entwiekelungsveränderungen der Aschenbestandtheile des
Wirbelthierorganismus resultiren, so ergiebt sich aus den beiden an der
Maus und an den Batrachiern angestellten Versuchsreihen folgendes.

8) Während desexembryonalen Wachsthumes desWir-
belthierindividuums erleidet ein Theil der Aschenbe-
standtheile gewisse Veränderungen in seinen Mengenver-
hältnissen, ein anderer Theil bleibt unverändert.

9) Die Veränderungen sind bei den Säugethieren und
bei den Batrachiern vollkommen gleich. Ihre Hauptmomente
sind:

a) Ein Wachsthum des Gehaltes an Chlor in der ersten
Lebensperiode, das sich später in einige geringe Ab-
nahme umwandelt.

b) Ein allmähliges geringes Wachsthum des Schwefel-
gehaltes.

c) Ein entschiedenes beträchtliches und andauerndes
Wachsthum desGebaltes an Phosphorsäureundalka-
schen Erden, wobei das Verhältniss der Phosphor-
säure zu den alkalischen Erden im Ganzen gleich-
bleibt, die Menge Magnesiaaber gegenüber derMenge
des Kalkes zunimmt. Dies Wachsthum der Erdphos-
phate ist bedeutend intensiver, als dieZunabmeder
organischen Verbindungen in der Einheit Körper-
gewicht.

Ein fortwährendes Steigen des Eisengehaltes, wel-
ches mit der Zunahme des Organismus an organi-
schen Substanzen gleichen Schritt hält.

10) DerGehaltdesOrganismusan fixem Alkali erleidet
während des Wachsthums des Individuums weder eine Zu-
nahme, noch Abnahme, so dass das Körpergewicht immer
die gleiche Function von der Menge Alkali, die der Orga-
nismus enthält, darstellt.

Die Alkalien bilden demnach das constante, das unveränderliche
Element in der Constitution des chemischen Skelettes der Wirbelthiere,
Der Wassergehalt des Organismus vermindert sich mit dem Alter; die
Menge von organischen Bestandtheilen nehmen zu, alle übrigen anorga—
nischen Bestandtheile zeigen Wachsthum, zeigen Veränderung mit der
fortschreitenden Entwickelung des Individuums. Alle diese Verhältnisse
zeigen grosse Schwankungen, grosse Verschiedenheiten bei den verschie-
denen Wirbelthieren. Nur die Alkalien sind, mag das Individuum alt

—

267

sein, oder neugeboren, mag es Fisch oder mag es Vogel sein, immer in
‚demselben Verhältnisse zum Körpergewichte vorhanden. —

Dies sind die Hauptergebnisse unserer Untersuchungen an den Wir-
belthieren. Sie sind allerdings sehr lückenhaft und erregen viel mehr
neue Fragen, als sie befriedigen, indess haben wir doch in-ihnen ein un-
geführes Bild von der Constitution des chemischen Skelettes im Wirbel-
thierreiche, und von den Veränderungen dieses Skelettes mit dem Wachs-
ihum gewonnen; ein Bild, das als Grundlage für weitere Untersuchungen
dienen mag.

Es wäre nun wünschenswerth, ähnliche Bilder von der Constitution
der Aschen der übrigen grossen Typen des Tbierreiches vor sich zu ha-
aben, um Vergleiche anzustellen und insbesondere um die Frage zu
beantworten, ob einem grösseren Organisationsplane immer ein ganz be-
immter, von den übrigen verschiedener Plan in der Zusammensetzung
er Aschen entspräche. Allein dies ist vor der Hand frommer Wunsch.
Jeh habe in dem ungeheuren Gebiete der Wirbellosen an einem einzigen
Individuum eine vollständige Aschenanalyse gemacht, nämlich an der
Asche von einem erwachsenen Arion empyricorum, einer Nacktschnecke,
n Resultate ich als Anbang hierherzustellen mir erlaube.

Arion empyricorum. Gewicht des Thieres = 27,090 Gr.
Gewicht der Asch = 0,790 Gr.

Die Asche war reich an Koble.

Ben

Bun». 1) Wässerige Lösung = 100 CC.

Es wurde gefunden:

his In 20 CG Chlorsilber = 0,017 Gr.

In 20 CC SO;BaO = 0,013 „,

In 30 GC Chloralkali = 0,026 „,

In 30 CC KPıCl, = 0,065 ,,

2) Sauere Lösung = 100 CC.

Es wurde gefunden :
7 Fe,0,P0, in 25 CC = 0,005 Gr.

7 Ca0C0, in25 Cl = 0,1365 (Kalk im Ammonniederschlag)
2MgOPO, in 25 CC = 0 003 Gr.
63060, in 25 CG (Filtrat vom Ammonniederschlag) 0,080
®MgOPO, in 25 CC = 0,065 Gr.
Ghloralkali in 25 CG = 0,0245 Gr.

Kaliumplatineblorid = 0,0560 Gr.

4000 Grammes Thier enthalten demnach in Grammes :
Wasser 888,64

ai Organische Bestandtheile 71,432
Anorganische Bestandtheile 30,948.

268

In diesen !
Chlor 0,782 = 0,782 Chlor
Schwefelsäure 0,822 = 0,328 5
Phosphorsäure 6,780 = :3,013;P
Kalk (an PO, gebunden) 11,288
Kalk (nichtan PO, geb.) 6,615) 12,087 Ma
Magnesia (an PO, geb.) 0,159 = 0,095 Mg
Eisenoxyd 0,389 = 0,136 Eisen
Kali 3,134 = 2,598 Kalium
Natron 0,980 = 0,727 Natrium

10,482 = Sauerstof.

Hierzu sind noch 4,725 Gr. Kohlensäure zu zählen, die dem freien Kalke
entsprechen.

Wir finden in diesen Aschenverhältnissen schon grosse Abweichun-
gen von jenen, welche wir bei den Wirbelthieren vorfanden : vor Allem
das Auftreten des kohlensauren Kalkes neben dem phosphorsauren ; dann
die Verhältnisse der Alkalien zu einander. Während wir bei den Wirbel-
thieren gleiche Aequivalente Kali und Natron in den Aschen vorfanden,
kömmt hier auf 2 Aequivalente Kali nicht ganz 4 Aequivalent Natron.
Ferner beträgt der Gehalt des Thieres an fixen Alkali PoniBpn als wir
bei den Wirbelthieren es fanden; dort betrug derselbe 5,5 p. Mille, hier
nur 4,1 p. Mille. ‚

In diesen Thatsachen liegen schon einige Andeutungen über die
grosse, von uns früher hervorgehobene Frage, wie den verschiedenen
anatomischen Typen des Thierreiches verschiedene Typen in der Anord-
nung und den Mengenverhältnissen ihrer unorganischen Bestandtheile
entsprechen möchten, — aber weiter nichts als Andeutungen. —

Mit Bedauern darüber, dass es mir nicht vergönnt war, etwas Voll-
ständigeres zu liefern, schliesse ich diesen Versuch, der, wenn er dazu
dient, Andere zur vollkommneren Bearbeitung dieses Gegenstandes an- 4
zuregen, seinen Hauptzweck erfüllt hat. £

Einige Fragen, die bei einer weiteren Bearbeitung dieses Themas zu “
berücksichtigen wären, und auf welche die vorliegende Arbeit unmittel- N
bar binführt, erlaube ich mir noch anzudeuten. &

4) Welches sind die Grenzen der Schwankungen, die während der
physiologischen Breite der Gesundheit durch die Nahrung, durch den
Aufenthalt, durch die Gattung und das Geschlecht im Gehalte des Wirbel- j
thierindividuums hervorgebracht werden, und in welchem gegenseitigen
Verhältnisse stehen diese Einflüsse?

2) Welches sind die Veränderungen in der Menge der eine
Aschenbestandtheile, welche die embryonale Entwickelung des Indivi
duums von der Furchung an bis zur Ausbildung des Fötus begleiten.

269

3) Welches sind die Beziehungen, welche die Mengenverhältnisse
inzelner anorganischer Stoffe, z. B. der alkalischen Erden zu gewis-
en Gruppen von organischen Verbindungen, z. B. der leimgebenden
Stoffe etc. in der Einheit des Organismus darbieten? Sind diese Be-
iehungen gesetzmässige und constante? Innerhalb welcher Grenzen
schwanken sie? -

4) Sind die grossen, typisch verschiedenen Abtheilungen des Thier-
eiches, durch gewisse typische Vertheilung ihrer Aschenbestandtheile in
er Weise charakterisirt, dass die Betrachtung die Aschenzusammen-
ung einen unmittelbaren Schluss zulässt auf die Abtheilung, der das
tier angehört? oder wird dieses letztere Moment durch rein lokale Ver-
ältnisse, unter denen das Thier lebt, überwogen ?

Zum feineren Baue der Molluskenzunge.
Von

Carl Semper.

Mit Taf. XI.

Angeregt durch den Widerspruch, welchen meine Angaben über den
Bau der Zunge der Pulmonaten ') kürzlich durch Herrn E. Claparöde ?) ge-
funden haben, unternahm ich eine nochmalige Prüfung derselben. Dabei
kam ich denn allerdings zu Resultaten, die wohl ein (heilweises Zuge-
ständniss meinerseits nöthig machen ; dagegen glaube ich die wesentlich-
sten Punkte meiner früheren Darstellung auch jetzt noch aufrecht erhalten
zu können.

In Folgendem gebe ich nun eine vergleichende Darstellung vom hi-
stologischen Baue der Molluskenzunge (d. h. der Reibplatte und der mit
ihr in Verbindung stehenden Theile) ; eine Darstellung, die natürlich in.
ihrer ganzen Anstlehnung nur für die von mir untersuchten Gattungen
Geltung hat und auch sicher noch mancher Erweiterung fähig ist. Dass
ich überhaupt noch so ausführlich auf die aufgeworfenen Streitfragen
eingehe, findet seine Erklärung in der Bedeutung, welche man dem Vor-
kommen des Knorpels bei den Mollusken beizulegen geneigt sein könnte”
und in dem Widerspruch, in welchen die Troschel’sche Bildungstheorie”
der Reibmembran mit unsern bisherigen Anschauungen von der Bildung.
structurloser chitinisirter Häute oder Cutieularbildungen geräth. Diesen
Widerspruch suchte ich durch eine andere Theorie zu lösen, zu deren
Sicherstellung mir freilich der schlagendste Beweis mangelt, nämlich die
directe Beobachtung einer zeitweise statt habenden Häutung, welche zu
behaupten mich die histologischen Verhältnisse der Reibplatte, deren
Träger und der Zungenscheide veranlasst haben.

der Pulmonaten. r j
2) Anatomie u. Entwickelungsgeschichte d. Nerilina fluviatilisin Müller’s Archiv 1856.

271

Bau der Zunge.

Dieser zeigt in allen von mir untersuchten Gattungen (Doris, Aplysia,
Siphonaria, Turbo, Trochus, Murex, Buceinum, Janthina, Ämpullaria,
Vaginulus, Limnaeus, Planorbis, Helix, -Bulimus, Arion, Limax, Sepia,
‚oligo) ganz denselben Typus, der sich leicht durch alle Variationen hin-
durch verfolgen lässt. Die ganze Muskelmasse der Zunge theilt sich nim-
lich in zwei Theile, einen oberen und einen BP, Dr letztere Ba

deren Faserrichtung meist eine sehr verschiedene ist; ich übergehe ihn
anz, da er von geringerem Interesse für die aufgeworfene Frage ist. Der

steht. Das Ganze ist dann umhüllt von einer Bindegewrehiken
ünnen Schicht, die das Epithel trägt, welches dicht unter der Reihmem-

Durch die verschiedensten Veränderungen jenes paarigen Theiles,
DW ohl in Bezug auf seine histologische Structur, als auch auf die gröbe-
'n Verhältnisse, entsteht nun eine Reihe von Forinen, deren Verständ-
ss ‚sehr leicht wird, sobald man nur von einem Punkte ausgeht, der
wi in der Mitte zwischen beiden Extremen jener Reihe hiegt, Einen
jen Ruhepunkt bietet der Bau der Zunge von Aplysia (Fig. 1). Auf
| verticalen Querschnitt erkennt man drei: Haupttheile, einen horizon-
n unpaaren Muskel (Fig. 4 c) und einen paarigen Theil (Fig. I a),
>h welchen die eigentliche Gestalt der Zunge bedingt ist und dessen
e Hälften fast ganz von einander getrennt sind. Jeder dieser beiden
ile a besteht nun theils aus Knorpelmasse (Fig.1 d), theils aus Muskel-
en (gu. e), an welchen man zweierlei ganz verschiedene Richtungen
inen kann. Die Hauptmasse derselben wird von Muskelfasern ge-
Idet, welche ungefähr senkrecht gegen die Zungenoberfläche verlaufen
zum grössten Theile parallel der (senkrechten) Schnittebene liegen.
eser Muskelmasse eingebettet liegen ungefähr 410 isolirte horizontal
ende Muskelbündel (Fig. 4 e), von denen man auf Fig. 4 nur die
chnitte sieht. Der knorpelige Theil besteht bei d fast ganz aus reinen
jelzellen; weiterhin ziehen zwischen sie einzelne Muskelfasern, die
nälig überhand nehmen, sodass etwa auf der Mitte des ganzen Theiles
ar keine Knorpelzellen mehr zu sehen sind, Hier tritt also eine,
uch nicht sehr scharf ausgesprochene Sonderung, in eine musku-
nd eine knorpelige Partie jenes oberen Theiles der Zunge ein. Der
ontal verlaufende Muskel enthält niemals Knorpelzellen.

272 i

Von hier aus sind die Verschiedenheiten im Bau der Zunge, z. B.
der Ctenohranchiata und der Pulmonata leicht zu vereinigen. Durch noch
schärfere Localisation der Knorpelmasse, verbunden mit einem gleichzei-
tigen Abnehmen oder Verschwinden der Muskelmasse entstehen die For-
men, wie sie uns bei den Gtenobranchiaten (Fig. 2 von Buccinum unda-
tum, Fig. 3 von Murex) entgegentreten, bei welchen die Knorpelmasse
den grössten oder mitunter den ganzen Theil einnimmt, welcher morpholo-
gisch dem oben näher bezeichneten Theile aa von Aplysia entspricht. Bei
den Gattungen Buceinum, Turbo, Trochus, Murex, Siphonaria, Janthina,
Doris ist dieser Knorpei gänzlich frei von allen eindringenden Muskel-
fasern. Beiläufig will ich hier erwähnen, dass derselbe bei Janthina bi-
color aus sechsseitigen Zellen besteht, welche etwa %,”' lang und Yo
breit sind; die Dicke der Knorpelplatte wird nur von einer einzigen
solchen sechsseitigen Zelle gebildet, Die Knorpelkapsel ist verhältuiss-
mässig dünn; der Kern 'ziemlich klein und niemals zeigen diese Zellen
eine solche endogene Zellenhildung, wie sie uns Claparede von verschie-
denen Mollusken kennen gelehrt hat. Ganz ähnliche Knorpelzellen kom-
men bei demselben Thiere in dem ziemlich stark ausgebildeten Lippen-
knorpel vor. Der muskulöse Theil, welcher dann immer gegen das obere,
äussere Ende hingedrängt wird, besteht durchweg aus dicht nebeneinander
liegenden Muskelfasern, welche auch an Spirituspräparaten leieht noch
als solche nachzuweisen sind.

Auf der andern Seite sehen wir die Muskelfasera immer mehr über-
hand nehmen und zugleich den Knorpel sich verringern. Zuerst ver-
schwindet der isolirte Knorpelkern und es vertheilen sich die einzelnen
Knorpelzellen zwischen die Lücken in der Muskelmasse, wie es bei den
Gattungen Ampullaria, Vaginulus, Lymnaeus, Planorbis, Helix, Bulimus-
und Arion der Fall ist. Die letztern nähern sich schon viel mehr den
Gattungen Limax, Sepia und Loligo, insofern nämlich bei ihnen die Knor—
pelzellen ausserordentlich klein werden und auch viel von ihrer Knorpel-
natur verlieren. Bei den drei letztgenannten Gattungen fehlen jedoch alle
Knorpelzellen und es besteht hier die Zungenbasis lediglich aus parallel .
laufenden Muskelfasern. Bei der Gattung Sepia kommt darin ein Gewebe
vor, welches ganz dem gleicht, wie ich es weiter unten aus der Zungen-
scheide beschreiben werde und welebes ich ebenfalls für muskulös halten
möchte; doch war es nicht gut genug conservirt, um darüber Etwas mit
Sicherheit festzustellen. Mit dieser stärkeren Entwickelung der Muskel-
fasern tritt auch eine mehr oder minder weitgebende Vereinigung d
beiden getrennten Theile aa zu einem einzigen ein, sodass man dar
Durchschnitte erhält, wie sie Fig. 5 von Limax maximus zeigt. id

Das Zugeständniss, welches ich zu machen habe, besteht also darin
dass ich jetzt das Vorkommen von Knorpelzellen auch bei den Pulmonaten
nicht mehr leugnen kann, wenngleich sich diese von echten Knorpelzellei
immer noch weit genug entfernen. Trotzdem aber behaupte ‚ich auc

273

‚jetzt noch das überwiegende Vorkommen von Muskelfasern in jenem
"Theile bei den meisten Pulmonaten und das ausschliessliche Vorkommen
‚derselben ohne alle Spur von Knorpelzellen für die Gattungen Limax,
Sepia und Loligo. Um hierüber zu einiger Klarheit zu en ‚ muss
man die Zunge frisch untersuchen, da in dem Zerfallen der Muskelfasern
in einzelne Bruchstücke ein trefliches Mittel gegeben, diese auf das
‚Sicherste nachzuweisen. Hat man sich dann durch Vergleichung frischer,
gekochter und in Spiritus aufbewahrter Thiere an die Veränderungen ge-
wöhnt, welche die Rindenschicht der Muskelfasern durch verschiedene
Behandlung erleidet, so hält es nicht schwer, sich an Spiritusexemplaren
z.B. von Vaginulus, Ampullaria ete. von dem unzweilelhaften Vorkommen
zahlreicher Muskelfasern zwischen den Knorpelzellen (Fig. 6 von Vaginulus)
zu überzeugen und ehenso leicht wird es dann, sich bei Arion von der
Kleinheit der Knorpelzellen, bei Limax von dem gänzlichen Fehlen der-
selben zu vergewissern. Die Muskellasern sind verschieden breit, je nach
en verschiedenen Tbieren, immer aber bedeutend breiter, als die Mus-
kelfasern aus anderen Theilen desselben Thieres. An frischen Präparaten
kennt man deutlich ein feines Sarcolemma und die beiden Schichten,
eren innerer die länglichen Kerne liegen. Jede einzelne Muskelfaser
tspricht einer einzigen Zelle; sie durchsetzt die ganze Dicke der Mus-
schicht und endigt sowohl oben wie unten mit einem sich verbreitern-
den n Ende (Fig. 6 a), in welchem mitunter der Kern liegt. Niemals biegt

sich eine solche Muskelfaser oben um, und ebenso wenig kommen Ver-

on en der eelfadern. welche sich bier ganz Hehe a anein-
legen (Fig. 6).
A Dass wir es hier in der That mit Muskelfasern zu thun haben, davon
nn 'man sich auch noch auf andere Weise überzeugen. Isolirt man
ch die Zungenbasis junger Individuen, z.B. von Planorhis margina-
ind bringt sie unversehrt unter das Mikroskop, so sieht man Con-
lionen sowohl des ganzen Organes, als auch einzelger Theile desselben,
nieht etwa durch Contractionen der angrenzenden Muskeln be-
nd — denn diese verlieren durch das Zerfallen ihrer Fasern sehr
ihre Contractionsfähigkeit — sondern oflenbar ihren Grund in den
Organen selbst haben. Ob hierbei lediglich die Muskelfasern desselben
ir] en, ‚oder ob sich auch die Zellen selbstständig eontrahiren können,
age ich bis jetzt nicht zu entscheiden ; jedenfalls würde im Tetzte-
n Falle die Deutung der Zellen als Knorpelzellen einen argen Stoss
leiden.

274

Bau der Zungenscheide und Bildungsweise der F
Reibmembran.

Der Bau der Zungenscheide ist bei allen Mollusken ein im Wesent-
lichen vollkommen gleicher. Auf Durchschnitten (Fig.7 von Aplysia sp. ?)
sieht man zu äusserst eine muskulöse Hülle (Fig. 7 a), welche hei 5 mit
einem Kerne in Verbindung steht, der sonst ganz frei in der von jener
Hülle gebildeten Höhlung liegt und seinerseits erst die eigentliche Zun-
genscheide bildet. Dieser Kern lässt folgende Schichten erkennen: zu
äusserst eine Muskelschicht c, welche das Epithel der Reibmembran d
sammt den Zähnen trägt; die noch übrig bleibende Höhlung wird gänzlich
ausgefüllt von einem Gewebe, welches Kölliker') bindegewebig nennt,
ich dagegen für wesentlich muskulös halten muss, und welches nach ver-
schiedenen Autoren die Matrix der neu zu bildenden Zähne sein soll. An
diesem mittleren Theile unterscheidet man zwei Schichten, welche immer
vorhanden, aber sehr wechselnd an Dicke sind, eine innere hellere und
eine äussere dunklere, welche hei Aplysia eine sehr bedeutende Dicke
erlangt. Nach oben zu, dort wo bei f die mittlere Schicht mit dem äusse-
ren umhüllenden Muskel in Verbindung steht, verschwindet die äussere
Schicht allmälig; sie drückt die Formen der Zähne genau ab, indem sie
in die zwischen den einzelnen Zähnen bestehenden Lücken Fortsätze hin-
einschickt.

Die Zungenpapille nun oder die Zungenmatrix (Fig. 7 e) endigt ziem-
lich dicht vor dem Ursprung der binteren Wand des Schlundes, jedoch
ohne von der Reibmembran überzogen zu sein, wie ich es früher irr-
thümlich angegeben habe. Das Epithel, welches dieselbe überall über-
zieht, geht nach oben direct über in das des Schlundes und zugleich nach
unten in das Epithel, welches dicht unter der Zunge liegt. Ganz in der—
selben Weise stehen auch die Cuticularschichten dieser verschiedenen
Abschnitte der Epithelzellenlage wit einander in Zusammenhang. Ein
schematischer Längsschnitt wird dies am besten deutlich machen. In der
nebenstehenden Skizze ist a
die Reibmembran, welche
bei 5 in der Zungenscheide e
endigt; d istdasEpithel der
A haenhran ‚welchesdort, —
wo diese bei 5 aufhört, um-
biegt undindasE Epithel eder
ee j* übergeht;
ee setzt sich endlie
bei g in das des Schlundes
fort. Als äusserste Lage trägb
das Epithel überalleinefeine

en N

4) Kölliker Mittheilungen zur vergl. Gewebelehre. Würzb. Verhandl. 4857. 4. Hit.

“2

2316

Cutieula Ah, welche nur an der sogenannten Zungenmatrix fehlt, und dort,
wo die eigentliche Reibmembran auftritt, die Grundlage oder Grund-
embran der Zähne bildet.

Das Epithel zeigt nun, je nach den versehiedenen Localitäten, grosse
rschiedenheiten. Im Schlunde finden sich Wimperzellen ; im vorderen
de der Zungenpapille sind sie eigenthümlich modifieirt — worauf ich
veiler unten zurückkommen werde — und tragen eine ziemlich dicke
icula; an der sogenannten Zungenmatrix sind sie sehr klein und ohne
Cutieula und dicht hinter der Umbiegungsstelle bei’h werden sie wieder
ziemlich gross und entwickeln dann mächtige Gutieularschichten. Diese Lage
hat für die aufgeworfene Frage das meiste Interesse. In der Regel — wenis-
tens bei den“ meisten der von mir bis jetzt untersuchten Mellesken _
sind die Zellen dieser Partie gleich gross, doch sieht man auf gut gelun-
genen Durchschnitten leichte Ungleichmässigkeiten i in der Dicke und zwar
n der Weise, dass je einem Zahne eine geringe Verlängerung der unter
hın liegenden Zellen entspricht. Mitunter, namentlich bei kleineren
rien, ist das Epithel auch ganz glatt. Jene kleinen Hervorragungen kün-
en nun auch zu sehr grossen, bis tief in die Wurzeln der Zähne hinein-
senden Papillen werden, wie dies z. B. bei Janthina bicolor der Fall ist
Fig. 7). Aebnliche, nur bedentend kleinere Papillen kommen bei Aplysia,
Loligo und Sepia vor. Sie werden bedingt durch ein Längenwachsthum
ler Zellen an diesen Stellen und nur an den grossen Papillen der Janthina
eh mam auch an der Muskellage, welche das Epithel trägt, kleinere,
ne en entsprechende Hervorragungen derselben.

Der feinere Bau der sogenannten Zungenmatrix ist mir trotz viel-
ıcher Mühe nicht recht klar ; geworden. Der innere hellere Kern derselben
eht aus einer vollkommen durchsichtigen, homogenen, gelatinösen
dsubstanz, in welcher eine Menge Fasern eingebettet liegen, die sich
den verschiedensten Richtungen durchkreuzen (Fig. 8). Sie sind
serordentlich wechselnd in Dicke, zeigen häufig Anschwellungen, in
en dann jedesmal ein Kern liegt, und bilden durch Anastomosen ein
‚oder minder weilmaschiges Netz, in dessen Hohlräumen sich jene
e findet. Die dickeren dieser Fasern zeigen die beiden Schichten,
sie von den Muskelfasern aus anderen Fheilen bekannt sind. Be-
hmte Richtungen derselben lassen sich nur an zwei Stellen auffinden,
ich an dem vorderen Ende der Papille und an der oheren Kante,
‚wo bei f (Fig. 6) die Verbindung ınit dem äusseren umgebenden
iskel stattfindet. Hier sieht man, wie die einzelnen Muskelfasern des
teren sich in den Kern hineinziehen und zwar treten dabei die Fasern
"linken Seite auf die rechte, die der rechten auf die linke über, so-
s dadurch eine Kreuzung derselben bei f entsteht; die einzelnen Fa-
1 verzweigen sich dann gleichmässig nach allen Richtungen hin und
en direct über in jene Fasern, welche ich eben beschrieben habe. Je
her man nun dem vorderen Ende der Papille kommt, um so dichter
Deitschr. f. wissensch. Zoologie, IN. Bd. 18

276

und dicker werden die einzelnen Muskelfasern, bald nehmen sie eine be-
stimmte Richtung der Länge nach an, bis am vordersten Theile die ho-
mogene Grundmasse gänzlich verschwunden ist und die einzelnen Fasern
diehtgedrängt gegen die Spitze zustreben. An jede derselben setzt sich
eine einzige Epithelzelle an, und es scheint fast, als ob hier diese nur die
Endigung der Muskelfaser sei. Die Zellen selbst sind länglich, mit einem
Kern versehen und tragen eine deutliche, ziemlich dicke Cuticula, welche
von der Fläche gesehen sehr fein punktirt erscheint; ob diese Punktirung
von Poren herrührt, wage ich nicht-zu entscheiden. Der vorderste Theil
der Zelle ist ganz homogen und bricht dasLicht ziemlich stark (Fig. 9).-

Hier will ich eine Beobachtung einschalten, die vielleicht dazu die-
nen kann, die sonderbaren geschwänzten Epithelzelien, welche Leydig '
vom Magen der Paludina einipara beschreibt, und die ich ebenfalls bei
den Pulmonaten gefunden, aber als Kunstproducte angesehen hatte, zu
erklären. Der Magen von Murex brandaris zeigt nämlich zu äusserst eine
Ringfaserlage und darauf folgt eine homogene feinkörnige Schicht, welche
von vielen parallel laufenden Fasern (Fig. 10) senkrecht durchzogen ist,
die sich direct in die Epithelzellen des Magens fortsetzen. Der Kern liegt
gewöhnlich in einer kleinen Auschwellüng, die ganz gesondert ist von
der eigentlichen Zelle, wodurch diese eine Form erhält, wie man sie auch
bei andern Mollusken häufig zu sehen bekommt. Sind diese Fasern nun
sehr dünn, was z. B. bei sämmtlichen Pulmonaten der Fall zu sein
scheint, so reissen sie sicher leicht ab, namentlich wohl bei frischen Prä-
paraten, und so mögen wohl jene geschwänzten Zellen entstehen. Ob
man jene Fasern von Murex als Muskelfaser bezeichnen kann, muss ich
dahingestellt sein lassen. #

Die äussere Schicht der sogenannten Zungenmatrix bildet ganz allein
die Papillen, welche zwischen die einzelnen Zähne hineinragen und von
welchen nach Kölliker die Ausscheidung der letzteren vor sich gehen soll.
Sie ist bei allen oben genannten Gattungen sehr dünn, mit Ausnahme
von Aplysia (Fig. 6), und hat mich für jene in Bezug auf ihre Structur
ganz im Unklaren gelassen. Bei Aplysia ist es mir nur gelungen, ihre A
Zusammensetzung aus grossen Zellen zu erkennen, welche von verschie-

“ dener Grösse in mehrfachen Lagen übereinander liegen und alle gegen
den durchsichtigen Kern hin etwas zugespitzt sind und hier in irgend
welchem Zusammenhange mit einander zu stehen scheinen. Ihr Aussehen
erinnert sehr an das der Ganglienzellen;; ehe sie jedoch als solche zu be
trachten sind, müsste noch ihr zweifelloser Zusammenhang mit dem Ner-
ven, welcher in die Zungenscheide eintritt‘); nachgewiesen sein. Trotz
vieler Mühe ist mir dies jedoch noch nicht möglich gewesen, festzustellen ;
da ich nun auf: längere Zeit von solchen Arbeiten, wie die vorliegende,

4) Troschel, Das Gebiss der Schnecken. 1. Lief. S. 22.

277

Abschied nehmen muss, so kann ich nur die Hoffnung aussprechen, dass
recht bald von anderer Seite her diese Lücke ausgefüllt werden möge.
i Ich komme nun zur Beantwortung der vorliegenden Frage, ob näm-
lich die sogenannte Zungenmatrix wirklich die eigentliche Bildungsstätte
der Zähne ist, oder nicht. Um dies genügend thun zu können, muss ich
zunächst die Frage erledigen, auf welche Weise das Grösserwerden der
einzelnen Zähne vor sich geht. Hier sind nur zwei Fälle möglich, da die
"Annahme, dass jeder Zahn fortwährend wachse, nicht weiter zu berück-
sichtigen ist. Einmal könnte man. nun annehmen, dass, wie es auch
Troschel, Claparede u. A. thun, die Reibmembran allmälig vorrücke und
- dadurch sowohl die vorderen untauglichen Zähne ersetzt würden, als atıch
eine Grössenzunahme der Zähne ermöglicht sei: oder man müsste eine
von Zeit zu Zeit stattfindende Häutung annehmen, die letztere Annahme
scheint mir die natürlichste.
| Die erste Annahme stützt sich auf die, allerdings ganz wichtige
Beobachtung, dass einmal die vordersten Zähne immer am Meisten abge-
nutzt erscheinen und dass zweitens die hintersten offenbar die am
'Wenigsten ausgebildeten Zähne sind. Der erste Fall namentlich beweist gar
Nichts, denn daraus, dass die vordersten Zähne immer die am Meisten
‚abzenutzten sind, folgt noch nicht, dass nothwendig ein allmäliges Vor-
rücken der Reibmembran staufi nden müsse; vielmehr scheint sich mir
dieser Umstand auf viel leichtere, mit der Beobachtung genau überein-
stimmende Weise erklären zu lassen. Der vorderste scharfe Rand der
Reibmembran, der dadurch entsteht, dass sich diese aus ihrer horizon-
talen Lage fast unter einem Winkel 90° nach unten umbiegt, ist die
‚Linie, welche beim Fressen zuerst den zu benagenden Theil berührt; er
steht also um die ganze Dicke des Blattes vom Rande des Oberkiefers ab,
® liefer er aber in jenes einschneidet, um so mehr nähert sich die Reib-
nembran- dem Oberkiefer, bis sich schliesslich beide, wenn das Blatt
chschnitten ist, berühren. Hiernach sind also auch die Zähne am
charfen Rande der Zunge der geringsten, dagegen die untersten Zähne
r stärksten Einwirkung.-von Seiten des Oberkiefers ausgesetzt, und es
wird also auch die Abnutzung der einzelnen Zähne 'um so grösser sein
issen, je mehr man sich dem vorderen Rande der Reibmembran nähert.
® Art und Weise der Abnutzung enthält also noch durchaus kein
ingendes Moment in sich, ein allmäliges Vorschieben der Reibmembran
inehmen.
Ebenso wenig nöthigend zur unbedingten Annahme jener Theorie
eint mir der zweite Grund zu sein. Zwar ist es ganz richtig, dass die
srsten Zähne immer weniger ausgebildet sind, als die vorderen, doch
üsst sich dies auch dureh das Wachsthum der Zungenscheide nach hinten
Iklären. Der Abstand des hinteren Endes der Reihmembran von dem
Zungenscheide ist in allen Lebensstadien ein annähernd gleicher; die
genscheide selbst aber nimmt sowohl an Länge, als an Dicke bedeu-

18”

278

ten zu, es muss also auch das hintere Ende der Reibmembran noth-
wendig sich nach hinten zu verlängern und je näher man nun dem Ende
derselben kommt, um so weniger ausgebildet werden dann auch die
einzelnen Zähne sein können, ohne dass: man nöthig hat, ein Vorrücken
der Reibmembran anzunehmen.

Beide Fälle lassen somit auch noch andere ungezwungene Deutungen
zu und so lange dies der Fall ist, darf man jene Theorie wenigstens nicht
als feststehend annehmen.

Direct dagegen scheint mir. nun eben das Verhalten der Gina
bran der Zunge zu den Cutieularschichten der umliegenden Theile und
die* Structur der sogenannten Zungenmälrix zu sprechen; gerade dies
scheint auch Kölliker veranlasst zu baben, sich gegen einen solchen Vor-
gang zu erklären.‘ Wie ich schon oben angeführt habe, ist die Grund-
membran der Zunge nichts weiter als die Cutieula des darunter liegenden
Epithels, und fast gerade so, wie letzteres sich mit dem Epithel der be-
nachbarten Theile, also der Schlundwandung, der seitlichen Zungentheile
und des Bodens der Mundhöhle, verbindet, mit der Cutieula derselben
Theile in so directem Zusammenhange, dass an ein Vorrücken derselben
gar nicht zu denken ist. Wäre dies der Fall, so müsste man an irgend
einer Stelle der unteren Fläche der Zunge oder des Bodens der Mundhöhle
eine mächtige Cutieularfalte finden, welche um so grösser sein müsste,
je älter das Tbier wäre. Dies ist aber nie der Fall. An ein Vorrücken
der Zähne auf der festliegenden Grundmembran ist bei der festen Ver-
bindung beider ebenso wenig zu denken.

Dann scheint mir auch die Form der Zunge bei verschiedenen Mol-
lusken gegen jene Theorie zu sprechen. Bei Aplysia ist jene so eigen-
thümlich gekrümmt, dass sich der vordere Theil der abgezogenen Reib-
membran durchaus nicht in eine Fläche ausbreiten lässt, während der
hintere aus der Zungenscheide herausgezogene Theil dies sehr leicht
erlaubt. Bei der geringen Dehnbarkeit derselben — und selbst wenn sie
auch noch so gross wäre — scheint mir nicht gut möglich, dass ihr vor-
derer Theil einmal in der Zungenscheide gesteckt haben sollte, da sie
dann auch nicht gut die Fähigkeit verlieren könnte, sich in eine Fäche
ausbreiten zu lassen; ausserdem scheint es mir unbegreiflich, wie sich
der hintere breitere Theil der Reibmembran glatt über das vordere spitze
Ende des Zungenträgers legen sollte. In diesem Falle müsste man wieder K
eine Cuticnlarfalte an den benachbarten Zungentheilen finden. Auch die
Form, wie: sie der Orbis radulae z.B. hei Neritina fluviatilis zeigt, spricht
gegen jene Auffassung. Erkennt man nur den innigen Zusammenhang der
Grundmembran mit den Zähnen und die Unmöglichkeit eines Vorrückens
der letzteren auf jener an — und ich glaube, dass sich namentlich gegen
das Letztere Niemand wird erklären können, selbst’ nicht Diejenigen,
welche durch ihre eigene Theorie des Vorrückens der Reihmembran Kat
wendig zu einer are Annahme hätten kommen müssen — erkennt

279

man dies also an, so folgt daraus, dass, wenn man trotzdem das Vorrücken
der ganzen Radula behaupten wollte, auf dem Orbis radulae eine scharfe
Trennung zwischen den beiden zahnfreien Seitentheilen und’ dem zahn-
tragenden Mitteliheile — der Radula — bemerkt werden müsste. Dies
deutet Olaparede’s Zeichnung nicht an, und ich glaube auch nach dem
- innigen Zusammenhang, welcher bei allen von mir untersuchten Mollusken
- zwischen den verschiedenen Quticularschichten herrscht, schliessen zu
dürfen, dass auch bei den übrigen Cephalophoren eine ebenso innige
Verbindung zwischen den einzelnen Abschnitten des Orbis radulae unter
sich und mit den angrenzenden Quticularbildungen statt hat.
"Bei. dieser Betrachtung babe ich noch immer das Epithel ausser Acht
gelassen, welches alle Untersucher ohne Ausnahme als zu der Grund-
membran der Zunge gehörig betrachten, insofern nämlich die letztere eine
Ausscheidung — Cuticularbildung — der ersteren ist. Solche Cuticular-
bildungen bleiben immer mit den Zellen in Verbindung, durch deren aus-
‚scheidende Thätigkeit sie gebildet, so zwar, dass niemals ein seitliches
Vorschieben auf dem Epithel, woll aber ein durch neue Ausscheidungen
bedingtes Abheben der älteren Schichten bewirkt wird. Ein Vorwärts-
schieben der Grundmembran in der Seitenrichtung auf dem Epithel der
_ Zunge würde danach ohne alle Analogie dastehen und ein Vorrücken der
Membran mit dem Epithel selbst wird wohl Niemand annehmen wollen.
- Endlich spricht auch noch die Art der Verbindung zwischen dem in
der Scheide steckenden Zungentheile und der sogenannten Zugenmatrix
en jene Theorie. Wäre sie richtig, ginge also auch die Absonderung
Zähne aus von dem Epithel der Zungenmatrix, so müsste bei dein
wärtsschieben der Zunge der Absonderungsprozess fortwährend unter-
ochen werden, da ja durch das geringste Vorschieben die einzelnen
ne aus ihren in der Zungenmatrix befindlichen Gruben heraus und
ır die Wälle hinweg gehoben werden, welche dadurch entstehen, dass
Zungenmatrix Fortsätze bineinschickt in die zwischen den Zähnen be-
findlichen Lücken. Ein solches zeitweiliges Unterbrechen der Absonde-
rung scheint mir sehr unwahrscheinlich. Würde derselbe continuirlich
schreiten, so müssten bedeutende Ungleichmässigkeiten in der Abla-
ung der einzelnen Schichten gefunden werden, was jedoch nie der
n ‚oder es ınlisste sich die Zunge ruck weise über jene Wälle hinweg
hen. Dazu müssten aber besondere Apparate vorhanden sein, die
och nicht da sind, während ein allmäliges Vorschieben sich sehr gut
:h das Wachsthum am hintersten ‚Ende der Reibmembran erklären
Auch würde eine solche Bildungsweise so einfacher Organe —
Cutieularbildungen — obne alle Analogie dastchen, denn dann
‚den sich an. der Bildung eines solchen Zahnes nothwendig alle die
en der Zungenmatrix beiheiligen müssen , in welehe derselbe auf
sei Wanderung von hinten nach vorne der Reihe nach eingetreten
re: Nirgends sonst wo kommt etwas Achnliches vor, es bleiben viel-

280

mehr alle Cutieularbildungen in direeter Verbindung mit ihren Bildungs-
zellen — wenigstens für eine Zeitlang, so lange nicht eine Häutung oder
ein Abstossen an fremde Theile, wie bei den Insecteneiern, stattfindet
und niemals beobachtet man ein seitliches Vorschieben solcher Gutieular-
membranen auf ihrem Epithel.

Hiernach bleibt also nur übrig, zur Erklärung des Grösserwerdens
der Zähne eine von Zeit zu Zeit erfolgende Häutung der Reibmembran
anzunehmen, eine Annahme, welche um so gerechtfertigter erscheinen
dürfte, als sie alle jene Schwierigkeiten, die der andern Theorie gegen-
überstanden, auf leichte Weise wegzuräumen im Stande ist. Die nächste
Folge einer solchen Annahme wäre dann auch die, dass die Reibmembran
in ihrer ganzen Länge zugleich dort gebildet wird, wo sie liegt, d.h. also
von dem Epithel des Zungenträgers und der Zungenscheide, und da so-
wohl auf deın freien als eingeschlossenen Theile der Reibmembran Zähne
vorkommen, so müssten diese auch von den Epithelzellen gebildet wer-
den, welche gerade unter ihnen liegen; oder mit anderen Worten, es
könnte der sogenannten Zungenmatrix kein thätiger Antheil' an der Aus-
scheidung der Zähne zugesprochen werden.

Diese doppelte Annahme nun erklärt alle Erscheinungen, soweit sie
bekannt sind, leicht und einfach. Durch eine von Zeit zu Zeit stattfin-
dende Häutung wird die Grössenzunahme der Zühne sehr leicht erklärt;
die Art und Weise der Abnutzung der vordersten Zahnreihen findet eben-
falls ihre Begründung durch die Art der Einwirkung auf dieselben. Die
Neubildung von Zähnen am hiutersten Ende der Reibmembran bat ihren
Grund in dem Längenwachsthum der Zungenscheide. Auch die Verbin-
dung der Reibmembran mit den angrenzenden Cuticularschichten er-
scheint dadurch leicht erklärlich, da sich bei einer Häutung jedesmal die
ganze Cuticula der Mundhöhle und der Zunge abstreifen wird und eine
Verwachsung zwischen ungleich alten Schichten oder eine Faltenbildung, 5
wie sie nach der anderen Theorie nothwendig hätte eintreten müssen,
wegfällt, da überall die neue Cuticula gleich in ihrer ganzen Ausdehnung
angelegt wird. Ferner fällt dann der Einwurf, den ich der gegnerischen
Theorie aus der Form der Zunge selbst herleitete, da dann die ausgeschie-
dene Schicht jedesmal die Form ihrer Unterlage annimmt. Ebenso wür-
den die seitlichen Vorschiebungen der Cuticularschichten auf dem sie
ausscheidenden Epithel nicht mehr nöthig sein, da ja die jedesmalige
neue Reibmembran gleich an Ort und Stelle entsteht. Endlich wider-
spricht meiner Auffassung auch nicht die Form: der Papillen der soge-
nannten Zungenmatrix, da man sich sehr leicht ein schnelles Herausziehen
der Zunge aus ihrer Scheide denken kann, wenn ınan nur jenen Papillen
eine ganz passive Rolle bei der Ausscheidung der Zähne zuspricht. Zwei‘
Punkte jedoch sind es, die man noch allenfalls meiner Ansicht entgegen-
halten könnte, nämlich die Form der Zähne und jener Papillen. Es scheint
auf. den ersten Blick wunderbar, wie gleich grosse Zellen so ungleich-

281

mässige Bildungen, wie die Zähne, 'hervorbringen sollten; doch lässt sich
dies leicht durch die Annahme erklären, dass die einzelnen Zellen ver-
schiedene Ausscheidungsfähigkeit besitzen, eine Annahme, welche ge-
stützt wird durch die directe Beobachtung an vielen Cuticularbildungen,
z. B. den Kiefern der Mollusken, den Magenzähnen von Aplysia, den
'Saugnäpfen der Cephalopoden u. a. m. Vergleicht man die Epithelzellen
mit den einzelnen Zacken und Spitzen der Zähne, so sind diese immer
noch breiter, als jene und dass so dicht bei einander liegende Zellen so
verschiedene Ausscheidungsfähigkeit besitzen sollten, ist wenigstens nicht
als unmöglich zu verwerfen, da man doch selbst einzelne Zellen ganz
"ungleichmässige Gutieularbildungen bervorbringen sieht. Ein Beispiel
dafür sind die Zähne der Froschlarven. Die Form der Papillen lässı sich
auch so erklären, dass sie nur der Abklaısch der Zähne, also nur das
seeundäre sei; dass sie überhaupt sich so genau an die Zähne anschlies-
sen, scheint mir einen ganz anderen Grund zu haben, den nämlich, eine
möglichst feste Vereinigung zwischen der Zungenpapille und der Reib-
membran herzustellen.

Endlich glaube ich noch zu Gunsten meiner Annahme die Reibmem-
bran von Lymnaeus anführen zu können. Bei Lymnaeus vulgaris ist näm-
ich die Anzahl der Zwischenplatten der Radula erenkieden, je nach der
Grösse des Thieres; bei den kleinsten, die ich untersuchte, fand ich 5,
ei nicht ganz ausgewachsenen 4A Zwischenplätlen jederseits, es hatte
also die Anzahl derselben in einer Querreihe 10 auf 22 zugenommen.
3edenkt man, dass die jüngsten Individuen schon bedeutend grösser
aren, als der Embryo zur Zeit der Anlage der Zunge, die ältesten aber
ch nicht erwachsen waren, so ist die Annahme gewiss nicht zu gewagt,
die Anzahl der Zwischenplatten des erwachsenen Thieres mindestens
mal so gross ist, als beim Eınbryo. Immer aber bleibt auf einer
‚derselben Radula die Anzahl der-Zwischenplatten gleich gross von
der ersten bis zur letzten Reihe, und nur die Seitenplatten nehmen an
inzahl nach hinten zu. Unter 8 genau darauf untersuchten Zungen habe
ch auch nicht eine einzige gefunden, in welcher ich eine Zunahme der
inzahl der Zwischenplatten nach hinten hin bemerkt hätte; da aber der
Interschied der Anzahl derselben beim Embryo und erwachsenen Thiere
erordentlich gross ist, und dieses Thier in etwa 4 Monaten minde-
1s die Hälfte seiner ganzen Grösse erlangt, so hätte ich unter 8 Zungen
wohl eine finden müssen, an welcher ich in irgend einem Punkte die Ver-
imehrung der Zwischenplatten direct hätte beobachten können. Die ge-
entheilige Beobachtung erklärt sich aber auf die einfachste Weise, sobald
n nur die Häutung an die Stelle des Vorrückens der Zunge setzt.

Alle diese verschiedenen Gründe bestimmen mich nun zu der dop-
ten Annahme, dass einmal die Zunge nicht allınälig vorgesehoben wird,
ondern sich von Zeit zu Zeit durch eine Häutung erneuert, und dass
eitens die Ausscheidung der Zähne nicht von jener sog. Zungenmatrix

282

ausgeht, sondern von demselben Epithel, welches auch die Grundmem-
bran bildet.

Die Bedeutung der Papille suche ich nach wie vor in einer anspomien=
den Thätigkeit, theils die Reibmembran möglichst fest zu halten, teils
auch dieselbe vorzuschieben, eine Auffassung, welche ich durch die oben
geschilderte feinere Structur jenes Theiles glaube hinreichend begründen
zu können. Dass bei manchen Mollusken die Scheide sehr verlängert ist,
und deshalb wohl. nicht sehr tauglich "zum Vorwärtsschieben erscheint,
kann höchstens beweisen, dass bei diesen der Zungenmatrix keine be-
sonders active Rolle zuertheilt ist, wie sie denn auch in solehen Fällen
immer sehr wenig entwickelt ist und fast ganz jener Muskelfasern erman-
gelt. Ob ihr ausserdem noch die Bedeutung eines Geschmacksorgans bei-
zulegen ist, scheint mir noch:erst einer näheren Begründung zu bedürfen,
obgleich ich sehr geneigt bin, die eben beschriebene zellige Lage in der-
selben für ganglionär zu halten; auch Troschel glaubt in dem vorderen
Ende der Zungenpapille, welches er als eischigen Vorsprung!) bezeichnet,
ein Geschmacksorgan zu erkennen.

Erklärung der Abbildungen.

Fig. 1. Durchschnitt durch die Zungenbasis von Aplysia. Oberer Theil. ei
a, a. Die beiden seitlichen Theile des Zungenträgers, in welchen man bei
d den ziemlich localisirten Knorpel, bei ee und g die Muskeln desselben
sieht.
b. Reibplatte mit Epithel und f darunter liegender bindegewebiger Basis.
c. Horizontaler Muskel.

Fig. 2. Durchschnitt durch denselben Theil der Zunge von Buceinum undatum.
a. Muskel des seitlichen Theils.
b. Horizontaler Muskel.
ec. Scharf localisirter Knorpel.

Fig. 3. Durchschnitt durch denselben Theil von Murex.
Die Buchstaben dieselben, wie in der vorigen Figur.

Fig. 4. Durchschnitt durch denselben Tbeil von Limax maximus.

a. Der Muskel, welcher durch Verschmelzung der beiden seitlichen Theile“
a der Fig. 2 u. 3 und durch Verschwinden von c in Fig. 2 u. 3 entstan-

den ist. vg

b. Horizontaler Muskel.

Fig. 5. Durchschnilt darch den Zungenträger von Vaginulus (Taunaisii?).
a. Breitere Endigungen der Muskelfasern e,
b. Knorpelzellen.
c. Bindegewebige Lage mit Bindegewebskörperchen d
e. Muskelfasern.

4) Troschell c. p. 22.

27 4

283

6. Durchschnitt durch die Zungenscheide von Aplysia.
a. Aeussere Zungenscheide, 5 Uebergangsstelle derselben in die innere c.
AR d. Reibmembran und Zähne.
“ nn: e. Sogenannte Zungenmatrix.
a Fa f. Vebergangsstelle der Muskelfasern von c in jene Zungenmatrix.

7. Durchschnitt durch die Reibmembran mit dem Epithel.
a. Epithel.
b. Zahn.
e. Papille des Epithels.

Fig. 8. Fasern des Kerns der sogenannten Zungenmätrix von Arion empiricorum.
2. 9. Muskelfasern an der Spitze der sogenannten Zungenmatrix.

a. Cuticula.

b. Stark das Licht brechende Ende der Zellen c.

d. Muskelfasern.

40. Epithelzelle mit isolirtem Kern und anhängender (Muskel?)-Faser von Mu-
vex brandaris.

Bemerkungen über Räderthiere. ‚

Von

Professor Ferdinand Cohn in Breslau.

Hierzu Tafel XII.

Seit der Veröffentlichung meines Aufsatzes über Fortpflanzung

der Räderthiere (Zeitschr. [. wissensch. Zoologie VII. Bd. 4. Heft. 1855)
ist über diesen Gegenstand eine Arbeit von Gosse erschienen: On the
dioiceous character of the Rotifera, von welcher mir nur ein kurzer Aus-

zug in den Annals of natural history Oct. 1856 p. 333 zu Gesicht gekommen

ist; es werden darin die Männchen vieler Brachionusarten : B. Pala, rubens,
amphiceros, Bakeri, Dorcas, Mülleri, so wie von Asplanchna Brightwellii,
Gosse ') (Notommata anglica Dalrymple) A. priodonta Gosse, Synchaeta
tremula, Polyarthra platyptera, Sacculus viridis und Melicerta ringens
erwähnt. Ausserdem hat Zeydig im letzten Bande von Müllers Archiv 1857,
S. 404 meineAngaben über dieMännchen von Hydatina senta in eine ä
Details berichtigt. Der Hauptpunkt, in welchem unsere Darstellungen die-
ser Thierchen Sussinandergshen, ist der, dass ich bei Enteroplea, wie
dies bei den Asplanchna- (Notommata-) Männchen angenommen wird, jede
Spur eines Darımkanals in Abrede gestellt hatte, während Leydig erklärt,
dass der Nahrungskanal bei denselben in verkümmerter Weise zugegen
sei. Ich hatte nämlich dem Hoden eine dicke Wand zugeschrieben, die

4) Der Mangel eines Darms und Aflers, welcher bekanntlich Notommata anglica
Dalr. und N. Sieboldii Leydig, so wie N. Myrmileo (nach Leydig) charakterisirt
ist olenbar ein so wichtiges und wesentliches Unterscheidungsmerkmal, dass
die generische Trennung dieser Thiere von den übrigen Nolommataarten er-
heischt; ich habe daher den bezeicbnenden Namen: Asplanchna, der von
Gosse (Ann. ofnat. hist. 1850) herrührt, adoptirt. Ohne Zweifel werden auch noch
mehrere Gattungen von dem alten Genus Notommata abzezweigt werden müs
sen, da dieses sehr verschiedene Typen vereint. Ascomorpha Perly, wozu d
ser Autor die Notommala anglica rechnet, ist nach Leydig von letzterer g
risch verschieden.

285

sich vorn in ein breites, nach der Stirnwand verlaufendes Band, den Sus-
pensor testis, verlängere; Leydig erklärt dieses Band für das » zweifellose
Rudiment des Nahrungsschlauchs, der genau nach jener Stelle des Räder--
rgans sich hinziehe, wo bei den Weibchen die Mundöffnung liegt, hinter-
wärts aber sich bis zurKloakenöffnung erstrecke..« Trotz dieser verschie—
denen Auffassung sind jedoch unsre Beobachtungen, wie auch die Zeich-
nungen beweisen, in wesentlicher Uebereinstimmung; denn auch Zeydig
muss zugestehen, dass das fragliche Gebilde sich morphologisch nur als ein
Band betrachten lässt, da weder von einer Mundöflnung, noch von einem
Gebiss, noch von den appendiculären Verdauungsdrüsen, noch endlich von
einer Höhlung im Innern des »Nahrungsschlauches« die geringste Spur
orhanden ist; daher ist auch niemals farbige Nahrung im Innern jenes
Organs vorhanden, obwohl dies Ehrenberg abbildete; ein solches Band
‚mit Bestimmtheit für den verkümmerten Nahrungskanal« zu erklären,
önnte nur die Entwickelungsgeschichte rechtfertigen; die aber bisher
noch nicht bis zu dieser Vollständigkeit sich hat verfolgen lassen.

Die Wand des Hodens hatte ich für contractil erklärt, nicht sowohl
eil ich direct eine Zusammenziehung beobachtet, sondern weil ich nicht
greifen kann, wie sonst der Same bei der Begatltung ausgesprilzt wer-
en soll; Leydig stellt die Contraetilität in Abrede; da es mir jetzt an
laterial zur Prüfung fehlt, muss ich dies dahin gestellt sein lassen. Das-
be muss ich mit den Berichtigungen thun, welche Leydig meiner Dar-
ollung einzelner Structurverhältnisse bei der weiblichen Hydatina ange-
ihen liess; so weicht z. B. meine Darstellung des Wirbelorgans von
er Leydig,schen darin ab, dass ich innerhalb »der den vorderen Rand
junterbrochen umsäumenden Reihe sehr langer und feiner Wimpern, «
€ zweite innere Reihe der griffelartigen Borsten nicht in einer ununter-
jchenen Linie, wie dies Leydig beobachtete, sondern zu Bündeln zu-
nengestellt auffasste, wie dies auch Ehrenberg und Dujardin gethan
. Ich will gern glauben, dass ein in diesem schwierigen Gebiete der
itersuchung so geübter Forscher, wie Leydig, manche Einzelheit richti-

"aufzufassen vermochte, als ich es im Stände war.
"Nur in Bezug auf einen Punkt halte ich eine Bemerkung für nöthig.
dig beharrt bei Be Aussage, dass der Schlund der Rotatorien nie

bei Brachionus daraus, dass ich fälschlich die starke Wimperung am
inge des Magens in den Schlund verlegt habe, Hiergegen muss ich
ern, dass im Schlund von Brachionus unzweifelhaft ein eigenthüm-
‚es Flimmerphänomen stattfindet. Dass dieses Flimmern von schlagen-
Yimpern veranlasst sei, will ich nicht mit Bestimmtheit behaupten ;
die Erscheinung im Schlunde von Brachionus ist so eigenthümlicher
dass sie sich mit der Bewimperung des Magens und Darmes nicht
wechseln lässt; sie erinnert weniger an das Spiel haarförmiger Wim-
1, als an das Unduliren einer Flimmermembran ; man beobachtet stets

286

2—4 Wellen, wie bei den »Zitterorganen,« Ein ähnliches Flimmerphä-
nomen beobachtete ich im Schlunde eines interessanten Räderthieres,
welches ich im vorigen Jahre zahlreich in einem Glase mit Wasserpflanzen
auffand, und das mit Notommata vermieularis Duj. und N. tardigrada Ley-
dig, insbesondere aber mit Notommata roseola Perty und Lindia torulosa
Duj. viele Vergleichungspunkte darbietet. Das Thier (Fig. 4,2) ist über
%s lang, von cylindrischer wurmförmiger Gestalt, Kopf und Hals durch
Faltungen der Cuticula abgetheilt, und ebenso der Bauch durch eine grös-
sere Anzahl von Querfaltungen in Segmente gewissermaassen gegliedert;
ich zählte im Ganzen 8 bis 10 Segmente; das .halbkugelig abgerundete
Schwanz- oder Fussende läuft in 2 kurze kegelförmige Zehen aus; die
Farbe des Körpers ist gelbröthlich.

Das Kopfende ist gewöhnlich, so lange das Thier langsam kriecht,
halbkreisförmig abgerundet, ohne sichtbare Wimpern ; wenn das Thier-
chen aber schwimmt, so entfaltet es zu beiden Seiten des Kopfes je ein,
bis dahin eingestülptes, keulenförmiges Wirbelorgan, welches einem klei-
nen, auf schmalem Stiele stehenden Rade gleicht (Fig. 2 w). Die Ana-
tomie des Thierchens stimmt im Wesentlichen mit der von Notommata
tardigrada Leydig und N. vermicularis Duj. überein. Eine halbkreisför-
mige Mundspalte führt zu dem lang eylindrischen Schlundkopf (sk), dessen
Muskeln ‚ein höchst eigenthümlich gebautes Gebiss in Bewegung selzen;
es besteht, so wie ich es auffasse, aus drei nadelförmigen Chitinstücken:
jedes dieser Stücke läuft nach hinten in eine kopfförmig abgerundete Spitze
aus; nach vorn gabelt es sich in zwei zangenartig gebogene, spitze und
lange Zähne, welche an ihrer Basis seitlich in einen ohrartigen Zipfe] ver-
längert sind, so dass sie in ihrer Gestalt an Pfeilspitzen erinnern; die
drei Chitinstücke sind im Kreise um die Oeflnung des Schlundkopfes g
stellt (Fig. 3) ; nach hinten schliesst sich an den Schlundkopf die ziemlich
lange Speiseröhre, in welcher ich die schon oben erwähnten Flimme
wellen mit der grössten Deutlichkeit beobachtete (Fig. 2 s). An eine
Tbiere (vielleicht einem absterbenden) war das Flimmern in der Spe
röhre nicht bemerkbar; diese selbst aber erschien als ein deutlicher
nal, der innmehrere Querfalten gelegt war, ähnlich den Ringen ’e
Luftröhre (Fig.1 s). In welcher Weise diese Falten der Schlundröhre
eigenthümliche Flimmerphänomen veranlassen, vermüchte ich nicht
Entschiedenbeit anzugeben. Auch bei Notommata saccigera spricht. Eh
berg von einer »zitternden Kieme,« welche Leydig für Querfalten-
Schlunds erklärt; Leydig selbst erwähnt dieselben auch von Noto t
cenirura.

Der Darmkanal unseres Thieres ist sehr lang und schmal, geradli
(Fig. 4, 2 m), und endet vor der Schwanzwurzel in die Kioakg ers
von gelblicher Farbe; am vordern Ende des Darmes sitzen die. beic
farblosen konischen Magendrüsen, dem Schlundkopfanliegend (Fig.1, 2md)
Unterhalb des Darms mündet in die Kloake die verhältnissmässig klein

287

contraclile Blase (cb); die Zitterorgane habe ich übersehen; sie waren
ohl von den Eingeweiden verdeckt. Ebenfalls unterhalb des Darms
liegt der Eierstock (e), welcher walzenförmig fast bis zum Schlundkopf
hinaufsteigt, und in dem grosse glatie Eier sich entwickeln; der ganze
hintere Körpertheil erinnert an dieOrganisation der Philodinaeen. Eigen-
jümlich ist das Centralorgan des Nervensystems: man bemerkt unter
dem Rücken einen langen walzenförmigen Beutel (9), der an der Stirn
fast bis zum Ursprung des Magens hinab reicht und den Schlundkopf ver-
leckt; an seinem hintern Ende ist derselbe kugelig abgerundet und zeigt
bier bei jungen Exemplaren einen rothen Augenfleek; im Alter verliert
ch jedoch die rotbe Färbung, und statt dessen zeigt sich ein schwar-
zer Fleck (%k); hinter dem ein mit dunkeln, stark Licht brechenden
örnchen gefülltes Säckchen (saceulus cerebralis, Kalkbeutel, Ehrb.) liegt,
ie diesvon Ehrenberg und Leydig bei mehrern Notommaiaarten beobachtet
yurde; dieser »Kalkbeutel« erscheint bei durchgehendem Lichte un-
rehsichtig schwarz, bei reflectirtem dagegen, wie schon Zeydig erwähnt,
issglänzend. Der » Kalkbeutel « sitzt unmittelbar auf dem Pigmentfleck,
sen oft verdeckend, und ist selbst wieder mit breiter Basis auf dem
ebirnsack befestigt.

Die systematische Bestimmung dieses interessanten Thierchens bietet
zenthümliche Schwierigkeiten. Zunächst ist es mir wahrscheinlich, dass
as: elbe mit Lindia torulosa Duj. identisch ist. Körperumriss, Gebiss, Bau
°s Eierstocks und Darmkanals sind völlig gleich; auch die Falten des

2); dagegen vermisse ich allerdings in derselben den charakteristi-
m Augenfleck und den »Kalkbeutel.« Auch erklärt Dujardin als Cha-
ikter seiner Gattung Lindia: die Abwesenheit der Flimmereilien
' des rothen Augenpunktes. Gleichwohl kann ich an eine Verschie-
jeit unserer Form vonLindia nicht glauben, und vermuthe, dass Dujar-
die kleinen gewöhnlich eingezogenen und nur beim Schwimmen aus-
ockten radförmigen Wirbelorgane übersehen habe. Es ist dies darum
sresse, weil die Existenz eines Räderthiersohne Flimmer-
en eine schroffe Abnormität in dieser Thierklasse sein würde, um
neh ', da die Gegenwart derCilien eines der wichtigsten Merkmale ist,
ches die Rüderthiere von den Krustäceen irennt.
st unser Thier identisch mit Lindia, so muss natürlich der Charakter
altung, wie ibn Dujardin aufgestellt, emendirt werden, und ich
© dafür folgende Diagnose : i

india: Körper oblong, fast wurmförmig, durch Querfalten schwach
dert, vorn abgerundet, beim Schwimmen zwei kleine keulenför-
, an der Spitze radühnliche, einziehbare Wirbelorgane zu beiden
‚bervorstülpend, hinten in zwei konische kurze Zehen auslaufend
Gebiss aus drei zangenartigen zweispitzigen ‚Zübnen gebildet; Ein

nlleck mit dahinter liegendem schwärzlichem »Kalkbeutel «.

288

Lindia torulosa Duj. mit röthlichem Körper. Notommata 'ro-
seola Perty ist mit dieser unserer Art höchst nahe verwandt, wahrschein-
lich identisch ; der schwarze » Kalkbeutel « und die eigenthüimlichen Räder-
organe sind in Perty's Figur angegeben (l. c. Tab. I. Fig. 2), auch das Flim-
mern des Schlundes, wie mir scheint, beobachtet (*der Perty'schenFigur,
als Zitterorgan gedeutet): dagegen ist das Gebiss nicht genügend unter-
sucht. Die Länge des Thieres ist nach Perty %", nach Dujardin 4%"
(0,34 mm),

Zweifelbaft ist mir dagegen das Verhalten zu Notommata vermicularis
Duj. und N. tardigrada Leydig. Erstere ist jedoch sicher verschieden, da
sie sich durch einen mit Wimperreihen besetzten Kopf, ein kleines rothes
Auge mit lichtbrechendem Körper (ähnlich Stephanops) und einen ganz
anders gebauten Zahnapparat auszeichnet; nur ihr Aeusseres erinnert
sehr an Lindia, wie Dujardin selbst bemerkt. Höchst eigenthüumlich da-
gegen ist das Verhältniss zu Notommata tardigrada Leydig. Diese ist nach
Abbildung und Beschreibung von unserer Lindia kaum zu unterscheiden;
sie besitzt namentlich dieselbe Bewegungsweise und Körperform, sie hat
das Gebiss, den Augenfleck mit dem Kalkbeutel, die quergefalteteSchlund-
röhre von Lindia, und unterscheidet sich nur durch das Flimmern an der
Mundöffnung, den Mangel der ohrartigen Wirbelorgane, vielleicht auch
durch die Grösse (Y,). Ich selbst habe allerdings auch einmal ein Räder-
thier beobachtet, das in Gestalt, Kalkbeutel ete. mitLindia übereinstimmte, —
jedoch durch den dickeren und kürzeren, farblosen Körper, stärker abge-
setzten Fuss, bedeutendere Grösse, sowie durch Bewimperung am Stiro-
rande nach Art von Notommata von dieser Gattung unterschieden schien;
ich kannte jedoch damals noch nicht die echte Lindia und vermag daher
kein endgültiges Urtheil über dieseFormen auszusprechen. Lindia scheint
mir übrigens nach der Bewegungsweise, der Beschaffenheit des Wirbel-
organs ete. nicht zu den Hydatinaeen, wie Notommata, sondern zu den
Philodinaeen zu gehören.

Die bisherigen Beobachtungen über Räderthiermännchen haben g
zeigt, dass dieselben immer etwas kleiner sind, als die Weibchen, und
«lass sie in der Gestalt diesen entweder gleichen, wie die Männchen v
Hydalina und Asplanchna Brightwellii Gosse (Notommata anglica Dalr.)
oder von ganz verschiedener Gestalt sind wie die Männchen der Asplanchna
Sieboldii (Notommata S. ) und der Brachionusarten t). . Es ist daher vi

1) Ich habe bereits früher darauf aufmerksam gemacht, dass Zeydig die re
von Brachionus missverständlich als junge, eben aus dem Ei ausgekroche
Weibchen aufgefasst hat, welche angeblich erst später durch eine Metamorpho
ihre normale Gestalt annehmen, während in der That.die wirklichen Weibeb:
schon aus dem Ei in völlig ausgebildeter Gestalt ausschlüpfen und eine Me
morphose daher hier nicht stattfindet. Ich komme hier nochmals darauf z
weil Pictor Carus in seiner neuen Ausgabe der Icones zootomicae die Figur
von Leydig über Brachionus copirt und dabei auch die Verwechslung ı
Männchen mit den Jungen wieder aufgenommen hat. ‘In der Erklärung de

ee, 289

nteresse, dass die Männchen eines mit Bracbionus nahe verwandten Thieres,
ämlich von Euchlanis dilatata Ehr., ihren Weibeben in der Gestalt vollstän-
dig gleichen. Bekanntlich hatte Ehrenberg als Charakter der Gattung Eu-
eblanis angenommen, dass der Panzer auf der Bauchseite unten klafle, also
eigentlich ein Schild (scutellum) darstelle; dagegen hatte Zeydig bemerkt,
dass dem nicht so sei, dass der Panzer vielmehr einer Sehildkrötenschale
gleiche, indem Bauchschild und Rückenschild seitlich zu einer scharfen Linie
verschmolzen sind »und daher der Panzer eigentlich mit Ausnahme des
usschnitts für den Fuss auch nicht einmal seitlich klafft«').
Dies ist vollständig richtig und die Abbildung, die ich hier publieire (Fig. 4),
wird das Verbältniss leicht verständlich machen. Der Panzer von Euchlanis
dilatata besteht nämlich in der That aus zwei Stücken, einem grösseren,
halbkugeligen, in zwei Falten abwärts gebrochenen Rückenschild und einem
einen, (lacheren Bauchschild. Das Bauchschild ist kürzer und schmäiler,
als der Bauch, den es bedecken soll; das Rückenschild dagegen ist grösser
s die Rückenfläche, daher zu beiden Seiten abwärts nach dem Bauch scharf
umgebogen und seine Seitenränder mit den Rändern des Rückenschildes
verwachsen. Von oben (vom Rücken) betrachtet, sieht es daher aus, als ob
las Bauchschild gänzlich fehle und dasRückenschild unten klaffe ; in Wirk-
lichkeit jedoch ist das Bauchschild von oblonger Gestalt, nach hinten abge-
'undet, vorn aber wellenförmig so ausgerandet, dass es in derMitie einen
einen Ausschnilt zeigt (Fig. 4, 5). Ganz ebenso ist der Vorderrand des
ckenschilds beschaffen, nur ragt dasselbe weiter nach vorn, der mittlere
sschnitt ist tiefer und die beiden durch ihn gebildeten Wellenlinien des
Vorderrandes stossen in spitzem Winkel an das Bauchschild (Fig. 6). Auch
er hintere Rand des Rückenschilds greift weit über das Bauchschild und
st in der Mille etwas ausgeschnitten. Die weichere Cuticula, welche die
enzung des übrigen Körpers bildet, setzt sich an die Innenfläche des
Janzers an und bildet nach vorn den Hals und das etwas abgesetzte Kopf-
©, nach hinten den kegelförmigen Schwanz oder Fuss, der aus drei,
ohrartig ineinandergeschobenen Segmenten besteht und in zwei lange
eare, messerförmige Zehen ausgeht. Der Stirnrand ist an der Bauch-

tief ausgeschnitten (Fig. 4), um in die trichterförmige Mundöffnung
en; nach vorn ist er trompelenarlig erweitert und verlängert sich
rschiedene Lappen, welche griffelartige Borsten, ähnlich denen von
nyehia, tragen; auch bemerkt man zu beiden Seiten einen konischen
plsalz mit einem langen, steifen Borstenhaar, ähnlich wie bei Synchaeta

‚slen Tafel dieses schönen Werks werden, wie ich beiläufig bemerke, die nieder-
- slen durch einfache Geisseln bewegten Infusorien nach einer von mir zuerst aus-

prochenen Charokteristik als Flabelliferae bezeichnet; es muss jedoch heissen
Mibenrae

4 | Da dieser Ausschnitt für den Fuss sich offenbar hinten befindet, so ist es um

so auffällender, dass Leydig in die Diagnose der Gattung Euchlanis die Bestim-
- mung aufnimmt: »Panzer oval, zum Theil seitlich klafend.«

290

(Fig. 6); das ganze Kopfende kann in den Panzer zurückgezogen werden,
Der Schlundkopf (sk) ist sehr gross, würfelförmig, und enthält das Ge-
biss, welches aus einem unpaaren beckenförmigen Theil, dem Zwischen-
kiefer, und zwei seitlichen Kiefern besteht; an lelztern kann man die
gezähnte Kinnlade und die an ihr nach aussen und hinten gerichteten
hammerförmigen, vorn schulterblattartig erweiterten Manubria unter-
scheiden ; im Ganzen gleicht das Gebiss dem von Hydatina und Brachio-
nus; ‚es ist. bereits von Leydig ziemlich genau gezeichnet worden. Die
Region um die Spitze der Zähne fand ich durch einen gelblich braunen
Stofl gefärbt, der selbst durch Aetzkali sich schwer entfernen liess. Der
Schlund zeigt jene Flimmerwellen, die ich schon oben bei Lindia bespro-
chen. Der Magen (m) ist.dick und rundlieh, mit zwei kleinen kugligen Ma-
gendrüsen; der Darm (d), der bald am hintern Rande des Bauchschilds
in die Kloake führt, ist birnförmig; eben da mündet die contractile Blase
(eb), aus der die beiden seitlichen geschlängelten Wassergefässe (19) mit
je 4, platt trichterförmigen »Zitterorganen « entspringen. Der Eierstock ist
wie gewöhnlich ; von den Y,,"” grossen Eiern ist schon durch Zhrenberg
bekannt, dass dieselben an Conferven, Lemnawurzeln und andern Was-
serpflanzen reihenweise befestigt, und dabei von einer schildartigen,
anfangs farblosen, später gelblichen Hülle bedeckt sind, deren Entstehung
ich nicht beobachten konnte; nach Ehrenberg ist dieselbe aus erhärtetem
Schleime entstanden. Die Längsmuskeln, die das Einziehen und Ausstrecken
von Kopf und Schwanz bewirken, sind sehr stark und deutlich, zum Theil
quergestreift. Im Kopfende bemerkt man ausser einer Anzahl dunkler Ku=
geln noch ein grosses Centralorgan (Fig. 5, 6 g) von gestreckter trapezoi=
discher Gestalt, und zellig- körniger Structur, dessen hinterer breiterer
Rand erenulirt erscheint und das zu beiden Seiten zwei lange sackförmige, j
anscheinend feinkürnige Anhängsel (a) besitzt; in der Mitte dieses Organs
(Gehirns), nahe dem vordern Ende hin bemerkt man den rothen Augen
fleck ; das Ganze erinnert an den von Leydig beschriebenen Bau des Ge-
hirns bei Netommata centrura. Vielleicht ist als eigentliches Gehirn nur)
diePartie um den Augenfleck zu betrachten, welche Zeydig bei einer ver-
wandten Art, Euchlanis triquetra, getrennt von jenen grossen beutelfö
wigen Organen zeichnet; die letztern sind vielleicht mit dem Kalkbeu
zu vergleichen, den wir beiLindia auf dem Pigmentlleck aufsitzen sah
Leydig zeichnet bei Euchlanis triqueträ einen einzigen Sack in der Me-
dianlinie, der angeblich in die Cutieula ausmünden soll;
hängsel werden Licht erwähnt. Aus dem mittleren Ausschnitt d
Rückenschildes streekt das Thier einen kurzen, senkrecht äbstehen
»Sporn« heraus, der steile Borsten trägt (vgl. Fig. 6 sp).

ine Brenn

wie schon bemerkt, in der äussern Form, und insbesondere in dem Bau
des Panzers, des Kopfes und Fusses durchaus nicht von den Weibchen;
sie sind nur um etwas kleiner und schmächtiger (etwa 1%” lang und%,”

291

breit); dagegen sind sie auf den ersten Blick schon durch die Durchsich-
tigkeit zu erkennen, die auf der Abwesenheit der massigen Organe, des
Darmkanals und Eierstocks beruht. Es fehlt den Männchen in der That
die Mundöffoung, der Schlundkopf, Magen und Darm; in Folge dessen
kann man bei ihnen dieOrganisation des freiliegenden Gehirns und seiner
Anhängsel, so wie die Muskulatur und das Wassergelässsystem (19), das
sich. an beiden Seiten des Körpers in Schlangenlinien hinzieht, besonders
deutlich erkennen; auch die contractile Blase und der »Sporn« ist ganz,
wie bei den Weibchen. Ebenso ist der Stirnrand und das Wirbelorgan
‚bei beiden Geschlechtern gleich gebaut, und auch bei den Männchen fin-
det sieh auf der Bauchseite jener Ausschnitt im Wirbelorgan, der bei den
Weibchen zur Mundöffnung führt. Bei den Männchen nimmt der Hoden (A)
die Mittellinie der Körpers ein, ein lanzettlicher, lang gestreckter Sack,
der von der Kloake bis in die Gegend des Gehirns reicht, und mit stäb-
‚chenarligen Spermatozoen dicht erfüllt ist; ich erkannte einmal auch das
Wimmeln dieser Körperchen im Hoden; ist ein Theil derselben bereits
ausgetreten, so sieht man die leeren Wände des Hodens elastisch abste-
on (Fig. 6).

Zu beiden Seiten erscheint der Hoden flügelartig von einem breiten
blosen Bande eingefasst, das denselben mit dem Stirnrande in Verbin-
dung bringt, und von Zeydig wahrscheinlich ebenfalls als Rudiment des
Darmes gedeutet werden würde; ich habe jedoch kein überzeugendes
joment für eine solche Auffassung gewinnen können. Am hintern Ende
st der Hoden von einem nierenförmigen Körper, der Prostatradrüse (p),
imgeben und mündet in den von dicken Wänden eingefassten, von einem
leutlichen, inwendig flimmernden Kanale durchbohrten Penis (pe), wel-
jer in dem ersten Segmente des Fusses, unterhalb desselben verläuft.

'» Körnerblasen, « welche bei den Männchen von Hydatina, Brachionus,
splanchna ete., wie ich selbst bereits angegeben, auf dem Rücken des
ns bemerkbar sind, konnte ich bei den erwachsenen Männchen von
ehlanis nicht wahrnehmen; "nur bei den ausgeschlüpften Thierchen
nd ich über dem Hoden ein Conglomerat unregelmässiger Zellen mit

Itröpfchen und dunklen Körnchen (Fig. 7). Die Begattung habe ich bei

ıchlanis nicht beobachtet, ebenso wenig konnte ich sogenannte Winter-
er unterscheiden.
Einen zweiten Fall, wo ich im letzten Sommer Räderthiermännchen
bachtete, kann ich bei Notommata parasita Ehr. nachweisen. Dieses
chen gehört bekanntlich zu den Rotatorien, welche im Innern leben-
Volvoxkugeln sich aufhalten und sich insbesondere von den grünen
gen Fortpfllanzungskörpern derselben ernähren. Ehrenberg fand ausser
amata parasita auch N. Petromyzon, ich selbst eine Diglena, so wie
‚Anguillula im Innern von Volvoxkugeln lebend, und von ihnen » wie
nem Schilfe« dabingeführt. Notommata parasita gehört zu den klei-
on Rüderthierchen (Länge %,’”); der Körper ist kurz sackarlig, die
Zeitschr, f. wissensch. Zoologie. IX. Bd. 19

292

beiden kurzen Zehen in der Regel eingezogen (Fig. 8), der Kopf durch
eine schwache Einschnürung bezeichnet, der ohrartig vorspringende
Stirarand ebenfalls eingeschnürt; das Wirbelorgan besteht: aus feineren
Härchen und einzelnen dickeren Griffeln; der Schlundkopf (sk) ist eylin-
drisch gestreckt, und enthält, so weit ich dies wahrnehmen konnte, zwei
scalpellartig zugespitzte Zähne, welche aus dem Munde hervorgestülpt
werden können. Der Magen (m) ist mit grüner Speise gefüllt, von dem
Darm (d) durch eine Einschnürung geschieden, ziemlich lang und wal-
zenförmig; ebenso lang ist der Eierstock (e); die contractile Blase (cb)
am Fusse ist deutlich, dagegen die Wassergefässe kaum zu sehen; das
Gehirn (g) erscheint als ein langer Beutel im Kopfe, welcher über dem
Schlundkopf liegt und am hintern Ende einen rothen Augenlleck trägt.
Ein Notommataweibchen legt in die Höhle des Volvox entweder zahlreiche
grössere glatte Eier, aus denen dann ähnlich gestaltete Weibchen hervor-
gehen, oder mit Stacheln besetzte » Wintereier, « die schon Ehrenberg ab-
bildet, deren Entwicklung ich jedoch noch nicht verfolgen konnte. End-
lich beobachtete ich Volvoxkugeln ‚ welche neben einem gewöhnlichen
Weibchen nur kleinere glatte Eier enthielten, in welchen ein dunkler
Fleck sichtbar war; ausihnen entwickelten sich Männchen (Fig. 9), welche
in ihrer Gestalt bis auf eine geringere Grösse ganz den Weibchen entspra-
chen und auch mit den Männchen von Brachionus grosse Aehnlichkeit be-
sassen. Sie halten ein Wirbelorgan, Gehirn (g) und rotlieg Auge wie die
Weibchen, aber statt des Darms einen von breitem Bande getragenen, mit
dunkeln Samenkörperchen erfüllten Hoden (h), an dessen hinterm Theil
die »Körnerblasen« bemerkbar waren. Der Penis (pe) war verhältniss-
mässig gross, flimmerte im Innern und am äussern Ende und verdeckte
ganz die Zehen. Ich beobachtete in der Regel in einer Volvoxkugel nur
Weibchen oder nur Männchen ; zum Zweck der Begattung mlissen ver-
muthlich die Männchen von den Weibchen aufgesucht werden, da ieh
nicht einsehen kann, auf welche Weise die zahnlosen Männchen im Stande
sein sollten, sich aus der Volvoxkugel, in welcher sie geboren, den Aus-
gang zu verschaffen und in eine andere Kugel einzudringen,

Alle bisherigen Untersuchungen über die Geschlechtsverhältnisse der
Räderthiere bestätigen die von mir zuerst in meinem früheren Aufsatze
ausgesprochene Ansicht, dass bei diesen Thieren eine eigen-
thümliche Form des Generationswechsels stattfindet. Es
ist unmöglich, dass die verschiedenen Räderthiergenerationen, ‘welche
im Laüfe des Jahres aufeinander folgen, und bei denen mian stets Eier
findet, wirklich sämmtlich befruchtet werden, da die Männchen so selten,
und, wie es scheint, in der Regel nur zu gewissen Jahreszeiten auftre-
ten. Philodina roseola, welche in Regenwasser in Gesellschaft des Chla-
mydococeus pluvialis in gewissen Steinhöblungen vorzukommen ‚pflegt,
habe ich an denselben Stellen schon Jahre lang beobachtet: sie verhält
sich constant das ganze Jahr hindurch, oft in ungeheurer Menge, indem

293

sie beim Austrocknen des Wassers in Ruhezustand übergeht und bei neuem
Regen wieder erwacht; alle Individuen sind Weibchen, mit entwick-
lungslähigen Eierstöcken und lebenden Jungen; noch niemals sind Minn-
chen gefunden worden. Wenn ich nun auch gern glaube, dass bei
Philodina Männchen existiren, die unter gewissen Umständen, aber ge-
wiss nur sehr selten auftreten, so ist es doch geradezu unmöglich, dass
all die zahllosen Thierchen wirklich befruchtet sind, welche Jahraus,
Jahrein das Wasser erfüllen. Ihre gewöhnliche Fortpflanzung muss daher
eine ungeschlechtliche sein. AlleMännchen, die bisher beobachtet wurden,
gehören den Familien derHydatinaeen und Brachionaeen an; beider ganzen
Familie der Philodinaeen hat man immer nur Weibchen gefunden. Aber
auch bei jeuen Gattungen, deren Männchen man kennt, sind diese in un-
- geheurer Minorität, und die gewöhnliche Fortpflanzung muss auch bei
diesen eine ungeschlechtliche sein. Ich babe schon früher auf das
Zusammenvorkommen der Wintereier und der Männchen
aufmerksam gemacht, und die Ueberzeugung ausgesprochen, dass bei
den Räderthieren die seltneren, bartschaligen, einer Ruhezeit unter-
worfenen Wintereier das Product einer geschlechtlichen Befruch-
_ tung sein, die gewöhnlichen sich unmittelbar entwickelnden Sommereier
und lebenden Jungen ‚dagegen ohne Befruchtung entstehen müssen; ich
habe hervorgehoben, dass die Fortpflanzung der Rüderthiere in allen
‚Stücken mit. der der Daphnien und anderer Entomostraceen übereinstimmt,
indem diese Thiere sich ebenfalls in der Regel auf geschlechtslose Weise
‚ohne Befruchtung durch Keime vermehren, die sich auf der Stelle, oft
noch im Mutterleibe zu neuen Individuen entwickeln, während nur sel-
ten, in der Regel im Herbst und Frühjahr die Männchen erscheinen, von
welchen befruchtet, die Weibchen Wintereier legen.
Wenn ich in meinem frühern Aufsatze die Räderthiere, welche Keime
oder Sommereier hervorbringen, als geschlechtlose Ammen von den
eigenllichen Weibchen unterschied, welche wirkliche Eier legen, so
musste ich doch anerkennen, dass ich in der Entwicklung und
Organisation zwischen Ammen und Weibchen durchaus
keinen Unterschied auffinden konnte. Seitdem ist v. Siebold's
vichtiges Buch über Parthenogenesis erschienen; und es hat dieser For-
cher die ganz analoge Foripflanzungsgeschichte der niedern Krustaceen
nicht als Generationswechsel, sondern als Parthenogenesis aufgefasst.
». Siebold macht darauf aufmerksam, dass bei vielen Phyllopoden noch
niemals Männchen beobachtet wurden, dass bei Daphnia die der Begat-
tung unterworfenen und die unbefruchtet gebärenden Weibchen nicht
mindesten Unterschied zeigen (Parthenogenesis S. 138). Ganz das-
selbe ist aber auch bei den Räderthieren der Fall, und es scheint mir
jiernach höchst wahrscheinlich, dass auch bei den Räderthieren
s Gesetz der Parthenogenesis waltet; d.h. die Weibchen
der Räderthiere können von Männchen befruchtet werden; aber sie sind

19*

294

im Stande sich fortzupflanzen, auch ohne Mitwirkung der Männchen und
ohne Befruchtung. Nur ist das Product dieser beiden Processe ein ver-
schiedenes; einzig und allein die’ befruchteten Weibchen legen hart-
schalige Eier, welche überwintern, und aus denen die Jungen wahr-
scheinlich erst im nächsten Jahre auskriechen ; unbefruchtete Weibchen
dagegen entwickeln Sommereier, aus denen unmittelbar entweder wieder
Weibchen, oder zu gewissen Jahreszeiten auch Männchen hervorgehen.
Breslau den I. December 1857.

Erklärung der Abbildungen.

Stimmtliche Figuren sind bei etwa 300facher Vergrösserung gezeichnet.

Fig. 4—3. Lindia torulosa Duj. (Notommata roseola Perty).

Fig. 4, Ein Thierchen mit eingezogenem Wirbelorgan (w) kriechend.

Fig. 2. Ein solches mit ausgestülplem Wirbelorgan (w) schwimmend; in beiden
Figuren: g. Gehirn ; k. Augenfleck und Kalkbeutel; m. Magen; md. Magen-
drüsen ; s. Schlund, bei Fig. 2 limmernd, in Fig. 4 mit starren Querfalten;
sk. Schlundkopf und Gebiss; e. Eierstock; ch. contractile Blase. j

Fig. 8. Das Gebiss stärker vergrössert.

Fig. 4—7. Euchlanis dilatata Ehrenberg.

Fig. 4. EinWeibchen, auf dem Rücken liegend, den Bauch nach oben.

Fig. 5 und 6. Männchen: 5. auf dem Rücken liegend, 6. auf dem Bauch liegend:
9, a, a. Gehirn mit zwei seitlichen Anhängen; sk. Schlundkopf; m. Magen;
d. Darm; cb. contractile Blase; h. Hoden; wg. Wassergefässe ; sp. Sporn ;
pr. Prostratadrüse; pe. Penis,

Fig. 7. Die Körnerhaufen von einem jungen Männchen.

Fig. 8. Weibchen ! N

Fig. 9. Männchen von Notommata parasita Ehr. s
Die Buchstaben haben dieselbe Bedeutung wie oben.

Kleinere Mittheilungen und Correspondenz -Nachrichten.

Ueber den Kilch des Bodensees (Goregonus
acronius).

Ein in dem Fischer-Club zu München am 43. November 1357 gehaltener Vortrag.
Von €. Th. v. Siebold.

& Ich habe den verflossenen Sommer dazu benutzt, mir genauere Aufschlüsse zu
erschaffen über die Verbreitung und das Vorkommen der Fische in unseren Gebirgs-
er bei welcher Gelegenheit ich mit der Lebensweise eines Fisches näher bekannt
8 worden bin, dessen Existenz man bisher nur sehr wenig Aufmerksamkeit ge-
ichenkt hat, und doch bietet dieser Fisch höchst merkwürdige Erscheinungen in sei-
nen Lebensverhältnissen dar. Ich meine jenen Fisch, welcher bis jetzt nur im Boden-
see Ve wurde, und welcher von den Bodensee-Anwohnern den Namen Kilch
halten hat
7 Dieser Kilch gehört zu der Gattung Coregonus, ist demnach eine Renken-Art.
| dem Kilch zugleich bewohnen noch zwei andere Renken-Arten den Bodensee,
nämlich der Blaufelchen (Coregonus Wartmanni) und der Sandfelchen (Coregonus
Fera). Ueber die beiden zuletzt genannten Renken-Arlen habe ich im vergangenen
Winter die Ehre gehabt in dieser Versammlung einen Vortrag zu halten, wobei ich
‚erwähnte , dass im Starnberger See neben dem Coregonus Wartmanni (auf dem hie-
sigen Fischmarkte schlechthin »Renke« genannt) auch der Coregonus Fera vorkomme,
welchem letzteren Fische die Starenberger Fischer den Namen »Bodenrenke« gegeben
haben. Es deutet dieser lelziere Name wahrscheinlich auf die verschiedene Fort-
ungsweise, durch welche sich Coregonus Fera von Coregonus Wartmanni unler-
idet. Die letztere, die gemeine Renke erhebt sich nämlich zur Laichzeil aus der
: der See'n an die Oberfläche derselben und na ihren Laich in die Tiefe une

cht am Boden ihren Laich abzuselzen. In Ebner Weise mögen sich die em
N men »Blaufelchen« und »Sandfelchen« auf jene verschiedene Art zu laichen be-

her Name sich auf den classischen Namen des Boden lacus acronius, bezieht.
vergleiche: »die Fische des Bodensees«, untersu nd beschrieben von W.
app, in den würtlembergischen nalurwissenschaftlichen Jahresheften, Jahrgang X.
2. 1854. S. 158. Der Kilch erreicht nie die Grösse, zu welcher die beiden ande-

enken heranwachsen können; die grössten Exemplare, welche Rapp untersuchen
nle, halten eine Länge von 42 Zoll, während die gemeine Renke sowie die Bolen-
ke bis zu 45 Zoll auswachsen. Sehr auffallend verschieden zeigt sich die Färbung

296

des Kilch im Vergleich zur Farbe der gemeinen und der Bodenrenke, indem diese
beiden eben genannten Fische im frischen Zustande einen bläulich-grünen
Rücken besitzen, der gegen den schön silberglänzenden Bauch stark absticht, während
der Kilch dagegen blass graubraun auf dem Rücken gefärbt ist, welehe Farbe ge-
gen den weissen maltglänzenden Bauch weniger absticht.

Ich hatte bisher nur Gelegenheit gehabt, in Weingeist aufbewahrte Exemplare
des Kilch zu vergleichen, wobei mir auffiel, dass an allen diesen Kilchen der Bauch
sehr ausgedehnt, oder runzelig oder gar verlelzt erschien. Eine nach einem frischen
Kilchen schön ausgeführte und colorirte Abbildung, die ich der Güte des Herrn Prof.
Rapp zu verdanken hatte, liess ebenfalls einen stark angeschwollenen Bauch erkennen.
Obgleich nun Rapp in seiner oben angeführten Beschreibung diese eigenthümliche
Körperbeschaffenheit des Kilch nicht hervorhebt, wurde ich doch von verschiedenen
andern Seiten auf diese Dickbäuchigkeit des Kilch aufmerksam gemacht. In einer
kleinen Schrift von Nenning, welche im Jahre 4834 in Constanz erschienen ist, und
den Titel führt: »die Fische des Bodensees nach ihrer äusseren Erscheinung«, findet
sich nämlich derKilch als Salmo maraena media erwähnt und kurz beschrieben, wobei
es unter anderem heisst: »Rücken grünlichgrau, Seiten weisslich, Bauch weiss, gross,
hangend, daher der Name Kropffelchen.« Auch Hartmann fügt in seiner 1827
herausgegebenen helvetischen Ichthyologie der Beschreibung des Kilch hinzu : »Bauch
weiss, ziemlich gross und hangend, wodurch er sich vor allen seinen Gatlungsgenos-
sen merklich unterscheidet und den Namen Kropffelchen erhalten hat.« Die älteste
Nachricht über den Kilch befindet sich in Mangoll’s Fischbuch: Von der natur und
eigenschaflt der vische insonderheit deren so gefangen werdend im Bodensee (Zürich
4557). Hier heisst es von Kirchlin: »Diss sind weiss schupfisch und geformiert wie
die Gangfisch, habend gross beüch, werdend als gross als halb Felchen. Ir wonung
ist in der tieffe, und ir leich zuSommers zeyt, sind zu kochen wie die Felchen.« Offen-
bar sind mit diesen Kirchlin die Kilche gemeint. Der letztere Name ist wahrscheinlich
allemannischen Ursprungs, und es mag sich Kilch zu Kirch verhalten, wie sich heute
noch im Breisgau das Wort »Kilche« (Chilche) zu dem hochdeutschen »Kirche« ver-
halt‘).

Alles dies reizte meine Neugierde, den Kilch im frischen und wo möglich im
lebenden Zustande kennen zu lernen. Ich besuchte daher in diesem Sommer zu ver-
schiedenen Zeiten die Ufer des Bodensees, um mich nach dieser kropfgen Renke um-
zusehen, und begab mich zuerst nach Lindau, wo ich jedoch gar nichts über diesen
Fisch in Erfahrung bringen konnte, was aber auch nicht verwundern kann, da inLin-
dau die Fischerei gänzlich darniederliegt und die Fischerzunft dortselbst nur noch dem
Namen nach existirt. Auch in Bregenz wussten die Fischer nichts von einem Kilch
oder Kropffelchen. In Constanz kannte man den Kilch auch nur vom Hörensagen,
dagegen waren die Ueberliuger Fischer im Slande, mir ganz gute Auskunft über den
Kilch zu geben. Ich erfuhr in Ueberlingen, dass die Kilche stets in grosser Tiefe leben
und daher mühsam zu fangen seien, und dass, wenn auch ein guter Zug gemacht wor-
den sei, man die erhaltenen Kilche nur schlecht verwerthen könne, da diesen Fischen
immer der Bauch bis zum Bersien aufgetrieben sei.‘ In diesem Zustande hielten sie
sich nicht lange und müssten deshalb schnell und wohlfeil in der nächsten Nähe der
Fangstelle verkauft werden. Diese Mittheilungen machten mich noch begieriger, den
merkwürdigen Kropffelchen genauer untersuchen zu können; ich setzte in dieser Be-
ziehung meine ganze Hoffnung auf Langenargen, wo man sich, wie mir,Professor Rapp
mitgetheilt hatte, auf den Kilchenfang sehr gut verslehe. Ich traf in Langenargen zu
meiner Freude sehr verständige Fischer, welche den Kilch und seinen Aufenthalt ge-

4) Die Bezeichnung »Felchen« ist höchst wahrscheinlich auch allemanischen Ur-
sprungs und aus dem Worte »Ferchen« entstanden; in den bayrischen und

österreichischen Alpen werden die Lachsforellen ziemlich allgemein » Lachs-

ferchen« oder »Seeferchen« genannt.

297

nau kannten, Dieselben machten mir Hoffnung, diesen Fisch lebendig herbeizuschaf-
fen, wenn ich mich bei, ihnen, Ende September oder Anfang October während der
Laichzeit des Kilch wieder einfnden wollte; wöre alsdann der See klar und ruhig,
der Himmel heiter, die Luft unbewegt, so könnte ich versichert sein, dass Kilche ge-
fangen würden. Ich verliess Langenargen mit dem festen Vorsatze, um die genannte
Zeit wiederzukehren, zumal da die Erzählungen der Fischer von Langenargen meine
Neugierde, den merkwürdigen Kilch im lebenden Zustande kennen zu lernen, nur
noch mehr gesteigert hatten. Ich hatte unter anderem in Laugenargen erfahren, dass
sich die Kilche beständig in einer Tiefe von 30 bis 40 Klafter aufbielten, und deshalb
nur sehr mühsam mil Grundneizen zu fangen seien ; auch würden diese Kilche, so er-
zählten die Fischer, aus der Tiefe des Sees mit so stark aufgelriebenem Bauche her-
aufgezogen, gleich als ob sie bersten wollten, und blieben in diesem Zuslande kaum
1, Stunde am Leben. Die Fischer tbeilten mir dabei ein Verfahren mit, durch welches
sie die Kilehe ein paar Tage aın Leben erhalten könnten, und welches errathen liess,
dass die Auftreibung des Bauches von der ungewöhnlichen Ausdehnung der in der
Schwimmblase enthaltenen Luft herrübre. Jenes Verfahren, weiches die Fischer mit
dem Namen Stupfen bezeichneten, besteht nun darin, dass ein zugespitztes Holz-
stäbchen neben der Afteröffnung in die Bauchhöhle des Fisches bis zu einer bestimm-
ten Tiefe eingeschoben wird, worauf alsdann nach dem Zurückziehen des Stäbehens
Luft mit pfeifendem Geräusch aus der Bauchhöhle hervordringt, die Bauchwandungen
bis zu ihrem normalen Umfang sich zusammenziehen und der so operirte Kilch mun-
ter unter Wasser sich foribewegt und forllebt, während er vorber mit dem Rücken
nach unten und mit dem kugelförmig aufgeblähten Bauch nach oben gerichtet an der
"Wasseroberfläche hängend sich kaum hat fortbewegen können.

Erst nach der Milte des October hatte ich mich wieder in Langenargen eingefun-
den; die Fischer waren auf meine Ankunft vorbereitet, hatten das sehr complicirte
Fischzeug hergerichtet, und warteten (es war am 26. Oclober Vormittags) auf den
Abzug des Nebels, um mit mir zum Kilchfang in den See hinauszufahren. Der See
war klar und ruhig, die Luft windstill, nur der Himmel wollte sich nicht aufheitern,
dennoch versuchten wir es, einen Zug zu ihun und ruderten hinaus in den See bis
zu derjenigen Stelle, welche die Fischer die Halde nennen, das ist nämlich diejenige

Stelle, wo das seichte Wasser aufhört und der Grund sich ziemlich jähe in die
Tiefe senkt.

Ein hier eingerammter Pfohl diente zur Befestigung des einen Tauendes des
_ Neizes, weiches von da ab, weit hinaus in den See gebracht und dort versenkt
_ wurde; nachdem man mit dem andern Tauende nach dem Pfahl zurückgekehrt war,
wurde noch einige Zeit gewartet, um dem mit Gewichlen beschwerten Netze Zeit zu
lassen, bis auf den Grund zu sinken, da an derStelle, wo .das äusserste Ende des Netzes
wersenkt'worden, nach Aussage der Fischer sich eine Wassertiefe von 40 Klafter befinden
sollte. Nachdem die Fischer nun auch das Schiff an den eingerammien Pfahl befestigt
_ ballen und versichert zu sein glaubten, dass das Netz Zeit genug gehabt, den Grunä
des Sees zu erreichen, wurde an den beiden langen Tauen, welche von den Enden
les schweren Netzes abgingen, dasselbe durch vier Personen langsam heraufgezogen,
zu welcher Arbeit ein Zeilaufwand von fast einer Stunde nöthig war. Als die beiden
_ Taue schon ziemlich weit heraufgebracht waren und geschüttelt das klare Seewasser
_trübten, machlen mich die Fischer mit einer gewissen Genugthuung hierauf aufmerk-
“sam, indem dies ein Beweis sei, dass das Netz, worauf ja zum Gelingen des Zugs alles
ankam, den Grund des Sees wirklich erreicht habe. Endlich konnte auch das Netz
aus dem Wasser gehoben werden, aber noch wurde meine Erwartung auf die Probe
geslellt, bis zuletzt das Ende des langen Netzes, der eigentliche Sack mit seinem In-
zum Vorschein kam, Dieser leuchlete mir schon aus der Tiefe ols weissglän-
per enigegen, welche sich nach und nach immer deutlicher als dick auf-
seschwollene Kilche zu erkennen gaben, und recht eigentlich den Namen Kropffel-

298

chen verdienten. Der Zug war übrigens sehr befriedigend ausgefallen, nahe an 40
Kilche waren in das Netz gegangen, zu denen sich noch mehrere Barsche und einige
sehr kleine Saiblinge geseilt halten. SämmtlicheKilche hatten einen ballonförmig auf-
gelriebenen Bauch und hingen mit dem Rücken nach unten an der Oberfläche des
Wassers. Aus ihrer Matligkeit und aus ihrem vergeblichen Bestreben, in die Tiefe des
Wassers niederzutauchen, entnahm ich, dass sich dieseKilche in einem ganz unnatür-
lichen und höchst unbehaglichen Zustande befanden. Da dieselben nach kurzer Zeit
dem Absterben nahe waren, liess ich sogleich an einigen derselben, um sie vom schnellen
Tode zu erretien, das oben erwähnte Stupfen vornehmen. Ich halte jetzt Gelegenheit,
die Geschicklichkeit zu bewundern, mit welcher die Fischer von Langenargen diese
Operation ausführten. Ich überzeugle mich dabei, dass dieselben das zugespilzle
Holzsläbchen durch die Oeffnung, welche sich bei diesem Fische, wie bei allen Sal-
moneern, dicht hinter dem After befindet, sehr vorsichtig in die Bauchhöhle einscho-
ben und demselben eine Wendung nach vorne gaben, wodurch die Schwimmblase
angestochen werden musste. Nach dem Herausziehen des Holzstäbchens strömte so-
gleich die Luft der verletzten Schwimmblase mit einem pfeifenden Ton aus der Bauch-
höhle nach aussen. Die gestupften Kilche erhielten unter allmähligem Zusammenzie-
hen ihrer Bauchwandungen die gewöhnliche Renkengestalt wieder und schwammen,
in ihren Wasserbehälter zurückverselzt, in demselben munler und wie jeder gesunde
Fisch mit nach oben gerichteten Rücken umher.

Aus diesen Beobachtungen geht offenbar hervor, dass die Kilche bestimmt sind,
beständig in einer sehr grossen Tiefe des Wassers zu leben. In einer Tiefe’ von 40
Klafter haben diese Kilche und ihre mit Luft gefüllte Schwimmblase einen Druck von
ungefähr 7'/, Atmosphären auszuhalten. Werden diese Fische nun aus ihrem nalür-
lichen Aufenthalisorte hinauf an die Wasseroberfläche gebracht, wo der Druck von
nur 4 Almosphäre von aussen auf sie einwirkt, so wird die in ihrer Schwimmblase
eingeschlossene Luft, welche bisher unter dem Drucke von 7%, Atmosphären gestan-
den hat, bei dem Heraufziehen der gefangenen Fische allmählig eine Druckverminde-
rung um 6%, Atmosphären erleiden und sich in gleichem Verhältnisse ausdehnen;
indem aber einer solchen Ausdehnung die dünnen Wände.der Schwimmblase, sowie
die nachgiebigen Bauchwandungen des Kilch nicht widerstehen können, muss der
Bauch dieses Fisches auf diese Weise sich ausdehnen und die obenerwähnte unförm-
liche Gestalt annehmen, wodurch eine so starke Zerrung und Verschiebung der Bauch-
eingeweide veranlasst und zugleich ein so heftiger Druck auf die Blutgefässe derselben

"Yusgeübt wird, dass der baldige Tod eines solchen trommelsüchtig gewordenen Fisches
unausbleiblich erfolgen muss. Aber nicht bloss die Kilche, sondern auch die Barsche,
welche in ihrer Gesellschaft jene Tiefe des Sees bewohnt halten und mit ihnen her-
aufgezogen worden waren, hallen durch den bei dieser Ortsveränderung erlittenen
verminderten Aussendruck grosses Ungemach auszustehen. An allen diesen Barschen
sah ich dieRachenhöble mil einem sonderbaren, einer geschwollenen Zunge ähnlichen
Körper ausgefüllt, welcher bei einigen sich sogar aus dem Maule hervordrängte,
Bei näherer Untersuchung überzeugte ich mich zu meinem grössten Erstaunen, dass
dieser pralle kegelfürmige Körper der nach aussen umgestülpte Magen dieser Raub-
fische war. Auch in ihrer Schwimmblase hatte sich die Luft nach aufgehohenem äus-
seren Druck ausgedehnt; die bei diesen Fischen weniger nachgiebigen Wände der
Schwimmblase halten sich aber nicht mit ausgedehnt, sondern waren geplatzt, die
auf diese Weise in die Bauchhöhle übergetretene Luft hatle zuletzt, indem die feste-
ren Bauchwandungen dieser Fische Widerstand leistelen, von innen her den Magen
aus der Bauchhöhle hinausgedrängt und in die nachgiebige Rachenhöhle hinein-
gestülpt ‘).

4) Diese Erscheinung ist an dem Barsche übrigens schon öfter beobachtet worden,
und die Windsucht dieses Fisches, von welcher Harimann in seiner belvetischen
Ichthyologie (S. 67) spricht, ist gewiss auf dieselbe Weise, wie ich es oben be-

299

In gastronomischer Beziehung will ich nun noch hinzufügen, dass der Kilch ein
sehr zartes und schmackhaftes Fleisch besitzt, welches durch und durch von einem
feinen Oel getränkt ist. Es mag dieser letztere Umstand ebenfalls mitwirken, dass die
gefangenen Kilche mit ihrem von Luft aufgetriebenen Leib so leicht in Verderbniss
übergehen. Ob es ausführbar und auch lohnend sein dürfte, den Kilch etwa nach dem
Starnberger-See, Ammer-See oder Chiem-See vermiltelst der künstlichen Fischzucht
zu verpflanzen, muss ich dahin gestellt sein lassen. Jedenfalls verdient der Kilch eino
‚grössere Beachtung, als sie ihm bisher geworden ist.

Die Peyer’schen Inseln (plaques) der Vögel.

(Widerlegung gegen Herrn Prof. Leydig.)

Von J. Basslinger in Wien.

Ich habe im Jahre 4854 in den Sitzungsberichten unserer kaiserlichen Akademie ‘)
eine Abhandlung veröffentlicht, worin ich die Anatomie der Peyer'schen Drüsenhaufen
n derGans beschrieb. Eine der daselbst festgestellten Thatsachen, dieFortsetzung
der Follikelmasse in dieDarmzotten, ist von Herrn Prof. Leydig in seinem
gezeichneten Lehrbuche der Histologie?) geläugnet worden. Die sogleich mit Sorg-
falt von mir wiederholte Untersuchung hat mich aber belehrt, dass meine Angaben
jollkommen richtig waren. Da ich gegenwärtig, durch ein medizinisches Rigorosum
erhindert, die genauere mit Abbildungen begleitete Darstellung dieses Verhältnisses
Ir eine neue vergleichende Beobachtungsreihe vorbehalten muss, die ich seiner Zeit

ar diesen Gegenstand und manches, was damit zusammenhängt, veröffentlichen
de, so will ich einstweilen nur die dort gewonnenen Resultate abermals feststellen,
eich sie nach wiederholter Untersuchung an der Gans, Ente und am Sperling be-

) Die Peyer'schen Inselgruppen sind sowohl der Fläche als der Tiefe

ach ein Agelomerat jener Einzelfollikel, wie man sie an den zwischenliegenden

len des Darıns überall vorfindet. Sie haben der Fläche nach ein Areal etwa wie

he Haselnuss, mit ovaler oder runder Umgrenzung; der Tiefe nach liegen sie (wie

‚auf Durchschnitten sieht) gleichsam in Stockwerken über einander. Das Bild

sanzen stell sich also heraus, wie wenn man einen Haufen von Kugeln über ein-

r schichtet.

2) Sie haben unvollständige Wandungen, denn man sieht an den über

nder geschichteten Follikeln wechselseitige Communication.

zn.’

schrieben, entstanden : »der Leib erscheint nämlich aufgetrieben, und aus dem

inde trilt eine keilfürmige Blase. Sehr irrig (fährt Hartmann fort) halten diese

Fischer für die Schwimmblase: sie ist nichts anders, als die herausgelrie-
ae innere Mundhaut des Fisches. Zu C. Gessner's Zeilen glaubte man am

Genfersee, dass dies dem Barsch aus Zorn begegne. «

Wien, 4854, Bd. Xlli, S. 536,

Lehrbuch der Histologie des Menschen und der Thiere von Dr. Franz Leydig,

Professor an der Universität zu Würzburg. Frankfurt a, M, 1857. S. 320.

300

3) Die Grenze nach unten ist die äussere Längsmuskelhaut, in
welcher nie Peyer’sche Follikel vorkommen. Ein Theil derselben begrenzt sich schon
früher.

4) DieGrenze nach oben ist weniger allgemein ausdrüickbar: einige reichen
bis unter das Cylinderepithelium der Schleimhaut, während andere
schonimBindegewebederselben enden. Wenn wir die innere Längsmuskel-
haut (analog der Schleimhautmuscularis der Säugelhiere) als Trennungsfläche an-
nehmen, so erhalten wir ein über und einunter derselben, d.h. einhoch- und
ein tiefliegendes Stratum der Follikel. Die Communication beider geschieht
mit flaschenförmig verschmälerten Hälsen.

5) Auf den Peyer’schen Inseln finden sich wahre Zotten (gleich denen der übri-
Schleimhaut), wie man sich durch Ausschneiden mittels der Cooper’schen Schere am
frischen Darm überzeugt. Sie sind entwickelter als die der Umgebung. -

6) Die oberste Schicht der Peyer'schen Follikel ragt zum grösseren Theile in brei-
ten Kuppen gegen die Darmhöhle vor, indem sie theils aus den Zwischenräumen
der Zotten aufstreben, vor allem aber dadurch, dass die sonst einfachen Querfal-
ten zweier Zotten auf den Inseln durch vollständige Erfüllung mit Cyloblastenmasse
als Peyer'sche Elemente auftreten. — Zotten und Peyer'sche Kuppen sind ringförmig
von den Ausmündungen der Lieberkühn’schen Krypten umgeben.

7) Eudlich, und worauf es hauptsächlich hier ankommt, sieht man sehr häufig
die bochliegenden Peyer’schen Drüsenmassen eine Strecke weit in die Basis
der Zottensich fortsetzen, undindieserohneallenContour, gleich-
sam durch allmälige Verdünnung enden, wie diess auf den Tafeln meiner
eitirten Abhandlung gezeichnet ist. Ich habe neuerlich Zotten gesehen, die fast bis an
die Spitze mit Drüsenmasse erfüllt waren.

Was Leydig abbildet (eine scharfbegrenzte Einzeldrüse unter einer Zolte) habe
ich lausendmal gesehen, söwohl in den Inseln als namentlich an den isolirten Folli-
keln, aber das ist noch nicht Alles, und kann keineswegs zur Widerlegung der von mir
gefundenen Thatsache dienen. Ich habe in meiner Abhandlung auch gar kein Gewicht
darauf gelegt, weil ich nicht das Bekannte, sondern das Neugefundene darzusiellen
hatle.

Zotten, die ganz oder in verschiedenen Graden mit Chylus erfüllt sind, habe ich
oft gesehen, und müsste eine Verwechslung mit soleben entschieden zurückweisen.
Auch habe ich nicht langgezogene Fortsätze der Peyer'schen Drüsen mit den durch
ihren Chylusraum und ihr Gefässnetz leicht kennbaren Zolten verwechselt. Ich wage
es nicht, meine Behauplung einer direeten Communication auch auf die soli-
türen Follikel auszudehnen, da ich sie nie an diesen, sondern immer nur an den Inseln
gesehen habe. Man sieht es nicht an jeder Zotle, aber an sehr vielen, und ich lade,
wer das nicht glauben will, ein, an Durchschnilten des ausgespüllen und mit leichter
Aufspannung eingelrockneten Darms sich zu überzeugen. Ich schneide diese Schnille
in ein mil Wasser gefülltes Uhrgläschen, damit sie anquellen, nehme sie nach %, oder
%% Stunde einzeln aufs Objekiglas, gebe ein Tröpfchen Essigsäure darauf, und warte
(um die Einwirkung nicht zu stören) noch ein Weilchen zu, ehe das Deckglas darauf
kommt. — Eine spezielle Anfüllung des Chylusraums (mit der Drüsenmasse) habe
ich nie gesehen.

Zum Schlusse bitte ich irgend einen Analomen, der dieses liest, um die Gefällig-
keit, sich einige Tage mit diesem Gegenstande zu beschäftigen, da in einer so wichli-
gen Sache die Autoritäl eines jungen Mannes vielleicht nicht entscheidend genug ist.
Mittheilungen an mich (um die ich herzlich bitte) würden am besten durch das phy-
siologische Institut vermiltelt, £

301

Ueber die Chylusgefässe der Vögel.

Von J. Basslinger in Wien.

Claude Bernard hat im 2. Bande seiner Lecons de physiologie experimentale‘)
neue Ansichten über Feltresorplion und Chylusgefässe entwickelt.

. Er giebt zu, was durch Brücke, Funke etc. feststeht, dass der grösste Theil der
Fette unverseift resorbirt wird, allein er bestreitet die Allgemeinheit des Satzes,
dass die Chylusgefässe des Darms die Organe der Fettresorption
seien. Er theilt bezüglich dieser die Wirbelthiere in zwei Gruppen:

"Die einen, Menschen und Säugethiere, bei denen die Lymphgefässe des
Darms wirkliche Chylusgefässe sind, d.h. der Fettresorption vorstehen, — alle
diese haben ein geschlossenes Pfortadersystem,
_ Dieandere: Vögel, Amphibien, Fische. Hier sind nicht die Lymphgefässe,
‚sondern die Venen des Darms das Organ der Fettresorplion, d. h. sie haben (phy-
iologisch gesprochen) keineChylusgefässe, und immer communicirt hier das
Pfortadersystem mit der Hohlvene.
Als Beweis dafür werden folgende Thatsachen gebracht, die durch höchst zahl-
reiche Beobachtungen, namentlich an verdauenden Vögeln nach fetlhaltiger Nahrung,
onnen sein sollen:
; 4) Nie sieht man, wie bei den Säugetbieren, milchweissen Chylus
iquide blanc, malieres grasses &mulsionndes) während der Ver-
dauung in den Lymphgefässen desDarms, die übrigens bei Vögeln auch
wenig zahlreich sind.
- 9) Sie lassen sich auch nicht künstlich (dureh Injection) mit
Fettanfüllen. Wenn man nämlich Fett, in Aelher gelöst, vom Oesophagus her
n den Dünndarm bringt, so wird diese Lösung von den Chylusgefässen rasch resor-
und lässt nach Verdunstung des Aelhers das Fett als Injection derselben zurück.
durch werden bei Säugethieren auch die vorher nicht sichtbaren, d.h. leeren Chy-
efässe sehr deutlich sichtbar, bei den Vögeln dagegen nie, d.h. ihre Lympbhgelüsse
men kein Fett auf.
_ Aus beiden Beobachtungen gehe hervor, dass entweder das Felt im gelösten
ande in diesen leerscheinenden Chylusgefässen enthalten sei, oder (da das keines-
gs bewiesen werden könne), dass ein anderes Organ dessen Resorplion ver-
le. Und das seien die Venen der Darmwand, d.h. die als Venae mesente-
® in der Darmwand haflenden Pfortaderwurzeln. Letzteres erhelle: 4) da die auf-
enommenen Felle das Capillarsystem der Leber nicht passiren dürfen, aus der
ilgemeinheit des Zusammentreffens (bei all diesen 3 Klassen) mit einer weiten directen
ommunicalion zwischen Pforlader und Hohlvene, dem Jacobson’schen Venen-
tem, das aus der unteren Hohlader kommend im Innern der Niere mit dem
der communicirt; 2) aus der mikroskopischen Untersuchung des Pfortaderblutes
nd (da so die Felle ins Herz gelangen) auch des Herzblutes nach felthaltiger Nah-
ng. Doch wird bemerkt, doss auch diese Menge Fett wenig beträchtlich war,
ıd dass also die Vögel im Ganzen weniger Felt zu absorbiren scheinen als die
hiere,
Zugegeben, dass das Resultat der Fetlinjection wirklich ein negatives gewesen
‚ und dass (was keineswegs zu sein Scheint) die Conslanz jener venösen Communi-

=
4) Paris 4866, p. 310 etc.

302

cation in so ungeheurenThierklassen wirklich mitder Vollständigkeit nachgewiesen wor-
den sei, die zur Aufstellung eines allgemeinen Satzes unentbehrlich ist, muss dennoch
Bernard’s Ansicht als irrig bezeichnet werden, weil Chylusgefässe ganz mit
demselben Inhalt wiebeiMenschenundSäugethiereninder Darm-
wand der Vögel vorkommen. Das lässt sich. am leichtesten bei der Ente und
Gans constatiren, die, für den Menschen gemäistet, immer im Resorptionszustande ge-
tödtet werden, und wovon unsere Märkte frisches und billigesMaterial täglich in Fülle
liefern. Ich habe im Winter 485%, als ich die Chylusgefässe der Gans zu studieren
begann, nahe an 450 Darmkanäle untersucht und unter 15—20 immer Einen gefunden,
der in grösseren oder kleineren Strecken prachtvolle Chylusinjectionen darbot. Ihren
»milchweissen festgeronnenen« Inhalt habe ich S. A meiner Abhandlung‘) eitirt. Nur
an diesem Inhalt erkennt man die Form und anatomische Verzweigung der sonst un-
sichtbaren Chylusnetze.. Die Peritonealseite eines solchen Dünndarmstückes zeigt
ein weissliches strolzendes Maschenwerk mit polyedrischen (oft sechseckigen) und
meist nach derLängsrichtung des Darms etwas in die Länge gezogenen Räumen. Wenn
man zuerst das Peritoneum und vorsichtig dann die äussere Lüngshaut abzieht, so
sieht man in jeder dieser Schichlen ein solches Chylusnetz, beide durch Tiefenana-
stomosen in Verbindung stehend. Sie treten, auch bei geringerer Injection, ganz
deutlich hervor, wenn man die abgelöste und unter das Mikroskop zu bringende
Schicht mit Glycerin und Essigsäure durchtränkt. In den Ecke der Maschen liegen
knotige Anschwellungen mit deutlichen Klappen, von ihnen gehen senkrechte Aestchen
in die Tiefe der Ringmuskelbaut, deren starke und energische Contraction leider mit
der Injection auch jede weitere Verfolgung aufhebt. — So weit das Bild der vollkom-
mensten mir vorgekommenen Injeclionen. Es ist unbegreiflich, dass solche Bernard
nicht eben so zahlreich sollten vorgekommen sein. Vielleicht hat er zu seinen Unler-
suchungen den Sommer gewählt, in welchem die Chylusinjectionen (entweder durch
ursprünglich schlechtere Gerinnung oder durch raschere Verfüssigung) in der Regel
sehr schlecht sind.

Die Gründe, die ich nach meinen Studien an gut injieirten Chylusstrecken der
Gans gegen Bernard's Lehre vorbringe, sind folgende:

1) Der Inhalt der Chylusnetze in der Darmwand ist vollkom-
men identisch mitdem der Säugethiere, d.h. ganz so fellhaltig wie dieser.
Die Masse ist milchweiss im auffallenden, dunkel oder fast schwarz im durch-
fallenden Licht; weich, oder zuweilen so festgeronnen, dass man sie aus den
durchschniltenen Gefüssen in wurstförmigen Pfröpfen herausdrückt; besteht zum aller-
grössten Theile aus Fetttropfen, der Rest sind geronnene Albuminoiden, — beides
kenntlich durch die bekannten Reaclionen. (Ich halte öfters chyluserfüllte Darmportlio-
nen von Menschen und Säugelhieren zur mikroskopischen Untersuchung.)

2) Mit ganz derselben Chylusmasse sieht man (und vorzüglich an den erwähnten
Stellen) die Hohlräume der Zotten erfüllt: entweder regelmässig in der ganzen
Länge oder als dunkle massenhaftere Anhäufung in der Zottenspitze®). Es ist durch
ausgezeichnele Arbeiten, namentlich neuerlich durch Prof. Brücke*) festgestellt, dass
die Gewebsspalten der Zolten, direct in die umwändelen Chylusgefässe mündend, die
ersten Wege des Chylus sind. Allerdings ist beiden Vögeln dieser Zusammenhang
der chylusballigen Zotlenräume mit ‚den äusseren Chylusnetzen der Darmwand noch

4). Untersuchungen über den Darmkanal der Gans, Sitzungsberichte der k. k. Aka-
demie der Wissenschaften in Wien, Bd. XIII. S. 536. m

2) Der Hohlraum der Zolte erweitert sich nach oben zu einer Lacune, wieman an
leeren Darmzolten gar nicht so selten sieht, wo dann der betreffende Theil dez u)
Spitze weisslich erscheint.

3) Ueber Chylusgefässe und die Resorption des Chylus. Denkschriften der k. Kr
Akademie in Wien. VI. Bd. (4853). %

Kr
Ry

303

nicht nachgewiesen, weil durch die Contraction der starken Muscularis diese Zwi-
schenanaslomosen slets entleert gefunden werden; indess will ich doch bemerken,
dass vor 3 Jahren Prof. Brücke, der eben seine Untersuchungen an Säugethieren und
Menschen vollendet hatte, an einem der exquisiteren Präparate keine ihm anffällige
Verschiedenheit entdecken konnte. Wie dem immer sei, Thatsache ist, dass der
Chylus in die Zotten tritt. Warum thut er das? Die mit Bernard verträgliche
Antwort ist: um von den Blutgefässen derselben resorbirt zu werden. Allein da wir
‚gleich darauf die Felttröpfeben nicht in den Blutgefässen, sondern in einem ganz an-
‚deren Gefässsystem, in den Chylusgefässen vorfinden, so fällt wohl Bernard's Ansicht
zusammen, dass die Blutgefässe hier die Resorptionsorgane sind. — Wäre dies richlig,
‚so müsste der Inhalt der Chylusgefässe wasserklar sein,
Sonderbar ist es nun allerdings, dass bei dem Bernard’schen Versuch in Aelher
gelöstes Fett in die Chylusgefässe nicht eindrang. Diess scheint jm ersten Augen-
lick vorauszuselzen, dass entweder jene Chylusgefässe auch nichts Gelöstes, also
gar nichts resorbiren, oder dass denselben eine unbedingte Aversion gegen Felt
(gleichviel ob im molecularen oder gelösten Zustande) zuzuschreiben sei. Und nun
haben wir eben bewiesen, dass sie sogar Fett in Körnchen wie die Säuglhiere in sich
aufnehmen. Dieser Widerspruch ist aber, wie ich glaube, sehr einfach zu lösen, Denn
bei diesem Resorplionsversuch, der jedenfalls am lebenden Thiere gemacht werden
muss, wird der Reiz des eingebrachten Aethers die Muscularis in heflige Contraction
bringen, wodurch der Aufnahmsweg abgesperrt, also durch den Versuch selbst das-
jenige vernichtet wird, was er hervorbringen wollte. Dass das gerade hier und nicht
auch bei den Säugelbieren geschieht, wird Demjenigen leicht begreiflich, der aus mei-
ner angefübrten Arbeit kennt, dass die Darmwand jener Vögel ausser dem Peritoneum
t ganz aus Muskeln besteht, indem das submucöse Bindegewebe, das bei den
ugethieren einen so ansebnlichen Theil der Darmdicke ausmacht, hier völlig fehlt und
durch die breite Ringmuskelhaut ersetzt wird.
Weil man also bei den Vögeln sowohl die Lymphgefässe der Darmwand als die
Hohlräume der Zotten mit fetthaltigerm Chylus injieirt findet, so ist Bernard's Satz in
seiner Allgemeinheit unrichtig, es sind (wenigstens bei den von mir untersuchten)
wirklicheChylusgefässe vorhanden, und die Resorption der Fette wird
ganz nach denselben Gesetzen vollbracht, die wir bisher von den Säuge-
hieren als Norm kennen.
ich meine nicht, in der vorstehenden Abhandlung etwas besonders Neues oder
deutungsvolles gesagt zu haben, ja sie würde nie geschrieben worden sein, wäre es
um der merkwürdigen Entschiedenheit willen, mit welcher eine jedem Analo-
n bekannte und geläufige Thatsache von dem berühmten Beobachter geläugnet
und wegen der sonderbaren darauf gebauten Theorie.

304

Ueber eine pathologische Veränderungder
Muskelfasern.

Von Prof. €. Oehl in Pavia.

Während einer im leiztverflossenen Frühjahre mit Fröschen vorgenommenen
Reihe von Versuchen musste ich diesen Thieren zwischen den hinteren Schenkel-
muskeln Längsschnitte anbringen und, um die Wunden vor dem Eindringen von Un-
reinigkeiten zu sichern, die getrennten Haulstücke zunähen. In diesem Zustande
wurden die sich selbst überlassenen Frösche bis nach erfolgtem Tode in Erde aufbe-
wahrt und sodann zur genauen Untersuchung des operirten Gliedes geschritten. In
einigen der so behandelten Thiere ergaben sich zufällig mehr oder weniger bedeutende,
zum Theil unvermeidliche Verletzungen der Muskeltheile und gerade in einem dieser
Fälle beobachtete ich bei der Section nachfolgende Erscheinungen.

Die Stümpfe der während der Operation verletzten Muskelbündel erschienen als
pürpurrothe, gelatinöse Masse, welche, unter der Loupe ein vielfach blasenförmiges
Ansehen darbietend, im ersten Momente an einen Haufen von Entozoen-Eiern er-
innerte.

Bei der mikroskopischen Untersuchung dieser secundären Muskelbündel stellte es
sich heraus, dass beinahe alle Muskelfasern die ihnen eigenthümliche Querstreifung
eingebüsst halten, wöhrend viele derselben eine unregelmässige Längsslreifung dar-
boten, welch letztere jeder einzelnen Muskelfaser das Ansehen gab, als wäre dieselbe
ein Aggregat von mehreren kurzen mit ihren Längendurchmessern parallel zur Achse
der Muskelfaser verlaufenden Faserzellen. Inmitten dieser durch A klar und deutlich
erscheinenden Längsstreifen gewahrte man hie und da die gewöhnlichen länglich
runden Kerne, welche in der Richtung ihrer Längenachse dunkle Granulationen ont-
hielten.

In einem dergestalt in seinen Struktur-Verhältnissen veränderten primitiven
Muskelbündel konnte man mit ausgezeichneter Klarheit zwei durch dunkle
Ränder sehr genau begränzte ovale Oeffnungen im Sarcolemma wahrnehmen, deren
zur Achse der Primitivfaser parallel gelegene Längendurchmesser 0,008% % betrugen.
Aus beiden beinahe in gleicher Querrichtung befindlichen Oeffnungen war die im
Inneren enthaltene Muskelsubstanz schlingenartig hervorgetreten, um zwei reguläre
birnförmige Geschwülste zu bilden, in welchen man deutlich die derart bedungene
concentrische Streifung gewahrte, und deren grösster Querdurchmesser den Werth
von 0,0383®"% erreichte.

Die beiden birnförmigen Körper ruhten mit einem Theile ihres Stielchens auf der
Muskelfaser, während der Rest frei von den Rändern derselben herabhing, ein Um-
stand, welcher durch die leiseste Berührung des Deckblättchens oder durch sonstige
Kunstgriffe eine nicht unbedeutende Oscillation der an ihren Stielen befestigten Kör-
per veranlasste.

Nach meiner Ansicht würde der Einwurf, dass die an der beschriebenen Muskel-
faser beobachteten Erscheinungen durch künstliche Verletzung des Sarcolemma wäh-
rend der Zubereitung des Exemplares veranlasst worden seien, um so unhaltbarer
erscheinen, als man in derlei Fällen, selbst bei zugegebener Möglichkeit einer künst-

'y
n*

305

lichen Bildung von zwei so regelmässigen und winzig kleinen Oeflnungen im Sorco-
lemma, bis jetzt noch keine Erscheinung, weder bei partiellen, noch bei totalen Quer-
verletzungen der Muskelfasern, beobachtet hat, welche durch Austreien und Lagerung
des Inhaltes der Muskelfaser mit den oben beschriebenen auch nur in die entfernteste
Beziehung gebracht werden könnte.

Um die Bildung der erwähnten Geschwülste gäniigend erklären zu können, scheint
es mir unerlässlich den Fortbestand der contractilen Eigenschaft der Muskelfaser auch
nach deren Verletzung zu beansprechen. Es wurde bereits im Eingange erwähnt, dass
die Muskelbündel in allen Theilen, wo dieselben verwundet wurden, ein blasenförmi-
‚ges Ansehen unter der Loupe darboten, während das Mikroskop, das Räthsel enthül-
lend, zeigte, dass die veränderten Muskelfasern , statt der ihnen eigenthümlichen
regelmässig eylindrischen Form, nunmehr wechselweise starke Anschwellungen und
tiefe Einkerbungen darboten, wodurch sie im riesigen Massstabe jenes perlschnur-
arlige Ansehen erhielten, welches man im Kleinen bei den Muskelfibrillen vieler Thiere
zu beobachten gewohnt ist.

Es ist nun sicherlich erlaubt zu behaupten, dass die Ursache dieser Veränderung
der Muskelfasern in den Contractionen derselben lag, und dass die fortwährende An-
schwellung der hierdurch gebildeten Knoten den vom Sarcolemma dargebotenen Wi-
derstand schliesslich überwand, und nach erfolgter Berstung desselben den Inhalt
geschwulstartig hervortrieb.

Nach dem so eben Vorgetragenen wäre sohin der gegenwärtige Fall als ein wah-
rer, durch Berstung desSarcolemma entstandenerBruch der Mus-
kelfasern zu betrachten, der, wegen der Thiergattung, in welcher er beob-
“achtet wurde, für den Prakliker zwar wenig Interesse hat, aber dem histologisch
forschenden Arzte desto wichtiger erscheinen dürfte, wofern derselbe die Frage erläu-
fern solle, ob gewisse muskulöse Geschwülste nicht vielleicht ihre
ursprüngliche Entstehung einem Bruch der primitiven Muskel-
fasern verdanken.

Beistehende Abbildung wurde am Mi-
'oskop unler 450 maliger Linear-Vergrös-
‚serung verfertigt.

a) Muskelprimitivbündel, der sein quer-
iesireiftes Ansehen verloren hat.

4 5) Durchscheinender länglicher Kern
deutlich gekörntem Inhalte längs der
Hauptachse. r A Klee

cc) Länglich runde Oeffaungen im Sar-
olemma, aus welchen man vonallen Rand-
nklen die primiliven Muskelfibrillen
reten sieht, um mit ihren freien Schlin-
die vom Sarcolemma nicht eingehüll-
Geschwülste zu bilden.

306

Berichtigung
zu G. Wagener’s Aufsatz »Helminthologische Bemerkungen« gehörig.

S. Zeitschr, IX. Bd. 4. Hft. S. 90.

Die beiden letzten Zeilen des Aufsatzes S. 90 enthalten eine Unrichtigkeit. Man
bittet folgenden Satz vor.diesen beiden Zeilen einzuschieben.

Mit diesem Holostom oder Tetracotyle kommt noch ein andres Holostom in
Schnecken, wie Planorbis etc. vor, was durch seine Organisation und Form auf Holo-
stoma macrocephalum oder dem mit diesem wohl identischen Holost. erralicum
hinweist, -

Mit diesem Holostom aus Planorbis etc. ist auch das Holost. urnigerum , was
ebenfalls ohne Geschlechtsorgane ist, sehr nahe verwandt, vielleicht identisch. .

Druck von Breitkopf und Härtel in Leipzig.

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Ueber die gekreuzten Wirkungen des Rückenmarkes.

Von

A. v. Bezold.

Eine von der medieinischen Facultät in Würzburg gekrünte Preisaufgabe.

Motto: Nimiu dispuntatione veritas amitlitur !
Seneca.

Das Rückenmark ist einer derjenigen Bestandtheile des Wirbelthier-
örpers, mit dem sich die Anatomen und Physiologen alter wie neuer Zeit
iel geplagt und über den sie sich viel gestritten haben und noch streiten,
hne dass bis jetzt igend ein solider Abschluss in der Anschauung dieses
rvösen Stranges als Leitungsorgan und Innervationscentrum erreicht,
der auch nur die allgemeinsten Hauptpunkte in Bezug seiner physiologi-
hen Leistung auf ihre anatomischen Grundlagen mit Sicherheit zurück-
führen wären. So klar uns der Verlauf der Nerven vor Augen liegt,
jald sie diesen Strang verlassen haben, so sehr wird ihr Verlauf Gegen-
nd des Streites, sobald sie, in denselben eingetreten, dem freien Auge
kt sind. Gegenwärtig giebt es fast keinen wichtigeren Punkt in
3 auf die Leitungsgesetze und den Faserverlauf im Marke, über den
Pit wenigstens 2 entgegengesetzte Ansichten sich schroff gegenüberstän-
Von: Baue des Centralkanales his zur Frage vom Ursprunge der Ner-
n im Marke, von der Bedeutung der einzelnen Stränge bis zur Frage
* die Bedeutung der Commissuren ist fast Alles noch streitig, giebt es
® Angabe, die nicht von anderer Seite her angezweifelt wäre.
»Obund in welcher Weise das Rückenmark gekreuzte
ungen habe?« diese Frage gehört zu den am meisten discutirten,
meisten bestrittenen in der zanzen Lehre von den Functionen des
28, Hier ist es auch die neueste Zeit, welche die verschiedensten
ehten hervorgebracht und gehört hat, Ich halte es für eine passende
ung zu Versuchen, welche diese Frage zum Gegenstand hatten, die
denen Resultate, zu denen die Experimentatoren im Verlaufe der
über diesen Punkt gelangten, etwas einlässlicher darzusteilen, weil
sehr. f. wissensch. Zoologie. IX. Bd, 20

308

wir auf der einen Seite den Standpunkt, auf dem wir uns gegenwärtig in
dieser Beziehung befinden, am besten hiedurch würdigen lernen, und weil
ausserdem die Entwickelungsphasen, die eine Streitfrage in verschiedenen
Zeiten dargeboten, kennen zu lernen, ein nicht uninteressantes Bild ge-
währt von der Natur menschlichen Wissens und Forschens im Allgemeinen.

Hippocrates (DToogönyrınav 5 XXVI) lehrte bereits, dass bei Rücken-
marksverletzungen eine Lähmung des Gefühles und der willkührlichen
Bewegung in den Theilen unter der alfieirten Stelle eintrete. Er wusste
ferner, dass bei Verletzungen des Hirnes die Gonvulsionen auf der glei-
chen, die Lähmung auf der entgegengesetzten Seite war. Ueber die Frage,
ob schon im Rückenmarke ein Uebergang der Eindrücke von einer Seite
auf die andre stattfindet, findet man bei ihm nichts. An welchen anato-
mischen Stellen der Centraltbeile nun dieser Uebergang, diese Kreuzung
der Wirkungen vor sich gehe, darüber hat Galen (De locis affeetis lib. IV.
cap. VIL; de administr. anat. lib. VIIL cap. 6. 8. 9) zuerst Experimente
an jungen Schweinen angestellt, die ihn lehrten, dass im Rückenmarke
selbst die Aufhebung der Function in den Körpertheilen unterhalb des
Schnittes, auf der gleichen Seite erfolge. Die Kreuzung der Wirkungen
war demnach nach Galen nicht im Rückenmarke.

Cooper (med. chirurg. transact. vol. 4 ed. 3. p. 200, Citat von Nasse)
hat auch ‘Experimente in Betrefl dieser Frage angestellt. Er durchschnitt
einem Hunde die eine Hälfte des Halsmarkes. ‘Er fand, dass, obwohl der
Schnitt bis zur Mittellinie gegangen war, doch einige Zeit nach der Ope-
ration: die Gliedmaassen (der verletzten Seite ein wenig bewegt wurden,
so dass’esihm wie seinem Assistenten Jeloly vorkam, als ob die unver-
letzte Seite auf die verletzte hinübergewirkt habe.

Fodera hat (Magendie's Journal A. III. p. 199) die beiden Hälften des
Lendenmarkes nicht ohne Störung der Empfindung und Bewegung bei
einem Kaninchen durch einen Längsschnitt getrennt, so dass hier eine
Kreuzung da zu sein schien.

Dagegen hat Flourens (Sur les proprietös et les fonctions du syst&me
nerveux dans les animaux vertöbres. Seconde edition. 1842. S. 118,
419) Versuche angestellt, welche ihn zu folgenden Sätzen führten:

»Die Reizung einer einzigen Seitenhälfte des Markes, sowohl des
Rückenmarkes als des verlängerten. Markes bringt immer Convulsionen
auf der gleichen Seite hervor, und gleicherweise läbmt die Verstümmelung
einer einzigen Seite des verlängerten oder Rückenmarkes nur die Theile
der gleichen Seite. Das Rückenmark und das verlängerte Mark hat dem-
nach.nur eine gerade Wirkung. « (S. 121): »Die Säugethiere sind, was
die gekreuzte Wirkung anlangt, den nämlichen Regeln als die Vögel un-
terworfen.. DasRückenmark der Amphibien bietet ebensowenig gekreuzte
Wirkungen dar. hg

Friedr. Nasse (Bemerkungen und Untersuchungen über die Funetio-
nen des Rückenmarkes in Untersuchungen zur Physiologie und Pathologie

309

Fr. und H. Nasse. Bonn 2. Heft 1835 S. 241) hat gleich Galen und Flou-
rens keine gekreuzte Wirkung im Rückenmarke finden können., Er
durchschnitt das Lendenmark eines jungen Hundes der Länge nach : we-
der die Bewegung der hintern Gliedmaassen noch die des Schwanzes schien
zu leiden.

Es beginnt nun im Jahre 1839 mit den Versuchen van Deen’s eine be-
deutende Gontroverse über die Leitungsgesetze im Marke. Van Deen trat
(traites et decouvertes sur la physiologie de la moelle £piniere. Leide. 1841)
mit einer ganz neuen Theorie über die Circulation des nervösen Prineipes
im Marke auf. Die Resultate einer Menge geistreich ersonnener, mannich-
fach modifieirter Experimente an Fröschen ergaben ihm in Bezug auf den
Uebergang des Gefühles und der Willenserregung von der einen Seite des
Markes auf die andere Folgendes: In seiner ersten Abhandlung ist der
wesentliche Schluss der: dass auf Reizung des linken oder rechten Vor-
derstranges des Rückenmarkes immer nur Bewegungen in der gleichen
Seite des Körpers erfolgen (l. c.S.42). In seiner zweiten Abhandlung führt
er an, bei Vergiftung des Frosches mit, Strychnin und Durchschneidung
einer Seitenhälfte des Markes sei der Tetanus in. der Extremität unter

dem Schnitte ausgeblieben,, in der Extremität auf der entgegengesetzten
Seite vorhanden gewesen. Bei Durchschneidungen einer Seitenhälfte des
Markes fand er zwar noch Bewegungen im Hinterbein der gleichen Seite,
allein diese deutet er als Reflexbewegungen.. Das Gefühl dagegen. war in
allen Fällen von halbseitigen Durchschneidungen des Markes in ‚beiden
Hinterfüssen erhalten. S. 88 gelangt er demnach zu dem Schlusse: »dass
der Wille nur getrennt durch jeden Vorderstrang von vorn nach hinten
gehe, dass hingegen das wirkliche Gefühl, ausserdem dass es sich durch
‚die Substantia medullaris postica nach vorne bewege, sich auch vermiltelst
der Substantia gelatinosa von einer Seite auf die andere ausbreiten könne. «
Stilling (Untersuchungen über die Funetionen des Rückenmarkes ‚und der
Nerven mit spez. Beziehung auf die Abhandlung van,Deen’s. 1842) unter-
warf die Versuche v. Deen’s einer sehr sorgfältigen experimentellen Kritik.
Er kommt durch seine Experimente, die er gleichfalls an Fröschen an-
‚stellte, zu dem Resultate, dass das Gefühl nach der Trennung einer, Sei-
enhälfte des Markes in beiden Theilen des Körpers unterhalb des Schnit-
5 fortbestehe und ebenso die willkührliche Bewegung. Er
Dimmt eine eigenthümliche anatomische Construction im Rückenmarke
an, durch die es möglich werde, dass der Wille,von der einen Seitenhälfte
des Markes auf die andere überspringe (S. 85). Aber auch für die ein-
seitige Leitung des Willens in jeder Seitenhälfte zu den Gliedern der glei-
hen Seite sei gesorgt, indem Längstheilungen des Markes in der Mitte die
ührliche Bewegung nicht aufhebe,, sondern nur die Harmonie in den
Bewegungen des Körpers störe.
- Gleichzeitig mit Stilling hat Budge (Untersuchungen über das Nerven-
tem. Erstes left. » Ueber den Einfluss der Centraltheile des Nerven-
20*

310

systems auf die Bewegungen des Thierkörpers. 4841) halbseitige Durch-
schneidungen des Markes angestellt. Er fand dasselbe, wie Flourens und
Hertwig (Heckers Annalen der ges. Heilkunde S. 145) und sagt (S. 20):
» Unbezweifelt steht die Thatsache fest, dass die Bewegungsfasern im Marke
stets auf derselben Seite bleiben.« Im zweiten Bande wirft Budge die
Frage auf, ob die Gefühlsfasern einer Seile nur auf dieser bleiben, oder
ob die von beiden zusammen communiciren. Aus 3 Versuchen an Katzen
zieht er (l.c. S. 157) den Schluss » Gefühlsfasern der einen Seite streifen,
wenn auch nur in relativ geringer Menge, auf die andre Seite des Rücken-
markes über. f

Kürschner in s. Zusätzen zu Marshall Hall’s Untersuchungen über das
Nervensystem hat in seinen vorsichtig angestellten Experimenten durch
Reizung der Vorderstränge des Markes in der Höhe des dritten Wirbelbo-
gens Zuckungen der vordern und hintern Extremitäten derselben Seite
gesehen ; Thatsachen, diegegen Kreuzung sprechen.

In Frankreich war mittlerweile Longet (Anatomie et Phys. du syst.
nerveux de l’'bomme et des animaux. Par. 4841 T.1. S.268) sowohl durch
eigne als durch fremde Experimente zu folgender Ueberzeugung gelangt:

» C'est encore une autre v6rite, acquise a la science et etablie sur des
faits sans nombre, que l’abolition de la sensibilit® et du mouvement a
lieu dans le cöt& correspondant ä la moitie de la moelle, ou siege la lösion;;
en un mot, que cet organe exerce d’aprös l’expression recue, une action
directe et non ceroisde, comme cela s’observe pour la plupart des
autres parties de l’axe cerebro-rhachidien. Irritez sur un animal vivant
ou tue ä lVinstant möme, la portion droite de la moelle separde de l'’en-
cephale, les convulsions &clalent A droite, irritez la porlion gauche, elles
eelatent ä gauche. «

Obgleich wir schon jetzt ziemliche Widersprüche zwischen den Beo-
bachtern finden, so ist doch die Ueberzeugung von dem geraden Verlaufe
der Leitungswege im Marke bei den meisten Beobachtern die vorherr-
schende.

Volkmann hat nun (Art. Nervenphys. in St. W. H. S. 553) die An-
gaben von Deen, Stilling ete. kritisirt. Er fand, dass Querschnitte, auf einer
Seitenhälfte des Markes angebracht, die freiwillige Bewegung und Empfin-
dung unterhalb des Schnittes lähmten, dass feraer Längsschnitte durch
die Mittellinie des Markes weder die Bewegung noch die Empfindung bei-
der Seiten beeinträchtigten. Er ist also ebenfalls ein entschiedener Geg-
ner der gekreuzten Wirkungen.

Valentin (Lehrbuch der Physiologie 2. Auflage S. 455) sagt wie Volk-
mann und Longet: »Jede Seitenhälfte des Rückenmarkes entspricht, soviel
man weiss, nur der gleichen Seitenhälfte des Rumpfes. Zerstört man die
eine Seitenhälfte des Markes, so zieht dieser Eingriff keine Lähmung nach
sich, die auf eine Kreuzungswirkung schliessen liesse. «

Da trat Eigenbrodt (die Leitungsgeseize im Rückenmarke, Giessen

4849) mit einer Reihe sehr exacter Versuche bervor, die im Wesentlichen
Wiederholungen der von Deen und Stilling angestellten sind und die den
Autor zu folgenden Schlüssen führten (S. 50):

Nach Durchschneidung einer Seitenhälfte des Markes beim Frosche
besteht die willkübrliche Bewegung und Empfindung in den Extremitäten
derselben Seite unterhalb des Schnittes ungestört fort, wenn dieser in
einer gewissen Entfernung von dem Ursprunge ihrer Nerven aus dem
Rückenmarke gemacht wird. Sie wird mehr und mehr beeinträchtigt, je
näher an dieser Stelle der Schnitt ausgeführt wird und endlich ganz aul-
gehoben. Bei Versuchen an Hunden, die er anstellte, fand er bei Jinkssei-
tigem Querschnitte am dritten Lendenwirbel linksseitige Bewegungsläh-
mung, Gefühl in beiden Seiten beeinträchtigt, doch nicht
verschwunden..Bei höheren halbseitigen Querschnitten fand er den
Fortbestand des Gefühls auf der verletzten Seite noch stärker ausge-
‚sprochen.

Als das Wesentliche ging demnach aus Eigenbr od!'s Versuchen hervor,
dass bei Säugern nach Durchsebneidung einer Seitenhälfte des Markes
das Gefühl, bei Fröschen das Gefühl und die willkührliche Bewegung auf
‚der Seite des Schnittes fortbestehen. Eigenbrodt selbst hält nach diesen
Verbältnissen das Vorhandensein einer Kreuzung der Wirkungen im Mark
ür sehr wahrscheinlich.

_Die Versuche, die nun Kölliker nach Eigenbrodts Vorbild in Gemein-
chat mit Czermak und Corti anstellte (S. Mikroscop. Anatom. Leipzig
18 0. II. Erste Hälfte S. 438) bestätigten die Resultate Eigenbrodt’s und
erweiterten dieselben in der Weise, dass Kölliker bei Querschnilten am
Halse bei Kaninchen auch die willkührliche Bewegung im Hinterfuss der
verletzten Seite fortbestehen sah.. Külliker sagt lerner, » Eigenbrodt hat
daher sicher den einzig richtigen Weg eingeschlagen, als er die Kreuzung
im Marke selbst zur Aufklärung der angeführten Experimente zu Hülfe
hahın« und erläutert nun schematisch die Thatsachen durch eine theil-
weise Kreuzung der sensibeln und motorischen Fasern im Marke. Allein
die Möglichkeiten waren noch nicht alle erschöpft.

Brown Sequard führten seine zahllosen, an allen möglichen Thieren
ngestellten Untersuchungen im Jahre 1850 (Siebe Gazette medicale, societe
Biologie, comptes rendus etc. von diesem Jahre) zu dem Schlüsse : Dass
ie Leitung der willkührlichen Bewegung im Marke eine directe, keine
jekreuzte sei, dass dagegen alle sensibeln Fasern gleich nach
rem Eintritte ton Marke sich kreuzten. Er fand Aufhebung der Em-
indungen bei halbseitigen Querschnitten des Rückenmarkes auf der dem
hnitte entgegengesetzten Seite, Hyperästhesie auf der dem Schnitte
leichen Seite bei den Säugethieren constant, und behauptete das Näm-
che für Frösche und Vögel, indem er sagte, dass Deen und Stilling nicht
brig vergleichende Gefühlsmessungen an den Extremitäten angestellt

312

Im Jahre 4851: hat Türck in Wien eine Reihe von Versuchen ange-
stellt (Ergebnisse physiologischer Untersuchungen über die einzelnen
Stränge des Rückenmarkes. Sitzungsberichte der k. k. Acad. 1851. S.
427—130) aus denen er unabhängig von:Brown Sequard: zum Schlusse ge-
führt wurde, dass Verletzung der Seitenstränge und der grauen Substanz
eine Hyperästhesie auf der gleichen Seite hervorrufe und ebenso Anästhesie
auf der anderen: letztere jedochminderconstanttund minder
andauernd. Ferner fand er bei Trennung eines Seitenstranges moto-
rische Lähmung auf der gleichnamigen Körperseite, jedoch nur eine un-
vollkommene, indem die Lähmung der hintern Extremität nie so ausge-
sprochen war, als die der vorderen.

Schiff (Untersuch. zur Phys. d. Nervensystems) giebt bei der Mitthei-
lung seiner Experimente über den Einfluss des Markes auf die Tempera-
tur des Körpers Andeutungen über die Empfindung nach halbseiliger
Durchtrennung des Markes, indem er sagt, dass immer die Gefühlsäusse-
rungen des Thieres bei Reizung auf der verletzten Seite lebhafter waren,
als auf der unverletzten.

In der letzten Zeit nun ist Chauveau in Lyon (S. Gazette med. u. Gaz.
hebdomadaire 1857 Nr. 21 S. 353) in der Academie des Sciences gegen
Brown Sequard aufgetreten, indem er nach Experimenten, deren er mehr
als 400 an Säugethieren angestellt habe, behauptet, dass »les impressions
sensitives pour gagner l’encephale, suivent dans la mo&lle epiniere le cöte,
par lequel elles sont arriv6es. Aussi la section’ d’une moitie laterale de
l'’axe medullaire loin d’augmenter la sensibilit@ dans le eöt& correspondant
du corps, la fait entierement disparaitre. Mais l’exag6ration
apparente de l’excitabilite reflexe, qui se manifeste alors constamment, et
souvent avec des proportions extraordinaires, peut &tre prise pour de
l'byperesthösie: confusion plus facile encore ä commettre, quand il se
manifeste des symptomes de sensibilit& recurrente, provoques par les con-
traetions involontaires, que l’exeitation du cöte paralyse& fait naitre dans
les muscles du cöt£ non paralyse.

Darauf hat Brown Sequard fast umgehend im Augusthefle der Gazette
inedicale 18. Aug. S. 512—513 geantwortet; er müsse auf seinen Beo-
bachtungen bestehen, dass die Sensibilität im Marke gekreuzten Bahnen
folge ; allerdings bestände bei einigen Thieren die Sensibilität auch auf der
enigegengesetzten Seite, wiewohl in schwächerer Weise fort, so dass in
diesen Fällen nur eine theilweise Kreuzung anzunehmen sei. —

Halten wir! nun zum Vergleiche eine ganz kurze Uebersicht über die
Anschauungen ‚zu denen die anatomische Forschung über die Kreuzung
der Fasern im Rückenmarke führte.

Es war zuerst das Verhalten der vorderen weissen Commissur, die
Cuvier auf den Gedanken brachte, dass sie eine Kreuzung der Fasern vor-
stellen könnte (Lecons d’anatomie comp. t. II. p. 188). Ihm folgte Sömmering,

313

der schon in entschiedenerer Weise das Vorhandensein einer solchen Kreu-
zung aussprach (De corp. hum. fahr. t. IV p. 78. Citat von Longet).

Gall. (Anat. et 'phys. du syst. nerveux t. 1 'p. 42.) sagt, dass
kleine Stränge in den'zwischen 2 Strängen von entgegengesetzier Seite
befindlichen Zwischenräumen in dieselben gegenseitig eingreifen, wie die
Spitzen der Mahlzähne jedes Kiefers, wo die einen zwischen die andern
sich einkeilen.

Calmeil (Citat von Zonget. Journ. de Progrös. t. IX. p. 79 1828) sagt:
»La eommissure blanche ne doit elle point &tre considerce ‚comme un
simple pont de substance blanche, jet& entre chaque moiti6 de la meälle
epiniere; elle est formee par une serie des faisceaux ou fibres transverses,
des languettes medullaires prenant alternativement leur origine dans
chacune des colonnes du prolongement rhachidien, et ötablissent entre elles
un veritable &change de fihres.

Als man anfing, das Rückenmark mikroskopisch zu An
wurde gleich im Anfange von den meisten Beobachtern das Vorhandensein
querer Fasern, zwischen den Längsfasern eingestreut, mit Entschiedenheit
behauptet.

Valentin, Remak, Budge, Weber, Volkmann, Stilling, Wallach haben
diess mit Bestimmtheit gesehen. Alle diese‘ Forscher hielten es jedoch für
unausgemacht, mit welchen Bestandtheilen des Markes.diese queren Fa-
sern in unmittelbare Verbindung träten, und hielten es für, unmöglich,
durch die mikroskopische Forschung ein Endurtheil hierüber zu erlangen.
Sie hielten es in speecie nicht für auszumachen, ob dieselben der Ausdruck
_ einer Faserkreuzung oder die Repräsentanten einer Commissur zwischen
den gangliösen Elementen seien., Die Forscher der neusten Zeit nun tbei-
len ‚sich in zwei grosse Heerlager. Alle nehmen sie das Vorhandensein
von queren Fasern zwischen beiden Seitenhälften des Markes an.

Die Einen nun halten sie mit mehr oder weniger Entschiedenheit für
Kreuzungsfasern, sie selbst sind aber wieder unter sich sehr uneinig, mit
welchem Theile die einzelnen Commissuren in unmittelbarer Verbindung
stehen. Unter ihnen sind besonders Kölliker , Stilling, Clarke, Schilling
(z. Theil), Metzler (z. Theil), Remak, Lenhossek, Blattmann , Engel, Eigen-
brodt zu nennen. |

Die andre Reihe der Beobachter deutet die queren Fasern des Mar-
kes als Commissuren zwischen den Ganglienzellen.der Vorder- und Hin-
terhörner: Owsjannikow, Bidder , Kupfer , Schröder van. der. .Kolk „Rudolf
Wagner, in neuster Zeit ferner Jacubowitsch. Ihnen haben sich Zeydig
und Funke vorzugsweise angeschlossen. —

Wir sehen demnach auch hier den grössten Zeriespah ee Meinungen.
Die Anatomen geben bier den Physiologen Nichts nach, Sebr anschaulich
hat Stilling in seinem neusten Rückenmarkswerke die verschiedenen An-
sichten neben einander gestellt; ich halte es daher für überflüssig, hierauf
näher einzugehen,

314

Um eine möglichst handgreifliche Vorstellung von der Verwirrung zu
geben, in der die Frage von den gekreuzten Wirkungen des Markes sich
befindet, wird es gut sein, die verschiedenen Resultate, zu denen die Phy-
siologen gelangt sind, in Folgendem übersichtlich neben einander zu stellen:

1) Es existirt keine Kreuzung weder der Willens- noch der Ge-
fühlsleitung im Rückenmarke — Galen, Flourens, F. Nasse, Longet, Kürsch-
ner, Volkmann, Chauveau.

2) Die Leitung der willkührlichen Bewegungistdirecet, ungekreuzt,
die Leitung der Empfindung ist eine vollkommen gekreuzte: —
Brvwn Sequard.

3) Die Leitung der willkührlichen Bewegung ist ungekr euzt, die
Leitung der Empfindung wird auf 2 Wegen im Rück enmärkk-
gleichmässig besorgt: van Deen.

4) Die Leitung der willkührlichen Bewegung ist ungek reuzt, die
Leitung der Empfindung ist eine (heilweise gekreuz te: Budge.

5) Die Leitung der willkührlichen Bewegung ist theilweise ge-
kreuzt, die Leitung der Empfindung ist theilweise gekreuzt: Fo-
dera, Cooper, Kölliker, Eigenbrodt.

6) Die Leitung der willkührlichen Bewegung und der Empfindung ge-
schieht durch beide Seitenhälften des Markes gleichzeitig und
gleichstark, so dass bei Unterbrechung des einen Leitungsweges die
Leitung durch den andern besorgt wird : Stilling.

Ein sehr einsichtsvoller Kritiker, Zudwig (Phys. S. 137) , sucht wie
ich glaube mit vollem Rechte einen Grund der Meinungsverschiedenbheiten
in dem Umstande, dass man Thiere verschiedener Klassen dem Versuche
unterwarf und den Schluss von einem auf alle machte.

Es ergab sich von vornherein daher für jeden Versuch, diese Frage
von Neuem durch Experimente am lebenden Tbiere zu bearbeiten, die
Aufgabe, die verschiedenen Thierklassen in dieser Beziehung einer ver-
gleichenden Beobachtung zu unterziehen.

Es ergiebt sich ferner aus einer genaueren Beurtheilung derartiger
Versuche von selbst, dass man die möglichst einfachen Verletzungen den
complieirten vorziehen, und die Folgen "der Verwundung als solcher, fer-
ner den Blutverlust, die Reizung, das Fieber von den constanten Folgen,
welche die mechanische Trennung der Leitungswege allein für sich aus-
übt, sorgfältig trennen müsse, dass man ferner die Grenzen des Erstrebten
von denen des wirklich Erfolgten genau aus einander halte.

Diesen Anforderungen suchte ich insofern Genüge zu leisten, als ich
meine Untersuchungen auf 3 Wirbelthierklassen vergleichend ausdehnte,
als ich mich mit der einfachsten Verletzung, nämlich mil der Trennung
der einen Seitenhälfte des Markes in den meisten Fällen begnügte, als ich
die Beobachtung besonders in den ersten Stunden nach der Operation
machte, wo die secundären Erscheinungen der Verwundung noch nicht
so eomplieirt sind, als ich endlich die Thiere eine relativ kurze Zeit nach

315

der Vivisection (ödtele und die genaue Section jedem Versuche nachfol-
gen liess.

Ich hielt es ferner für nöthig die Versuchsprotocolle, so wie ich sie
‚ährend des Experimentes notirte, unmittelbar wiederzugeben, damit
der Leser das möglichst objective Bild des Thieres und des Versuches habe
und im Stande sei, den Schlussfolgerungen kritisch zu folgen. —

Die Versuche selbst, deren ich im Ganzen über 200 angestellt habe,
wurden im physiologischen Laboratorium der hiesigen Anatomie gemacht,
deren Räume und Hülfsmittel mir der Vorstand derselben, mein verehr-
er Lehrer Herr Hofrath Kölliker auf die liberalste Weise zur Disposition
ellte. Hiefür und für die gütige Mittheilung der literarischen Hülfsmittel
in ıch demselben zum innigsten Danke verpflichtet.

Ich beginne nun mit der Darstellung meiner Versuche bei den Am-
phibien.

I. Versuche an Fröschen.

Erster Versuch. 3. März, Nachmittags 3 Uhr. Einem weiblichen Frosche
vird die linke Seitenhälfte des Rückenmarks unmittelbar unter der Spitze des
alamus seriptorius quer durchgeschnitten, indem ein feines Messer in die hin-
ere Mittellinie des Markes eingeslossen, und nach links hinaus geschnitten
'urde. Die Haut- und Muskelwunde durch die Naht vereinigt.
Der: Frosch ist gleich nach der Operalion sehr munter und nach einer
iertelstunde macht er eben so kräftige Sprünge, als ein normaler Frosch. Keine
er 4 Extremitäten in ihrer Function beeinträchtigt. Man bemerkt sehr wenig
Unterschied in der Bewegungsweise der rechten und linken Vorderextremität.
{neipt man den Frosch an einer beliebigen Hautstelle der rechten oder linken
sile, oder betupft man sie mit concentrirter Säure, so drückt er ganz constant
jach jedem Reize die Augen zu, zieht den Kopf zurück, strampelt mit den Bei-
jen und sucht durch Springversuche, durch Winden des Oberkörpers aus den
länden des Experimentalors zu kommen — kurz er benimmt sich ganz so,
e ein unverletzter Frosch. Kein Zeichen weder in der Bewegung noch in den
efühlsreactionen verräth es, dass der Frosch am Marke verletzt sei.
4. März Nachmittags 2°, Uhr. Der Frosch ist vollkommen munter und
hacht äusserst kräftige Sprünge. Die Gefühlsreactionen, die durch Kneipen
ler Körperstellen sorgfältig geprüft werden, sind wie gestern.
_ Dieselben Erscheinungen zeigen sich noch nach zweiligiger fortgesetzter
schung. Am 4ten Tage nach der Operation schien es, als ob die Bewe-
gen der linken Oberextremität etwas schwächer wären als die der rechten.
wurden aber alle Bewegungen, die die rechte Extremität ausführte, auch mit
er linken geleistet. Am #ten Tage nach der Operation wird er getödtet und
ie Section ergab eine vollkommen gelungene halbseitige Durchtrennung des
ückenmarkes, fast eine Linie über dem Abgange der grossen Nervenwurzeln
ir die Oberextremitäten.
Dieser Versuch wurde an 10 Fröschen stets mit gleichem Resultate aus-

316

Zweiter Versuch. 24. März Nachmittags 2 Uhr. Einem weiblichen Frosche
wird das Mark dicht über dem Ursprunge der 2len Nervenwurzel links quer
halbseilig durchsehnitten.

' Zwei Stunden nach der Operation wird er genauer beobachtet, Er sitzt in
seinem Glase, indem er auf die Hinterfüsse, die beide gleich gut an den Leib
gezogen sind, und auf den rechten Vorderfuss sich stützt. Das linke Vorderbein
hängt nach hinten und ist gelähmt. Er kriecht und hüpft vollkommen kräftig
berum, indem das rechte Vorderbein und die beiden Hinterbeine vollkommen
zweckmässig bewegt werden. Bei Zwicken des linken Vorderbeines wird dieses
selbst nach hinten gestreckt; es entstehen Bewegungen in den vordern und den
hinteren Extremitäten, Bewegungen des Kopfes, Einziehen der Augenlieder und
Fluchtversuche. (Bei allen Gefühlsprüfungen wurden die Reize so angebracht,
dass der Frosch das Instrument nicht sehen konnte.) Bei Betupfen des linken
uod rechten, Vorderbeines mit Salpetersäure entstehen constant sehr heftige Be-
wegungen der oben beschriebenen Art. Durch Reizung eines der beiden Hin-
terfüsse werden dieselben Beweguägen hervorgerufen, gleichviel ob man rechts
oder links den Reiz anbringi. Die Lähmung des linken Armes beschränkt sich
auf diejenigen Muskeln, welche ihn nach vorn und auswärts strecken, addueci-
ren und beugen.

25. März. Nachmittags 4 Uhr. Der Frosch wird gelödtet. Die Section zeigt
eine Durchschneidung der linken Rückenmarkshälfte ungefähr %, Linie über
dein Abgange der Nerven für die linke Oberextremität bis zur Mittellinie. Die-
ser Versuch wurde mehrmals mit stets gleichen Folgen wiederholt.

Dritter Versuch. 29. März, Einem männlichen Frosche wird das Mark in
der Gegend des 3ten Wirbels (unter dem Abgange der Wurzeln für die Ober-
extremität) links. durchschnitten. Wunde durch die Naht vereinigt. Ist nach
der Operation sehr munter und springt sehr lebhaft im Glase umher. Er Slzt
gut, indem beide Hinterfüsse vollkommen gut an den Leib angezogen sind. Er
macht sehr grosse und gute Sprünge. Die beiden Vorderextremitäten sind in
ihrer Bewegung nicht beeinträchtigt. Ebenso wird in der Bewegung der beiden
Hinterextremitäten durchaus kein Unterschied gegenüber den Bewegungen, die
ein unverletzter Frosch macht, gesehen. Hält man den Frosch am Rücken in
der Hand, so bewegt er abwechgblud beide Hinterextremitäten in die Höhe, um
sich zu befreien, und zwar in einer äusserst energischen Weise.

Der Frosch wird nun an beiden Vorderbeinen gefasst, so dass seine lin-
terbeine frei herabhängen. Leichte Reize an jedem Hinterbeine erzeugen jedes-
mal ein Zurückziehen des gereizten Beines. Kneipt man das rechte Hinterbein
an beliebigen Stellen etwas stärker, so wird die gekneipte Stelle mit dem lin-
ken Hinterbeine abgewischt, ferner schreit der Frosch, drückt die Augen zu
und bewegt den ganzen Körper, kratzt die Hand, die ihn hebt. Dieselben Be-
wegungen, in derselben Intensität und ebenso constant trelen ein, wenn man
beliebige Stellen des linken Hinterbeines kneipt, nur dass jetzt die gekneipte
Stelle mit der rechten Hinterpfote abgewischt wird. Dieselben Reaclionen er-
zielt man durch die Reizung der Vorderextremiläten. Ein Unterschied in der
Constanz oder Energie der allgemeinen Bewegungen, welche auf das Kneipen
der Vorder- und Hinterfüsse erfolgen, ist nicht zu bemerken.

30. März. Die Beobachtung zeigt die gleichen Bewegungssymplome als
gestern. Wenn man den Frosch dasitzen sieht, und sieht, wie er springt, so
glaubt man nicht, dass derselbe irgendwo am Marke verletzt ist. Neben einen

317

unverletzten Frösch gesetzt, sieht man keinen Unterschied in seiner gesammten
Bewegungsweise. Die allgemeinen Reactionen auf Kneipen wie gestern.
31. März. Der Frosch noch immer sehr munter und kräflig. Bewegung
nd Gefühlsreactionen verhalten sich wie gestern. Er wird getödtet und die
ulopsie ergiebt eine linkseitige Durchschneidung des Markes, unmittelbar un-
r dem Abgänge der 3ten Nervenwurzel.

Dieser Versuch wurde 12 mal mit gleichen Resultaten gemacht.

' Vierter Versuch. Einem männlichen Frosche wird das: Mark noeh in der
Höhe des unteren Endes des 3ten Wirbels links durchgeschnitten (1% Linie un-
erhalb der Stelle, wo im vorigen Versuch durchgeschnitten wurde).

Nach 2 Stunden genauer beebachtet. Sitzt aufrecht in seinem Glase, macht
mit seinen 4 Extremitäten wohlgeordnete Bewegungen, springt, kriecht wohin
er will. Die beiden Vorderbeine werden vollkommen gut bewegt und unter-
scheiden sich nicht hinsichtlich der Stärke und Energie ihrer Bewegung’ von
denen eines normalen'Frosches. Das rechte Hinterbein wird vollkommen gut
an den Leib gezogen und ist in allen seinen Bewegungen ganz: kräftig. Das
linke Hinterbein macht alle Bewegungen, die das rechte macht, ebenfalls, allein
nicht so energisch und kräftig. Es kann nicht ebenso nah an den Leib herge-
zogen werden, als das rechte; sonst wird Beug- und Streckbewegung im selben
Umfange ausgeführt als rechts. Die Muskeln des Unterleibes auf der linken
Seite sind gelähmt,

Bei leisen Kneipen des linken Hinterbeines wird ‚dasselbe immer lebhaft
angezogen, ebenso verhält sich das rechte Hinterbein.

Wird das rechte Hinterbein etwas stärker gekneipt, an beliebigen Stellen,
50 sucht der Frosch mit der linken Hinterpfote die Pincelte wegzukratzen, macht
mit den Vorderbeinen lebhafte Bewegungen, um fortzukommen, drückt die Augen
zu, windet den Kopf und schreit. Dasselbe geschieht in gleichem Grade beim
eipen des linken Hinterbeines an beliebigen Stellen. Die Reaclionen, welche
auf Reizung der Vorderextremiläten erfolgen, sind denen, welche durch Rei-
zung der Hinterextremitäten eintreten, vollkommen gleich dem Grade nach.

An den 2 folgenden Tagen, an denen der Frosch beobachtet wurde, bleiben
sich ‚die Symptome vollkommen gleich. Der hauptsächlichste Unterschied zwi-
en der Bewegung des rechten und des linken Hinterbeines besteht darin,
dass letzteres nicht mehr so nahe an den Leib angezogen werden kann, als
das erste, dass es ferner, wenn man den Frosch so hebt, dass die Beine hersb-
hängen, nicht so oft und nicht so energisch gebeugt und aufgehoben wird; dass
'erner der Frosch, wenn er den Sprung gemacht hat, das rechte Bein immer eher
um Sitzen anzieht als das linke. In den Reactionen, die auf Reizung beider
Beine erfolgen, ist kein Unterschied zu bemerken.

Er wird am 26. März getödtet. Bei der Section zeigt sich eine gute halb-
seilige Durchtrennung des linken Rückenmarks in der Gegend des unteren En-
‚des 3ten Wirbels. Dieser Versuch wurde öfters wiederholt, immer, wenn
' gelungen war, mit gleichem Erfolge.

- Fünfter Versuch. Einem männlichen Frosche wird die linke Seitenhälfte
Markes in der Höhe des ten Wirbels, eine halbe Linie über dem Abgange
" Bien Nervenwurzel durchgeschnitten. Wunde durch die Naht vereinigt.
28. März.

Nach der Operation ist der Frosch ziemlich ınunter, Er kriecht mit seinen
beiden Vorderpfoten und seiner rechten Hinterpfote, die vollkommen leistungs-

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fähig sind, umher. Die Bewegungen der linken Hinterextremität sind in der
Weise gestört, dass sie nicht so vollkommen an den Leib angezogen wird, als
die rechte. Beugung und Streckung des Unterschenkels und Fusses Sind in
vollkommenem Maasse, wie es scheint, willkührlich ausführbar. Diese Bewe-
gungen des linken Fusses sind jedoch mit einigem Zittern der Muskeln verbun-
den. Während der rechte Oberschenkel beim Anziehen in eine der Körperaxe
fast parallele Richtung gebracht wird, kann der linke Oberschenkel nur so weit
gebeugt werden, dass seine Axe mit der des Körpers einen rechten Winkel
bildet. Oft kommt der Frosch jedoch dadurch zum guten Sitzen, dass, während
linker Unterschenkel und Fuss in der Beugung sind, er durch Strecken mit dem
rechten Hinterbein und durch die Arbeit der obern Extremitäten seinen ganzen
Körper zum linken Oberschenkel, der mit der Körperaxe im rechten Winkel
war, in eine fast parallele Stellung bringt, so dass der Frosch oft dasitzt wie
ein unverletzter Frosch.

Hebt man den Frosch in die Höhe, so sinkt das linke Hinterbein immer
viel früher herab, als das rechte.

Das Springen gelingt ibm, jedoch etwas unvollkommener als einem nor-
malen Frosche.

Die Reactionen auf das Kneipen der beiden Hinterbeine, unter sich, und mit
denen verglichen, welche aufReizung der Vorderextremiläten enfstehen, bieten
nichts Abweichendes vom normalen Verhalten dar, Er zieht den Kopf zurück,
dreht ihn, drückt die Augen zu, schreit, agirt mit den Extremitäten auf jedes
Kneipen von einer oder der andern Hinterextremität an beliebigen Stellen.

Am 29. März ist das Verhalten das gleiche. Er wird getödtet.

Die Section ergiebt eine gufe halbseitige Durchschneidung des Rücken-
marks an der oben bezeichneten Stelle.

Auch dieser Versuch wurde wiederholt angestellt.

Sechster Versuch. Einem männlichen Frosche wird in der Gegend des
untern Endes des sten Wirbels, nicht weit über dem Ursprunge der Nerven
für die Hinterextremitäten, das Mark links quer durchgeschnilten.

Nach 3 Stunden wird er beobachtet. j

Er bewegt die beiden Vorderbeine und das rechte Hinterbein vollkommen
gut willkührlich. Das linke Hinterbein hängt nach hinten. Es kann nicht will-
kührlich an den Leib gezogen werden. Beim Fortbewegen wirkt es in der
Weise mit, als es durch Beugung und Streekung des Unterschenkels und Fusses,
die in schwachem Grade ausführbar ist, den Körper weiter stösst, und den rech-
ten Hinterfuss in seiner Function unterstützt. Die Reflexe, die das linke Hin-
terbein giebt, werden auch nicht im höheren Maasse, als durch Beugung und
Streckung von Unterschenkel und Fuss hervorgebracht.

Die allgemeinen Reactionen, die man erhält auf Kneipen des linken Hin-
terbeines an beliebigen Stellen, sind ganz denen gleich, welche ein unverletzter
Frosch auf stärkere Reize giebt. Alle Stellen des rechten und linken Hinterbei-
nes, die gekneipt wurden, verhielten sich in dieser Beziehung normal. Es war
kein Unterschied zwischen dem Grade der Reaction, den.man auf Kneipen der
Vorderextremitäten und der rechten Hinterextremität erhielt, und zwischen damj
der auf Reizung beliebiger Stellen des linken Hinterbeines erfolgte.

Der Frosch wurde noch 3 Tage lang beobachtet. Die Symptome blieben
gleich. Getödtet und secirt zeigte er eine linksseitige Durchschneidung des

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arkes bis zur Mittellinie, “, Linie über dem Abgang der Nervenwurzeln für
lie linke Ilinterextremilät am Anfange des 5ten Wirbels.
Auch dieser Versuch wurde wiederholt.
$iebenter Versuch. 24.März. Einem männlichen Frosche wurde, während
er auf dem Weibchen sass, das Mark unterhalb der Rautengrube linksseitig quer
durchschnitten. Die Haut- und Muskelwunde zugenäht. Während der Opera-
on und nach derselben war durchaus kein Nachlass in der Energie und Festig-
eit der Umarmung mittels beider Vorderbeine zu bemerken. Es wurde dann
las Weibchen von ihm getrennt, an ihm eine ähnliche Operation gemacht und
dasselbe dann wieder ins Glas zum Männchen gesetzt. Nach kurzer Zeit war die
marmung wieder so fest als zuerst. Die übrigen Erscheinungen der Bewe-
gung und Gefühlsreaclionen verhielten sich wie in Exp. I. Der Schnitt war, wie
die Section ergab, gut gelungen.
Achter Versuch. Einem grossen weiblichen Frosche wurde das Mark in
ler Gegend vom I —3ten Wirbel der Länge nach getheilt, indem mit einem feinen
esser an der Spitze der Raulengrube eingestossen und bis unterhalb des Ab-
gangs der Nerven für die oberen Extremitäten längs der hintern Mittellinie fort-
geführt wurde, so, dass die vordere Fläche der dura Mater auch gespalten wurde.
Die Wunde durch die Naht vereinigt.
- Nach der Operation ist das Thier ziemlich munter. Es springt herum. Die
beiden Vorderextremitäten werden vollkommen zweckmässig und harmonisch
bewegt. Ebenso beide Hinterbeine.
Nach einiger Zeit ist er jedoch etwas deprimirt. Er zieht die vordern Ex-
emitäten über den Rücken und den Kopf hin, als ob ihn hier etwas schmerze.
Kneipen der beiden Vorderbeine erzeugt sehr energische Reactionen. Er
bewegt sich selır lebhaft, drückt die Augen zu, windet seinen Kopf heftig bin
und her, wischt mit der einen Vorderextremität, und mit den Hinterbeinen die
gekneipte Stelle des andern Vorderbeines, und macht sehr energische Bewe-
gungen, um sich aus der Hand des Experimentlators zu befreien. Die Reaclio-
nen, die der Frosch auf Reizung der Vorderbeine giebt, übertreffen diejenigen,
die naclı Kneipen der Hinterbeine erhalten werden, an Heftigkeit und Ausdauer.
Am andern Tage dauern dieselben Symptome fort. Der Frosch wird nun
jetödtet und es zeigt sich eine sehr genaue Durchschneidung in der Mittellinie
es Markes in der Ausdehnung der 2 erster. Wirbel. Der Versuch wurde öfters
/8 Mal) wiederholt.
Neunter Versuch. 22. März. Einem männlichen Frosche, der gerade brün-
slig war, wurde das Mark in der Mittellinie der Länge nach in der Ausdehnung
des ersten und zweiten Wirbels durchschnitten. Er hatte zuerst die Arme fest
inter der Brust gekreuzt, gerade wie wenn er das Weibchen hätte. Während
des Schnittes nun entstanden augenblicklich einige Zuckungen in beiden Vor-
derheinen; gleich danach jedoch waren die Arme unter der Brust ebenso fest
gekreuzt, als vorher. Einige Zeit nach der Operation, die ihn sehr angegriffen
at, ist er sehr deprimirt und verhält sich vollkommen ruhig. Kneipen der Vor-
rbeine giebt schwache Reaclionen, ebenso Kneipen der Hinterbeine.
Am andern Tage jedoch sind die Reactionen äusserst gesteigert, bei Rei-
in, die auf die Vorderextremitäten applizirt werden, augenblicklich Tetanus
er 4 Extremitäten. Jede willkührliche Bewegung, die er macht, ist von
mpfen in den Beinen begleitet. Er wird getödtel. Es ergiebt sich eine

320

Durchschneidung des Markes längs der Mittellinie vom 4—-3ten Wirbel. Theil-
weise rothe Erweichung an den Rändern der Rückenmarkswunde,

Zehnter Versuch. Einem weiblichen Frosche wurde.das Mark in der Gegend
des 3ten Wirbels in der Ausdehnung einer Linie, in. der Mittellinie längs durch-
schnitten. f

Er springt gleich nach der Operalion vollkommen kräftig herum, Man er-
hält von allen Stellen des Körpers aus, wie beim normalen Frosch, ganz gute
allgemeine Reactionen. von. der öfter beschriebenen Art,

Am darauf folgenden Tage zeigen sich starke Reizungserscheinungen. Die
Hinterbeine sind angezogen, manchmal aber schnellen sie plötzlich hinten bin-
aus. Der Frosch ist schr furchtsam und drückt bei jedem Versuch, ihn anzu-
fassen, die Augen fest zu. Auf jedes Kneipen der Hinterbeine erhält man plötz-
liche Reflexe in denselben, Einziehen des Kopfes, Zuschiiessen der Augenlieder.
Auch auf Kneipen der Vorderextremitäten erhält man ähnliche allgemeine Be-
wegungen,

Am. 3ten. Tage nach der Operation sind die Erscheinungen noch immer
vorhanden. Er schnellt sich fortwährend mit den Hinterbeinen fort. Er springt
ungeschickt und fällt immer auf den Bauch auf.

Am Aten Tage wird er todt gefunden. Es zeigt sich ein Längsdurchschnilt,
in der Mittellinie des Marks in der Gegend des 3—4ten Wirbels. Ein Coagulum
in, der spaltförmigen Wunde. In der Umgegend rothe Erweichung der Mark-
substanz.

Eilfter Versuch. 12. März.

Einem weiblichen Frosche wird das Rückenmark in der Gegend des 4—
5ten Wirbels in der Ausdehnung von 1°, Linien der Länge nach in der Mittel-
linie durchgeschnilten.

Nach der Operation hüpft er sehr lebhaft und kräftig herum. Die Hinter-
beine sind in ihrer Funelion durchaus nicht beeinträchtigt. Sie werden immer
zu gleicher Zeit gebeugt und gestreckt, und ihre Hülfe, die sie der Forlbewe-
gung des Thieres leisten, ist eine durchaus zweckmässige. Ihre Bewegungen
sind vollkommen harmonisch. Der Frosch hüpft und kriecht herum, obne dass
irgend etwas Abnormes in seiner Bewegungsweise zu bemerken wäre. Kneipt man
ihn an den Hinterfüssen, so giebt ersehr lebhafte allgemeine Reactionen, er windet
den Kopf, drückt wiederholt die Augen zu, windet den Körper, macht mit Vor-
der- und Hinterpfoten energische Fluchtbewegungen. Die Reactionen, die auf
Kneipen der Hinterbeine erfolgen, sind constanter, dauern länger an und sind
heftiger, als die auf Kneipen der Vorderextremitäten eintretenden.

13. März. Der Frosch zeigt Reizungserscheinungen an den hintern Extre-
miläten, die Hinterbeine werden krampfhaft plötzlich an den Leib gezogen und
schnellend nach hinten ausgestossen. Der Frosch ist sehr furchtsam. Auf lei-
ses Koeipen der Hinterbeine an beliebigen Stellen sehr lebhafte allgemeine Be-
wegungen des Körpers von der olt beschriebenen Art.

44. März. Zu den Erscheinungen der Reizung haben sich Erscheinungen
der Schwäche in der Aclion der Hinterbeine gesellt. Reactionen auf Kneipen
der Hinterfüsse bestehen in ungeschwächter Weise fort. Der Frosch wird ge-
tödtet. Das Mark zeigt sich in der Ausdehnung des —5ten Wirbels der Länge
nach durchschnitten. Die Substanz des Rückenmarks zeigt sich an einigen Stel-
len sehr weich, gerölhet.

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Zwölfter Versuch. Arm 49. März.
Einem männlichen Frosche‘ wird das Rückenmark in der Ausdehnung vom
4—Tten Wirbel der Länge nach in der Mittellinie durchgeschnitten. Unmittel-
bar nach der Operation ist der Frosch ziemlich deprimirt. Im Verlauf einer
Stunde jedoch hat er sich wieder erholt. . Er setzt sich gut auf seine Hinterfüsse,
springt und kriecht fort, Alles wie ein unverleizter Frosch. Reize, auf die Hin-
erexiremitäten applizirt, erzeugen starke allgemeine Reactionen des Körpers.
3 Stunden nach der Operation werden die willkührlichen Bewegungen der
Hinterbeine von leichten Krämpfen begleitet. Fasst man den Frosch an und
hebt ihn in die Höhe, so werden die beiden Hinterbeine krampfhaft gestreckt,
und abwechselnd gebeugt. Diese klonischen Krämpfe gehen schliesslich immer
Tetanus der Hinterextremitäten über, der 15 Secunden circa andauert. Klei-
nere Reize, auf Vorder- und Hinterbeine applizirt, erregen immer starke allge-
meine Reactionen. ;
Er wird getödtel, und die Section ergiebt eine Längsdurchschneidung der
ganzen Lendenanschwellung des Rückenmarkes in der Mittellinie.
Die 4 letzten Versuche wurden oftmals wiederholt, mit ähnlichen Erfol-
gen, so oft der Schnilt genau blos die beiden Seitenhälften des Markes gelrennt
hatte. Die Reizungserscheinungen traten bald früher bald später ein. Nie war
unmittelbar oder einige Zeit nach der Operation eine Störung in dem sogenann-
en willkührlichen Gebrauche der Glieder zu bemerken. Fast jedesmal war die
Sensibilität (wenn man sie so nennen darf) in denjenigen Gliedern, welche ihre
Nerven aus dem durchschnittenen Theile des Markes bezogen, erhöht. —
Stellt man nun die Erscheinungen, welche auf die verschiedenen Mark-
durcebschneidungen, als deren Paradigmata die obigen Versuche anzusehen
sind, beim Frosche erfolgen, übersichtlich zusammen, so ergiebt sich Fol-
gendes:
4) Halbseitige Querschnitte des Rückenmarkes in be-
liebigen Höhen vom Anfang desMarkes bisunmittelbarüber
dem Ursprung der Nervenwurzeln für die hinteren Extre-
mitätenangebracht, üben durchaus keinenEinflussaufdie
Bewegungen der Körpertheile, welche aufder entgegenge-
etzten Seite liegen. Siestören fernerin Nichts den Grad,
die Constanz und die Dauer der allgemeinen Reactionen,
welche auf Reizung der entgegengesetzten Körperbälfte
uch beim gesunden Tbiere einzutreten pflegen.
2) Halbseitige Querschnitte durch dasRückenmark der
Prösche in grösseren (1 Linie) Entfernungen von dem Ur-
Sprunge der Nerven für die Glieder der unter dem Schnitte
iegenden Theile angebracht, üben keinen merklichenEin-
uss auf die Bewegung dieser Glieder. Sie stören ferner
durchausnicht dieallgemeinen Reactionen, diedurch Rei-
ung dieser Glieder zu erhalten sind.
- 3) Halbseitige Querschnitte durch das Rückenmark der
Prösche unmittelbar über dem Abgange der Nerven wurzeln
für die Glieder der gleichen Seite angebracht, lähmen die

322

Bewegungdieser Glieder. Sie benachtheiligenjedoehnichı
den GradderReaction, dieaufReizungdieser Gliederauch
im mormalen Zustande einzutreten pflegt.

Man sieht, dass diese Sätze durchaus mit den eng der Eigen-
brodtschen Experimente übereinstimmen.

4) Längsschnitte durch dieMittellinie desMarkesin be-
liebigen Höhen undiin beliebiger Ausdehnung angebracht,
störenalssolehedurchausnicht die Bewegungen des Thie-
resund dieHarmonie dieser Bewegungen. Sie erhöhen den
Gradderallgemeinen Reactionen, dieaufKneipen derjeni-
gen Glieder. erfolgen, welche ihre Nerven aus dem getheil-
ten Abschnitte des Markes empfangen. Der Krampf und die
übrigen später eintretenden Erscheinungen sind Folgen der durch die
Verwundung erzeugten Reizung des Markes.

Sehen wir nun zu, wie diese Erscheinungen mit einer gekreuzten
Wirkung des Markes in Einklang zu bringen sind. Eine gekreuzte Wir-
kung fordert, um constalirt zu sein, folgende Merkmale.

Diejenigen Functionen (Bewegung und Empfindung), welche auf der
Seite des halbseitigen Querschnittes unterhalb desselben foribestehen,
müssen auf der entgegengesetzten Seite aufgehoben sein.

Je weiter oben die halbseitigen Querschnitte am Marke gemacht wer-
den, desto mehr wird die entgegengesetzte Körperhälfte im Falle einer
gekreuzten Wirkung des Markes gelähmt sein.

Längsdurchschnitte durch das Mark werden im Falle einer totalen
Kreuzung die Functionen beider Körperhälften aufheben, bei partieller
Kreuzung entweder einzelne Bewegungen oder Empfindungen aufheben
oder jede einzelne Bewegung und Empfindung schwächen.

Keines aller dieser Merkmale ist bei unseren Versuchen vorhanden.

Eine gekreuzte Wirkung des Markes existirt demnach
beiden Fröschen nicht. £

Ich bin hier in vollkommener Uebereinstimmung mit Volkmann , der
dieselben Resultate bei Längsdurchschneidungen erhielt als ich.

Eigenbrodt, der eine gekreuzte Anordnung der Fasern bei den Frö-
schen durch seine Versuche wahrscheinlich gemacht zu haben glaubte, ist
jedenfalls in seiner Schlussfolgerung aus den Experimenten an Fröschen,
die er anstellte, und mit denen die meinigen vollkommen übereinstimmen,
zu weit gegangen. Denn auch er hat keine Abnahme in der Leistungs-
fähigkeit der Körperseite, welche dem halbseitigen Querschnitte entgegen-
gesetzt war, finden können, und diese Abnahme und zwar compensatorisch
zu der Erhaltung der Leistungsfähigkeit auf der gleichen Seite des Kör-
pers ist geradezu nothwendig, um den Schluss aufeine gekreuzte Wirkung
des Markes nur irgendwie zu rechtfertigen ; abgesehen davon, dass die
Resultate der Längsdurchschneidungen der Annahme einer gekreuzten
Wirkung ganz kategorisch widersprechen.

323

Man kann zwar einwenden, dass die Bewegungen, welche nach
Längsdurehschnitten des Markes vorhanden sind, möglicherweise Reflex-
bewegungen seien; allein damit leugnet man überhaupt eine willkührliche
Bewegung beim Frosche. Ob man nun aber die Bewegungen des Frosches
für Reflexbewegungen nimmt, oder ob man willkührliche, von den Reflex-
bewegungen durch die Beobachtung unterscheidbare Bewegungen beim
Frosche statuirt, das ändert das Wesentliche der Frage durchaus nicht.
In keinem Falle ist eine Kreuzung der Wirkungen durch das Experiment
herauszubringen.
Etwas Anderes ist es, wenn man fragt, wie die Symptome, die den
obigen Experimenten folgten, positiv zu erklären seien, und welche ana-
tomische Anordnung von den bisher angenommenen am einfachsten und
ungezwungensten den physiologischen Erscheinungen unterzulegen sei. In
der neuesten Zeit hat Kölliker') mit Entschiedenheit die Existenz von sich
kreuzenden Nervenfasern gerade am Froschrückenmarke behauptet. Ich
selbst hatte Gelegenheit einen Theil seiner Praeparate zu sehen und über-
zeugte mich allerdings von der Anwesenheit transversaler dunkelrandiger
Nervenfasern, sowohl in der vordern als der hintern Commissur des
Froschrückenmarks. Aber mit diesen Fasern ist, sobald sie eine Kreuzung
darstellen sollen, für das physiologische Verhalten nichts anzufangen.
Möglich allerdings, dass Umstände vorhanden sind, welche die gekreuzte
Anordnung der Fasern nicht zur physiologischen Erscheinung kommen
lassen. —
} Sieht man sich nach weiteren physiologischen Erklärungen der That-
sachen um, so haben wir in den Ansichten von Pflüger und Auerbach aller-
dings ein recht bequemes Auskunftsmittel. Es wäre nach diesen immer
mittelbar über den Ursprüngen der Nervenfasern ein Stück Psyche im
arke vorhanden. Der Wohnort der Psyche wäre, den Experimenten
ach, für die Bewegung der Vorderextremitäten in demjenigen Theil
ückenmark, der vom Anfange desselben bis zum Austritt der Wurzeln für
ie oberen Extremitäten liegt, also in dem Stücke zwischen dem 1—2ten
irbel. Deshalb stört ein Querschnitt über dieser Stelle durchaus nicht
ie Bewegung und Empfindung in der Extremität der gleichen Seite. Wird
ber der Schnitt unmittelbar über den Nervenwurzeln für die obern Ex-
mitäten gemacht, so werden die Nervenfasern von der Psyche getrennt
nd es tritt eine Lähmung der Bewegung ein.
' Für die Bewegung der hintern Extremitäten residirt die Psyche in der
intern Anschwellung vom ten Wirbel an, denn über dem ten Wirbel
adet ein halbseitiger Querschnitt durch das Mark durchaus nichts in
auf die Bewegung der gleichnamigen Hinterextremität. —

Ich glaube, dass die Erscheinungen allerdings genau mit dem Ur-

Vorläufige Mittheilung über den Bau des Rükenmarks bei niedern Wirbelthieren,
Zeitschr, f. wiss. Zool. IX. Bd. S. 3.
Zeitschr. 1. wissensch, Zoologie. IX. Bd. 2

324

sprunge der Nerven im Marke zusammenhängen. Nimmt man z. B. das
Schema (zum Theil), welches Zeydig in seiner Histologie für das Central-
nervensystem der Fische nach dem Vorgange von Owwsjannikorw und Bidder
gezeichnet hat, für den Frosch, so hat man Folgendes: Angenommen , die
Nerven, welche die Muskulatur versorgen, entsprängen unweit vonihrerAb-
gangsstelle aus dem Marke von Ganglienzellen, diedurch Commissurenfasern
mit den Ganglienzellen der andern Seite zusamınenhängen, und man habe
über den Gänglienzellen dereinen Seite den Querschnittgemacht, so istzwar
die Verbindung der Hirnfaser mit dieser Ganglienzelle unterbrochen, allein
der Wille kann mittelbar durch die Commissurfaser zu derselben gelan-
gen. Die Actionen der Extremität auf der Seite des Schnittes sind dem-
nach nicht wesentlich beeinträchtigt; ihre Bewegungen harmoniren mit
denen der andern Seite und mit dem Bedürfniss des Thieres. Zu gleicher
Zeit ist die Bewegung der anderen Seite in ihrer vollen Kraft und Zweck-
mässigkeit erhalten, Alles, wie es die Experimente direct aufzeigen.

Gesetzt, es wäre diese anatomische Anordnung eine Thatsache, so
würden uns die Durchschneidungen den Ort, wo die Nervenfaser von der
Ganglienzelle entspringt, ganz genau in der Weise bezeichnen, dass zwi-
schen den Grenzen, wo der Querschnitt die Bewegung noch nicht beein-
trächtigt, und wo er sie bereits aufhebt, die Stelle des Ursprungs der
Nervenfasern und der Commissuren ihrer Ganglienzellen zu suchen wäre.

In unserem Falle würden die Ursprungsstellen für die Nerven, die
der Bewegung der obern Extremitäten vorstehen, in der obern Anschwel-
ung, und die Ursprungsstellen für die Nerven der untern Extremitäten in
der untern Anschwellung von dem äten Wirbel an zu suhen sein. — Diese
Erklärung will jedoch nichts anderes sein, als eine bypothetische. Sie
entspricht jedenfalls den Thatsachen ungezwungener, als irgend eine Kreu-
zungshypothese.

Was die Empfindung und ihre Leitung beim Frosche anlangt, so halte
ich eine Unterscheidung zwischen einer Empfindlichkeitsäusserung und
einer allgemeinen Reflexbewegung bei diesen Thieren für eine noch viel
schwierigere Sache als bei den Säugethieren. Bis heute ist noch kein Kri-
terium für diese beiden Arten von Reactionen zu geben. Damit fällt jede
weitere Discussion über den Verlauf der sensibeln Eindrücke zum Hirne
des Frosches von vorne berein weg. Brown Sequard hat zwar auch für
den Frosch eine Kreuzung der sensibeln Eindrücke statuirt, indem er

‚ sagte, dass auf der entgegengesetzten Seite des halbseitigen Querschnittes
die Empfindlichkeit geringer wäre, als auf der-Seite unter dem Schnitte;
die früheren Beobachter hätten nur nicht genau vergleichend geprüft.
Allein alle deutschen Beobachter haben hierin durchaus keinen Unterschied
gelunden, und die Erscheinungen bei Längsschnitten des Markes geben
in dieser Beziehung den positiven Gegenbeweis.

Was die Temperaturverhältnisse bei halbseitigen Durchschneidungen
des Froschrückenmarkes anlangt, so konnte ich keine constanten Tempe-

325

raturunterschiede beider Körperseiten erhalten, ebensowenig als diess
Schiff vermochte.

Die Versuche an Eidechsen, welche ich ganz ähnlich denen am Frosche
darstellte, gaben im Wesentlichen ein ganz gleiches Resultat, so dass die
Erscheinungen, welche das Froschrückenmark in dieser Frage aufzeigt,
für die Amphibien im Allgemeinen zu statuiren sind.

ll. Versuche an Tauben.

Erster Versuch, Samstag 24. April. Früh 8 Uhr.

Einer ziemlich jungen Taube wurde das Rückenmark in dem obern Theile
der Cervicalanschwellung halbseitig links bis zur Mittellinie quer durchgeschnit-
ten. Die Haut und Muskelwunde durch die Naht vereinigt.

Das Thier zeigt nach der Operation ein ganz eigenthümliches Verhalten in
Bezug auf seine Bewegungen. Es hat das Gleichgewicht verloren; sie wälzt
sich fort, in dem sie von einer Seite auf die andere fällt. Bei der Foribewe-
gung sind der rechte Flügel und das rechte Bein besonders thätig. Der rechte
Flügel breitet sich immer weit aus, wenn das Thier zu fallen fürchtet. Der
linke Flügel hängt schlaff herab; reibt er sich mit dem Fussboden, so wird er
unordentlich, offenbar in reflectorischer Weise bewegt. Von freien Stücken wird
er nie ausgebreitet. Das rechte Bein wird viel, wie es scheint willkührlich be-
wegl. Giebt man den Finger hin, so wird derselbe von den Krallen umfasst
und die Taube stützt sich darauf. Giebt man dagegen den Finger an das linke
Bein, so erfolgen höchstens unordentliche Beug- und Streckbewegungen des-
selben. Der Finger wird nie von den Zehen des linken Beines umfasst. Die
Taube kann sich auch nicht auf dieses Bein stützen. Liegt das linke Bein am
Boden unter dem Bauch der Taube, so dass es in Reibung mit dem Fussboden
sich befindet, so wird es unzählige Male gebeugt und gestreckt, so lange diese
‚Lage dauert. Gewöhnlich fällt die Taube, wenn man sie frei hinstellt, auf die
‚linke Körperseite. Manchmal taumelt sie auch eine kleine Strecke weit fort,
wobei der rechte Flügel und das rechte Bein vorzugsweise behülflich sind. Sie
sucht gewöhnlich eine Wand zu erreichen und hieran lehnt sie sich dann mit
‚ihrer linken Körperseite. Wenn sie so dasteht, so stützt sie sich mit dem rech-
ten Bein vollkommen gut auf den Boden. Der rechte Flügel ist dann angezo-
gen und gut an den Leib gelegt, während der linke schlaff herabhängt.

Kneipt man die rechtseitigen Fusszehen und den Unterschenkel rechts, so
entstehen heftige Beug- und Streckbewegungen im rechten Hinterbein und
Schlagen mit dem rechten Flügel, schwächere Bewegungen im linken Bein und
linken Flügel und ein schnelles Hin- und Herschütteln des Kopfes. Schreien.
Kneipt man dieselben Stellen links, so entstehen schwache Bewegungen im
linken Hinterbein, starke abwischende und kratzende Bewegungen mit dem
rechten Hinterbein, Agitstion mit den Flügeln, Hin- und Herschütteln des
fes, Schreien.

Koeipt man den rechten Flügel, so erfolgt ein heftiges Hin- und Herfahren
mit dem Kopfe nach der verletzien und nach der entgegengesetzten Seite, Be-
wegungen in den Füssen, im rechten Flügel und schwache Bewegungen mit
dem linken Flügel. Schreien.

Kneipen des linken Flügels erzeugt die gleichen Bewegungen und Schreien.

a4?

326

Nachmittags 3 Uhr. Die Taube befindet sich ganz wohl. Die Bewegungs-
und Empfindungs- (?) Symptome die gleichen als am Vormittage. Die Taube
wird nun getödtet; die Section ergiebt einen guten halbseitigen Querschnilt
links im obern Ende der Cervicalanschwellung über dem Ursprunge der Ner-
venwurzeln für die obern Extremitäten. —

Zweiter Versuch. 27. April früh 10 Uhr.

Einer Taube wird das Mark über der Cervicalanschwellung von der Mittel-
linie an rechts quer durchschnitten. Nach der Operation ist sie ziemlich mun-
ter. Der rechte Flügel hängt schlaf herab, der linke ist gut an den Leib ange-
legt; der Schwanz steht nach links hinüber.

Stellt man die Taube aufrecht hin, so dass man sie mit der Hand hält, so
fühlt man, dass sie sich blos auf das linke Bein stützt, während das rechte in
halbgebeugter Stellung am Unterleib hängt. Lässt man sie los, so fällt sie auf
die rechte Seite. Aus ihrer Lage sucht sie sich durch lebhaftes Schlagen mit
dem linken Flügel, und durch Anstrengungen ihres linken Beines zu erheben.
Zu gleicher Zeit macht das rechte Bein gereizt durch die Lage zwischen dem
Leib und dem Fussboden eine grosse Anzahl von Beugungen und Streckungen.

Giebt man dem rechten Bein den Finger hin, so reagirt dieses nicht hier-
auf, oder es macht Beugungen und Streckungen. Giebt man dem linken Bein
den Finger, so wird, wenn man sonst die Lage der Taube etwas minder sicher
einrichtet, dieser fest umklammert, und die Taube setzt sich hierauf ganz ruhig
mittels ihres linken Beines auf den Finger, während das rechte Bein schlaff
herunterbängt.

Kneipt man den rechten Fuss mit der Pincette an beliebigen Stellen, so
wird das Instrument vom linken Fuss entschieden weggekratzl; ausserdem
schlägt die Taube mit den Flügeln, dreht den Kopf hin und her, und sucht evi-
dent, aus den Händen des Beobachters zu kommen.

Die ganz gleichen Reactionen entstehen bei Kneipen des linken Fusses,
nur dass der rechte Fuss nie versucht, das Instrument wegzukratzen,

Die allgemeinen Reactionen, welche durch Reizung des rechten Flügels
erhalten werden, sind meist heftiger als die Reactionen auf Reizung des linken
Flügels. N
Nachmittags 2 Uhr. Dieselben Erscheinungen der Bewegung und der Re-
aclionen auf angebrachte Reize.

Das Thier wird getödtet und es ergiebt sich eine ganz gute rechtseilige
Durchschneidung des Markes von der Miltellinie an, über dem Abgange der
Wurzeln für den Plexus brachialis. (Das Sectionsresultat wurde von Herrn
Hofrath Kölliker durch die eigne Anschauung bestäligt.)

Diese Durchschneidungen habe ich zugleich mit Temperaturmessungen
(siehe unten) oftmals wiederholt, immer mit dem gleichen Resultate in Bezug
auf Bewegung und Empfindung.

Dritter Versuch. 29. April.

Einer Taube wird in der Mitte zwischen Cervical- und Sakralanschwellung
das Mark linksseitig zur Hälfte quer durchschnitten.

Nach der Operation frei hingesetzt, hält sie sich gut aufrecht. Die beiden
Flügel werden dazu benutzt, um mit ihren Spitzen auf dem Boden aufstehend,
den Oberkörper zu stützen. Auf dem rechten Beine steht sie vollkommen kräf-
tig und gut; das linke Bein hängt nach hinten hin. Der Schwanz ist nach rechts

327

gedreht. Schiebt man die Taube weiter, so bewegt sie sich kurze Strecken
vollkommen gut aufrecht fort. Durch das Schlagen der Flügel und durch den
rechten Fuss bewegt sie sich weiter Nimmt man sie bei den Flügeln und lei-
tet sie auf dem Boden weiter, so sieht man deutlich, wie sie mit dem rechten
Bein wirklich breit auftritt und sich stülzt, mit dem linken dagegen nie einen
wirklichen Tritt macht, sondern, wenn sie zufällig mit den Zehenspitzen den
Boden berührt hat, wieder zurückfährt. Von einem Stützen auf das linke Bein
ist keine Rede. Sitzt sie auf dem Boden, so liegt ihre linke Bauchseite unmit-
telbar auf dem Boden auf, indem das linke Hinterbein nach hinten ausgestreckt
liegt.

Kneipt man das rechte Hinterbein, so erhält man deutliche allgemeine
Reactionen ; Schlagen mit den Flügeln, heftiges Hin- und Herdrehen des Kopfes.
Schreien. Insbesondere agiren beide Flügel sehr stark, um sich aus den Hän-
den des Beobachters frei zu machen. Das rechte Bein selbst bewegt sich sehr *
lebhaft, minder lebhaft das linke.

Kneipt man das linke Hinterbein,, so treten dieselben Erscheinungen ganz
constant und wie es scheint, mit elwas grösserer Intensität und Constanz als
auf Kneipen rechts, ein.

Die Taube wurde den Tag über beobachtet. Die Section ergiebt eine gute
halbseitige Durchschneidung des Markes in der oben bezeichneten Gegend.
Dieser Versuch wurde an vielen Tauben stets mit gleichem Resultate wie-
derholt.

Bei den Vögeln sind demnach, kurz zusammengefasst, die Erscheinungen
folgende:

Halbseitige Querschnitte durch die Seitenhälfte des
Rückenmarkes bei den Tauben stören in Nichts die will-
kührliche Bewegung der dem Schnitte entgegengesetizten
Seite, gleichviel in welcher Höhe sieangebracht sind. Sie
bewirken keinen Unterschied in den Reactionen, die man
normaler Weise auf Reiz der entgegengesetzten Körper-.
älftezu erhalten pflegt, dem Grade und der Dauer nach.

Sie vernichten, gleichviel in welcher Höhe sie ange-
bracht sinl, die willkührliche Bewegung in den Körper-
theilen unterhalb des Schnittesaufder gleichnamigen Kör-
perbälfte, ohne den Grad und die Constanz derallgemeinen
Reactionen, die man aufReizung dieser Körpertheile er-
hält, zu schwächen. Im Gegentheilescheinen die letztern
(Reactionen) in Betreffihrer Constanz, Dauer und Heltig-
keiteher zu-alsabzunehmen.

‚ Beurtbeilt man diese Erscheinungen nach demselben Kriterium, wie
ir es oben für die Frösche angaben, indem wir fragen, ob sie einer ge-
reuzten Wirkung des Markes entsprechen, so ergiebt sich, dass keine
er Erscheinungen, welche nach halbseitigen Durchschnei-
ungen bei den Tauben eintreten, den Schluss aufeine ge-
reuzte Wirkung des Rückenmwarkes bei diesen Thieren zu-
ässt. Die willkührliche Bewegung wird immer und blos durch die gleiche

328

Seite des Marks geleitet und diese Leitung bleibt auf diese Seite voll-
kommen isolirt. Das gleiche Resultat erhielt Flourens bei den Tauben.

Bei der Beurtheilung der Empfindungsleitung hat man bier, wie bei
den Fröschen das Missliche, dass es bis jetzt noch kein Unterscheidungs-
merkmal für Sensibilität und allgemeine Reflexbewegung bei den Tauben
giebt. Wer die allgemeinen Reactionen, die auf Reizung der Theile ent-
stehen, für reine Sensibilitätsäusserungen annimmt, für den folgt aus
obigen Experimenten nur, dass die sensibeln Eindrücke sowohl auf der
gleichen Seite als durch die entgegengesetzte Seite des Markes zum Ge-
hirne geleitet werden. Diese Leitung wird möglicherweise durch Commis-
suren vermittelt: keinesfalls ist hier der Schluss auf eine gekreuzte Lei-
tung gerechtfertigt.

Ausserdem habe ich noch bei den Tauben den Einfluss des Rückenmarkes
auf die Temperatur des Körpers in Rücksicht auf die Möglichkeit einer ge-
kreuzien Wirkung des Markes auch in dieser Beziehung einer genaueren Ver-
suchsreihe unterzogen.

Hiezu veranlasste mich vorzugsweise eine Angabe Schiffs (Siehe dessen
Untersuchungen zur Physiologie des Nervensystemes $. 482), der eine Wärme-
erhöhung nach der Durchschneidung des Armgelflechtes bei einer Taube in
dem gelähmten Flügel beobachtete, nachdem er die Momente, welche die Ab-
kühlung durch die Lähmung bervorbringen, mittels Anheften der Flügel an den
Körper durch ein breites Band, beseitigt hatte. Ferner war ich begierig, zu
sehen, wie das Mark der Vögel in Bezug auf die Vertheilung der thierischen
Wärme im Körper sich zu dem Rückenmarke der Säugethiere verhält, das,
wie bekannt, und wie auch weiler unten meine Versuche zeigen werden, einen
ganz bemerkenswerthen Einfluss auf diese Function ausübt.

Ich habe deninach bei den Tauben eine Reihe von halbseitigen Durch-
schneidungen des Rückenmarkes in verschiedenen Höhen angestellt, wobei vor
und nach dem Versuche die Temperatur des Körpers an verschiedenen Orlen
genau mittels eines von Geissler in Bonn verfertigten, in 74, Grade C. getheilten
Thermometers gemessen wurde.

Ich lasse einige dieser Versuche folgen.

Erster Versuch. 20. Mai 1857. Schwarze Taube.

I. Messung. II. Messung.
Temperatur der Rechten Achselhöhle _41,0° 41,4°
£ „ Linken Achselhöhle 41,6° 41,4°
: ‚„, Rechten Schenkelbeuge 41,2"
= ‚„„ Linken Schenkelbeuge &#1,1°
u „ Anus 40,8°

Derselben wurde das Mark über der Cervicalanschwellung lioks durch-
schnitten.

Gleich nach der Operätion (', Stunde nachher)

Rechte Achselhöhle 39,4
Linke Achselhöhle 40,0°
Rechte Schenkelbeuge 39,8"
Linke Schenkelbeuge 39,60

329

21. Mai. Früh 9% Uhr, Die Bewegungs- und Empfindungssymptome, wie
in den genauer mitgetheilten Experimenten.

Die Taube wird mit einem Tuche umbunden, so dass sowohl Beine als
Flügel beider Seiten in eine möglichst gleiche Lage zuın Körper kommen.

Nach °%, Stunden : Temperatur:

Anus 39,6
Rechte Achselhöhle 38,75
Linke Achselhöhle 38,4
Rechte Schenkelbeuge 38,1
Linke Schenkelbeuge 38,0
Aeussere Fläche des rechten Unterschenkels zw. Haut und Muskeln 36,6
Aeussere Fläche des linken Unterschenkels zw. Haut und Muskeln 35,5
Sohle der Zehen des linken Beines 29,9°
Sohle der Zeben des rechten Beines 31,5

22. Mai. Früh 8 Uhr:
Rechte Achselhöhle 39,3
Linke Achselhöhle 38,9
Die Taube wird wieder mit einem Tuche umwickelt, um den linken Flügel
in gleiches Verhältniss der Wärmestrablung und Bewegung zu bringen, als den
recliten
Nach 1% Stunde:

Rechte Achselhöble 33,5 Die niedrigen Zahlen erklären sich aus
Linke Achselhöhle 33,3 dem zu festen Einwickeln, wodurch der
Rechte Schenkelbeuge 34,5 Respirationsprozess gehindert wurde.
Linke Schenkelbeuge 34,2 Die Taube erholte sich wieder.

23. Mai. Vormittags 14 Uhr, Die alten Erscheinungen der willkührlichen
‚Bewegung und Empfindung. Die Taube wird wieder, aber vorsichtiger, mit
einem Tuche umwickelt.

Es misst pun die Temperalur um 14%, Uhr:

Rechte Achselhöhle 39,4
Linke Achselhöhle 39,15
Rechte Schenkelbeuge 38,6
Linke Schenkelbenge 38,6
Rechte Kniekehle 38,0
Lipke Kniekehle 37,8

Aeussere Fläche des rechten Oberschenkels (Hautwunde) 38,0
Aeussere Fläche des linken Oberschenkels (Hautwunde) 37,2
Aeussere Fläche des linken Unterschenkels 37,2
Aeussere Fläche des rechten Unterschenkels 37,4
-— Um 4 Uhr wird die Taube getödtet und es zeigt sich eine ganz genaue
Durchschneidung der linken Seitenhälfte des Markes über der Cervicalan-
schwellung,
Es wurden 6 Versuche dieser Art gemacht, die alle sehr ähnliche
Zahlen ergaben.
Zweiter Versuch. 23, Mai. Früh 8 Uhr. Erwachsene schwarze Taube.
Temperatur:
Rechte Achselhöble 42,8°
‚Linke Achselhöbhle 42,7°

330

Rechte Schenkelbeuge 42,8°

Linke Schenkelbeuge 42,50
Es wird nun der Taube die linke Seitenhälfte des Markes in der Mitte zwi-
schen beiden Auschwellungen quer durchschnitten. Die Bewegungs- und Em-
pfindungssymptome wie in Versuch 3 8. 326. %, Stunden nach der Operation

misst die Temperatur: Rechte Achselhöhle 39,7
Linke Achselhöhle 39,7
Rechte Schenkelbeuge 40,0
Linke Schenkelbeuge 39,75
Aeussere Fläche des linken Unterschenkels (Hautwunde) 39,6
Aeussere Fläche des rechten Unterschenkels (Hautwunde) 39,7

Die innere Fläche der Zehen rechts 36,2

Die innere Fläche der Zehen links 36,0

Aeussere Fläche deslinken Oberschenkels (unter derHaut) 39,3

Aeussere Fläche des rechten Oberschenkels 39,4

24. Mai. Früh 40 Uhr.

Rechte Achselhöhle 40,1
Linke Achselhöble 40,4
Rechte Schenkelbeuge 40,0
Linke Schenkelbeuge 39,9
Linker Oberschenkel 39,15
Rechter Oberschenkel 39,30

Aeussere Fläche des rechten Unterschenkels zwischen Haut und Muskeln 35,7
Aeussere Fläche des linken Unterschenkels zwischen Haut und gs 34,7

Thermometer in die Fusszehen links eingebunden 29,8
Thermometer in die Fusszehen rechts eingebunden 31,0
Thermometer in die Fusszehen links eingebunden 28,0
Thermometer in die Fusszehen rechts eingebunden 32,2

Auch dieser Versuch wurde 4 Mal mit gleichem Erfolge wiederholt. Hier-
aus geht hervor:

Halbseitige Durchschneidungen des Rückenmarksbei den
Tauben, entweder über der Cervical, oder über der Sakralan-
schwellung angebracht, haben keinen directen Einfluss auf
die Temperatur derbeiden Körperhälften.

Ein indirecter Einfluss zeigt sich in sofern, als diejenigen Theile, die der
Natur der Verletzung nach weniger sich bewegen, eine kleine Abnahme in der
Temperatur gegenüber den normal sich bewegenden Theilen zeigen, eine Ab-
nahme, die stärker (0,6—1,0°) in den Räumen zwischen Haut und Muskeln
sich zeigt, als auf der Hautoberfläche (0,3 Unterschied).

Ich habe nun, hierdurch weiter geführt, noch einige Versuche mit Durch-
schneidung der Brachial- und Sakralnervenplexus angestellt, um zu sehen, wie
dabei die Temperatur in den gelähmten Theilen sich gestalte:

Dritter Versuch. 24. Mai. 3 Uhr 54 Min.

Einer grau und weissen Taube wird die Temperatur gemessen.

Rechte Achselhöhle 41,40

Linke Achselhöhle 41,45°
Linke Schenkelbeuge 41,75
Rechte Schenkelbeuge 41,65

331

Es wurde nun der Plexus brachialis der linken Seite vom Rücken aus blos
elegt und durchgeschnitten, so dass der linke Flügel ganz gelähmt war.
Nach der Operation:
Rechte Achselhöhle 39,55
Linke Achselhöhle 39,6
Es wurden nun 4 Uhr 39 Min. die beiden Flügel gleichmässig an den Leib
ebunden und die Taube in ihren Behälter gethan.
4 Uhr 50 Min. Linke Achselhöble 39,7
Rechte Achselhöhle 39,7
25. Mai 9%, Uhr. Die Taube wird vorsichtig mit einem Tuche umwickelt.
& 1. Messung. II. Messung.
Um 10 Uhr: Linke Achselhöhlle 38,0° 37,8
Rechte Achselhöhle 38,0° 38,0
Rechte Schenkelbeuge 38,2
Linke Schenkelbeuge 38,2

26. Mai. 3 Uhr. Taube noch sehr munter.
Sie wird eingewickelt.
r. u.
ach *% Stunde: Achselhöhle links 40,6 40,2
Achselhöhle rechts 40,6 - 40,4
Vorderarm links, zwischen Haut und Muskel 36,4
Vorderarm rechts, zwischen Haut und Muskel 36,9
Beugefalte am linken Cubitalgelenk 36,3
Beugefalte am rechten Cubitalgelenk 37,0
Die Taube wird nun getödtet und die Section weist eine vollkommene
ennung des Plexus brachialis auf.
Ich habe diesen Versuch 3 Mal mit ganz gleichen Resultaten wiederholt.
Vierter Versuch. 28. Mai.
Einer Taube die Temperatur in beiden Schenkelbeugen gemessen.
Linke Schenkelbeuge 40,4
Rechte Schenkelbeuge 40,4

Um 7%, Uhr wird der Plexus sacralis vom Rücken aus blos gelegt und
urehschnitten. Die linke Extremität ist gelähmt.

Die Verhältnisse der Strahlung sind nun eher zum Nachtheil des rechten
ines, denn dieses steht, während die Taube im Behälter sich befindet, und
linke hängt in halber Beugung am Leibe.

Rechte Schenkelbeuge 38,8
Linke Schenkelbeuge 37,9
Aeussere Fläche des linken Unterschenkels 36,9
’ Aeussere Fläche des rechten Unterschenkels 37,8
Auch dieser Versuch wurde 3 Mal mit gleichen Resultaten angestellt. Es
ebt sich hieraus, widersprechend der Angabe von Schiff, dass weder die
urchschneidung des Plexus brachialis, noch die des Plexus
acralis die Temperatur in der entsprechenden Extremität eer-
öhen.
Alle Versuche in Betreff der Wärmeverhältnisse bei Tauben hatten: denı-
ein negatives Resultat.

332

II. Versuche an Säugethieren.

Indem ich eine Besprechung der Ergebnisse, welche die Forscher in Be-
treff des Einflusses des Rückenmarkes auf die thierische Wärme erhielten,
auf weiter unten verspare, gebe ich die vorzüglichsten der Versuche, die ich
an Kaninchen, Meerschweinchen, Katzen und Hunden angestellt habe, vorerst
im Zusammenhange.

A. Versuche an Kaninchen.

Erster Versuch. 9. April früh 10 Uhr,

Einem weiblichen weissen Kaninchen wird das Rückenmark in der Gegend
des 8ten Dorsalwirbels lioks halbseitig durchschnitten. Nach einer Viertelstunde
genauer beobachtet. Es bewegt sich mit, beiden Vorderbeinen gut vorwärts,
mit elwas mehr Anstrengung wird das rechte Hinterbein bewegt, das sich jedoch
ganz normalerweise bewegt, nur mit etwas weniger Kraft als früher; das linke
Hinterbein wird gelähmt nachgeschleift.

Das linke Hinterbein wird durch Kneipen mit einer Pinceite an verschiede-
nen Stellen gereizt: Jedesmal entstehen, Reflexe mit dem linken Hinterbein,
Kratzen der Hand mit dem rechten Hinterbein und Fluchtbewegungen. Jedes-
mal richtet das Thier beim Kneipen den Kopf hoch auf und macht dann ge-
wöhnlich einen Satz vorwärts.

Das rechte Hinterbein wird zuerst schwach mit einer Pincette gereizt. Das
Bein wird einfach aber kräftig zurückgezogen. Stärkeres Kneipen mit der Pin-
cette hat zur Folge, dass das 'Thier seinen Kopf in die Höhe richtet, einen
Sprung macht und fortläuft.

Nachmittags 4 Uhr. Das Thier liegt auf dem Bauche. Das rechte Hinterbein
zittert und wird mit Anstrengung gebraucht, wenn das Thier sich forlbewegt.
Das linke Bein wird nie freiwillig gebraucht, wie man deutlich conslatiren kann,
wenn man, während das Thier läuft, das linke Hinterbein leise in die Hand
legt. Nie, ausser wenn direct ein Reiz an dasselbe gelangt, fühlt man in dem
Beine Muskelbewegungen.

Zwicken des linken Hinterbeines, auch ganz leise, bringt gewöhnlich ein
Zusammenfahren des ganzen Körpers, unaufhaltsame Fluchtbestrebungen mit
den Beinen und lange anhaltende Schreie von Seite des Thieres hervor; Aeusse-
rungen, die während des normalen Zustandes gar nie von den Kaninchen, auch
durch starke Reize nicht, erhalten werden. Man darf das linoke Hinterbein an
beliebigen Stellen zwicken: Jedesmal erfolgen diese Reactionen. Das Thier ist
dann gewöhnlich ganz erschöpft. Lässt man ihm nun etwas Rube und kneipt
dann das rechte Hinterbein, so wird dieses zurückgezogen, das Thier macht
Fluchtbewegungen und schreit manchmal. Das Schreien ist ganz constant zu
erzeugen, wenn man das Thier am rechten Tibiotarsalgelenke stärker kneipt.
Kneipt man zum Vergleiche die beiden Vorderbeine, so sind die Reactionen sehr
ähnlich denen, welche man vom rechten Hinterbein aus erhält. Die Reactionen,
die auf Reizung des linken Hinterbeines entstehen, sind an Intensität und An-
dauer nicht mit denen zu vergleichen, welche von den Vorderfüssen und dem
rechten Hinterfusse aus erzeugt werden, so stark sind sie,

5. Uhr Abends. Das Thier wird getödtet, und die Section zeigt eine ganz
gute Durchtrennung der linken Seitenhälfte des Markes bis zur Mittellinie. Dura
mater mit Blut unterlaufen.

333

Zweiter Versuch. 13. April Vorm. 40 Uhr. Einem weissen Kaninchen
wird das Mark in der Gegend des 1 1—1 2ten Dorsalwirbel slinks halbseitig durch-
geschnitten. Das Thier schrie während des Durchschnittes sehr bedeutend.
or dem Schnitte nach Bloslegung des Markes wurde noch wilikührliche Be-
weglichkeit in beiden Hinterfüssen constalirt.

Nach dem Durchschnitte wurde Haut- und Muskelwunde zugenäht und
dem Thiere Ruhe gegönnt. Nach '% Stunde genauer beobachtet, Das linke
interbein wird vollkommen gelähmt nachgeschleift. Durch Beugung und
Streckung, durch Fortschieben des hintern Körperendes unterstützt das rechte
Hinterbein die beiden vordern bei der Fortschaffung des Thieres. Die beiden
orderbeine werden vollkommen kräftig und normal bewegt.

Kneipen des linken Hinterbeines, ja schon Berührung desselben mit der
incette reicht hin, um Fluchtbewegungen des Thieres hervorzubringen. Knei-
pen des rechten erzeugt Zurückziehen des Beines, und wenn es stärker ist,
luchtbewegung; in seltenen Fällen Schreien.

5 Stunden nach der Operation. Das Thier liegt auf dem Boden, auf dem
Bauche; das rechte Hinterbein ist an den Leib gezogen; das linke Hinterbein
liegt schlaff nach hinten. Kneipen des rechten Hinterbeines bewirkt starkes
Einziehen dieses Beines, und wenn es stärker ist, eine allgemeine Bewegung in
Kopf, Ohren, Vorderextremitäten, ja bisweilen auch Schreie.

Man kneipt nun das linke Hinterbein ganz leise: augenblickliche Flucht.
iederlioll man das Kneipen links, so schreit das Thier laut und wiederholt
und andauernd. Das Thier wird getödtet. Die Seclion ergiebt eine Durch-
schneidung des Markes in der Gegend der Iften Rippe. Hinterstränge, Seiten-
stränge, graue Substanz, der grösste Theil der Vorderstränge der linken Seite
sind getrennt, einige Fasern der Vorderstränge links sind noch im Zusam-
menhange. j
Dritter Versuch. Mittwoch den 14. April Vormittags 11%, Uhr.

Einem weissen Kaninchen wird in der Höhe des 4ten Halswirbels das
lark halb links durclschnitten.

Nach der Operation legt es sich auf eine Seite. Es bewegt sich eigenthüm-
lich. Wenn es aufrecht hingesetzt wird, so kann es sich so ziemlich halten,
indem das vordere rechte Bein weil vorn über ausgestreckt wird, und so den
ordern Theil des Körpers im ziemlichen Gleichgewichte erhält, und der Hin-
arkörper breit auf dem Boden aufliegt. Bei dem Weiterbewegen wird beson-
ders das rechte Vorderbein und das rechte Hinterbein benutzt, die vollkommen
willkührlich und sicher bewegt werden. Die linken Extremitäten werden bei
iesen Anstrengungen auch bewegt, und zwar besonders die hintere. Die Be-
vegung mit dem linken Hinterbein ist jedoch eine ungeordnete, mehr krampf-
iafte, während die rechte Körperhälfte sich zweckmässig und ganz sicher be-
vegt. Man kann nicht sagen, dass im linken Hinterbeine keine willkührliche
Bewegung ist, indem das Kaninchen die meisten Bewegungen, die das rechte
Bein macht, etwas schwächer und ungeordneter mit dem linken Beine mit
ollführt. Die linke Vorderpfote wird, wie es scheint, nicht willkührlich bewegt.
Koneipt man die linke Hinterextremilät, so entstehen constant Fluchtbe-
wegungen des Thieres. Auf Kneipen der linken Vorderextremität ebenfalls.
Von beiden Beinen aus sind gesteigerte Reactfionen, denen im normalen Zu-
land gegenüber zu erlangen. Bei Kneipen des rechten Vorderbeines entsteht
furückzichen desselben, Kratzen der Hand mit dem rechten Hinterbeine und

33%

Fluchtbewegungen, ungefähr so, wie ein Kaninchen im normalen Zustaude auf
Reizung der Vorderextremitäten zu reagiren pflegt. Vomrechten Hinterbeine aus
erhält man durch Reizungen ein Zurückziehen dieses Beines, Bewegungen der
rechten Körperseite, und, bei stärkerem Kneipen, besonders im Tibiotarsalge-
lenke Fluchtbewegungen. ]

Nachmittags 2 Uhr. Der Zustand im Wesentlichen der gleiche. Mit den
Extremitäten der rechten Seite werden willkührliche geordnete Bewegungen ge-
macht; links sind die Bewegungen mehr krampfhafter Natur.

Die Reactionen, welche man auf Reizung der linken Körperhälfte, insbe-
sondre der Extremitäten, an beliebigen Stellen erhält, sind äusserst heflig, so
dass das Thier bei dem geringsten Kneipen laut schreit. Auf der rechten Seite
erhält man durch Reizung im Vergleiche zu diesen sehr schwache, aber
dem normalen Verhalten sich sehr annähernde Reactionen.

Das Kaninchen wird nun getödtet. Die Section ergiebt in der Höhe des
sten Wirbels eine quere Trennung der Hinterstränge, des grössten Theils der
Seitenstränge und der linken hintern grauen Substanz bis an die Mittellinie.
Die Vorderstränge und vordere graue Substanz links sind un-
getrennt. Rechte Seitenhälfte ist ungetrennt. —

Vierter Versuch. Donnerstag 16. April Nachmittags 3 Uhr.

Einem weiblichen weissen Kaninchen wird das Mark links in der Gegend
des 3ten Wirbels halbseitig quer durchgeschnitten, Die Wunde der Haut und
Muskeln.durch die Naht vereinigt.

Das Kaninchen liegt nach. der Operation auf der linken Seite. Es wird,
um den Zustand der Bewegung genauer prüfen zu können, auf die rechte Seile
gelegt. Reizte man nun an der Schnauze und an der Nase mittels des Kneipens
mit einer Pincette, so wurden die rechte Vorderpfote und die rechte Hinterpfote
sehr energisch bewegt, um das Instrument wegzubringen. Das Thier suchte
die Hand, welche die Pincette hielt, tüchtig zu kratzen, und oft gelang es ihm
auch. Nebenbei hielt ich die linke Vorderextremität und ein Freund von mir
(Brendel) die linke Hinterextremität leise in der Hand: Beide Extremitäten ver-
hielten sich immer vollkommen ruhig in unseren Händen und wurden, so lange
sie nicht selbst durch Reibung etc. gereizt wurden, vollkommen unbewegt lie-
gen gelassen. Kneipen an der rechten Hinterextremität hatte zur Folge, dass
das rechte Bein entschieden zurückgezogen wurde, stärkeres Kneipen erzeugte
allgemeine Bewegungen mit dem rechten Körper und mit dem Kopfe; wurde
an den normaler Weise empfindlichsten Stellen, an dem Tibiolarsalgelenke und
an den Zehen rechts stärker gekneipt, so-schrie das Thier und fuhr auf.

Kneipen der rechten Vorderextremität erzeugt, wenn es schwach ist,
ein Zurückziehen des rechten Vorderbeines. Wird diess stärker gekneipt, so
wird das Bein stärker zurückgezogen, der Kopf nach dieser Seite gedreht, die
Ohren gespitzt, und mit der rechten Hinterextremität das Instrument wegge-
kratzt. Bei sehr starkem Kneipen schreit das Thier.

Kneipt man das linke Hinterbein an beliebigen Stellen, so entstehen
convulsivische Bewegungen in diesem selbst, energische Fluchtbewegungen mit
beiden rechten Extremitäten, die aber das Tbier nicht von der Stelle bringen,
und lautes anhaltendes Schreien, nach jedem einzelnen Kneipen.

Kneipt man das linke Vorderbein, so entstehen energische Bewe-
gungen im Kopfe, Auffahren desselben, Agitation mit den Extremiläten der rech-

335

n Seile und bei stärkerem Kneipen lautes Schreien. — Diese Aeusserungen
rden nach wiederholter Prüfung ganz gleichmässig erhalten.

2 Stunden nach der Operation wird das Thier getödlet. Es ergiebt sich
n ganz guter Querschnitt durch die linke Seitenbälfte des Markes bis an die
ittellinie, in der Gegend zwischen 2tem und 3tem Halswirbel. —

Dieser Versuche, ohne Temperaturmessungen, wurden ausserdem noch 12

Kaninchen angestellt, stels mit gleichen Resultaten, falls der Schnitt gelun-
n war.

Fünfter Versuch (mit Temperaturbestimmung).

4. Juni. Vormittags 11 Uhr.

Einem weissen Kaninchen wird die Temperatur an folgenden Stellen ge-
essen. R

Aeussere Fläche der rechten Steissgegend Hautfalte 37,3°
Aeussere Fläche der linken Steissgegend Hautfallte 37,4"
Linker Oberschenkel, Hautwunde 36,4
Rechter Oberschenkel, Hautwunde 36,5

Dem Thiere wird nun die linke Seitenhälfte des Markes in der Gegend des
ten Brustwirbels durchgeschnitten. Die Wunde durch Nähte vereinigt.

Unmittelbar nach der Operation das Thier etwas deprimirt.

Die willkührliche Bewegung ist im rechten Hinterbeine geschwächt, im
ken ganz aufgehoben. Nach ', Stunde erholt sich das Thier etwas und be-
sich mittels beider Vorderbeine und des rechten Hinterbeines ziemlich
bnell weiter. Das linke Hinterbein wird dabei bewegungslos weiter ge-
hleppt. Kneipt man das linke Hinterbein, so entstehen tumultuarische Be-
egungen des ganzen Körpers; das Thier ergreift die Flucht. Kueipt man am
hien llinterbeine, so wird diess zurückgezogen; stärkeres Kneipen erzeugt
uchtbewegungen des Thieres. Eine Stunde nach der Operation:
utfalte der linken Hinterbacke 35,7
utfalte der rechten Hinterbacke 35,4
ulfalte des linken Oberschenkels 34,3
utfalte des rechten Oberschenkels 34,80
utfalte des linken Oberschenkels weiter unten 34,0°
alte des rechten Oberschenkels, ebenda 34,45
utwunde am linken Oberschenkel 33,4
twunde am rechten Oberschenkel 33,7
hier Unterschenkel, Hautwunde 33,0
nker Unterschenkel, Hautwunde 32.4

34,3

33,8

ulfalte an der äussern Fläche des linken Unterschenkels 33,6

Ibe Stelle rechts 32,2

ut zwischen 2. und 3. Zehe links 35,0

t zwischen 2. und 3. Zehe rechts 30,8
utwunde am linken Unterschenkel (da wo die Muskeln schon

in Sehnen übergegangen sind) 33,3

iwunde am rechten Unterschenkel 30,2

(derselbe zittert fortwährend)
ke Schenkelbeuge 36,1

te Schenkelbeuge 36,0

336

Um 4 Uhr wird der linke Fuss leise und dann etwas stärker gekneipt. Zu-
erst Auffahren mit dem Kopie und dann starkes anhaltendes Schreien, worauf
das Thier ganz erschöpft ist. N

Nachmittags 4 Uhr. Das Thier lebt noch und liegt noch am gleichen Orte.

Das Tbier bewegt sich weiter, sobald es sieht, dass man sich ihm nähert.
Beide Vorderbeine und rechtes Hinterbein werden gut bewegt. Linkes Hinter-
bein wird nachgeschleift,

Temperatur des Zimmers 47,0. C.
Linke Hinterbacke, Hautwunde 31,9
Rechte Hinterbacke, Hautwunde 31,8
Aeussere Fläche des rechten Oberschenkels F 32,5
Aeussere Fläche des linken Oberschenkels 34,72
Innere Seile des rechten Unterschenkels (Hautwunde) 31,25
Ebenda linker Unterschenkel (Hautwunde) 33,0
Aeussere Fläche des rechten Unterschenkels in der Nähe des Tibio-
tarsalgelenkes 29,0
Aeussere Fläche des linken Unterschenkels in der Nähe des Tibio-
tarsalgelenkes 32,3
Temperatur zwischen den Fusszehen rechts 29,25
Temperatur zwischen den Fusszehen links 32,5

Das Thier wird um 6 Uhr getödtet.

Autopsie ergiebt eine gule Durchschneidung der linken Seitenbälfte des
Markes in der Gegend des 12ten Brustwirbels.

Sechster Versuch. 2. Juni. Zimmertemperatur 18°. 40 Uhr früh,

Einem weissen Kaninchen wird die Temperatur gemessen,

Rechte Schulterblattgegend, Hautwunde 37,7
Linke Schulterblattgegend, Hautwunde 37;7
Rechte Sakralgegend, Hautwunde 37,35
Linke Sakralgegend, Hautwunde 37,30

Aeussere Fläche des linken Oberschenkels, Hautwunde 36,5
Aeussere Fläche des rechten Oberschenkels, Hautwunde 36,7
Nun wird dem Thiere die linke Seitenhälfte des Markes in der Gegend der
40ten Rippe durchgeschnitten. Starker Blutverlust. Das Thier ist gleich nach
der Operation ganz munter, und bewegt sich mit den beiden Vorderfüssen und
dem rechten Hinterfusse vollkommen gut vom Platze, Linkes Hinterbein ge-
ähmt.
Kneipen des linken Hinterlusses bewirkt energische Fluchtbewegungen.
Kneipen des rechten Hinterfusses erzeugt ebenfalls, aber. in geringerem
Grade allgemeine Bewegungen.
Um 42 Uhr wird die Temperatur gemessen.

Rechter Oberschenkel, Hautwunde 32,6
Linker Oberschenkel, dito 31,4
Rechter Oberschenkel, Hautfalte 32,8
Linker Oberschenkel, Hautfalte 34,15
Hautfalte in der Schulterblattgegend rechts 33,9
Hautwunde in derselben Gegend rechts 33,4
Hauffalte in der Schulterblattgegend links 33,6
Hautwunde in derselben Gegend links 33,0

Sakralgegend links Hautwunde 30,8 dl

337

- Sakralgegend rechts Hautwunde 31,75
Hautwunde an der äussern Fläche des Unterschenkels links 27,5
Hautwunde an der äussern Fläche des Unterschenkels rechts 26,4
Reclite Fusssohle 24,3
Linke Fusssohle 22,5

Nachmittags 4 Uhr.
Aeussere Fiäche des rechten Unterschenkels, Hautwunde 25,3
Aeussere Fläche des linken Unterschenkels, Hautwunde 22,7

Linker Unterschenkel, Hautwunde weiter oben 24,3
Rechter Unterschenkel, Hautwunde weiter oben 26,9
Linke Fusssohle 22,0
Rechte Fusssohle 24,5
Brustgegend links 28,5
Brustgegend rechts 29,0

Am andern Tage früh 40 Uhr wird das Kaninchen todt gefunden.

Die Section ergiebt einen guten Schnitt in der Höhe des I4ten Brustwir-
els durch die linke Seitenhälfte des Markes bis an die Mittellinie.

Diess Experiment ist für einige der späteren Beurtbeilungen von Wichtig-
eit, weil es uns, bei Wegfall der reinen Nervenwirkung auf die Blutgefässe,
dem nämlich der Blutverlust die Folgeerscheinungen derselben hinderte,
z rein die mitlelbaren Folgen der Verletzung zu erkennen giebt. Es zeigt
s nämlich ganz klar den Einfluss der verschiedenen Bewegung der Theile
f deren Temperatur.

Siebenter Versuch. 7. Juni. Vormittags 9 Uhr.

Einem Kaninchen wird die Temperatur gemessen.
Rechter Oberschenkel, Hautwunde 37,95
Linker Oberschenkel, Hautwunde : 38,1

Linkes Ohr 36,9
Rechtes Ohr 36,6
Linke Schulterblattgegend 38,1
Rechte Schulterblattgegend 38,1

Es wurde dem Thier nun die linke Seitenhälfte des Markes, ungefähr in
Gegend des Tten Wirbels durchgeschnitten. Zuletzt noch eine ziemliche
lutung.

Das Tbier läuft gleich nach der Operation vollkommen gut herum, wobei
e Vorderbeine und das rechte Hinterbein ganz kräftig bewegt werden. Der
ke Hinterfuss wird ganz lahm nachgeschleift, ohne irgendwie sich zu bewe-
n. Kneipt man den linken Hinterfuss nur ganz wenig, an beliebigen Stellen,
entstehen die hefligsten Bewegungen des ganzen Körpers. Liegt das Thier,
rend es am linken Hinterfusse gekneipt wird, auf dem Boden, so flüchtet es
h der nächsten Ecke. Wird es während des Kneipens an den Ohren gehal-
n, so macht es Versuche, die haltende Hand zu kratzen und schreit oft anhal-
‚ wenn man. es etwas kräftiger kneipt, Kneipt man das Thier, nachdem
n ihm einige Ruhe gelassen hatte, an der rechten Hinterextremität, so wird
diese zurückgezogen, und bei wiederholtem und bei kräftigem Kneipen
on Fluchtbewegungen und mitunter Schreie.
4, Stunden nach der Operation wird die Temperatur gemessen.
Rechter Oberschenkel, Hautwunde 35,3
Linker Oberschenkel, Hautwunde 34,1

338

Rechte Schulterblattgegend, Hautwunde 36,4 |
Linke Schulterblattgegend, Hautwunde 36,3 |
|

I. u.

Rechter Unterschenkel, der fortwährend zittert, Hautwunde 34,1 33,0
weiter unten 34,9 34,0
Linker Unterschenkel, Hautwunde weiter oben 33,9 33,5

weiter unten 34,3 33,8
Hautoberfläche in der Beuge des Tibiotarsalgelenkes links 32,4
Hautoberfläche in der Beuge des Tibiotarsalgelenkes rechts 29,7
Rechte Fusssohle 27,3
Linke Fusssohle 34,0

Nachmittags 4 Uhr. Das Kaninchen lebt noch. Bewegung und Empfin-
dung wie oben. Die Reactionen nach Kneipen des linken Hinterfusses sind noch
mehr gesteigert.

Temperatur (Nachmittags 4 Uhr).

Rechte Schulterblattgegend 36,4
Linke Schulterblattgegend 36,0
Linkes Ohr 31,2
Rechtes Ohr 31,2
Rechter Oberschenkel, Hautwunde 35,5
Linker Oberschenkel, Hautwunde 34,8

Linker Unterschenkel untere Hautwunde 29,2
Rechter Unterschenkel untere Hautwunde- 28,0
Linke Fusssoble 34,0
Rechte Fusssohle 30,4

Am andern Tage früh 8 Uhr wird das Thier todi gefunden, und es ergiebt
sich eine sehr genaue Durchschneidung der linken Seitenhälfte des Rücken-
markes in der Höhe des Tten Dorsalwirbels.

Achter Versuch. 41. Juni. Früh 40 Uhr.

Einem weissen Kaninchen wird die Temperatur gemessen.

Rechte Schultergegend 37,1
Linke Schultergegend 37,3 s) Hautwunde,

Linke Sakralgegend 37,4

Rechte Sakralgegend 36,7

Linker Oberschenkel 36,8

Rechter Oberschenkel 37,6

Linker Unterschenkel 32,6

Rechter Unterschenkel 35,5

Linke Fusssohle 25,6) NB. Die Tibiotarsalgelenke waren ge-
Rechte Fusssohle 23,7) schnürt und die Füsse ausgestreckt.

Es wurde nun den) Thiere in der Gegend der mitlleren Brustregion das
Rückenmark linksseitig zur Hälfte durchschnilten.

Nach der Operation ist das Tbier ziemlich munter. Auf den Boden gesetzt,
verhält es sich ruhig.

Kneipt man einen der Vorderfüsse, so macht das Thier Fluchtversuche oder
zieht einfach den Fuss zurück. Kneipt man den rechten Hinterfuss, so wird
derselbe meist zurückgezogen, ohne dass Fluchtversuche eintreten. Kneipt man
jedoch etwas stärker, so erzeugt man auch von hier aus Schreie und Flucht-
versuche.

339

Kneipen des liuken Hinterfusses an beliebigen Stellen bringt sehr heftige
allgemeine Reactionen und schleunige Flucht jedesmal hervor. Willkührlich
werden bewegt beide Vorderbeine und recbtes Hinterbein, linkes Hinterbein
ist lahm.

3/, Stunden nach Beendigung der Operation wird die Temperatur gemessen.
Der rechte Hinterfuss zittert ziemlich stark.

Rechte Sakralgegend 34,5
Linke Sakralgegend 34,15
Linker Oberschenkel 33,5
Rechter Oberschenkel \ 34,8
Linker Unterschenkel 32,5
Rechter Unterschenkel 32,1
Beuge zwischen Ober- und Unterschenkel rechts 33,5
Beuge zwischen Ober- und Unterschenkel links 34,3
Linker Unterschenkel (wo die Muskeln aufgehört haben) 33,4
Rechter Unterschenkel (an gleicher Stelle) 30,5
Zehen am rechten Fusse 24,5
Zehen am linken Fusse et

Hautoberfläche in der Beugeseite des Tibiotarsalgelenkes rechts 27,8
Hautoberfläche in der Beugeseite des Tibiotarsalgelenkes links 33,8
Linke Schultergegend 34,7
Rechte Schultergegend 35,0
Nachmittags 3%, Uhr. Das Thier hatte mittlerweile ruhig in einer Ecke des
Zimmers gesessen.

Bei leisem Einstecken der Thermometercüvelte links am Hinterfusse ent-
stehen schon Fluchtbewegungen.

Rechte Sakralgegend 33,5
Linke Sakralgegend 1, 238,9
Rechter Oberschenkel 33,8
Linker Oberschenkel 33,1
Rechter Unterschenkel oben 30,75
Linker Unterschenkel oben 32,4
Rechter Unterschenkel unten 28,2
Linker Unterschenkel unten 33,0

Hautoberlläche in der Beuge des Tibiotarsalgelenkes rechts 25,0
Hautoberlläche in der Beuge des Tibiotarsalgeleukes links 32,0
Fusszehen rechts’ 26,4
Fusszehen links 33,5
Das Thier wird andern Tages in der Frühe todt gefunden. Die Section er-
iebt einen halbseitigen Querschnitt links bis zur Mittellinie, in der Gegend des
ten Wirbels.
Neunter Versuch. 14. Juni. Vormittags 9 Uhr. Einem grossen und starken
inchen wird die Temperatur gemessen.
Innere Fläche des linken Ohres 36,7
Innere Fläche des rechten Ohres 37,3
Rechte Schultergegend, Hautfalte 36,3
Linke Schultergegend, Hauffalte 36,1
Rechte Vorderpfote, Hautfalte 35,6

Zeitschr. f, wissensch. Zoologie. IX. Bd. 22

340

Linke Vorderpfote, Hautfalte 35,4
Rechte Sakralgegend, Haulfalte 36,5
Linke Sakralgegend, Hautfalte 37,4
Rechter Oberschenkel, Hautfalte 37,3
Linker Oberschenkel, Hautfalle 36,9
Rechte Hinterpfote, Hautfalte 36,4
Linke llinterpfote, Hautfalte 35,5
Demselben wird in der Höhe des Tten Dorsalwirbels die linke Seitenhällte
des Markes quer durchgeschnitten.
Linkes Bein ganz willkührlich gelähmt und giebt die bekannten gesteiger-
ten Reactionen. Die 3 übrigen Beine verhalten sich normal.

I Stunde nach der Operation.

Linke Fusssohle 38,0] hi
Rechte Fusssohle 24,5 J NULL
Linker Unterschenkel 34,0

Rechter Unterschenkel 32,5
Vorderfuss-Sohle links 25,0
Vorderfuss-Sohle rechts 24,25

Rechter Oberschenkel 36,0

Linker Oberschenkel 35,0

Linke Lendengegend, Hautfalte 35,5
Rechte Lendengegend, Hautfalle 35,5
Nachmittags 3 Uhr. Das Kaninchen war in einer Ecke des Zimmers gele-
gen. Bewegung und Empfindung wie Vormittags. Die Reaclionen auf Kneipen
des linken Hinterfusses sind noch gesteigerter als Vormittags.
Es wird nun die Temperatur gemessen.
Linke Hinterpfote, Zehen 34,0
Rechte Hinterpfote, Zehen 24,1
Linker Unterschenkel in der Gegend der Sebnen 3a
Rechter Unterschenkel in der Gegend der Sehnen 29,1

Rechter Oberschenkel 34,3
Linker Oberschenkel 33,5
Rechter Oberschenkel zwischen den Muskeln 35,7
Linker Oberschenkel zwischen den Muskeln 34,7
Linke Weiche 35,5
Rechte Weiche 35,5

Linker Unterschenkel zwischen Haut und Muskeln 32,2
zwischen den Muskeln 33,0
Rechter Unterschenkel zwischen Haut und Muskeln 33,3
zwischen den Muskeln 34,6

Rechter Unterschenkel weiter unten, Hautfalte 32,5
Linker Unterschenkel an gleicher Stelle, Hautfalle 33,8
Linke Schultergegend 35,5 ,
Rechte Schultergegend 35,5
Linke Vorderpfote 24,0

Rechte Vorderpfote 25,0
Es wird um 6 Uhr Abends getödtet. Gute Durchschneidung der linken
Seitenhälfte des Markes in der Höhe des Tten Dorsalwirbels.

341

Zehnter Versuch. 24. Juni früh 8 Uhr. Einem grossen weissen Kaninchen
ird die Temperatur gemessen.

Zimmertemperatur 20° C.

Linkes Ohr 38,9
Rechtes Ohr 38,5
Linke Nackengegend, Hauffalte 39,0
Rechte Nackengegend, Hautfalte, 38,6
Linke Vorderfusszehen 33,8
Rechte Vorderfusszehen 33,0

Linker Thorax (An d. Sten Rippe), Hautfalte 39,0
Rechter Thorax (An d. 8ten Rippe), Hautfalte 38,6

Oberarm links h 38,9
Oberarm rechts 38,0
Linke Lumbargegend, Hautfalte 38,7
Rechte Lumbargegend, Hautfalte 38,5
Linker Oberschenkel, Hautfalte 38,6
Rechter Oberschenkel, Hautfalte 38,15
Linke Hinterfusszehen 28,9
Rechte Hinterfusszehen 30,3

Es wird nun dem Kaninchen das Mark in der Gegend des 4ten—5ten Hals-
irbels links zur Hälfte durchgeschnitten. Die Haut- und Muskelwunde durch
ie Naht vereinigt.

Nach der Operation ist das Thier sehr erschöpft, aihmet schwierig.

Kneipt man die linke Hinterextremität, so dreht sich der Kopf nach rechts
ud aufwärts und das rechte Vorder- und Hinterbein bewegen sich sehr heftig.
asselbe geschieht nach Kneipen des linken Vorderbeines.

Kneipt man eine der beiden Extremitäten rechterseils, so entstehen allge-
eine Bewegungen des Körpers; der Versuch zu entfliehen ist immer resultät-
s, da blos die beiden Extremitäten rechterseits zweckmässig bewegt werden.

Kneipt man vorn an der Nase, so bewegt sich der rechte Vorderfuss, um
as Instrument zu entlernen, der linke bleibt ganz unbewegt. Wenn sich das
bier von freien Stücken weiter bewegen will, und man hält die beiden Extre-
itäten linkerseils in der Hand, so fühlt man keine Bewegung in denselben.
05 die Füsse der rechten Seite bewegen sich auf eigenen Antrieb des Thieres.
4 Stunde nach der Operation misst die Temperatur:

Sohle des linken Hinterfusses 28,0

Sohle des rechten Hinterfusses 24,6

Sohle des linken Vorderfusses 29,0

Sohle des rechten Vorderfusses 25,0

Rechtes Ohr 30,5

Linkes Obr 32,25

Rechte Nackengegend, Haulfalte 36,6

Linke Nackengegend, Hautfalte 35,5

Rechter Oberschenkel, Hauffalte 35,3

Linker Oberschenkel, Hautfalte 34,5
Mscht man Hautfälten auf der linken Seite, so entstehen immer lebhafte
wegungen in den Gliedern der rechten Seite und am Kopfe,

342

Linker Thorax, I1te Rippe, Hautfalte 36,5
Rechter Thorax, A 1te Rippe, Hautfalte 36,7
Rechter Thorax, 6te Rippe 36,2
Linker Thorax, 6te Rippe 36,0
Linke Lumbargegend, Hauffalte 36,9
Rechte Lumbargegend, Hauftfalte 36,9
Rechter Oberschenkel, Hautfalte 35,4
Linker Oberschenkel, Hautfalte 34,6
Linker Unterschenkel, Hautfalte zwischen Muskeln und Haut 31,9
Rechter Unterschenkel an gleicher Stelle 32,5
Rechter Unterschenkel in der Gegend der Achillessehne, Haulfalte 28,7
Linker Unterschenkel in gleicher Gegend 29,7

Kneipt man nun an verschiedenen Stellen den rechten Fuss, Unter- und
Oberschenkel, so kratzt das Thier mit dem rechten Vorderfuss den Boden und
hebt den Kopf in die Höhe, der gekneipte Fuss wird heftig zurückgezogen.
Kneipt man wiederholt, so schreit das Thier. Kneipt man ganz leise den linken
Hinterfuss an beliebigen Stellen, so entstehen heftige Bewegungen mit rechtem
Vorder- und Hinterfuss, mit dem Kopfe, Schreie. Das Thier wendet immer seinen
Kopf um, aber immer nach rechts.

Linker Ober-, Vorderarm und Zehen des Vorderfusses gekneipt: Es entste-
hen heftige Bewegungen mit dem Kopfe, den Extremitäten rechterseits und Schreie.

Rechter Vorder- und Oberarm gekneipt: das Thier zieht die Extremität
zurück, fährt mit dem Kopfe zurück, macht kratzende Bewegungen mit der hin-
tern rechten Extremität; ebenso wie es sonst normaler Weise beim Kneipen zu
geschehen pflegt.

42 Uhr Mittags (3 Stunden nach Beendigung der Operation).

Das Thier sucht sich fortwährend nach rechts im Kreise zu bewegen, die
Extremitäten der linken Seite werden nicht mitbewegt.

Temperatur. Linker Hinterfuss, Zehen 29,5
Rechter Hinterfuss, Zehen 25,3

Linker Vorderfuss, Zehen 34,0

Rechter Vorderfuss, Zehen 27,4

Beugeseite des Tibiotarsalgelenkes rechts 27,1

links 30,5

Nachmittags 3— 4 Uhr. Das Thier ist sehr deprimirt. Beim leisesten Ge-
räusche macht es krampfhafte Bewegungen mit den Extremitäten rechterseils.
Kneipt man einen Theil der linkseitigen Exfremitäten, so schreit das Thier laut
und anhaltend.

Rechter Hinterfuss 21,8

Linker Hinterfuss 23,0
Linker Vorderfuss 22,8
Rechter Vorderfuss 24,0

Rechter Oberschenkel 33,0

Linker Oberschenkel 30,0

Linker Oberarm 32,5

Rechter Oberarm 34,0
Das Thier wird getödtet. Es ergiebt sich unterhalb des Abganges der 3ten
Cervicalnervenwurzeln ein Querschnitt durch die linke Seitenhälfte des Markes.

3%3

Hinterstränge,, Seitenstränge, gesammte graue Substanz, der grösste Theil der
Vorderstränge sind bis zur Mittellinie links getrennt. Der innerste Theil der
Vorderstränge, ein ', Linie breiter Streif ist links noch erhalten.

Eilfter Versuch. 28. Juni. Vormittags 41 Uhr.

Einem kräftigen weissen Kaninchen wird die Temperatur gemessen.

Linkes Ohr 38,2
Rechtes Ohr 37,6
Linke Vorderpfote 34,6
Rechte Vorderpfote 35,2
Rechte Hinterpfote 34,0
Linke Hinterpföte 35,9
Linke Thoraxseite Ste Rippe 38,3

Rechte Thoraxseite Ste Rippe 38,8
Lendengegend rechts, Hautfalle 38,3
Lendengegend links, Hautfalte 38,3
Rechter Oberschenkel, Hautfalte 38,6
Linker Oberschenkel, Hautfalle 37,8
Um 12°, Uhr das Mark links am 3—4ten Wirbel quer durchgeschnilten.
Unmittelbar nach der Operation :
Linke Hinterpfote 29,0
Rechte Hinterpfote 26,0
Liuke Vorderpfote 31,0
Rechte Vorderpfote 26,5

Nachmittags 2 Uhr wird es genauer beobachtet.

Wenn man das Thier an den Ohren in die Höhe hebt, so dass es frei
schwebt, so sieht man, dass das rechte Hinter- und Vorderbein an den Leib
gezogen werden. Linkes Hinter- und Vorderbein hängen schlail herab. Setzt man
es auf den Boden, so bringt es sich durch das recbte Vorderbein, das es quer
vorne überlegt, in eine ziemliche Gleichgewichtslage. Das linke Hinterbein ist

abei nach hinten gestreckt. Kopf sieht fortwährend nach rechts. Kneipt man
an der Nase sanft, so entstehen im linken Vorderfusse leise Reflexe. Kneipt
man elwas stärker, so dass es dem Tbier unangenehm wird, so werden die
eiden Extremitäten rechterseits, besonders die vordere, dazu benutzt, um die
and wegzukratzen. Hiebei werden der liuke Hinter- und Vorderfuss nicht
ewegt.
Kneipt man den linken Hinterfuss, so stösst das Thier zuerst einen Schrei
us, und macht starke Bewegungen (Streckung und Beugung) mit den Beinen
er rechten Seite. Die linke Hinterextremität wird hiebei gleichfalls bewegt,
udem sie krampfhaft gebeugt und gestreckt wird. Das Thier ist dann ganz er-
chöpft und legt sich auf die linke Seite. Die Bewegungen der beiden Extre-
iläten rechter Seite sind vollkommen kräftig und ausgiebig. Sie werden hier
le ausgeführt, wie im normalen Zustande. Der Schwanz steht nach rechts.
neipl man den rechten Hinterfuss, so wird derselbe kräftig zurückgezogen ;
pt man hier etwas stärker, an beliebigen Stellen, so fährt das Thier mit dem
‚opfe in die Höhe und zieht das rechte Bein ganz an sich; manchmal schreit es.
enso nach Kneipen des rechten Vorderbeines.

Kneipt man das linke Vorderbein, so entstehen lebhafte allgemeine Bewe-
gen mit Kopf und rechter Körperhälfte und Schreien.

”

34k

Temperatur (das Thier liegt auf der linken Seite).
Zimmertemperatur 21°. Rechte Vorderpfote 27,3
Linke Vorderpfote 32,7 /
Rechte Hinterpfote 26,1
Linke Hinterpfote 33,8
Vordere äussere Seite des rechten Oberschenkels, Hauffalle 35,4
zwischen Haut und Muskeln 36,0
Vordere äussere Seite des linken Oberschenkels, Hautfalte 34,3
zwischen Haut und Muskeln 33,7

Linker Unterschenkel, Hautfalte 3A
zwischen Haut und Muskel 32,8

ganz unten, am Tibiotarsalgelenk 33,6

Rechter Unterschenkel, unten, amTibiotarsalgelenk 29,3
Lendengegend rechts, Hautfalte 35,2
links, Hautfalte 34,9

Lendengegend rechts zwischen Haut und Muskeln 35,7
links zwischen Haut und Muskeln 34,8

Linker Oberarm, Hautfalte 38,1
Rechter Oberarm, Hautfalte 34,7
Rechter Vorderarm (oben) Hautfalte 33,7
Linker Vorderarm (oben) Hautfalte 33,0
Linker Vorderarnı (unten an.der Handwurzel) 33,0
Rechter Vorderarm (unten an der Handwurzel) 28,0
Rechte Schultergegend, Hautfalte 34,9
Linke Schultergegend, Hautfalte 34,8
Linker Thorax, Hautfalte 35,5
Rechter Thorax, Hauttalte 35,5
Rechtes Ohr 31,1
Linkes Ohr 33,0

‚Am 29, Juli. Früh 8 Uhr, Isttodt. Section ergiebt eine ganz genaue Durch-
schneidung der linken Seitenhälfte des Markes in der Gegend des. 3 — ten
Halswirbels.

B. Versuche an Meerschweinchen.

Zwölfter Versuch. Einem weiblichen Meerschweinchen wird die Tempe-
ratur gemessen.

30. Juli. 4 Uhr Nachmittags.

Hautwunde Rechter Oberschenkel 383,65
j Linker Oberschenkel 38,35
Rechter Unterschenkel 35,5
Linker Unterschenkel 35,8
Rechte Schultergegend 38,8
Linke Schultergegend 38,9
Anus 39,5 i

Es wird demselben nun in der Gegend der letzten Dorsalwirbel die Me-
dulla blosgelegt und die linke Seitenhälfte des Markes quer durchgeschnilten.

Gleich nach der Operation, nachdem die Wunde zugenäht war, läuft das
Tbier fort. Beide Vorderbeine werden dabei kräftig, das rechte Hinterbein etwas
schwächer bewegt. Das linke Hinterbein wird unbeweglich nachgeschleift.

345

Kneipt man die beiden Vorderbeine, so schreit das Thier stark und sucht
fortzukommen.

Kneipt man das linke Hinterbein ganz schwach, so slösst es schwache
Schreie aus, kneipt man etwas stärker, so erhält man eine Reflexbewegung im
linken Hinterbeine (Beugung und Streckung momentan.) Das Thier schreit fer-
ner stark, macht einen Satz wit dem ganzen Körper und sucht zu entkommen.

Kneipt man das rechte Hinterbein sehr schwach, so wird dasselbe an den
Leib gezogen. Kneipt man stärker, so schreit das Thier, wendet sich mit dem
Kopfe nach rechts und beschnuppert die gekneipte Stelle.

Das linke Hinterbein macht eine Menge von Reflexbewegungen, wenn sich
das Thier an der Wand dahinlaufend an demselben reibt. Diese Bewegungen
stehen mit dem Laufen jedoch in keinem Zusammenhange, indem das Laufen
dadurch nicht unterstützt wird. Die Bewegungen im linken Hinterbeine hören
auf, wenn die Reibung seiner Oberfläche aufgehoben wird. Man kann das Bein
leise mit der Hand halten, und das Thier läuft dabei, ohne dass das linke Hin-
terbein Bewegungen macht. Das rechte Hinterbein dagegen macht ganz regel-
mässige Bewegungen und unterstützt die Fortbewegung des Thieres wesentlich.

Temperatur. Rechte Schultergegend 38,0 Linker Unterschenkel 35,5
Linke Schultergegend 37,9 Rechter Unterschenkel 35,6
Rechter Oberschenkel 37,1 Rechte Fusssoble 32,5
Linker Oberschenkel 36,4 Linke Fusssohle 35,5

1. August. Früh 9% Uhr. Das Meerschweinchen ist todt. Die Seclion
ergiebt eine gute halbseitige Durchschneidung des Markes in der Gegend des
i1ten Brustwirbels auf der linken Seite.

Dreizehnter Versuch. 2. August. Nachmittags 4 Uhr.

Einem Meerschweinchen die Temperatur gemessen.

Hautwunde an der Hinterbacke links 38,2
rechts 28,2
Hautwunde, linker Oberschenkel 37,5
rechter Oberschenkel 37,8
Beide Hinterpfoten 27,5 (NB. Das Thier war am Tibiotarsal-
Linke Schultergegend 38,7 gelenk gebunden.)
Rechte Schultergegend 39,0
Beide Vorderpfoten 34,5
Anus 38,8

Es wird demselben nun das Rückenmark in der Gegend des 5ten Hals-
wirbels halbseitig links durchgeschnitten.

Nach der Operation liegt das Tbier gekrümmt auf seinem Bauche da. Die
linke Seite ist convex, die rechte concav. Beide linke Extremitäten liegen nach
hinten gestreckt. Die rechterseits sind in ihrer normalen Stellung. Die beiden
linken Füsse kann man in beliebige Lagen bringen, in denen sie verharren.

Leises Kneipen der linken Vorderpfote und Hinterpfote und des Rumpfes
nkerseits erzeugt lebhaftes Schreien und Zusammenfabren des Thieres. Das
eipte Bein wird blitzschnell zurückgezogen und wieder gestreckt. Jedes-
I wird eine Drehung nach rechts gemacht, da sich natürlicher Weise das
ier nicht weiter nach vorwärts bewegen kann. Kneipen des rechten Hinter-
s ruft ein Zurückziehen desselben, eine Bewegung mit dem Kopfe und
‚rechten Vorderbeine, stärkeres Eneipen einen Schrei und ein Zusammen-

346

fahren von Seiten des Thieres hervor. Kneipen des rechten Vorderbeines er-
zeugt ein Zusammenlahren, ein Winseln und Versuche, mit dem rechten Hinter-
bein das Instrument wegzukratzen. — Selbständige Beweguug, die ohne Anreiz
von Aussen entsteht, zeigt die Muskulatur der rechten Seite des Halses, der
rechten Rumpfseite und der beiden Extremitäten der rechten Seite

Temperatur eine Stunde nach der Operation:

Sohle des linken Hinterfusses 35,5
Sohle des rechten Rinterfusses 30,5
Sohle des linken Vorderfusses 35,0
Sohle des rechten Vorderfusses 32,5

Beugeseite des linken Tibiotarsalgelenkes 35,0
Beugeseite des rechten Tibiotarsalgelenkes 32,5

Linke Achselhöhle 36,9
Rechte Achselhöhle 36,9
Linke Schenkelbeuge 36,8
Rechte Schenkelbeuge 36,6
Linker Oberschenkel, Hautwunde 34,6
Rechter Oberschenkel, Hautwunde 35,3
Temperatur des Anus 35,7

Am andern Morgen früh 10 Uhr getödtet. Die Section ergiebt eine link-
seitige Durchschneidung des Markes in der Gegend des 2ien Halswirbels bis
an die Mittellinie.

Vierzehnter Versuch. 5. August Vormittags 10 Uhr.

Männliches Meerschweinchen.

Temperatur: Rechte Hinterpfote 33,2
Linke Hinterpfote 33,6
Beide Vorderpfoten 36,0

Linke Schenkelbeuge 39,2
Rechte Schenkelbeuge 39,0 s

Linke Achselhöhle 39,4
Rechte Achselhöhle 39,2
Anus 38,0

Es wird demselben nun das Rückenmark in der Gegend der oberen Hals-
wirbel liuks zur Hälfte quer durchgeschnitten. Wunde durch Nähte vereinigt.

Nach der Operation lässt man dem Thiere eine Viertelstunde Erholung.

Es liegt balbkreisförmig gekrümmt auf dem Tische, mit der rechten Seite
concav, mil der linken Seite convex. Die beiden Extremitäten der linken Seite
sind gelähmt in der willkübrlichen Bewegung. Die beiden Extremitäten der
rechten Seite sind gut leistungsfähig. Das Thier bewegt sich von freien Stücken
nach der rechten Seite in einem Bogen.

Kneipen der Extremitäten rechterseits an beliebigen Stellen erregt, wenn
es sehr schwach ist, ein Zurückziehen des gekneipten Fusses; wenn es etwas
stärker ist, Bewegungen des Kopfes nach der gekneipten Stelle. Ist es noch
stärker, so schreit das Thier laut. Ueberall, an allen Stellen der rechten Seite
sind diese Erscheinungen hervorzurufen. Die Erscheinungen sind vollkommen
ebenso, wie sie nach Kneipen eines ganz unverletzten Thieres stattfinden.

Kneipt man an irgend einer Stelle der linkseitigen Extremitäten, so schreit

das Thier jedesmal laut auf, und macht starke Bewegungen mit Kopf und den

iy%

347

xtremitäten rechts, die eine Rechtsdrebung des Thieres zum Resultate haben.
tark wiederholtes Beugen und Strecken der Extremitäten linkerseits. Die Er-
cheinungen sind eonstant nach wiederholter genauer Prüfung.

Temperatur zwei Stunden nach der Operalion:

Rechte Hinterpfote 29,5
Linke Hinterpfote 35,5
Linke Vorderpfote 35,7
Rechte Vorderpfote 30,9
Rechtes Tibiotarsalgelenk, Hautoberfläche 31,5
Linkes Tibiotarsalgelenk, Hautoberfläche 34,8
Hautwunde am rechten Oberschenkel 35,8
Hautwunde am linken Oberschenkel 35,0
Rechte Schultergegend, Hautwunde 36,45
Linke Schultergegend, Hautwunde 35,7
Rechte Schenkelbeuge 36,4
Linke Schenkelbeuge 36,4
Rechte Achselhöhle 36,4
Linke Achselhöhle 36,2
Temperatur des Anus 35,7

"Wird Nachmittags 4 Uhr getödtet. Die anatomische Untersuchung ergiebt
ine vollständige quere Durchtrennung der Hinterstränge, Seitenstränge und der
rauen Substanz der linken Seitenhälfte des Markes bis zur Mittellinie, in der
öhe des 4ten Halswirbels. Ebenso ist der grösste Theil der Vorderstränge ge-
rennt. Ein kleines Fädchen weisser Substanz zu den Vordersträngen gehörig
t unverletzt.

C. Versuchean Katzen.

Funfzehnter Versuch. Dienstag den &. August. Einer jungen (6wöchent-
icheu) Katze wird die Temperatur gemessen.

Linke Vorderpfote 34,0
Rechte Vorderpfote 34,2
Linke Hinterpfote 34,4
Rechte Hinterpfote 34,6
Anus Erler
Linker Oberschenkel (zwischen Haut und Muskeln) 36,5
Rechter Oberschenkel 36,4
Rechter Oberarm, Hautwunde 36,1
Linker Oberarm, Hautwunde 36,2
Rechte Achselhöhle ’ 36,6
Linke Achselhöhle 36,6
Linke Schenkelbeuge r 36,7
Rechte Schenkelbeuge 36,8

Der Katze wird nun oben am Halse in der Gegend des 4ten Halswirbels
5 Mark links quer zur Hälfte durchgeschnitten. Operation um 41 Uhr.

Haut- und Muskelwunde durch Nähte vereinigt.

Nach der Operation ist die willkührliche Bewegung der linken Körperhälfte
nichtet. Die Katze liegt mit nach rechts gerichtetem Kopfe, halbkreisförmig
rümmt, mit concaver rechter und convexer linker Seite auf dem Bauche. Die
fremitäten der linken Seite liegen vom Körper weg ausgebreitet schla@ da

348

und lassen sich in beliebige Lagen bringen. Die Extremitäten der rechten Seite
sind an den Leib gezogen. Diese werden ganz gut willkührlich, wie sonst be-
wegt, und ihre Bewegung hat zur constanten Folge eine Drehung des Körpers
im Bogen nach der rechten Seite. Dabei werden die Extremitäten der linken
Seite unbeweglich nachgeschleift. Kneipen der Extremitäten der linken Seite
erzeugt Schreien, das Thier macht Bewegungen, um dasInstrument wegzukratzen,
und dreht sich im Kreise, indem es offenbar zu entllieben sucht. Kneipen der
Extremiläten der rechten Seite erzeugt Schreien, allgemeine Bewegungen,
Kratzen und so fort eben so gut wie Kueipen der Extremitäten linkerseils, nur
im Ganzen weniger intensiv.
4 Stunde nach der Operalion.
Temperatur der rechten Vorderpfote 32,5
der linken Vorderpfote 35,2
der rechten Hinterpfote 33,4
der linken Hinterpfote 35,0
Anus 35,2
Hautwunde: Rechter Oberschenkel 34,2
Linker Oberschenkel 33,5
Linker Oberarm 34,0
Rechter Oberarm 34,5
4 Uhr Nachmiltags.
Ist noch am Leben, liegt halbkreisförmig gekrümmt da, und bewegt sich
nach der rechten Seite. Häufiges Zittern am Leibe.
Kneipen an allen Stellen des Körpers, rechts wie links, ruft Fluchtversuche
und Schreien hervor.

Rechte Hinterpfote 29,30
Lioke Hinterpfote 32,40
Linke Vorderpfote 33,0°
Rechte Vorderpfote 34,00

Rechte Schulter, Hautwunde 32,3
Linke Schulter, Hautwunde 32,0°
Sie wird nun getödtet. Die Section ergiebi eine ganz genaue Durch-
schneidung der linken Seitenbälfte des Rückenmarkes bis zur Mittellinie in der
Gegend des 4ten—5iten Halswirbels.
Sechzehnter Versuch. Dienstag am 18. August. Vormittags 40 Uhr.

Erwachsene Katze.

Temperatur: Anus 37,8
Linke Hinterpfote 28,5
Rechte Hinterpfote 26,7
Linke Vorderpfote 26,5
Rechte Vorderpfote 28,0

Linker Oberschenkel, Hautfalte 36,0
Rechter Oberschenkel, Hautfalte 36,0
Linker Oberarm, llautfalte 37,1
Rechter Oberarm, Hautfalte 36,8
Rechte Lumbargegend, Hautfalte 37,0
Linke Lumbargegend, Hautfalte 37,0
Um 41% Uhr wird ihr nun in der Höhe des 3teu Halswirbels das Rücken“

349

ark bloss gelegt und die linke Seitenhälfte desselben von der Mittellinie an
wer durchgeschnitten.

Nach der Operation dreht sie sich gleich nach der rechten Seite, so dass
ie mil der rechten Seite concav, mit der linken Seite convex halbkreisförmig
gekrümmt daliegt. Die beiden Extremitäten der rechten Seite werden ganz gul
illkührlich bewegt. Beide linke Extremitäten liegen schlaf’ am Körper und
lassen sich in beliebige Stellungen bringen. Während das Thier von freien
Stücken sich dreht, bleiben sie unbeweglich liegen. Das linke Hinterbein giebt
jedoch sehr leise Reflexe.

Auf Kneipen aller 4 Extremitäten an beliebigen Stellen giebt das Thier all-
gemeine Reactionen, Fluchtversuche, Versuche zu beissen und zu kratzen, die
aber alle ziemlich schwach sind (unmittelbar nach der Operation nämlich.)
Eine halbe Stunde nach der Operation.

Temperatur. Zehen des rechten Hinterfusses 22,0| Differenz 12,5
Zehen des linken Hinterfusses 34,51

Zehen der linken Vorderextremität 29,5

Zehen der rechten Vorderextremität 25,0

Anus 36,0

Nachmittags 3 Uhr.

Die Katze ist ganz munter. Sie liegt auf der linken Seite und miaut von
Zeit zu Zeit. Mit der rechten Vorderpfote greift sie ölters aus, um weiter zu
kommen. Wenn sie dann mit der rechten Hinterpfote nachhilft, so hat diess
meistentheils eine Bewegung im Kreise nach rechts zur Folge.

Die Extremitäten der linken Seite werden hiebei unbeweglich nachge-
chleift. Kneipen der Beine linkerseils ruft constante Reflexe in diesen, ferner
lautes Schreien, Beissversuche und Anstrengungen, mit den Extremitäten der
rechten Seite die Hand zu kralzen, oder zu entfliehen, hervor.

Beim Kneipen der Extremitäten der rechten Seite entsteht, wenn es stark ist,
constant Schreien, besonders auf Kneipen des rechten Hinterbeines.

Linke Vorderpfote 34,5
Rechte Vorderpfote 24,2
Rechte Hinterpfote 23,2
Linke Hinterpfote 35,5
49. August. Vormittags 9 Uhr.
Die Katze lebt noch und schreit.
Pupille des linken Auges enger, als die des rechten.
Mit den beiden rechtseiligen Extremitäten bewegt sie sich am Boden hin,
Kneipt man sie linkerseits an den Krallen oder an andern Stellen der Füsse,
so schreit sie und sucht auf alle mögliche Weise weiter zu kommen.
Durch Berührung der linken Schultergegend werden constante Reflexe mit
em linken Hinterbeine ausgelöst.
Kneipen der Pfoten rechterseits erzeugt auchSchreien und Fluchtbewegungen,
Rechte Vorderpfote, Zehen 22,0 C. B o
Linke Vorderpfote, Zehen 34,0 | Dißerenz 12,0. C.
Linke Hinterpfote 34,6
- Rechte Hinterpfote 21,5
Rechter Oberschenkel 34,6
Rechter Oberarm 35,1

} Differenz 10,3°

} Differenz 12,3

| Differenz 13,10 C.

Linker Oberarm 34,4

Linker Oberschenkel 34,%
Linker Unterschenkel 33;5
Rechter Unterschenkel 27,3
Rechter Thorax 34,8
Linker Thorax 34,8
Temperatur des Anus 35,3
Zimmertemperatur 19,9

Am 19. August Nachmittags 4 Uhr wird sie todt gefunden. Die Section
ergiebt eine gute halbseitige Durchschneidung der linken Seite des Rückenmar-
kes in der Höhe zwischen 3tem und Atem Cervicalwirbel.

D. Versuchean Hunden.

Siebzehnter Versuch. Freitag am 7. August.

Vormittags 10'% Uhr.

Einem vierteljährigen braunen Pinscher wird die Temperatur gemessen.

Linke Vorderzehen 34,3 (zweite und erste) 36,6 (2te und 3te)
Rechte Vorderzehen 35,3 (zweite und erste) 37,3 (?te und 3te)
Rechte Hinterzehen 36,0
Linke Hinterzehen 36,8

Innere Fläche des linken Ohrlappens 38,2
Innere Fläche des rechten Ohres 38,3
Hautoberfläche am linken Oberarm 38,2
Hautoberfläche am rechten Oberarm 38,0
Linke Schultergegend 38,2
Rechte Schultergegend 38,1
Linker Oberschenkel, Hautfalte 37,6
Rechter Oberschenkel, Hautfalte 37,7
Rechter Unterschenkel, Hautfalte 36,9
Linker Unterschenkel, Hautfalte 37,0
Anus 39,0

Es wird um 11% Uhr das Rückenmark im Zwischenraume des 3ten und
sten Halswirbels linkerseits quer durchgeschnitten. Nach dem Schnitte eine
ziemlich grosse Blutung, die mit kaltem Wasser gestillt wird.

Gleich nach der Operation liegt das Thier concav gekrümmt. Das rechte
Hinterbein ist krampfhaft gestreckt, die linken Extremitäten liegen schlaff, wie
es scheint gelähmt vom Körper ab. Unmittelbar nach der Operation sind durch
Kneipen an verschiedenen Körperstellen gar keine Reactionen zu erlangen. Der
Kopf liegt auf dem rechten Vorderbeine, das willkührlich bewegt wird. Nach
einiger Zeit legt sich das Thier ausgestreckt auf die linke Seite.

Nach einer halben Stunde erhält man sowohl durch Kneipen der rechten
als der linken Seite allgemeine Bewegungen des Körpers; d.h. das Thier schreit,
bewegt den Kopf und bewegt sich mit den Extremitäten der rechten Seite,
Diese Reactionen treten stärker ein auf Kneipen der linken Seite als auf Knei-
pen der rechten Körperhälfte, wiewohl sie auch hier ganz constant eintreten.
Auf Kneipen der Extremitäten linkerseits schreit das Thier lauter, länger und
bewegt sich mehr dabei. Die willkührlichen Bewegungen des rechten Vorderbei-
nes sind vollkommen normal und relativ sehr kräftig: die Bewegungen.des rech-
ten Hinterbeines haben dagegen immer noch etwas Steiles und Krampfhaftes. .

351

Um 12%, Uhr wird die Temperatur gemessen.

Linke Vorderpfote zwischen den Zehen 35,7
Rechte Vorderpfote zwischen den Zehen 30,7
Anus 37,0
Rechte Hinterpfote zwischen den Zehen 31,8
Linke Hinterpfote zwischen den Zehen 36,3
Rechter Oberarm, Hautfalte 35,4
Linker Oberarm, Hautfalte 35,3
Linke Ellbogenbeuge 35,7
Rechte Ellbogenbeuge 35,1
Handgelenk (Hautfalte) rechts 34,5
Handgelenk (Hautfalte) links 35,5
‚Rechter Oberschenkel, Hautfalte 35,5
Linker Oberschenkel, Hauftfalte 34,8
Linker Unterschenkel in der Gegend derSehnen 35,5
Reclıter Unterschenkel 33,8

Nachmittags 3‘), Uhr. Der Hund liegt auf der linken Seite. Er athmet
schwer. Kneipt man rechterseits an beliebigen Körperstellen (in längeren Inter—
vallen, damit der Hund dazwischen Ruhe hat), so zieht er die betreffende Ex-
tremität zurück, sucht sich mit den beiden Beinen rechterseits fortzubewegen,
hebt den Kopf in die Höhe, und bei stärkerem Kneipen schreit er.

Kneipt man links an beliebigen Körperstellen, so schreit das Thier jedes-
mal sehr laut und macht heftige Bewegungen, um weiter zu kommen. Er ist
nach jeder derartigen Reaction immer sehr erschöpft und man muss ihm da-
zwischen Ruhe gönnen. In den beiden Extremitäten der linken Seite sind keine
willkührlichen Bewegungen zu beobachten. Wenn sich das Thier von freien
Stücken weiter zu bewegen sucht, so geschieht diess mit beiden Extremitäten
der rechten Seite und diess hat jedesmal eine Kreisbewegung im Bogen nach
rechts zur Folge; hiebei werden die linkseitigen Extremitäten unbewegt nach-
eschleift. Man kann sie auch durch sanftes Rücken in beliebige Lagen zum
örper bringen, ohne dass sie der bewegenden Hand Widerstand leisten, wäh-
nd diess nicht geschieht, wenn man es mit den Extremitäten der rechten Seite
ersucht. Diese leisten jedem Bestreben, sie aus ihrer Lage zu bringen, ent-
hieden Widerstand und kehren, aus ihrer alten Lage gebracht, wieder beim
Nachlass des Zuges in dieselbe zurück.

Temperatur. Anus 39,35
Rechte Vorderpfote 38,0
Linke Vorderpfote 38,2
Rechte Hinterpfote 38,0
Linke Hinterpfote 38,0
Rechter Oberarm, Hautfalte 318
Linker Oberarm, Hautfalte 37,4

Rechter Oberschenkel, Hauffalte 37,5
Linker Oberschenkel, Hautfalte 37,0
Wir finden demnach bier eine allgemeine Temperaturerhöhung des Kör-
rs, ein Fieber. Der rechte Fuss ist meist krampfhaft ausgestreckt.
Jede Berührung der linken Seite erzeugt Schreie des Thieres.
Der Ilund wird nun durch Durchschneidung seiner Halseingeweide gotödtet.

352

Die Section ergiebt eine ausgezeichnete Durchschneidung der linken Sei-
tenhälfte des Rückenmarkes in der Gegend des 3ten bis ten Wirbels. Zwi-
schen beiden Schniltflächen ein Blutcoagulum, das sich innerhalb der Dura
mater bis zum verlängerten Marke aufwärts und eine Strecke nach abwärts
erstreckt.

Die vordere graue Substanz der rechten Seitenhälfte scheint gleichfalls
etwas gelitten zu haben.

Achtzebnter Versuch. Am 8. August 1857. Früh 10 Uhr.

Einem erwachsenen schwarzen Königshunde wird die Temperatur ge-
messen.

Anus 39,6
Linke Hinterpfote 38,2
Rechte Hinterpfote 38,2
Linker Oberschenkel, Hauffalte 38,0
Rechter Oberschenkel, Hautfalte 37,6
Linke Lendengegend, Hautwunde 38,4
Rechte Lendengegend, Hautwunde 38,7
Linke Vorderpfote 37,1
Rechte Vorderpfote 38,0
Gegend der linken 6len Rippe, Rücken, Hautfalte 39,5
Gegend der rechten 6len Rippe, Rücken, Hautfalte 39,5
Rechter Oberarm, Hautfalte 39,8
Linker Oberarm, Hautfalte 39,8

Es wird demselben nun die Membrana atlanto-oceipitalis posterior geöll-
net, mit einem feinen Messer in der Mitte der Medulla oblongata eingegangen
und nach links hinausgeschnilten.

Nach der Operation liegt der Hund ganz erschöpft auf der linken Seite.
Er giebt auf Kneipen keine Reactionen, alhmet sehr schwer und macht keine
willkührlichen Bewegungen.

Nach einer Stunde macht er Bewegungen mit dem rechten Vorderbeine
und dem linken Hinterbeine. Das linke Vorderbein und das rechte Hinterbein
sind geläbmt.: Die Reactionen, die er giebt, sind sehr schwach und zweideutig,
Kneipt man die linke Vorderpfote, so schreit er jedesmal und athmet schneller.
Kneipt man die rechte Vorderpfote, so wird dieselbe angezogen und der Schwanz
und das linke Bein bewegen sich. Wird das rechte Hinterbein gekneipt, so wird
es gebeug! und dann wieder gesireckt. Kneipt man das linke Hinterbein, so
entstehen Bewegungen im Schwanze, im linken Hinterbeine und rechten Vor-
derbeine und manchmal schreit das Thier.

Temperatur: Anus 38,55 NB. Das Auge links steht sehr stark
Linke Hiuterpfote 37,9 nach innen und unten, so dass
Rechte Hinterpfote 37,9 eine Durchschneidung des Abdu-
Linke Vorderpfotle 37,6 cens zu vermuthen ist.

Rechte Vorderpfote 37,6
Nachmittags 2'/, Uhr, Der Hund liegt noch auf der linken Seite. Er ath-
met stertorös. Auf Kneipen des linken Vorderfusses stets starke Schreie, Be-
wegungen mit dem rechten Vorder- und linken Hinterbeine. Auf Kneipen des
rechten Vorderbeines- erfolgt einfaches Zurückziehen desselben. Auf Kneipen

353

er beiden Hinterbeine entstehen manchmal Bewegungen im rechten Vorder-
nd linken Hinterbeine, Reflexe im gekneipten Beine, aber weiter Nichts.
Temperatur: Linke Hinterpfote 37,0
Rechte Hinterpfote 37,0
Rechte Vorderpfote 36,7
Linke Vorderpfote 36,7
Mastdarm 37,5
Der Hund wird nun getödtet. Die linke Hälfte der Medulla oblongata und
es hintern Theiles der Brücke zeigt sich vollständig quer durchgeschnilten.
bducens der linken Seite ist durehschnitten. Bedeutendes Extravasat in den
ückenmarkshäuten. Der Schnitt war also zu weit nach aufwärts gegangen,
o die Kreuzung der motorischen Fasern schon zur Hälfte geschehen war.
Neunzehnter Versuch. Mittwoch den 12. August. Vormittags 9°, Uhr.

Brauner weiblicher erwachsener Königshund.

Temperatur des Zimmers 22,00 C.

Anus 39,15

Linke Hinterpfote, Zehen 28,5 NB. angebunden.
Rechte Hinterpfote, Zehen 29,9

Linke Vorderpfote, Zehen 31,5

Rechte Vorderpfote 33,4

Linker Oberarm {Hautfalte) 38,5

Rechier Oberarm (Hautfalte) 38,35

Linker Thorax, 8te Rippe 38,4

Rechter Thorax, 8te Rippe 38,3

Linker Oberschenkel, Hauffalte 38,1
Rechter Oberschenkel, Hautfalte 37,9
Linke Sakralgegend 38,0
Rechte Sakralgegend 38,0
Dem Thier wird nun zwischen dem 3ten und ten Wirbel am Halse das
ückenmark linkseitig zur Hälfte durchgeschnitten. y

Gleich nach der Operation wendet sich der Hund nach rechts. Nachdem
losgebunden ist, bewegt er sein rechtes Vorder- und Hinterbein, um fort zu
men. DerSchwanz steht nach rechts. Linkes Hinter- und Vorderbein bewe-
n sich nicht.

Gleieli nach der Operation ist die Temperatur der beiden Vorderpfoten 34,0°
der beiden Hinterpfoten 35,0°
r Hund liegt auf dem Boden auf der linken Seite.

'Kneipt man die linke Hinterextremität (unmittelbar nach der Operation), so
stehen keine Reactionen. Ebenso mit der linken Vorderextremität. Kneipt
n eine der beiden Extremitäten rechts, so werden sie angezogen. Der Hund
ucht die kneipende Hand zu beissen und mit dem andern Fusse derselben
ite die Hand wegzukratzen. Ausserdem sind die beiden Füsse rechterseits
mer stark gestreckt,

%% Stunde nach der Operation.

Man kneipt den linken Hinterfuss: der Hund fährt auf und fängt an zu
seln. Zum Aufrichten gebraucht er die beiden rechten Füsse.

Man kneipt den linken Vorderfuss. Der Hund führt zusammen und win-
tl. Beide Extremitäten linker Seite lassen sich hin und her (natürlich leise)

35%

bewegen, ohne Widerstand zu leisten. Die Extremitäten der rechten Seite sind
gut leistungsfähig und äussern jedem Bestreben, sie aus ihrer Lage zu bringen,

energisch Widerstand.

%, Stunden nach der Operation. Die Temperatur wird gemessen.

Rechte Hinterpfote 35,6
Linke Hinterpfote 36,2
Rechte Vorderpfote 33,9
Linke Vorderpfote 35,9
Rechter Ohrlappen, innere Fläche 32,3
Linker Ohrlappen, innere Fläche 35,5
Anus ann
Linker Oberarm, Hautfalte 35,7
Rechter Oberarm, Hauffalte 36,3
Rechter Oberschenkel 36,1
Linker Oberschenkel 35,2
Linke Thoraxseite 35,8
Rechte Thoraxseite 36,1
Linke Lumbargegend 35,5
Rechte Lumbargegend 35,7
Linke Hinterpfote 36,1
Rechte Hinterpfole 34,6
Linke Vorderpfote 36,5
Reclite Vorderpfote 31,41

Rechtes Tibiotarsalgelenk, Hautfalle 34,3
Linkes Tibiotarsalgelenk, Hautfalte 35,2
Linkes Carpalgelenk, Hautoberfläche 35,5
Rechtes Carpalgelenk, Hautoberfläche 31,4

Kneipen der linken Extremitäten erzeugt Zusammenfahren und Winseln
des Thieres, gleichviel wo man dieselben reizt,

Kneipen der Extremitäten der rechten Seite rult ein starkes Zurückziehen
der gereizten Extremität hervor, und wenn es anhält, Winseln des Thieres.
Diese Reactionen werden erhalten, man mag rechts kneipen, wo man will.

Nachmittags 4 Uhr. (5 Stunden nach der Operation.) Der Hund liegt auf
der linken Seite. Die Extremitäten der rechten Seite zittern stark.

Rechte Vorderpfote 27,6
Linke Vorderpfote 36,4
Linke Hinterpfote 36,5
Rechte Hinterpfote 35,5
Rechter Oberarm, Hautfalte 35,0
Linker Oberarm, Hauffalte 35,4
Linker Oberschenkel 35,4
Rechter Öberscheukel 36,0
Linke Hinterpfote 37,0

Rechte Thoraxgegend, 8teRippe 36,3
Linke Thoraxgegend, 8te Rippe 36,0
Rechter Thorax weil oben 35,5
Linker Thorax 35,5

Kneipt man eine Körperstelle, beliebig wo, auf der linken Seite des K

Rechter Oberschenkel 36,0

Linker Oberschenkel 35,55
Linkes Ohr 36,5 /
Rechtes Ohr 33,5
Linke Lumbargegend 36,3%
Rechte Lumbargegend 35,6 ı
Anus 37,5 =

Pupille links enger als rechts.

355

ers, so fährt der Hund auf und schreit und bellt. Kneipt man rechterseits

benso, so wird das Bein anfangs zurückgezogen, und kneipt man auch nech

jetzt, so knurrt er und versucht zu beissen. Die Extremitäten der linken Seite

erden nie willkührlich bewegt und liegen vollkommen schlaff am Körper an.
Das Thier wird um 6 Uhr getödtet und es ergiebt sich eine gutgelungene

urchschneidung der linken Seitenhälfte des Markes zwischen dem 3ten und

ten Halswirbel.

Zwanzigster Versuch. 27. August 1857. Vormittags 10 Uhr.

Ein ziemlich grosser weissgelber rauchhaariger Pinscher wird vorge-

ommen.

Temperatur.
inke Hinterpfote 30,4} angebunden, daher die Tempera-
echte Hinterpfote 29,0/ tur wohl zu niedrig gefunden.
inker Oberschenkel 378
echter Oberschenkel 37,6
nus 39,0
echte Vorderpfote 36,0
inke Vorderpfote 37,0
echter Ohrlappen 37,1
inker Ohrlappen 37,0
inke Oberarmgegend 38,0
echte Oberarmgegend 38,0
horax links, Ste Rippe, Hautfalte 38,2
orax rechis, 8te Rippe, Hautfalte 38,1

Diesem wird nun die Membrana atlanto-oceipitalis posterior geöflnet, in
r Mittellinie mit dem Messer eingegangen und nach links hinaus geschnilten.
Ungeheure Blutung, die allmählig gestillt wird.
Er wird auf den Boden auf die linke Seite gelegt.
Eine Viertelstunde nach der Operation regt er sich nicht, und atmet
hwer.
Nach ', Stunde fängt er an zu winseln und die beiden Extremitäten rech-
seits zu bewegen. Die linke Seitenhälfte des Körpers rührt sich nicht.

Er athmet fortwährend schwer.

%, Stunde nach der Operation. Temperatur des Anus 28,5
Einker Binterfuss 27,5 Rechter Vorderfuss 27,4
Rechter Hinterfuss 26,9 Linker Vorderfuss 27,4

Beim Kneipen der Füsse, gleichviel welcher Seite, erhält man keine Re-
ionen.
Er wird nun mit alten Kleidungsstücken zugedeckt.
42% Uhr Mittags. Liegtnoch auf der linken Seite, athmet stossweise, schwer,
kt beide Extremitäten der rechten Seite stark aus. Dieselben zittern.
a Kneipt man nun ganz schwach einen der beiden Füsse linkerseits, so schreit
Hund jedesmal. Kneipt man den rechten Hinterfuss, so wird er zurückge-
und das Thier winselt. Kneipt man den rechten Vorderfuss, so zieht der
dihn unter Winseln zurück. Der Unterschied in den Reactionen, die man
Kneipen der rechten und der linken Seite erhält, ist dem Grade und der
r derselben nach äusserst verschieden. Die Hyperästhesie (?) links ist enorm.

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. IX. Bd. 23

356 £

12%, Uhr. Temperatur des Anus 37,8

Rechte Vorderpfote 33,5
Linke Vorderpfote 26,4
Linke Hinterpfote 28,0
Rechte Hinterpfote 32,0
Rechtes Ohr 28,0
Linkes Ohr 32,1

Nachmittags 3 Uhr: Der Hund hat sich erbrochen.
Rechte Hinterpfote 1,2
Linke Hinterpfote 33,0
Rechte Vorderpfote 31,0
Linke Vorderpfote 33,5

Die Bewegungs- und Gefühlserscheinungen wie am Mittag.

Rechtes Ohr 27,3
Linkes Ohr 32,6
Anus 37,3

Linker Oberschenkel 35,0
Rechter Oberschenkel 35,2

Weiter oben ist die Temperatur nicht gut zu messen, da die linke Körper-
seite hier von der erbrochenen Flüssigkeit durchnässt ist.

Die Section ergiebt eine linkseitige Durchschneidung des Markes in der
Gegend des unteren Endes der Nackengrube. Der Schnitt ist nicht ganz zur
Mittellinie gegangen, es war noch ein Theil der grauen und der weissen Substanz
zunächst der Mittellinie links ungetrennt. Starkes Extravasat in den Häuten.

Bei der Beurtheilung und Besprechung der vorausgegangenen Ver-
suche, die nur ein Theil von denjenigen sind, welche ich überhaupt an
Säugethieren machte, will ich die Erscheinungen der willkührlichen Be-
wegung und der Empfindung von dem Einflusse des Rückenmarkes auf die
Temperatur des Thierkörpers getrennt abhandeln.

Bezüglich der ersteren Functionen lassen sich die Haupterscheinun-
gen, welche bei alten, wie bei jungen Säugethieren verschiedener Klassen
ganz übereinstimmend auf halbseitige Quertrennungen des Markes bis zur
Mittellinie erfolgten, in folgenden Sätzen zusammenfassen :

4)Eine halbseitige Durchtrennung des Rückenmarkes
in beliebigen Höhen erzeugt bei den Säugethieren ganz
constant

1) EineLäbmung der willkührlichen Bewegungen in
den Körpertheilen unterhalb und aufder Seite des
Schnittes.

2) Eine mit der Zeit nach der Operation stetig wach-
sende Zunahme der allgemeinen Reactionen, die
mansonstmitdem Namen Schmerzensäusserungeh
zu bezeichnen pflegt, auf Reizung der unter undauf
der Seite desSchnittes gelegenen Körpertheile.

2) Eine halbseitige Durchschneidung des Rückenmar-

kes der Säugethiere in verschiedenen Hüben beeinträch-
#

357

tigt, abgesehen von den Folgen einer derartigen Verwun-
dungüberhaupt, weder die willkührliche Bewegung noch
die Reactionen, die normaler Weise auf Reizung des Kör-
pers erfolgen, in den Theilen der dem Schnitte entgegen-
gesetzten Körperseite aufeine erhebliche Weise. —

Sind diese Erscheinungen der Art, dass sich aus ihnen der Schluss
auf eine gekreuzte Wirkung des Rückenmarkes bei den Säugethieren
rechtfertigen lässt ?

Einer gekreuzten Leitung der willkührlichen Bewegung
im Rückenmarke der Säugethiere stehen die Ergebnisse der
Versuche direetentgegen. Denn wir müssten, um auf eine Kreu-
zung schliessen zu dürfen, auf der Seite unterhalb des Querschnittes den
Fortbestand gewisser willkührlicher Bewegungen finden, welche auf der
entgegengesetzten Seite aufgehoben sein müssten. Allein nie war der ‚
Fortbestand einer selbständigen willkührlichen Bewegung auf der Seite
unterhalb des Schnittes zu constatiren, während wir auf der andern Seite
da, wo die Experimente schonend und mit möglichst geringem Blutverlust
angestellt wurden, die vollständige Erhaltung der willkührlichen Bewe-
gungen, sowohl der Kraft als der Ausdehnung nach, auf der dem halbsei-
tigen Schnitte entgegengesetzten Seite antrafen.

Gerade dieses letzte Factum halte ich für eines der wichtigsten in die-
ser Frage, denn eine Aufhebung der willkührlichen Bewegung in den
Theilen unterhalb des Schnittes konnte auch durch den tiefen Eingriff in
die Functionen des Thierleibes, wie es die Durchschneidung des Markes
doch ist, hervorgebracht werden, gerade so wie oft genug die Operation
eine erhebliche Schwächung der Extremitäten der entgegengesetzten Seite
erzeugte. — Meine Versuche stimmen demnach mit denjenigen von Ga-
len, Flourens, Nasse, Kürschner, Brown-Sequard, Volkmann
vollkommen überein. —

Was nun die 2te Frage, die Frage nach dem Verlaufe der sensi-
beln Eindrücke im Marke und insbesondere die Frage nach ihrem ge-
kreuzten Verlaufe anlangt, den Brown-Sequard in seinen verschie-
denen Abhandlungen so entschieden behauptet bat, so erlauben uns
die Resultate der Versuche durchaus nicht, auf ihren ge-
kreuzten Verlaufzuschliessen. .

Denn auch zugegeben, was aber noch sehr zu bestreiten ist, dass die
rhöhung der Reactionen nach Reizung auf der gleichen Seite des Schnit-
wirklich eine Erhöhung der Empfindlichkeit auf dieser Seite darstellte,
ine wirkliche Hyperästhesie, so erlaubt uns doch der Fortbestand der
mpfindlichkeit, ja der besonders bei den Meerschweinchen ganz deutlich
fundene Foribestand des Ortsinnes in allen Theilen der dem Schnitte
tgegengesetzten Seite nicht, einen gekreuzten Verlauf der sensibeln
indrücke im Marke anzunehmen, so bequem diess auch die Erhöhung

r Sensibilität aufder dem Schnitte gleichen Seite erklären würde. Im
23"

358

günstigsten Falle, d. h. wenn man alle die Reactionen, welche auf Rei-
“ zung der Theile erhalten wurden, als Schmerzenssymptome, als Zeichen
der Sensibilität auffasst, dürfen wir höchstens schliessen, dass die Em-
pfiodung auf 2 Wegen nach dem Hirne geleitet wird. Der eine Weg, auf
“ dem die Leitung in gewöhnlicher Weise geschieht, ist die der betreflen-
den Körperseite entsprechende gleiche Hälfte des Rückenmarkes, der an-
dere Weg, auf dem sie bei Wegfall dieser Leitung vor sich geht, und stür-
misch vor sich geht, ist die dem gereizten Körpertheile entgegengesetzte
Hälfte des Rückenmarkes. Ueher das anatomische Substrat der Leitung em-
pfangen wir natürlich durch das Experiment keine Aufschlüsse.

Wer einwenden wollte, dass die Reactionen, welche man auf Rei-
zung der dem Schnitte enigegengesetzten Körpertheile nach der Operation
erhält, Reflexbewegungen sind, der übersieht, dass er dann die Reactio-
nen, welche auf Reizung der dem Schnitte gleichen Seite erfolgen und
die sehr verschieden von denen sind, die das Tbier im
normalen Zustande giebt, auch für Reflexbewegungen erklären
muss. Umgekehrt kann Keiner, der die Reactionen auf Reizung der unter
dem Schnitte gelegenen Körpertheile als Empfindlichkeitsäusserungen auf-
nimmt, umbin, den Fortbestand der Sensibilität in allen Theilen der dem
Schnitte entgegengesetzten Seite vollkommen anzuerkennen.

Diess letztere Factum hat auch Chauveau gefunden. Er fand auf der
dem Schnitte entgegengesetzten Seite Fortbestand der Sensibilität, entgegen
den Versuchen Brown Sequard's. Dieser hat in seiner Antwort auf die
Versuche Chauveau's zugeben müssen, dass manchmal eine geringe Spur
von Empfindlichkeit in den Theilen auf der dem Schnitte gegenüber lie-
zenden Seite verbleibe. Er verschanzt sich jedoch hinter das Resultat der
Versuche, welche ihm Längsdurchschnitte durch das Rückenmark liefer-
ten; wobei er immer Aufhebung der Empfindung in den entsprechenden
beiderseitigen Körpertheilen gefunden hat. Allein abgesehen davon, dass
eine positive Erscheinung bei vollkommenem Schnitte durch keine nega-
tive Erscheinung, die ein Anderer in dieser Beziehung erhalten hat, um-
gestossen wird, ist. eine Längsdurchschneidung des Markes in der Ausdeh-
nung mehrerer Zolle immerbia ein hbedenklicher Versuch, nach dem ein
Verschwinden der Sensibilität wohl auch andere Erklärungen zulässt, als
gerade die Annahme einer Kreuzung.

So leicht es nach dem Vorhergegangenen war, zu erweisen, dass die
Thatsachen den directen Schluss auf eine Kreuzung der sensibeln BEin-
drücke im Marke nicht zulassen, so schwer dürfte es sein, eine positive,
Erklärung der Erscheinungen, die auf Reizung der Theile eines operirten.
Thieres entstehen, zu geben. Ich glaube nicht, dass wir uns heutzutage
ein Urtbeil darüber anmaassen können, ob Schreie und Fluchtbewegungen
eines Thbieres im concreten Falle Reflexbewegungen oder Schmerzens-
äusserungen darstellen. Ich glaube in specie nicht, dass Herr Chauwveaw
im Stande ist, ein sicheres Kriterium in diesen Fällen abzugeben, obgleich

{

359

er dasselbe gefunden zu haben glaubt. Die Möglichkeit, wie er es wirklich
gethan hat, erwiesen zu haben, dass allgemeine Bewegungen, Fluchtver-
suche und Schreie eines Thieres Reflexbewegungen sein können, diese
Möglichkeit ist in Deutschland längst anerkannt. Chauveau auf der einen
Seite, der behauptet, es seien die Reactionen, welche nach Reizung auf
der Seite des Querschnittes auftreten, Rellexbewegungen und die anschei-
nende Hyperästhesie sei eine Anästhesie, und Brown Sequard auf der an-
dern Seite, der, indem er die Hyperästhesie auf der Seite des Schnittes
als erwiesen annimmt, die Anästhesie auf der dem Schnitte gegenüber-
liegenden Seite statuirt und so mit seiner gekreuzten Leitung im Augen-
blick fertig ist — Beide gehen zu weit, und die Wahrheit, die bis jetzt con-
statirt ist, dürfte die sein, dass man eine gesteigerte Reaction nach Rei-
zung auf der dem Schnitte gleichen und einen Fortbestand der gewöhn-
lichen Reaction nach Reizung der dem Schnitte entgegengesetzten Seite zu
notiren und sich jedes Urtheils darüber, ob man das eine oder das andre eine
Iyperästhesie oder eine Anästhesie oder Reflexerresbarkeit nennen müsse,
50 lange zu enthalten habe, bis sichere Kriterien zwischen Reflexbewegun-
en und Gefühlsreactionen das Dunkel, in dem uns die Experimente las-
en, aufhellen.

Wer sich an die pathologischen Thatsachen wenden wollte, die aller
ings, genau constatirt, wesentliche Aufklärungen geben würden, der
wird bei genauem Nachforschen davon abstehen,, hier sich Rathes zu er-
olen, wenn er sieht, dass dieselben pathologischen Ereignisse, dieselben
rankengeschichten dem einen Physiologen Zonget (Siehe dessen Anatomie
nd Physiologie des Nervensystems) dazu dienen, seine Ansichten. über
en directen Verlauf der sensibeln Eindrücke im Marke zu beweisen, dem
inderen, Brown Sequard, dazu, um seine Theorie von der gekreuzten Lei-
ung dieser Eindrücke im Marke zu erhärten. —

Ehe ich nun die Ergebnisse der Versuche, welche den Einfluss
esMarkes aufdie Vertheilung der tbierischen Wärme zum
egenstande hatten, einer genauern Prüfung unterziebe, wird es nicht
berflüssig sein, die Resultate, zu welchen die früheren Forscher übeı
iesen Gegenstand gelangten, kurz anzuführen.

Es war früher die allgemeine Ansicht, dass die Temperatur motorisch
lähmter Theile eine verminderte sei. Indess haben schon frühere Beo-
achter und Untersucher, Chossat, Brodie, Dundas, Barleete.
anchmal Erscheinungen an Kranken und an Thieren gefunden, wo pa-
doxerweise in motorisch gelähmten Gliedern statt Erniedrigung der
mperatur eine Erhöhung derselben gegenüber der nicht gelähmten Kör-
seite stattgefunden habe. Hierauf aufmerksam, und von eignen klini-
en Erfahrungen veranlasst, hat F. Nasse (Versuche über die Functionen
Rückenmarkes in Untersuchungen zur Physiologie und Pathologie von
‚und G. Nasse $. 221—284) die verschiedenen Strünge und die eine
nhälfte des Markes in Bezug auf diesen Einfluss einer Prüfung unter-

360

zogen. Besonders war es ein Fall von Dundas (Edinburgh medical and
chirurg. journal vol. 23 p.205) der ihn hiezu aufforderte: » wo bei einem
Manne, der an Ersehütterung des Rückenmarkes daniederlag, auf der
noch willkührlich beweglichen, aber der Empfindung beraubten rechten
Seite die Wärme um 1° Reaum. niedriger war, als auf der andern be-
wegungslosen, aber mehr als gewöhnlich empfindlichen, deren Tempera-
tur selbst etwas über dem Normalen war.« Nasse durchschnitt bei Katzen
verschiedene Theile des Markes in der Gegend der letzten Brustwirbel
und maass die Temperatur in den Schenkeln beider Seiten. Bei halbsei-
tiger Durchschneidung in der Gegend des 40ten Brustwirbels fand er hier
keine Temperaturunterschiede. Er selbst wagt keinen Schluss aus seinen
Resultaten, die er zweideutig nennt, zu ziehen.

Brown Sequard (Experim. researches applied to Physiology and
Pathology New-York 1853 S. 73 1.) fand bei kompleter transversaler
Trennung des Rückenmarkes in der Gervicalgegend bei Vögeln und Säuge-
tbieren ein Wachsthum von 2—3° Fahrenheit in der Temperatur der ge-
lähmten Theile.

Bei halbseitiger Trennung des Markes in der Cervical- und Dorsal-
gegend fand er immer eine Erhöhung in der Temperatur des Hinterfusses
auf der Seite des Schuittes von 1—4° Fahrenheit, im entgegengesetzten
Fuss eine Verminderung von I—5" Fahrht. Er selbst führt wie Bernard
und Andere die Erhöhung und Verminderung der Temperatur auf Erwei-
terung und Verengerung der Gefässe zurück und statuirt demnach bereits
den Verlauf vasomotorischer Fasern im Rückenmarke.

Schiff hat in seinen Untersuchungen zur Physiologie und Pathologie des
Nervensystemes diesen Gegenstand einer sehr gründlichen Untersuchung
unterworfen. Er fand im Wesentlichen nach halbseiligen Rückenmarks-
trennungen regelmässige Temperaturerböhungen im Unterschenkel und
Fuss auf der gleichen Seite, und Verminderungen der Temperatur im Un-
terschenkel und Fuss auf der entgegengesetzten Seite.

In den übrigen Tbeilen der Extremitäten und in den Bedeckungen
des Rumpfes fand er dagegen Erniedrigung auf der gleichen Seite und Er-
höhung auf der andern Seite.

Diese Resultate glaubt er nun so deuten zu müssen, dass die vaso-
motorischen Fasern des Unterschenkels und des Fusses im Rückenmarke
auf der gleichen Seite verbleiben, bis sie im verlängerten Marke endigen;
die vasomotorischen Fasern des Oberschenkels und des Rumpfes dagegen
kreuztensichimRückenmarke, ehe sie an dieselbe Stelle im ver-
längerten Marke gelangten. Somit fügte er den übrigen gekreuzten Wir-
kungen, mit. denen das Rückenmark von den verschiedenen Forschern be-
laden wurde, eine neue hinzu.

Natürlich habe ich meine Experimente besonders im Hinblick Auf
diese letztere Frage angestellt. Um secundären Erscheinungen, Entzün-

361

dung und Fieber, welche die Resultate leicht hätten trüben können, aus-
zuweichen, habe ich die Temperaturveränderungen besonders in den er-
‚sten 8—12 Stunden nach der Operation genauer geprüft.

Die Versuche ergaben nun, in einige kurze Sätze zusammengefasst,
Folgendes: Halbseitige Durchtrennungen des Rückenmarkes bis zur Mittel-
linie, innerhalb der Grenzen vom ersten Lumbarwirbel bis zum verlän-
gerlen Marke vorgenommen, haben zum Erfolge:

4) Eine constante bedeutende absolute und relative Er-
höhung der Temperatur in dem untersten Theile des Unter-
schenkels (resp. Vorderarmes) und im Fusse auf der Seite
unterhalb des Schnittes.

2) Eine constante bedeutende absolute Erniedrigung
der Temperatur in dem untern Theile des Unterschenkels
undim Fusse aufder entgegengesetzten Seitein der Extre-
mitätunterhalb der Verletzung.

(Diese beiden Veränderungen beginnen in der ersten halben Stunde
nach der Operation und setzen sich innerhalb einer bestimmten Zeit, meh-
rere Stunden hindurch stets wachsend fort, so dass im Maximum eine
Temperaturdifferenz von 13,0°C. zwischen beiden Extremitäten resultirt.)

3) Ein Sinken der Körpertemperaturim Allgemeinen.

4) Eine constante absolute und relative Abnahme der
Temperatur in Oberarm, Oberschenkel, Schultergegend
und Sakralgegend und dem oberen Theile des Unterschen-
kels und Vorderarms (soweit derselbe stärkere Muskulatur
besitzt) aufder Seite des Schnittes unterhalb desselben.

5) Eineabsolute Verminderung, geringer als die sub 4
angeführte, der Temperatur in den gleichen Theilen aufder
entgegengesetzten Seite des Körpers.

Aus den Veränderungen 4 und 5 resultirt eine Differenz auf beiden
Körperseiten von 0,6—1,2" Celsius zum Nachtheile der dem Schnitte ent-
sprechenden Seite.

6) Eine gleichmässige Verminderung der Temperaturin
beiden Seiten des Thorax, soweit derselbe blos von’Athem-,
muskulatur versehen ist.

Aus Nr. 4 und 2 schliesse ich mit Schiff übereinstimmend:

Die vasomotorischen Fasern, welche den unteren Theil
des Unterschenkels und den Fuss versorgen, verlaufen im
Rückenmarke aufder gleichen Seite aufwärtsbiszum ver-
längerten Marke. Dass sie hier endigen, habe ich wie Schif]' gleich-
falls gefunden. S. Experim. 18.

Was nun die Kreuzung der vasomotorischen Fasern für Oberschenkel,
oberen Theil des Unterschenkels ete. im Marke anlangt, so erlauben uns
ie Experimente diesen Schluss keineswegs, denn erstlich ist es nach den
ersuchen nicht nöthig, eine gekreuzte Wirkung des Markes anzunehmen,

362

indem wir wit einer einfacheren Erklärung auskommen, und dann ist
dieser Schluss nach meinen Experimenten nicht einmal zulässig:

Die folgenden Betrachtungen mögen das Gesagte beweisen.

Die Thatsachen ergeben eine Temperaturdiflerenz in Oberarm, Ober-
schenkel, Sehulterblatt und Sakralgegend , ferner im obern Theile des
Unterschenkels auf beiden Körperseiten unterhalb des Schoittes, so zwar,
dass diese Theile auf der dem Schnitte gleichen Seite um 0,6 his 1,2%
kälter sind, als dieselben auf der dem Schnitte entgegengesetzten, Wenn
nun diese letzteren nach dem Experimente eine höhere Temperatur an-
nehmen würden, als sie vor dem Versuche hatten, eine höhere Tempera-
tur, die nicht eine Fiebererscheinung wäre, so könnte man allenfalls an
eine Kreuzung von vasomotorischen Fasern im Marke, welche die Gefässe
dieser Theile begleiteten, denken. Allein kein Versuch ergab eine derar-
tige Erhöhung, sondern alle Durchschneidungen hatten auch hier eine re-
lative Erniedrigung zur Folge. Vergl. Exp. 7, 8, 9.

Die Temperaturerniedrigung der Theile auf der dem Schnitte gleichen
Seite musste ferner nothwendigerweise grösser ausfallen, ‚als diejenige
der entgegengesetzten Theile, denn die Glieder auf der gleichen Seite wa-
ren motorisch geläbmt. Weun man nun erwägt, dass alle die Theile, in
denen die Versuche auf der dem Schnitte gleichen Seite eine relative Tem-
peraturerniedrigung erzeugten, Hautflächen waren, die grosse Muskel-
massen zur Unterlage hatten, und dass diese Muskelmassen willkührlich
gelähmt waren, so ist eine relative Erniedrigung der Temperatur, die
nicht mehr als 0,6 bis 1,2 Grade beträgt, ganz allein durch diese Läh-
mung vollkommen ausreichend erklärt. Dazu kommt ferner, dass wir
in einigen Experimenten, wo ich vergleichend die Hautoberfläche, die
Hautwunden und die Muskeln selbst in Betreff ihrer Temperatur direct
maass, die Differenz in der Muskeltemperatur auf beiden Seiten des Kör-
pers grösser gefunden haben, als die Temperatur beider Hautoberflä-
chen. (Vgl. Exp. 9). Das Gegentheil müsste der Fallsein, sollte man berech-
ti,t sein, von Kreuzung vasomotorischer Fasern hier zu sprechen, Ausser-
dem finden wir die Abnahme der Temperatur in den motorisch gelähmten
Theilen genau auf den Umfang beschränkt, wo willkührliche Muskulatur
unter der Haut liegt. Genau an der Grenze dieser Muskulatur, genau da,
wo sie in Sebnen übergeht, wo ferner die Oberfllächenwärme durch die
Gefässlumina und ihre Füllung allein bedingt ist, also am Unterschenkel
und Vorderarm da, wo ihre Muskulatur sich in die Sehnen fortsetzt, wan-
delt sich, den übereinstimmenden Versuchen an Kaninchen zufolge , die
Temperaturverminderung auf der dem Schnitte gleichen Köpperseite in
eine Erhöhung derselben um. Wie gezwungen wäre es, abgesehen von
allem Uebrigen, anzunehmen, wie es nach der Theorie von Schiff geschehen
müsste, dass der obere Tbeil des Unterschenkels von vasomotorischen Fasern
versorgt wird, die sich im Rückenmarke kreuzen, der untere Theil des Un-
terschenkels dagegen von solchen, die im Rückenmarke gerade verlaufen !

363

Endlich verhält sich die Temperaturabnahme in solchen Theilen , wo
entweder viel Fett unter der Haut liegt, wie bei den Meerschweinchen in
der Achselgegend und Schenkelbeuge, oder wo die Respirationsmuskulatur
sich befindet, also am Thorax, gleich, d.h. es ist keine Differenz zwischen
heiden Seiten nach der Operation nachzuweisen.

In dem 6ten Experimente, wo wegen des Blutverlustes der Einfluss
der Lähmung der vasomotorischen Nerven nicht zur Erscheinung kam, wo
wir allein den Einfluss der verschiedenen Bewegung der Theile auf ihre
Temperatur ungetrübt durch andere Verhältnisse fanden, war die Tem-
peraturdifferenz in den besprochenen Theilen auf beiden Seiten eine noch
grössere, als wir sie in den meisten übrigen Versuchen angetroffen hatten.
Dieser Versuch widerspricht ganz entschieden der Annahme einer Kreu-
zung der vasomotorischen Fasern dieser Theile im Marke. Im Gegentheile
führt er zur Vermuthung, dass, im Falle die kleinen Gefässe dieser Theile
wirklich vom Rückenmarke aus beherrscht werden, die vasomotorischen
Fasern auch dieser Theile gleich den übrigen auf der gleichen Seite des
Markes zum verlängerten Marke emporsteigen dürften.

Wer die simmtlichen Thatsachen,, die vorliegen, unbefangen prüft,
der kommt zu dem Schlusse:

Eine Kreuzung von vasomotorischen Fasern im Marke
ist durch das Experimentnicht zu erweisen: im Gegentheile
widersprechen einige Thatsachen dieser Vorstellung ganz
entschieden. DieAbnahme der Temperatur in den Theilen
auf der gleichen Seite des Schnittes findet in der Bewe-
gungslähmung der willkührlichen Muskulaturihre ausrei-
chende Erklärung.

Was nun die Frage nach dem Orte anlangt, an dem die vasomatori-
schen Fasern ihren Verlauf im Rückenmarke nehmen, so sprechen einige
Experimente dafür, dass dieselben sehr nahe der Mittellinie ver-
laufen möchten. Im letzten Experimente nämlich, wo der Schnitt
nicht ganz bis zur Mittellinie reichte, fanden wir im Anfang eine Reizung
der vasomotorischen Nerven der linken Seite. Dieselben waren also un-
durchschnitten. Im weitern Verlaufe wandelte sich diese Reizung,
wahrscheinlich durch das Extravasat und den Druck, in eine Lähmung
um. Fuss und Unterschenkel auf der gleichen Seite des Schnittes waren
demnach in den ersten Stunden nach der Operation kälter als die der
andern Seite, eine Erkältung, die sich allmählig in eine Erwärmung der
rechten Seite gegenüber umwandelte.

Auf der andern Seite fand ich bei einigen Experimenten, wo der
Schnitt etwas weniges über die Mittellinie hinaus auf die andere Seite
ging, eine Erhöhung der Temperatur im Unterschenkel und Fuss auch auf
er dem Schnitte gegenüberliegenden Seite.

Versuche, die ich anstellte, um über die Frage, ob die vasomotori-
chen Fasern hinten oder vorne im Marke verliefen, ins Reine zu kommen,

364

haben mir bis jetzt noch kein reines positives Resultat ergeben. So viel
fand ich jedoch, bei Experimenten an Kaninchen, dass diese Fasern we-
derin den Vorder- nochinden Seitensträngen verlaufen, in-
dem bei solchen Schnitten, wo diese beiden Stränge noch vollkommen
erhalten waren, eine Erhöhung der Temperatur in ‚den Füssen und im
Unterschenkel unterhalb der Verletzung jedesmal eonstatirt werden konnte.
Am wahrscheinlichsten wurde mir durch diese Versuche, die anzuführen
zu weitläufig wäre, dass sie in der grauen Substanz verlaufen möchten.

Wirft man noch einmal einen Rückblick auf die Ergebnisse der vor-
anstehenden Versuche, so erhäli man folgendes Resum6:

4)Die willkübrliche Bewegung wird bei Ampbibien,
Vögeln und Säugetbieren im Marke direct geleitet.

2) Die Versuche erlaubennicht, einegekreuzteLeitung
der Empfindungbei Säugethieren, Vögeln und Amphibien
anzunehmen. Die Versuchestellen jedochebensowenigdie
Unmöglichkeit heraus, dass die Leitung der Empfindung
ingekreuzter Weise vorsich gehe. Eine absolute Entschei-
dung dieser Frage ist durch Versuche an Tbieren heute noch
nicht möglich. Durch den äussern Anschein ist man allerdings stark
versucht, an Kreuzung zu denken.

3) BeiFröschen und Vögeln war durch die Versuche der
Verlauf von vasomotorischen Fasern im Rückenmarke nicht
zuconstatiren. Bei Säugethieren verlaufen die vasomoto-
rischen Fasern derjenigen Theile, auf deren Temperatur
eine unmittelbare Einwirkung des Rückenmarkes auf un-
zweifelhafte Weise sich herausstellte, im Rückenmarkeauf
dergleichen Seitezum verlängerten Marke, um dort zu en-
digen. Dieser Verlauf geschieht höchst wahrscheinlich in
der grauen Substanz nahe derMittellinie.

Ueber Ei- und Samenbildung und Befruchtung bei den Nematoden.

Von
Hermann Munk in Berlin.

Mit Tafel XIV u. XV.

Unter nahezu gleichem Titel ist in dieser Zeitschrift (Bd. IX Heft 1.
S. 106) nicht längst eine Abhandlung von Ed. Claparede erschienen, die
an ihrer Spitze die Bezeichnung: »vorläufige Mittheilung« trägt. Es
macht dies nötbig, dass ich einige Worte vorausschicke. Die Entwicklung
der Samenkörperchen und der Eier und die Befruchtung der letzteren
bei den Nematoden war von der medizinischen Fakultät der hiesigen Uni-
versität als Preisaufgabe für das Jahr 1857 gestellt worden. Die eben
eitirte Abhandlung des Herrn Claparede ist die eine der beiden, eine jede
mit dem vollen Preise gekrönten Bewerbungsschriften, wenngleich nur,
wie ich annehmen zu dürfen glaube, im Auszuge. In ihrem Urtheile hatte
die Fakultät als ein gewichtiges Moment die Uebereinstimmung beider
Beobachter in den Hauptresultaten (Mangel der Dotterhaut an den noch
nicht ausgebildeten Eiern, Nichtvorhandensein einer Mikropyle, Nicht-
beobachtung des Eindringens der Zoospermien in das Ei) gegenüber der
so grossen Meinungsverschiedenheit der früheren Forscher hervorgehoben.
Herr Claparöde, der manchmal selbst nicht eben wesentliche Notizen
seiner Freunde mit aufgeführt bat, erwähnt unserer Uebereinstimmung,
die doch unbedingt eine Bürgschaft mehr für die Sicherheit der Resultate
sein musste, mit keinem Worte. Sehen wir jedoch von jenen Hauptre-
sultaten ab, so weiche ich in Betreff der Entwicklung der Samenkörper-
chen und der Eier in so wichtigen Punkten von Claparede ab, dass ich
eine Veröffentlichung dieser Abweichungen für nöthig halten muss. Meine
gleichzeitig mit Claparöde angestellten Untersuchungen schon haben mich
in den Stand gesetzt, nicht unbedeutende Lücken, die Claparöde gelassen
hat, ausfüllen und wesentliche Irrtbümer, in die er verfallen ist, berich-
tigen zu können. Ueberdies hoffe ich auch, trotz der zahlreichen voran-
gegangenen Behandlungen dieses Themas doch durch so manches interes-
sante neue Moment den Leser zu entschädigen. — Durch anderweitige
Beschäftigung war ich verhindert, meine Beobachtungen früher zu
veröffentlichen.

366

I. Entwicklung der Eier.

Claparede*) bringt die Nemätoden bezüglich der Eihildung in zwei
Abtheilungen: die Eier der ersten sind im Dotterstock um eine centrale
Rhachis angeordnet, die der zweiten entbehren der Rhachis gänzlich,
Wir werden später diese Eintheilung als unbegründet verwerfen müs-
sen; wollen wir sie aber vorerst noch heibehalten, so sind unter den
von mir untersuchten Nematoden die Ascarides mystax, marginata und
megalocephala in die erste Abtheilung zu stellen. Wie hieraus hervorgeht,
finde ich bei diesen, eben so wie Bischoff und Claparöde bei Asc. mystax
und Asc. suilla, eine wirkliche Rhachis, der nur scheinbaren
Rhachis Meissner’s gegenüber. Bei allen drei Nematoden ist'es mir ge-
lungen, die Rbachis zu präpariren, bei den Ascd. mystax und marginata
allerdings nur auf kurze Strecken, weil die Rhachis selbst an der Stelle
ihrer grössten Ausbildung hier nur dünn ist und deshalb bei der Prä-
paration sehr leicht reisst, bei der Asc. megalocephala hingegen sogar auf
grössere Strecken. Bei dieser letzteren ist die Rhachis in ihrem mittleren
Theile verhältnissmässig ungemein stark, so dass es mich wahrhaft
Wunder nimmt, wie sie Meissner hier hat entgehen können. Die beige-
fügten Figuren 3 C und 6 sind treu nach Präparaten ausgeführte Zeich-
nungen der Rhachis.

Durch die Sicherstellung der Existenz der Rhachis an und für sich
lassen sich schon einige der hauptsächlich streitigen Punkte zur Ent-
scheidung bringen, allein die Entwicklung der Eier wird immer noch
unklar bleiben, so lange nicht auch das Wesen, die Bedeutung der
Rbachis feststeht, Zeuckart?), Meissner?) und Thomson*) wissen gar
Nichts mit ihr anzufangen, Claparede schreibt ihr eine Funktion zu, die
sie gar nicht besitzt. Die Ansicht, welche Bischoff”) von der Rhachis
hat, ist die allein richtige, doch hat er sie nicht gentigend durch Beob-
achtungen gestützt. Da sie überdies von späteren Beobachtern nicht
heachtet worden ist, halte ich es für nötbig, nochmals auf den Gegen-
stand einzugehen, um so mehr als wir so bei der Darlegung anderer
Thatsachen, die wir mitzutheilen haben, kürzer und deutlicher uns wer-
den fassen können.

Im ersten Stücke des Eierstocks, unmittelbar von seinem blinden
Ende an, soweit seine Wand von der structurlosen Membran allein ge-
bildet wird, finden wir gekernte Zellen, die späteren Keimbläschen, in

4) Diese Zeitschrift Bd. IX. S. 109.

2) R. Wagner’s Handwört. d. Phys. Bd. IV. Art.: Zeugung. S. 812, Anm.

3) Beobachtungen über das Eindringen der Samenelemente in den Dotler. No.1.
— Diese Zeitschr. Bd. VI. S. 235.

4) Ueber die Samenkörperchen der Asc. mystax. — Diese Zeitschr. Bd. VIII. S. 435.

5) Ueber Ei- und Samenbildung und Befruchtung bei Asc. mystax. — Diese
Zeitschr. Bd. VI. S. 382.

367

wischenräumen gelagert, welche von einer homogenen, gallertartigen
indemasse erfüllt sind. Gleich Anfangs findet eine Zellenvermehrung
tatt; dies ist nicht, wie Claparede will, nur wahrscheinlich, sondern
anz gewiss. Der Grössen-Unterschied der dem blinden Ende zunächst
elegenen Mutterzellen und der etwas weiter herunter in der Geschlechts-
öhre folgenden Tochterzellen ist auffallend genug. Ueberdies kann man
ie in der Vermehrung begriffenen Zellen selbst unmittelbar beobachten;
ur lassen die geringe Grösse der Objekte, die Schwierigkeit der Unter-
uchung dieses Theils im unversehrten Zustande, endlich gerade hier
uftretende Körnchen keine sichere Entscheidung zu, auf welche Weise
ie Vermehrung vor sich geht. Claparede hat das blinde Einde nicht
elten bedeutend verdickt gefunden, so fast beständig bei Cucullanus
legans, bei einer unbestimmten Ascaris aus dem Dünndarm von Triton
enialus, mitunter auch bei Asc, mystax. Mir ist eine solche Verdickung
usser bei der Asc, mystax fast regelmässig auch bei Oxyuris nigrove-
osa, Ox. spirotheca Györy (aus dem Darmkanal von Hydrophilus pi-
us), Strongylus aurieularis, endlich, wenngleich ‚seltener, bei Ase.
cuminata') vorgekommen; und was gewiss interessant ist, diese Ver-
ickung stand immer in einer gewissen Beziehung zum Inhalte der be-
ellenden Stelle der Geschlechtsröhre, indem gerade hier die in der Ver-
ehrung begriflenen Zellen sich vorfanden. Es lässt sich somit die Ver-
ickung, wo: sie vorkommt, als ein Anhaltspunkt für die Beobachtung
es Tbeilungsprozesses benutzen.

Die Vermuthung Thomson’s, dass die Erscheinung des abgesetzten
linden Endes bei der Asc. mystax von einer Einwirkung des Wassers
errühre, kann ich zur Gewissheit erheben, nachdem es mir nach vielen
isslungenen Versuchen doch einmal geglückt ist, seine Entstehung auf
as Sehärfste zu beobachten. Im unversehrten Zustande liegen dem
inden Ende die Zellen unmittelbar an. Grössere Körnchen finden sich
t weiterhin im Inhalte der Röhre. Der Irrthum, den Nelson?) began-
n hät, indem er diese Körnchen für die zuerst entstehenden und durch
ufquellen in die gekernten Keimbläschen sich umwandelnden Partikel
ielt, liegt allerdings nahe, wenn man, wie Nelson, das blinde Ende
mer erst zu einer Zeit untersucht, wo die Zusatzflüssigkeit bereits
nge darauf eingewirkt hat. Die Bedeutung dieser Körnchen habe ich
cht enträthseln können: sie finden sich nur auf einem ganz beschränk-
Raume, sodann ist die Zwischensubstanz der Zellen wieder ganz ho-
ogen oder feinkörnig; dass sie somit nicht mit den Dotterkörnchen
ammenzustellen sind, folgt hieraus von selbst.

4) Für die männlichen Geschlechtsorgand der beiden letzten Thiere ist diese
Verdickung, auch in ihrer Beziehung zum Inhalte, schon von Reichert (Müllers
Archiv 4847) angemerkt und auch Taf. VI Fig. 4 gezeichnet,

2) On Ihe reproduction of the Asc. mystax. — Philos. Transact. 1852. p. 572.

\ 368

Sehr belehrend ist es, den Inhalt des Eierstocks gegen das Ende
seines ersten Stücks zu betrachten, nachdem man ihn aus der Röhre
herausgeschaflt hat. In der Fig. 4. gebe ich eine Abbildung einer solchen
Inbaltsportion von der Asc. mystax. Die gallertige, nunmehr feinkörnige
Grundsubstanz (a) bildet ein Continuum, gekernte Zellen (b) sind allerorts
in Zwischenräumen in sie eingebettet. Von einer Flüssigkeit zwischen
den Zellen des Eierkeimstocks, wie sie Nelson und Thomson staluiren,
kann hiernach nicht mehr die Rede sein.

Die zweite Portion des Eierstocks, der Dotterstock, hat bei Ase.
mystax, wie auch alle Beobachter ausser Meissner erwähnen, eine von
derjenigen des ersten Stücks verschiedene Struktur, Claparede spricht
von körnigen Längsfalten des Dotterstocks, Bischoff lässt die Wand hier
von platten, feinkörnigen, unmittelbar der Länge nach an einander ge-
fügten Fasern selbst gebildet werden. Ich muss dem ersten Beobachter,
Nelson, beistimmen: die Wand wird auch hier von der strukturlosen
Membran gebildet, deren Innenseite die körnigen Fasern aufsitzen. Durch
Präparation, oft auch schon durch Verschieben des Deckgläschens gelingt
es, die Fasern von der Grundmembran loszulösen. Bischoff’st) Angabe,
dass durch Maceration die Röhre in eine Masse solcher Fasern sich auf-
löst, ist selbstverständlich kein Gegenbeweis, da durch die Maceration
die Grundmembran zerstört wird. — Asc. marginata und Asc. megalo-
cephala verhalten sich hierin ganz wie Asc. mystax. Bei den kleineren
Nematoden?) findet sich die in Rede stehende Bildung des Dotterstocks
nicht; auch die Wand des Dotterstocks besteht bei ihnen nur aus der
structurlosen Membran. Dagegen ist die Membran des letzten Stücks des
Dotterstocks von Oxyuris nigrovenosa meist mit grossen, gekernten Epi-
thelialzellen belegt.

Im Folgenden fassen wir zunächst die grösseren Nematoden in’s
Auge. — Im Dotterstocke treten, wie bekannt, dunkle Körnchen, die
Dotterkörnchen, in immer wachsender Zahl in der Zwischensubstanz der
Zellen auf. Gleichzeitig isolirt sich auch diese Zwischensubstanz, welche
bisher eine zusammenhängende Masse gebildet hatte, um die einzelnen
Zellen herum. Diese Isolation beginnt an der Peripherie der Röhre und
schreitet allmählich weiter gegen das Centrum vor. Die Fig. 2 A stellt
eine von ihrer Wandung befreite Inhaltsportion des Dotterstocks, kurz
nach dessen Beginne, dar; die Fig. 2 B., ein nicht leicht zu erlangendes
Präparat, zeigt dieselbe Inhaltsportion im Querschnitt. An der Peripherie
bemerkt man den Beginn der Differenzirung der körnigen Zwischen-
substanz um die einzelnen hellen Kreise, die gekernten Keimbläschen (a),

4) a. a. 0.S. 384.

9) Unter: ‚‚kleineren Nematoden ‘‘ fasse ich in Zukunft immer Asc. acuminala,
Oxyuris nigrovenosa, Ox. spirolheca und Strongylus auricularis zusammen
gegenüber den ‚grösseren Nematoden‘‘: Asc. mystax, Asc. marginata, Asc.
megalocephala.

” . 869

eren Kontouren durch die Körnchen verdeckt sind; nach der Mitte zu
befindet sich die körnige Zwischensubstanz noch im engsten Zusammen-
ange. Ein späteres Stadium der Ei-Entwicklung, ohngefähr aus dem
nfang der zweiten Hälfte des Dotterstocks, verdeutlicht Fig. 3; bei A.
efindet sich die Inhaltsportion in der natürlichen Lage, bei B. ist ihr
uerschnitt sichtbar. Die Isolirung der körnigen Masse um die Keim-
läschen ist nahezu vollendet, nur im Centrum befindet sich zur Um-
üllung derselben noch nicht verwandte Masse, durch welche die ein-
elnen Eichen (denn diese sind durch den ganzen Vorgang entstanden)
nter einander zusammenhängen. Endlich beweist Fig. 3 C, dass das,
was aus dem Vorhergehenden schon unmittelbar sich ableiten lässt, auch
in der That der Fall ist, dass nämlich die centrale, noch nicht verwandte
asse ein Continuum im Verlaufe des Dotterstocks bildet, d. h. dass eine
wirkliche Rhachis vorbanden ist. Indem die Isolation immer weiter vor-
rückt, wird auch diese centrale Dottermasse verwandt und lagert sich
um die einzelnen Keimbläschen herum; die Rhachis ist dann verschwun-
en, und die Eier sind frei.

Wober die Dotterkörnchen stammen, ist ei Frage, die Anfangs
unwesentlich erscheinen konnte, deren Entsch@& ‚ing jetzt aber von Be-
eutung geworden ist. .Die Annahme Nelson’s') und Bischo/f’s?), dass
die Dotterkörnchen von den die Membran des Dotterstocks bekleidenden
asern abgestossen und in die gallertartige Masse eingebettet werden,
ässt sich nicht halten. Doch scheinen mir die Gründe, welche Claparede
agegen aufführt, keineswegs stichhaltig zu sein. Denn dass freie Dotter-
örnchen zwischen der Wand der Geschlechtsröhre und der Eiersäule
iemals vorkommen können, selbst wenn jene Bildungsweise derselben
ichtig wäre, ist selbstverständlich, da ein freier Raum zwischen der
and und dem Inhalt des unversehrten Eierstocks im vollkommen ent-
ickelten Thiere durchaus nicht existirt. Ausserdem, sagt Olaparede,
abe er nie beob-chten können, dass die Körnchen zuerst in die äussere
örnehenlose Schicht eindringen, was der Fall sein müsste, wenn sie
on aussen abgelagert würden. Hat hierbei Claparede die allererste Zeit
der Dotterablagerung im Auge gehabt, so muss ich bemerken, dass ich
ie Dotterkörnchen überall in der ganzen Gallertmasse gleichmässig und
nicht etwa in grösserer Zahl gerade um die Keimbläschen herum habe
ufireten sehen ; ıneint er jedoch die reiferen Eier, so kann ich die »kör-
erlose Dotterschicht« ebensowenig zugeben: der helle Saum der meisten
ier der Asc. mystax, jene so oft besprochene Eigenthümlichkeit der-
ben, ist feiner als ein Dotterkörnchen und kann somit gewiss nicht
Is »körnerlose Dotterschicht« in dem hier erforderlichen Sinne ange-
rochen werden. Entscheidender scheint mir Folgendes zu sein. Die

4) a. a. 0. S. 573. 74.
2) Widerlegung des von ... behaupteten Eindringens der Spermatozoiden in
das Ei. Giessen 1854. — $. 25. 6.

370 ri

Dotterkörnchen der Asc. megalocephala zeichnen sich vor denjenigen
der anderen genannten Nematoden dadurch aus, dass sie nur zum klei-
neren Theile rund, meist aber länglich und von der verschiedensten
Gestalt sind; die Körnchen der Längsfasern aber erscheinen sämmtlich
rund, so dass eine Identität beider unmöglich angenommen werden kann.
Ueberdies trifft man bei der Asc. mystax sowohl wie bei den anderen
grösseren Nematoden die Dotterkörnchen bald’ in grösserer, bald in ge-
ringerer Zahl in der gallertartigen Bindemasse an, noch ehe an der Wan-
dung der Geschlechtsröhre die körnigen Längsfasern aufgetreten sind.
Endlich kommt noch hinzu, dass bei den kleineren Nematoden, bei wel-
chen, wie schon erwähnt, körnige Fasern gar nicht existiren, die Dotter-
körnchen-Bildung ganz ebenso vor sich geht wie bei den grösseren. Alles
dieses spricht gerade dafür, dass wir die Dotterkörnchen als eine sekun-
däre Bildung, entstanden im primären Dotter, der gallertiigen Binde-
masse, anzusehen haben.

Claparede sagt a. a. O0. S. 412: »dass im oberen Theile der Ge-
schlechtsröbre die Körnchen überall um die Keimbläschen herum gebildet
werden, ist nieht zu bezweifeln, aber sobald die Rhachis auftritt, glau-
ben wir dieselbe für die Bildungsstätte der Dotterkörnchen in Anspruch
nehmen zu müssen ;« und wiederum später: ».... wir glauben, dass
jedes neue Dotterkörnchen,, welches in einem Ei erscheint, aus der Rha-
chis herüibergekommen ist.« Wir sehen, die Ansicht, welche Claparöde
von der Rhachis ausspricht, weicht gar sehr von derjenigen ab, welche
wir uns oben nach unseren Beobachtungen gebildet haben. Es ist a priori
nicht einzusehen, warum der Modus der Dotterkörnchen-Bildung nach
dem Auftreten der Rhachis ein anderer sein sollte als vorher, da sich
durchaus Nichts beobachten lässt, was die ursprüngliche Bildungsweise
derselben später unmöglich erscheinen liesse. Der einzige Grund, den
ich bei Claparede zu Gunsten seiner Bebauptung angeführt finde, ist,
dass die Rhachis diebt mit Dotterkörnchen erfüllt ist, viel diehter sogar
als die Eier selbst. Es beruht diese Angabe auf der allerdings sehr rich-
tigen Beobachtung, dass die Rhachis dunkler erscheint. Schon Meiss-
ner hat dies bemerkt (denn seine Keimzelle ist ja ein Stück der Rhachis),
und ist wohl aus demselben Grunde zur Annahme gekommen, dass seine
Keimzelle die Körnchen produeire. Allein Meissner und Claparede haben
die richtige Beobachtung falsch gedeutet. Während näher der Peripherie
der Röhre die Bindesubstanz überall von den hellen Keimbläschen unter-
brochen ist, bildet sie im Centrum eine kompakte Masse; treten nun
hier und dort in gleicher Dichtigkeit die Dotterkörnchen auf, so wird
doch selbstverständlich die Mitte dunkler erscheinen müssen als die Peri-
pberie und deshalb leicht zur Täuschung Anlass werden, als ob die
Dichtigkeit und relative Menge der Dotterkörnehen in der Rhachis grösser
wäre als in den Eiern. Sodann lassen Meissner") und Claparede die Dot-

1) a.a. 0.5. 318.9.

371

terkörnchen, der erstere aus seiner Keimzelle, der letztere aus seiner
hachis in die Bier hinüberwandern. Eine solche Wanderung wäre nach
Neissner’s Anschauungsweise der Eibildung vielleicht möglich, da die
Ötterkörnchen in einer von Menmibranen eingeschlossenen Flüssigkeit
sich befinden sollen. Anders bei Claparede, der die Bindesubstanz der
Zellen und die Umhüllungsmasse der Keimbläschen ausdrücklich für eine
»zähe Substanz « ausgiebt; eine Wanderung von Körnchen in einer Sub-
stanz von solcher Konsistenz, dass sie bei Abwesenheit jeder Membran,
ie es Claparede selbst zugiebt, kompakte Massen bildet, lässt sich
schon schwerer begreifen. Schliesslich muss ich noch einmal die kleine-
en Nematoden anführen: die Dotterkörnchen-Bildung geht bei ihnen,
obwohl sie vollkommen der Rhachis ermangeln (s. u.), ganz ebenso von
Stätten wie bei den mit einer Rhachis ausgestatteten Nematoden.

Hier glaube ich diese Erörterung abbrechen zu können, die mich

icht so lange aufgehalten haben würde, wenn es sich nicht gleichzeitig
auch um die Bedeutung der Rhachis gehandelt hätte. Wir haben gesehen,
dass es nicht nur nicht nothwendig, sondern sogar unrichtig ist, die
Rlachis als ein Organ der Dotterkörnchen-Bildung anzusehen ; die wahre
Bedeutung der Rhachis haben wir oben bereits genügend durch Beobach-
ungen gestützt und so erst über die Entwicklung der Eier, in Betreff
'eleber uns Olaparede an manchen Punkten im Dunkeln lässt, Klarheit
verschafft. Andererseits sind wir dazu gelangt, die gallertige Substanz
einzig und allein für die Bildungsstätte der Dotterkörnchen ansprechen
zu ınlssen.
Dotterkörnchen-Bildung und Isolation der körnigen Bindemasse um
die Keimbläschen herum sind die Vorgänge, welche uns auch im Dotter-
stocke der kleineren Nematoden aufstossen ; sie erfolgen hier im Wesent-
ichen ebenso, wie wir sie bereits von den grösseren Nematoden her
ennen. Da hier jedoch auf dem Querschnitte des Anfangsstücks des
Dolterstocks nur wenige, drei oder zwei Keimbläschen sich befinden, so
Ist die Isolation der Eier schon früher, gewöhnlich noch vor der Mitte des
Doiterstocks, vollendet, und aus demselben Grunde konmt es nicht zur
Ausbildung einer eigentlichen Rhachis. Ich sage: eigentliche Rhachis;
denn gelingt es uns hier, den Inhalt der Stelle des Dotterstocks, an wel-
her die Isolation vor sich geht, unversehrt aus der Röhre berauszu-
haffen,, so finden wir bei sorgfältiger Untersuchung, dass die nahezu
öllig isolirten Eier noch durch kurze, dünne, von der körnigen Substanz
gebildete Stränge unter einander zusammenhängen. Gewöhnlich befindet
ich zwischen je zwei Eiern ein solcher Verbindungsstrang, von dem
us gleichsam als ein Ast ein neuer Strang zu einem dritten Ei u. s. f.
gelit.Es kann keinem Zweifel unterliegen, dass wir in diesen Verbin-
ngssträngen das Analogon der Rhachis zu erblicken haben; auch sie
nd die Veberbleibsel des früheren vollkommenen Zusammenhangs der
Bindermasse.

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. IX. Bd. 24

372

Hierdurch. wird schon der Abstand bedeutend verringert, den Ola-
parede hinsichts: der Eibildung, zwischen zwei Abtheilungen unter den
Nematoden statuirt, bat. Ich bin aber so glücklich gewesen, eine Beob-
achtung zu machen, die uns ‚noch weiter gehen lässt, — Am 14. März
v.J. traf ich im Darmkanal einer Katze drei Askariden an, von denen
die beiden ersten, Männchen, uns später noch beschäftigen werden. Die
dritte Ascaris, ein Weibchen, war nur 4% Zoll lang und, wie sich so-
gleich ergeben wird, offenbar noch nicht ausgebildet. * Ihre Geschlechts-
organe waren kürzer und schmäler, als man sie gewöhnlich bei aus-
gewachsenen Thieren findet, die Struktur der einzelnen Theile der
Schläuche bot jedoch durchaus keine Anomalieen dar. Ovidukt, Sphin-
kter, Uterus und Vagina waren gänzlich leer; weder Eier noch Samen-
körperchen noch sonst welche morphologische Gebilde waren in ihnen
sichtbar. Im Eierkeimstocke und im Anfange des Dotterstocks verhielt
sich der Inhalt ganz normal, nur waren. die gekernten Zellen weniger
zablreich und auch etwas kleiner als gewöhnlich, Die Isolation der körnig
gewordenen Bindemasse erfolgte bier im grössten Theile des Umfangs
sehr schnell, allein zur Ausbildung einer wahren Rhachis kam es nicht,
Auf dem Querschnitte der Röhre, befanden sich zunächst immer zwei
Eier und, als man den Inhalt hier auf eine grössere Strecke hin unver-
sehrt austreten liess, ergab es sich, dass die Eier hier noch nicht ganz
frei waren, dass vielmehr von einem Punkte der Peripherie eines jeden
Eies ein feiner Faden ausging, der es zunächst mit seinem Nachbar und
mittelbar dann mit allen anderen Eiern in Verbindung brachte. Der
Faden wurde von der körnigen Bindemasse gebildet, war aber so dünn,
dass nur ein Körnchen hinter dem anderen in ihm lag. Bald war jedoch
auch dieser Faden nicht mehr vorhanden, und schon in geringer Entfer-
nung vom Beginne des Dotterstocks waren die Eier vollkommen frei. Die
Gestalt der Eier war fast regelmässig rund oder mehr oval; von einer
Abplattung der Eier und dadurch bewirkter Dreiecksform derselben
konnte hier nicht die Rede sein, da die Bier nicht dicht gedrängt in der
Röhre lagen. Später lagerten sich die grösser gewordenen Eier so, dass
immer eins dem anderen folgte. Die letzte, c. 4” lange Portion des
Eierstocks (dieser war 32”"” lang) war vollkommen leer und auch
schmaler als. der vorhergehende, noch Pier enthaltende Theil.

Obwohl wir durchaus nicht berechtigt sind, aus dieser Beobachtung
irgendwie auf die normale Entwieklungsweise der Eier zu schliessen, da
die Ascaris sicher noch nicht reif war, so ist sie doch deshalb für uns
von Interesse, weil sie zeigt, dass in dem Falle, wo die Breite des Eier-
stocks noch nicht genügend gross ist, um einer grösseren Anzahl von
Eiern auf dem Querschnitte Raum zu bieten, auch bei der Ascaris myslax
die Isolation der Eier so erfolgt, wie regelmässig bei den kleineren Ne-
matoden, — Nach allem dem Vorausgeschickten muss Claparöde's Ein-

373

eilung der Nematoden bezüglich der Eibildung in zwei Klassen als jedes
ieferen Grundes entbehrend erscheinen.

Die Eier sind also, nachdem die ganze Bindemasse (somit auch die
hachis, wo sie vorhanden war), zur Umhüllung der Keimbläschen ver-
andt worden ist, frei geworden. Unsere Beobachtungen haben uns bis-
er nicht Veranlassung gegeben, einer Hüllmembran der Eier, einer Dot-
rhaut, Erwähnung zu thun. Halten wir uns zunächst nur an die grösse-
en Nematoden, so haben die vorausgeschickten Beobachtungen die Ansicht
eissner’s von der Präformirung der vollkommenen Zellen, die später zu den
iern selbst werden, so wie die von ihm beschriebene eigenthümliche Ver-
ehrungsweise derselben genügend widerlegt. Haben nun die Eier nicht
on Anfang an eine Dotterbaut, so wäre es doch möglich, dass um sie herum
‚ährend ihrer Isolation schon eine Membran sich ausgebildet hätte, somit
ie frei gewordenen Eier am Ende des Dotterstocks eine vollkommene
otterhaut besässen. Die Frage ist jetzt natürlich von Wichtigkeit, wo
ie Bier ihrer Befruchtung entgegengehen. Nelson, Bischoff und Thompson
klären sich gegen das Vorhandensein einer Membran an den letzten
iern des Dotterstocks der Asc. mystax, den letzten Eiern des Ovidukts
rechen sie die Membran zu; ihnen muss ich nach meinen Beobachtun-
n unbedingt beipllichten. Neuerdings ist die Frage in ein anderes, nicht
inder' wichtiges Stadium getreten. Thompson und Claparede sprechen
ganz bestimmt aus, dass die Dolterhaut aus einer Verdichtung der Be-
enzungszone der Grundsubstanz des Dotters hervorgeht. Sie führen
doch hierfür keine Beobachtungen an, — eine Lücke, die wir sogleich
erden Ausfüllen können. Claparede muss es unbestimmt lassen, wo die
erdichtung beginnt, demgemäss sind seiner Ansicht nach Bischoff und
eissner gewissermaassen gleich im Rechte. Hiermit kommen wir aber
einen Schritt weiter: denn hat die Verdichtung der peripherischen Binde-
bstanz-Schicht an den Eiern, welche in den Ovidukt treten, noch nicht
unen oder ist sie noch nicht weit vorgeschritten, so werden die Sa-
enkörperchen (nach Nelson) oder vielleicht auch nur Partikel von ilinen
beliebiger Stelle in die Eier eindringen können; ist jene Verdichtung
er bereits bedeutend, so wird eine Mikropyle wahrscheinlich hierzu
thwendig sein. Die folgenden Beobachtungen scheinen mir die Frage
r Entscheidung bringen zu können. Wir wenden allmählich sich ver-
rkenden Druck auf einige der letzten Eier des Dotterstocks der Ase.
ystax an. Bei schwachem Drucke treten in jedem Eie Sarkodetropfen
‚ die sodann nach aussen in die Zusatzflüssigkeit treten ; bei stärkerem
ucke reisst das Ei entweder gar nicht oder an mehreren Stellen zu-
ich, die Doiterkörnchen werden zerquetscht, laufen zusammen, und es
eibt schliesslich eine nahezu homogene, unregelmässige Masse zurück.
rfabren wir ebenso mit Eiern aus dem zweiten Drittheile des Ovidukts,
treten bei schwachem Drucke ebenfalls in jedem Eie Sarkodetropfen
f, die sich wiederum von der Stelle aus, wo sie zuerst sichtbar wurden,

24*

374

nach der Peripherie des Eies hin bewegen, allein sie bleiben stets an der
Innenseite desselben liegen und treten nicht in die Zusatzllüssigkeit aus;
bei starkem Drucke platzt auch hier das Ei an mehreren Stellen, und die
Masse lässt sich (ähnlich wie vorhin) zerquetschen. Anders aber verhält
es sich mit Eiern aus dem letzten Drittheil des Ovidukts: bei schwachem
Drucke werden Sarkodetropfen in geringer Zahl sichtbar, die an der In-
nenseite der Peripherie eines jeden Eies liegen bleiben, allein bei stärke-
rem Drucke platzt das Ei nur an einer Stelle, und Sarkodetropfen und
Inhalt stürzen durch diese Oeffnung heraus; unverkennbar bleibt hier eine
Membran zurück. Die Deutung dieser drei Beobachtungen scheint mir
unzweifelhaft folgende zu sein. Die Dotterhaut entsteht durch Verdich-
tung der an der Peripherie des Eies befindlichen Bindesubstanz-Schicht,
ist jedoch erst an den Eiern aus dem letzten Drittheile des Ovidukts voll-
kommen ausgebildet. An den letzten Eiern des Dotterstocks und den
Eiern im Anfangsstücke des Ovidukts sind noch durchaus keine Spuren
einer Membran wahrzunehmen: die Verdichtung der äussersten Sebicht
ist noch nicht so weit vorgeschritten, dass ein Aus- oder Eintritt von
Partikeln in das Ei nicht möglich wäre. Letzteres ist aber schon ganz
unmöglich bei den Eiern aus dem zweiten Drittheile des Ovidukts, deren
Peripherie schon bedeutend verdichtet ist. Wir können’ somit auch Meiss-
ner’s Behauptung, dass die in den Ovidukt eintretenden Eier eine Dotter-
haut besitzen, geradezu für unrichtig erklären.

Die vorstehenden Beobachtungen lassen sich auf gleiche Weise auch
bei den kleineren Nematoden machen und widerlegen, wenn dies nach
dem oben $.3714 Erwähnten überhaupt noch nöthig ist, auf das Schärfste
die Ansicht von der Präformirung vollkommener Zellen als späterer Bier,
welche Reichert!) bei Ascaris acuminata und Strongylus auricularis aul-
gestellt hat.

Bei den kleineren Nematoden werden wir auch am Leichtesten auf
eine andere sehr wichtige Veränderung aufmerksam, die mit den Eiern
vor Sich geht und merk würdiger Weise bisher von allen Beobacbtern ausser
Thompson gänzlich übersehen worden ist. »Nach dem, was ich beobach-
lete«; sagt Thompson,*) kam es mir vor, als ob. die Eier (der Ase. mystax)
bei ihrem Uebergange aus dem dotterbildenden Theile des Eierstocks in
den ganz anders gebildeten Eileiter in ihrer Konsistenz eine wesentliche
Veränderung erlitten.« Nelson*) hatte die Zwischensubstanz der Keim-
bläschen, die Bindesubstanz der Dotterkörnchen, anfangs vollkommen
flüssig sein und erst später in dem Dotterstock gallertartig werden lassen,
— eine Ansicht, die durch das Obige bereits widerlegt ist. Gerade das Ent-
gegengesetzte hat Statt. Ich kann es als für alle Nematoden, soweit ich

4) Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Samenkörp. bei den Nematoden. —
Müllers Archiv 1847. S. 88 u. fgd.

2) a.a.0.S. 436.

8) a.1a.:0.8. 572. 8.

375

ie untersuchte, gemeingültig hinstellen, dass die Bindesubstanz der Dot-
erkörnehen anfangs ganz zähe und gallertartig ist, allmählich aber immer
ehr an Konsistenz abnimmt und nahezu dünnflüssig wird. Presse man
»ereits isolirte Eier ohngefähr aus der Mitte des Dotterstocks z. B. der ,
se. acuminata, so findet man die Bindemasse noch so zähe, dass die Dot-
erkörnchen eher vollkommen zerquetscht als frei werden; grosse Sar- -
odetropfen treten zahlreich auf, und es bleibt eine nahezu homogene
asse übrig. Verfährt man ebenso mit den letzten Eiern desDotterstocks,
o fliessen schon bei noch ziemlich schwachem Drucke die Dotterkörnchen
ach allen Richtungen hin aus einander; ein Platzen einer Membran wird
ber auch hier noch nicht wahrgenommen. Die Erscheinungen, welche
an bei gleicher Einwirkung auf die Eier der grösseren Nematoden wahr-
immt, sind bereits oben ausführlich erörtert. Ich habe hier nur noch
inzuzufügen, dass der aus der Dotterhaut herausgedrängte Inhalt der Bier
us dem letzten Drittheile des Ovidukts nicht mehr fest zusammenhaltet ;
löst sich vielmehr ein grosser Theil der Dotterkörnchen los und schwimmt
rei in der Zusatzllüssigkeit. Die Konsistenz-Abnahme der Bindesubstanz
eht also rascher und früher von Statten bei den kleineren als bei den
rösseren Nematoden. Für die Annahme Thompson’s, dass die Samenkör-
erchen an dem Weicherwerden des Dotters Antheil nehmen, liegt gar
ein Grund vor. Die beiden Vorgänge: Weicherwerden des Dotters und
embran-Bildung scheinen mir einander zu bedingen: so lange die Dot-
erhaut nicht vorhanden, muss die Bindesubstanz so zähe sein, dass die
olterkörnchen nicht frei werden können; ist aber die Membran ausge-
ildet, so ist jene Konsistenz nicht mehr nothwendig. Es läge sehr nahe,
ran zu denken, dass das Auftreten der Dotterkörnchen mit der Kon-
istenz-Abnahme der Bindesubstanz im engsten Zusammenhange stehe,
ass eben die Produktion der Körnchen der Grund für das Flüssigwerden
er Bindemasse sei, wenn nicht auch noch im Ovidukt, wo neue Dotter-
örnehen nicht mehr producirt werden, der Dotter weicher würde.

Wir müssen noch einmal auf die Rhachis zurückkommen, um einen
unkt zu erörtern, der leicht Irrungen und Widersprüche hervorrufen
önnte. Verfolgt man nämlich die Rhachis in ihrem ganzen Verlaufe, so
ndet man, dass sie zuerst immer stärker wird, dann aber von einer ge-
issen Zeit an immer dünner, bis sie zuletzt kurz vor ihrem Verschwin-
en nur noch ein feiner Faden ist. Bei der Ascaris mystax und der Asc.
arginata könnte die anfängliche Grössenzunahme der Rhachis leicht über-
hen werden; sie ist aber sehr auffällig bei der Asc. megalocephala, in
ren langem Dotterstocke schon sehr früh die Eier-Isolation weit vorge-
hritten ist. (Man vergleiche in Rücksicht hierauf die Fig. 5 und 6). Wir
ten oben gesehen, dass die Rhachis nichts Anderes ist als die im Cen-
um der Röhre befindliche, noch nicht zur Isolation der Eier verwandte
örnige Masse. Da nun die Isolation der Eier vom Anfange des Dotter-
ks an nach seinem Ende hin immer weiter fortschreitet, so stand zu

376

erwarten, dass die Rhachis gerade anfangs am stärksten sein und allmäh-
lich immer feiner würde. Die angeführte Beobachtung scheint hiermit auf
den ersten Blick in offenbarem Widerspruch zu stehen. Doch wird dieser
Widerspruch leicht gehoben, wenn wir nur in Erwägung ziehen, dass die
Bindemassemitihrem Vorrücken in der Geschlechtsröhrebedeutend wächst,
dass also bis zu einem gewissen Punkte die Rhachis, wenngleich relativ
schwächer werdend, doch an Grösse zunehmen wird. Dass die Rhachis
in der That relativ immer kleiner wird, erhellt sogleich, wenn wir an den
verschiedensten Punkten die ganze Masse der Bindesubstanz in denauf dem
jedesmaligen Querschnitte befindlichen Eiern mit dem betreffenden Stücke
der Rbachis vergleichen. — Meissner lässt die von ihm bei Strongylus ar-
matus beobachtete Rhachis, je weiter zurück im Bierstock, desto feiner, je
näher dem Eiweissschlauch, destoansehnlicher werden.’) Meissner hat hier
das erste Stadium der Rhachis, wie man es vielleicht nennen könnte, das
Wachsen derselben, beobachtet, das zweite Stadium aber, ihre scheinbar
erst jetzt erfolgende Grössenabnahme, überseben. Doch sagt er wiederum,
die Rhachis höre mit dem letzten Eie, dem reifsten, auf, und thut später-
hin der Rhachis (die, wenn sie nieht eben für die Eier verwandt würde,
nothwendig noch im Ovidukt hätte irgendwie gefunden werden müssen)
nirgends mehr Erwähnung, so dass ich glaube, die Rhachis von Strongy-
lus armatus mit vollem Rechte mit den von uns beobachteten Rhachiden
zusammenstellen zu können. Dem stände etwa nur noch im Wege, dass
Meissner seine Rhachis als einen zarten, dünnwandigen, mit Dottermolekeln
erfüllten Kanal beschreibt. Meissner scheint hier zu Gunsten seiner Be-
hauptung einer Membran an den Dotterstocks-Eiern auch der Rhachis die
Membran zugeschrieben zu haben. Ich habe Strongylus armatus selbst
nieht untersucht, muss aber für die Rhachis der von mir beobachteten
Nematoden jede Membran mit derselben Bestimmtheit in Abrede stellen,
wie für die Dotterstocks-Eier.

Es dürfte passend sein, hier an Beobachtungen zu erinnern, welebe
Lieberkühn?) an Nemätoden-Weibchen aus dem Gewebe des Proventricu-
lus von Fulica atra und Anas boschas domesticä gemacht hat. Zunächst
ist seine Angabe hervorzuheben, dass die im ersten Theile des Ovarium
befindlichen zellenähnlichen Gebilde beim Zersprengen ihres Behälters
zusammenhängend blieben. Sodann hat Lieberkühn hier auch eine wirk-
liche Rhachis beobachtet, obne jedoch über ihre Entstehung sich nähere
Auskunft verschaffen zu können. » Ohne dass eine bestimmte Uebergangs-
stelle bemerkbar wäre, « sagt er, »erscheint in der zelligen Masse die Rha-
chisz es ist möglich, dass sie schon im blinden Ende des Ovarium ihren
Ursprung nimmt, verfolgen konnte ich sie aber nur biseetwa zum obersten
Drittel.« In der Blase, in welche das Ovarium übergeht, hat Zie-

1) a.a.0.S. 235.
2) Beilräge zur Anatomie der Nematoden. — Müller's Archiv 1855. S. 314 u. fgd.

377

berkühn von der Rhachis keine Spuren mehr auffinden können. Diese ganz
vorurtheilsfreien Angaben stimmen mit unseren Beobachtungen vollkom-
men überein; die Existenz der Rhachis im Bierkeimstocke, wäre nur noch
zu bemerken, ist der Bedeutung der Rbachis nach ganz unmöglich. Lie-
berkühm führt ferner an, dass er in dieser Rhachis körnige, fettartige Sub-
stanz, wie sie nach Meissner in der von Strongylus armatus sieh findet,
nicht habe entdecken können. Allein auch die Bier enthalten hier, wie
der Verfasser an einer andern Stelle angiebt,, nicht Dotterkörnchen,, son-
dern nur eine eiweissartige, durchsichtige Substanz. Ganz dasselbe ist
nach Claparede') bei Cueullanus elegans der Fall. Da die Rhachis immer
ganz dieselbe Substanz ist wie die Umhüllungsmäasse der Keimbläschen
d. h. der Dotter, so stehen auch diese letzten Angaben mit den unsrigen
im: besten Einklange. Auffallend ist es, dass nach Lieberkühn die Bier
des von ihm beobachteten Nematoden schon im Ovarium von einer deut-
lichen Haut umgeben sind, aus der man den Nucleus und die eiweissartige
Mass@ herausdrücken kann. Ich habe nach dem Vorausgeschickten die
allergrösste Wahrscheinlichkeit für mich, wenn ich behaupte, dass hier
eine Verwechselung der Eier des Dotterstocks mit denjenigen des Ovidukts
statfgefunden hat; gewiss wird sich bei wiederholter sorgfältiger Untersu-
chung die Abwesenheit der Dotterbaut an den Dotterstocks-Eiern ergeben.
Wenn wir auf Meissner’s Mikropyle noch zu sprechen kommen, deren
Existenz alles bisher Vorgebrachte uns schon unmöglich erscheinen lässt,
so geschieht esnur, um zu zeigen, dass sie, selbst wenn wir die Entwicke-
lung der Eier nicht vorher verfolgt hätten, sich nicht halten liesse. Nach
Meissner’s Ansicht von der Ei-Entwickelung ist es nämlich gar nicht an-
ders möglich, als dass die Eier durch Gewalt von der Keimzelle getrennt
werden. Meissner selbst giebt auch wiederholentlich dies deutlich zu ver-
stehen und lässt jene Gewalt vom Spbinkter, der den Dotterstock vom
Ovidukt scheidet, ausgeübt werden. Allein ich habe mit sehr geringen
Ausnahmen die Eier immer schon in grösserer Entfernung?) vom Spbinkter
völlig isolirt gefunden. Der Vermuthung, dass hierbei die gewaltsame
Präparation im Spiele gewesen ist, widerspricht die Gestalt, welche ich
an den isolirten Eiern wahrnahm. Ihre Spitze war nicht unregelmässig
der zackig, sondern schon mehr abgerundet, und zwar zeigte diese ge-
undete Spitze zuerst bei manchen Eiern der Asc. mystax noch ein klei-
es, feines Anhängsel (Fig. 4 A. B.), ein Stückchen der körnigen Sub-
tanz, welche früher das Ende des Stiels der Eier gebildet hatte; an den
llerletzten Eiern des Dotterstockes fehlte stets auch dieses Anhängsel, die
pitze war ganz abgerundet und ebenso scharf begrenzt wie der übrige
mfang (fig. 4 C.). Schliesslich will ich noch darauf aufmerksam machen,

4) 8.8.0.8. 414.
2) Die Entfernung betrug sogar ein Mal bei einer Asc. mystax 1'% Zoll, ein anderes
Mal bei einer Asc. ınarginala 2"), Zoll.

378

dass Meissner,’ während er bei Mermis albicans!) ganz ausführlich die wei-
teren Veränderungen angiebt, welche mit den ihrer Tochterzellen, der
Eier, beraubten Keimzellen im Eiweissschlauch vor sich gehen, bei der
Ascaris mystax der Keimzellen mit keinem Worte ehr gedenkt; der
Schluss liegt nahe, dass er sie bei letzterer nicht gefunden hat, wie es
denn auch nach der wahren Entwicklungsweise derEier nicht anders sein
konnte.

Eben sind kleine Anhängsel, die manchmal an der Spitze der Eier
der Ase. mystax sich finden, erwähnt worden; vielleicht sind sie auch
von Meissner beobachtet worden und der Grund für seine Annahme einer
Mikropyle gewesen. Bei dieser Gelegenheit muss ich noch über eine an-
dere Art von Anhängseln sprechen. Die Eier der Asc. megalocephala,
welche anfangs, so lange sie noch klein sind, rings im Kreise um die Rha-
chis gerade so angeordnet sind wie die Eier der Asc. mystax, haben spä-
ter, grösser geworden, nicht mehr sämmtlich neben einander Platz und
theilen sich deshalb in zwei Lagen, von denen die eine nahe dem UVen-
trum, die andere an der Peripherie der Röhre sich befindet. Diese Lage-
rung bedingt auch die verschiedenen Formen der Eier: die centralen sind
kurz und gedrungen, eckig oder mehr rund, die anderen erscheinen
durch ihren sehr lang ausgezogenen glatten, schmalen Stiel bei kurzeın,
rundem Körper gleichsam kormetenartig geschwänzt. Es zeigen nun die
jüngeren wie die älteren Eier der Asc. megalocephala an ihrem periphe-
rischen Theile einen kurzen, schmalen, von der körnigen Masse gebildeten
Anhang (fig. 7 A. B.); die Identität der Substanz dieses Anhangs mit der
Umbüllungsmasse der Keimbläschen erhellt schon daraus, dass auch im
Anhang die eigenthümlich gestalteten Dotterkörnchen dieser Ascaris sich
finden. Durch Beobachtung der Eier in ihrer natürlichen Lagerung erfah-
ren wir, dass diese letzten Anhänge dazu dienen, die peripherischen
Theile je zweier neben einander gelagerter Eier zu verbinden. Bei der
Ase. marginata habe ich ebenfalls derartige Anhänge heobachtet, doch
lange nicht so regelmässig wie bei der Asc. megalocephata.

2. Entwicklung der Samenkörperchen.

Die Lehre von der Befruchtung der Eier der Asc. mystax durch die
Samenkörperchen, wie sie Nelson und Meissner aufgestellt hatten, war
durch die mit alles macht vertheidigte Behauptung Bischoff’s, die vermeint-
}ichen reifen Samenkörperchen seien nichts Anderes als Epitelialgebilde
des Ovidukts, in ihren Grundfesten erschüttert worden. Bischoff konnte
nur widerlegt werden, wenn es gelang, die Identität der in den untersten
Partieen des männlichen und des weiblichen Geschlechtsapparats sicht-

4) Beiträge zur Anatomie u. Physiologie von Mermis albicans. Diese Zeitschr. Bd.V,
S. 269,

379

baren Körperchen nachzuweisen und die unmittelbare Abstamniung der
reifen Samenkörperchen von den im Hoden des Männchen vorkommenden
Gebilden zu erhärten. Die Erörterungen von Nelson und Meissner hatten
hierfür offenbar nicht genügt, da Bischo/f bei seiner Behauptung bebarren
konnte, Der leizte Forscher in diesem Gebiete, Olaparede, glauht in einer
Beziehung weiter gelangt zu sein, als die früheren Beobachter, indem er
die Entwicklung der Samenkörperchen im Männchen weiter verfolgt ha-
ben will als jene. Allerdings hat Claparede etwas Neues beobachtet, allein
wir werden sehen, dass hier eine Täuschung in der Deutung obwaltet,
dass seine vermeintliche Fortentwicklung der Samenkörperchen nur der
Schluss eines den [rüheren Autoren bereits bekannten Theilungsprozesses
ist. Auch in anderer Beziehung ist seine Beschreibung keineswegs geeig-
net, die Sache zur Entscheidung zu bringen ; er giebt selbst Differenzen
zwischen den letzten Entwicklungsstufen im Männchen und den Körper-
chen im Weibchen an, Differenzen, welche ihm unwesentlich erschienen
sind, welche ich'’aber, wenn ich mich auf einen ganz unparteiischen
Standpunkt Bischo/f und seinen Gegnern gegenüber stelle, als sehr we-
sentlich, vielleicht sogar noch bedeutender, als sie nach den früheren
Beobachtern vorlagen, bezeichnen muss. Dem Ziele am nächsten ist mei-
ner Änsicht nach Thompson gekommen, nur ist zu bedauern, dass seine
Mittheilung gerade in den schwierigsten Punkten so kurz gehalten ist. Die
Ausbildung der aus dem gegen Ende des Hodens stattfindenden Theilungs-
prozesse hervorgegangenen Tochterzellen zu den halbkugelförmigen Ge-
bilden, welche Thompson im Männchen und Weibchen gefunden hat, ist
nicht verfolgt, — eine Lücke, über deren Misslichkeit kein Zweifel sein
kann, wenn man einen späteren Beobachter, Olaparede, dem doch die
Thompson’sche Mittheilung vorlag, die Sache wiederum verwirren und eine
nahezu neue Bildungsweise der Samenkörperchen aufstellen sieht.

So viel üher die erste Aufgabe, welche die Gegner Bischoff’s zu lösen
hatten. Wir sehen, die Lösung ist von allen Beobachtern versucht wor-
den und Thompson nahezu gelungen. Schlimmer steht es mit der zweiten
Aufgabe. Es verstand sich von selbst, dass Bischo/f, wenn er die einen
Gebilde als Samenkörperchen in Abrede stellte, nach den wahren Samen-
körperchen suchen musste, und wirklich hat Bischoff zweierlei Gebilde
als solche bezeichnet, welche möglicher Weise die Samenkörperchen wä-
ren. Die einen fand er konstant, die anderen nur selten gerade an den
Orten der Geschlechtsröhren, wo man die reifen Samenkörperchen zu fin-
den wohl erwarten konnte. Die Gegner Bischoff’s hätten nun auch den
negativen Beweis führen sollen, sie hätten zeigen müssen, dass diese Ge-
bilde eine bestimmte und ganz andere Bedeutung haben, dass sie somit
unmöglich die Samenkörperchen sein können. Dies ist aber bisher kei-
nem gelungen, einige übergehen sogar diesen Punkt ganz stillschweigend.

Bei der Entwicklung der Samenkörperchen,, auf die wir jetzt ein-
gehen wollen, fassen wir nur Asc. mystax, Asc. marginata und Asc. me-

380

galocephala ins Auge. Wenn es uns gelingen wird, die beiden uns vor-
liegenden Aufgaben genügend zu lösen, indem wir einerseits die Lücken
in der Erörterung Thompson’s ausfüllen und seine Angaben noch besser
stützen, andererseits die Bedeutung der vermuthlichen Samenkörperchen
Bischoff's enträthseln, so haben wir dies zum Theil dem Glücke zu ver-
danken, das unter den zahlreichen Askariden , welche wir untersuchten,
uns auch solche zuführte, die für einzelne Untersuchungen allein den Er-
folg siebern konnten.

0 Das erste Stück des Hodens unterscheidet sich weder in Struktur
noch Inhalt vom Eierkeimstock. Auch finden im zweiten Stück des Ho-
‚dens, dessen Membran die körnigen Längsfasern auflegen, die nämlichen
Haupt-Vorgänge statt, wie in dem ihm gleichwertbigen Dotterstock : Auf-
treten von Körnchen in der gallertartigen Bindemasse und Isolirung der
letzteren um die einzelnen gekernten Zellen herum. Die Isolation geht
aber nicht so einfach vor sich, wie man es nach Bischoff’s Beschreibung °)
erwarten könnte, der durch die Bindemasse die Keimzellen vollkommen
von einander abgeschieden werden lässt, »zu kugelförmigen, wenn auch
etwas polygonal gegen einander gedrängten Massen, die also nicht durch
eine Rhachis oder etwas dergleichen zusammenhaften.« Wir finden. die
neu entstandenen Körperchen schon bei Thompson?) als oval mit leicht
zugespitzten Enden, bei Claparede®) als birnförmig mit nach der Achse
des Hodens gerichteter Spitze beschrieben. »Die Spitzen, fährt Claparede
fort, kleben mehr weniger an einander, ohne dass eine eigentliche Rha-
chis dadurch entsteht. «

Wir müssen bei der Isolation etwas länger verweilen. Sie erfolgt im
Hoden ebenso wie im Dotterstocke. Doch haben wir einen wichtigen Un-
terschied zwischen dem Hoden und dem Eierstocke anzumerken : während
nämlich in letzterem die Weite der Röhre einerseits, die Masse der Binde-
substanz und die Grösse der Keimbläschen andererseits immer in demsel-
ben Verhältnisse zu einander stehen, d. bh. während im Eierstocke gleich-
mässig mit der Erweiterung der Röhre die Bindesubstanz und die Keim-
bläschen an Ausdehnung zunehmen, somit die Zahl der auf dem Quer-
schnitte der Röhre befindlichen Keimbläschen oder Eier (so lange diese
nicht isolirt sind), immer dieselbe bleibt, hält das Wachsthum der Binde-
substanz und der gekernten Zellen im Hoden mit der Erweiterung der
Röhre nieht gleichen Schritt, so dass, je weiter hinunter wir im Hoden
gehen, die Zahl der auf dem jedesmaligen Querschnitte desselben befind-
lichen Zellen desto grösser ist. Hiermit hängt es zusammen, dass wir im
Eierstock nur eine Rhachis, im Hoden mehrere Rhachiden antreflen.
Ist es durch Zerreissen der Hodenröhre nicht lange nach dem Auftreten

4) Diese Zeitschr. Bd. VI. S. 395.
2) 8.0.0.8. 428.
8) a.a. 0.8.1448.

381

der körnig-faserigen Struktur in derselben gelungen, den Inhalt unversehrt
herauszubringen, und zieht man ihn dann mit Nadeln der Quere nach aus
einander, so scheidet sich die Masse in mehrere Stränge, deren jeder sich
mit dem Blüthenstande einer Graminee vergleichen lässt (fig. 8). Es sitzen
nämlich an jedem Strange die durch die Isolation entstandenen ovalen
körnigen Körperchen rings um ein gemeinschaftliches, längslaufendes Gen-
trum so geschaart, dass dachziegelföürmig immer das eine mit seiner obe-
ren, am Ende gerundeten Hälfte die untere Hälfte des zunächst vorher-
gehenden bedeckt. Weiteren Aufschluss verschafft man sich, wenn man
einen einzelnen Strang der Länge nach zerrt und auf‘verschiedene Weise
präparirt. Das untere Ende jedes Körperchens spitzt sich allmählich zu,
schliesst jedoch am Ende, wenn man das Körperchen von seiner Verbin-
dung trennt, noch ziemlich schroff ab. Mit diesem unteren Ende sind die
Körperchen an eine zarte, längslaufende Rhachis befestigt, welche aus der
nämliehen Substanz besteht wie die Umhüllung der gekernten Zellen. Die
Rhachis ist so fein, dass es selten gelingt, selbst auf eine kürzere Strecke
nur sie zu präpariren (fig. 9 und 24). Je weiter wir den Hoden hinunter
gehen, desto feiner werden die Stiele der Körperchen ; auch die Rhachiden
werden feiner, verschwinden endlich, und die einzelnen Körperchen stehen
nur noch durch zarte, unregelmässige, körnige Fäden unter einander in
Verbindung (fig. 25). Zuletzt verschwinden auch diese Fäden, und die
körnigen Körperchen sind vollkommen frei (fig. 10). Die Stelle in der
Geschlechtsröhre, wo die Isolation vollendet ist, lässt sich nicht genau ein
für alle Male bestimmen. Bei der Asc. mystax und der Asc. marginata
werden die Körperchen gewöhnlich zwischen der Mitte und dem Ende des
zweiten Drittheils der zweiten dem Dotterstocke vergleichbaren Portion
des Hodens frei (fig. 40), öfters aber hingen sie noch kurz vor dem Ende
desHodens zusammen oder zeigten wenigstens noch Spuren ihres früheren
Zusammenhangs. Bei der Asc. megalocephala hingegen sah ich ganz regel-
mässig die Körperehen im Endstücke des Hodens noch unter einander ver-
bunden, ja sogar zwischen den hier in der Vermehrung begriffenen Kör-
perchen finden sich noch die erwähnten körnigen Fäden, wie sie die
fig. 25 zeigt. Es ergiebt sich hieraus von selbst, dass der ganze Vorgang
der Isolation sich leichter und genauer bei der Asc. megalocephala beobach-
ten lässt als bei den beiden anderen Askariden, um so mehr als bei erste-
rer noch die bedeutendere Länge des Hodens hinzukommt, so dass man
die einzelnen Stadien in grösserer Zahl und auf grössere Strecken vor-
findet.

Eine Eigenthümlichkeit, die uns bei der Asc. megaloeephaln aufstösst,
verdient noch Beachtung. Ich habe öfters bei ihr körnige Körperchen ge-
-funden, welche an dem einen Pole den lang ausgezogenen, an die Rhachis
befestigten Stiel zeigten, deren zweiter Pol aber nicht, wie sonst, frei war,
sondern, sich allmählich verdünnend, zu einem feinen Faden wurde, wel-
cher das Körperchen mit dem oberen Pole eines neben ihm liegenden

/ \ 382

verband. Wir haben hierin genau das Analogon zu den oben beschriebenen
peripherischen Anhängseln der Eier desselben Thieres. Es kommt aber
beim Männchen noch hinzu, dass manchmal der obere allmählich sich ver-
feinernde Pol des körnigen Körperchens wiederum zum Stiele eines ande-
ren, dem ersten aufsitzenden Körperchens wird. Das Vorhandensein,die-
ser Bildungen lässt sich aus der Art und Weise, wie die körnigen Kör-
‚perchen entstehen, sehr wohl erklären, eine Regelmässigkeit im Auftreten
derselben aber habe ich bisher nicht herausfinden können. Dieangeführten
Beobachtungen sind besonders deshalb von Interesse, weilsieim Verein mit
anderen, sogleich zu beschreibenden Verhältnissen über die Entstehung
solcher Gruppen von körnigen Körperchen, wie sie die fig. 25 zeigt, uns
Aufschluss geben.

Ueber die im Verlaufe der Isolation zur Erscheinung kommenden Rha-
chiden glaube ich nach der ausführlichen Erörterung bei den Eiern hier
kein Wort weiter verlieren zu dürfen. Dagegen habe ich noch eine An-
gabe zu machen über das Verhältniss der auf einem und demselben Quer-
schnitte des Hodens befindlichen Rhachiden zu einander, wovon bisher
noch nicht die Rede war. Genauere Untersuchungen über diesen Punkt
haben sich überhaupt nur bei der Asc. megalocephala aus den oben be-
reits angeführten Gründen anstellen lassen. Die verschiedenen Rhachiden
schienen mir öfters selbst wieder an bestimmten Punkten sich zu vereini-
gen. In diesen Fällen glaubte ich auch wahrzunehmen, dass jede Rhachis
einen bestimmten, im Verhältniss zur Länge des Hodens nur sehr kurzen
Verlauf hatte, dass von ihrem Ende aus aber wieder zwei neue Rhachiden
abgingen. Wie sich diese Verhältnisse im Ganzen mir darstellten, wird
am Besten auf die Weise klar werden, dass ich eine der zuerst im Hoden
sichtbaren Rhachiden dem Stamme, die von ihrabgehenden Rhachiden den
Aesten u. s. f., endlich die körnigen Körperchen den Blättern eines Bau-
mes vergleiche. Nur müssen wir hierbei bemerken, dass die Zahl der
Rhachiden überhaupt sich nicht bedeutend vermehrt, weil sie meist wie-
der zusammenlaufen und je zwei wiederum in einen Strang sich ver-
einigen, Indessen muss ich gestehen, diese zuletzt besprochenen Verhält-
nisse nicht haben sicher stellen zu können, da es mir nicht gelang, sie bei
der Asc. mystax und der Asc. marginata wiederzufinden, noch auch über-
haupt sie jedes Mal bei der Asc. megalocephala zu beobachten.

Die erste Veränderung, welche mit den körnigen Körperchen vor sich
geht, wenn sie nicht weit vor dem Ende des Hodens bei der Asc. mystax
und der Asc. margivata völlig, bei der Asc. megalocephala bis auf die
körnigen Verbindungsfäden isolirt sind, besteht in der strahligen Anord-
nung der Körnchen (fig. 11). Meissner‘) hat das Verdienst, auf diesen
Vorgang und den Theilungsprozess, den er gleichsam einleitet, zuerst auf-
merksam gemacht zu haben. Die Körperchen, wie wir sie jetzt vor uns

1) a a. 0. S. 209.

383

haben, bestehen aus: 1) der durch die beschriebene Isolation der Binde-
masse zum Kern gewordenen ursprünglichen Zelle, 2) der den Kern um-
hüllenden körnigen Masse, endlich 3) der die körnige Masse eng um-
schliessenden Zellmembran.

Eine wesentliche Differenz zwischen mir und meinen Vorgängern,
deren ganze Bedeutung erst aus ihren Konsequenzen erhellen kann, be-
steht darin, dass diese den Kern der körnigen Körperchen im unteren
Theile des Hodens verschwinden d. h. untergehen lassen, während ich
behaupten muss, dass der Kerh persistirt und nur zeitweilig durch die
Körnchenmasse verdeckt wird. Die Frage lässt sich hier noch nicht er-
sehöpfend behandeln, weil die Kenntniss der weiteren Entwicklung der
Samenkörperchen dazu unumgänglich nothwendig ist. Einzelne Beweise
für die Richtigkeit meiner Behauptung könnte ich allerdings schon jetzt
beibringen, allein es erscheint mir bei der Wichtigkeit der Frage angemes-
sener, diese noch aufzusparen, bis wir später den streitigen Punkt im
Zusammenhange werden erörtern können. Ich kann es jedoch, bevor wir
weiter gehen, nicht unterlassen, darauf aufmerksam zu machen, dass
nach unserer eben ausgesprochenen Ansicht die Auffassung Meissner’s, der
von jetzt an die körnige Masse als Kern betrachtet, den Thatsachen nicht
angemessen und ungegründet ist; wir werden unter »Kern« in Zukunft
immer das noch fortexistirende centrale Kern-Bläschen der Körperchen
verstehen.

Die Streitfrage, wann die Membran gebildet ist, kehrt ebenso, wie
wir sie bei den Eiern angetroffen haben, auch bei den körnigen Körper-
chen im Hoden wieder. An eine Widerlegung der Ansicht Meissner’s')
von der Präformirung vollkommener Zellen, die später zu den körnigen
Körperchen selbst werden, brauchen wir erst nicht zu gehen ; es lassen
sich hier dieselben Beobachtungen wider sie geltend machen, wie bei den
Eiern. Wir können uns hier jedoch nicht auf die Seite Bischo/]’s schlagen,
der das Vorhandensein einer Membran selbst an den gegen Ende des Ho-
dens sich zur Theilung anschiekenden Körperchen noch läugnet, ?) sondern
müssen mit Thompson®) diesen Körperchen eine Membran zusprechen.
Presst man die Körperchen, deren Körnchen sich bereits strahlig angeord-
net haben, so platzen sie an einer Stelle, durch den Riss dringt die kör-
nige Masse heraus, und es bleibt die Membran gefaltet zurück. Nier dürfte
in den allermeisten Fällen auch Denjenigen genügt sein, welche unter
»Membran« eine leicht abstreifbare dünne Haut verstanden wissen wol-
len. Anders aber bei den körnigen Körperchen auf früheren Entwick-
lJungsstufen, die nach Thompson auch ganz bestimmt eine Membran besitzen
sollen. Presst man nämlich die eben isolirten Körperchen der Asc. mystax,
so platzen sie zwar auch nur an einer Stelle, allein nur wenig Körnchen-

4) a.a.0.S. 208.
2) 3.8.0.5. 397.
3) a.8.0.5. 428.

38%

masse dringt durch den Riss heraus, und erst allmählich löst sieb Körn-
chen auf Körnchen von der Innenseite der geplatzten Wandung des Kör-
perchens los; durch Verschieben des Deckgläschens kann man das Frei-
werden der Körnchen unterstützen, bis schliesslich ein homogenes, mem-
branartiges Gebilde mit wenigen innen ihm ansitzenden Körnchen zurück-
bleibt. Hier könnte man nicht von einer eigentlichen Membran im vorhin
aufgeführten Sinne sprechen, wohl aber von schon weit vorgeschritlener
Bildung derselben. Halten wir diese Beobachtung mit einer anderen zu-
sammen. Behandelt man die körnigen Körperchen kurz vor ihrer völligen
Isolation mit Essigsäure, so tritt der Kontour des Körperchens an dem ge-
rundeten Theile seines Umfangs ganz scharf und dunkel hervor, bricht
aber nahe dem Stiele des Körperchens oder an diesem selbst hart ab, und
die Kontouren des Stiels und des körnigen Verbindungsfadens dder der
vielleicht noch vorhandenen Rhachis bleiben ganz matt. Aus den beiden
letzten Beobachtungen geht hervor, dass die Membran der körnigen Kör-
perchen, ebenso wie die Doiterbaut.der Eier, durch Verdichtung der Aussen-
schicht der Bindemasse der Körnchen entsteht, und zwar zeigen sich die
ersten Spuren dieser Verdichtung schon an den noch nicht ganz isolirtem
Körperchen. Es dürfte nicht Recht sein, wollten wir eine bestimmte Stelle
des Hodens als diejenige bezeichnen, an welcher die Membran der Kör-
perchen immer bereits vollkommen ausgebildet ist. Es kommen hier
Schwankungen vor, besonders bei der Asc. megalocephala, von der wir
schon wissen, dass der Zusammenhang der Körperchen bei ihr sich lange
erhält; man kann das eine Mal schon früb, das andere Mal erst etwas spä-
ter von einer vollkommen ausgebildeten Membran sprechen.- Uebrigens
ist die in Rede stehende Frage hier von viel untergeordneterer Bedeutung

"als bei den Eiern, so dass wir uns nieht länger bei ihr aufzuhalten brau-
chen. Die sich gegen Ende des Hodens vermehrenden Körperchen be-
sitzen ganz bestimmt eine Membran, und dies, glaube ich, ist durch das
Angelührte genügend bewiesen.

Mit der "strabligen Anordnung der Körnchen um den hellen Kern be-
ginnt der bereits mehrfach erwähnte Theilungsprozess der körnigen Zel-
len. Wir unterscheiden zwei Stadien desselben: das erste umfasst die
Bildung der Tochterkugeln und ist seit Meissner allgemein beobachtet wor-
den; im zweiten werden die Tochterkugeln frei. Dieser letzte Vorgang,
der in ähnlichen Fällen so einfach erscheint und schnell vorüber ist, ist
bei unseren Askariden sehr komplieirt und nimmt eine längere Zeit in
Anspruch. Merkwürdiger Weise ist dies zweite, höchst interessante Sta-
dium bisher ganz übersehen worden.

In Betreff‘ der Bildung der Tochterkugeln kann ich mich kurz (acc
da das. schliessliche Resultat im Wesentlichen schon von Bischoff und
Thompson richtig angegeben worden ist. Der helle, centrale Kern der strah-
ligen Zelle verschwindet, und zwei neue helle Stellen treten mehr peri-
pberisch auf, deren jede wiederum das Centrum einer strahligen Anord-

385

ung der Körnchen wird (fig. 12 A). Gleichzeitig bemerkt man im mittle-
en Theile der Zelle, wo die beiden strahligen Anordnungen zusammen-
tossen, eine seichte Einschnürung,, welche die beidem Hälften der Zelle,
ie in der Mitte nur durch einen helleren Zwischenraum geschieden sind,
chärfer markirt. Indessen ist die ganze Zelle gewachsen, und es wieder-
olt sich jetzt an jeder ihrer Hälften derselbe Vorgang , den wir zuerst an
er ganzen Zelle beobachteten. Auch wird noch eine zweite seichte Ein-
chnürung des Randes der Mutterzelle sichtbar, die genau senkrecht auf
er ersten steht (fig. 12-B). Die Mutterzellen-Membran nimmt man meist
Is einen feinen Kontour wahr, der sich über die Einschnürungen gerade
inwegzieht. So enthältalso jede Mutterzelle jetzt vier Tochterkörperchen,
eren Trennung aber vorerst nur durch die vier Einschnürungen, welche
uf dem Durchschnitte der Zelle sichtbar sind} ausgesprochen ist, indem
ie im übrigen Umfange noch eng an einander liegen und nur durch hel-
ere Zwischenräume auch bier ihre Trennung angedeutet wird. — Manch-
al eilt, wie Bischo/f richtig bemerkt hat, die eine Hälfte des Körperchens
er anderen in der Fortsetzung der Theilung voraus, so dass aus der Mut-
rzelle nur drei Tochterkörperchen hervorgegangen zu sein scheinen
(ig. 12 C).. Allein dass eben nicht alle drei Theile der Zelle auf gleicher
tufe stehen, ergiebt sich unzweifelhaft daraus, dass der eine Theil ohn-
elfähr dieselbe Grösse hat wie die beiden anderen zusammen. Ueberdies
rifft man schliesslich nur Zellen mit vier Tochterkugeln in der Geschlechts-
öbre an.

Nach Meissner‘) findet hier die Zellen-Vermehrung auf eine andere,
anz eigenthümliche Weise Statt. Es ist nicht nöthig, dass wir seine ein-
elnen Angaben beleuchten, was zu viel Zeit erfordern würde, wenn es
ns nur gelingt, sein Resultat als ein gänzlich irriges zu erweisen. Durch
die einmalige Zerklüftung der ursprünglichen Kernmasse (d. h. unserer
»körnigen Masse«) will Meissner beliebig viele (2—8) Tochterkerne (d. h.
unsere »Tochterkörperchen«) haben] entstehen sehen; indem die Kerne
dann je einen Theil der Membran der Mutterzelle ausstülpen und abschnü-
ren, gehen nach ihm aus einer Mutterzelle beliebig viele Tochterzel-
len hervor. Dieser Ansicht Meissner's haben Bischoff und Thompson nur
ein negatives Resultat entgegenstellen können, die Behauptung nämlich,
dergleichen eben nie gesehen zu haben; wir werden Meissner sicherer
bekämpfen können, indem die Erscheinungen des zweiten Stadiums des
Theilungsprozesses, zu dem wir jetzt übergehen, uns die Mittel bieten
werden, die Unrichtigkeit seiner Ansicht unmittelbar zu beweisen.

In jeder Mutierzelle waren vier Tochterkugeln entstanden: diese haf-
ten noch fest an einander, doch waren am Rande Einschnürungen , in
rem übrigen Umfange hellere Zwischenräume zwischen ihnen sichibar;

umschloss sie noch die Mutterzellen-Membran (fig. 12 B). Diese ist von

1) a. 8.0. $. 209. 10

386

nun an nicht mehr vorhanden; indem die Einschnürungen immer weiter
gegen das Centrum vordringen, zerfällt die Mutterzelle bald’ in die vier
Tochterkugeln, doch werden diese nicht sogleich frei. Obwohl die zum
Präparate zugesetzte Flüssigkeit jetzt, wie es scheint, vollkommen die
Zwischenräume zwischen den einzelnen Körperchen erfüllt, gelingt es
selbst dadurch, dass man Strömungen im Präparate erregt, nicht, die
Kugeln von einander zu trennen. Wir werden hierdurch darauf aufmerk-
sam, dass irgend ein Zusammenhang doch wohl noch existiren muss, ohne
dass wir uns schon jetzt sicheren Aufschluss über ihn verschaflen könn-
ten. Weiter finden wir ganz regelmässige Häuflein von je vier Tochter-
kugeln, deren jede an der gegen die Mitte des Häufleins gerichteten Stelle
ihrer Peripherie einen kleinen hellen, fast weissen Punkt zeigt (fig. 13).
Bei wieder anderen solchen Häuflein findet man die helle Stelle der ein-
zelnen Tochterkugeln grösser und grösser geworden, und endlich sind die
vier Tochterkugeln in ihrem ganzen Umfange getrennt und stehen weit
von einander ab, allein die grossen hellen, nach dem Centrum des gan-
zen Häufleins gerichteten Anhängsel der Tochterkugeln hängen in einem
Punkte unter einander zusammen (fig. 14 A). Neben diesen ganz regel-
mässig aus vier Tochterkugeln bestehenden Häuflein bemerkt man aber
auch solche, von denen ein körniges Körperchen ohne sein helles Anhäng-
sel losgetrennt ist (fig. 14B.C). Hier können wir uns über letzteres schon
genauer unterrichten: an Gestalt gleicht das Anhängsel einem an der Ba-
sis ausgehöhlten Kegel; seine gegen das Centrum des ganzen Häufleins
sehende Konvexität ist spilz ausgezogen und hängt durch diese Spitze mit
den drei anderen Anhängseln des Häufleins zusammen, in seine Konkavi-
tät nimmt es die Konvexität des körnigen Körperchens, dem es angehört,
auf. Man erhält ferner Ansichten von zwei Tochterkugeln, oft sogar auch
einer einzigen, die ihre eigenen hellen Anhängsel noch besitzen, mit denen
die Anhängsel der bereits losgerissenen resp. zwei oder drei körnigen
Körperchen noch verbunden sind (fig. 14 E); wiederum aber auch solche,
wo bald eine bald zwei Kugeln mit ihren Anhängseln vom ganzen Häuflein
losgerissen und im letzteren Falle durch diese noch im Zusammenhang
sind (fig. 14 D. F). Dass das Losreissen der Tochterkugeln von ihren
Anhängseln nicht ewwa Kunstprodukt ist, geht genügend daraus hervor,
dass man weiter herunter im Vas deferens sämmtliche körnige Kugeln ohne
ihre Anhängsel und wiederum diese allein antrifft. Die letzteren kommen
hier gewöhnlich einzeln vor, manchmal nur noch zu vieren in ihrer ur-
sprünglichen Lagerung zusammen, sehr selten hingegen zu zweien oder
dreien vereinigt (fig. 15).

Die Tochterkugeln, deren Beschaffenheit man schon deutlich erken-
nen kann, wenn sie noch zu vieren in den Häuflein zusammenliegen, zei-
gen ebenso wie ihre Mutterzellen die strahlige Anordnung der Körnchen
um das hellere Centrum, den Kern, und einen scharfen Kontour an ihrer
Peripherie. An den eben völlig frei gewordenen Körperchen besitzt der

387

ontour der Stelle, welche früher in die Konkavität des Anhängsels auf-
nommen war, dieselbe Schärfe wie der des übrigen Umfangs. Auch
itt in dem helleren Centrum deutlich ein dunkles Körnchen hervor, das
ernkörperchen (fig. 17).

Alle die oben beschriebenen verschiedenen Bildungen findet man ge-
öhnlich nicht genau hinter einander in der Geschlechtsröbre, sondern
eben und unter einander; es ist deshalb eine genaue Durchmusterung
es Präparates nothwendig, um die Debergänge der einen Bildung in die
dere aufzufinden. Es kommt hinzu, dass bei der Asc. mystax die in
ede stehende Entwicklung auf eine ganz kurze Strecke des letzten Stücks
es Hodens zusammengedrängt ist. Die Strecke ist schon etwas grösser
ei der Asc. marginata, beträgt aber weit über einen Zoll bei der Asc.
egalocephala. Hieraus ist leicht ersichtlich, dass man bei der letzten
scaris den Vorgang mit geringerer Mühe in allen seinen Einzelheiten ver-
Igen kann als bei den beiden erstgenannten ; für die ersten Beobachtun-
n ist jedenfalls die Asc. megalocephala zu empfehlen. Es ist kaum
aublich, dass Meissner, der doch auch die Asc. megalocephala unter-
chte, Nichts von allem zuletzt Beschriebenen aufgefunden bat. Bei der
sc. myslax, muss ich noch erwähnen, findet man meist einzelne Kugeln
it ihrem ihnen noch anhaftenden Anhängsel; doch gelingt es, wenn man
ur mehrere Thiereund sehr vorsichtig untersucht, alle oben angegebenen
ormen zu beobachten. Die über den Vorgang beigegebenen Zeichnungen
nd treu nach Präparaten ausgeführt und dürften klarer, als es vielleicht
einer Beschreibung gelungen ist, die Erscheinungen vor Augen führen.

Wir fanden oben, dass nie mehr als vier Körperchen auf die beschrie-
iene Weise zusammenhängen, dass aber auch in den Fällen, wo eins oder
ehrere bereits fehlen, aus den hellen Anhängseln oder aus der Lagerung
r übrig gebliebenen Körperchen erschlossen werden kann, dass in dem
versehrten Kugel-Häuflein immer vier Körperchen vereinigt waren. Es
idersprechen diese Beobachtungen sämmtlich der Behauptung Meissner’s,
ass aus einer Mutterzelle beliebig viele (2—8) Tochterzellen her-
orgehen können. Gleichzeitig widerlegen sie die Beschreibung, welche
feissner von der Bildung der Tochterzellen und ihrem Freiwerden gege-
en hat; Meissner hat die Art und Weise, wie in Wahrheit die Tochter-
ilen frei werden, ganz übersehen.

Wir sehen uns jetzt zu einer kleinen Abschweifung, wie sie wenig-
ns vorerst erscheinen könnte, von dem bisber von uns eingehaltenen
ntwicklungsgange genöthigt. Wie wiruns erinnern, waren Bischo/f schon
i seinen ersten Beobachtungen!) »runde, scharf kontourirte, gelblich
ssehende, homogene Körperchen, « welche konstant im Vas deferens und
der Samenblase vorkamen, aufgefallen. Da er ihnen ganz ähnliche auch
der Vagina des Weibchens sah, so war er geneigt, sie für die wahren

4) Widerlegung etc, 5. 25. 29.
Zeitschr. 1, wissensch. Zoologie. IX. Bd. 25

388

Samenkörperchen anzusehen, die aus den körnigen Körperchen- durch
Verdichtung derselben zu einer homogenen Masse entstehen sollten. Ihm
entgegen behauptete Meissner '), jene Körperchen wären bereits entwickelte,
im Männchen verbliebene und dort in Fett verwandelte Samenkörperchen.
Diese Ansicht mochte Bischoff in seiner späteren Abhandlung?) nicht adop-
tiren; er hatte indessen beobachtet, dass die Körperchen von da an im
Hoden auftreten, wo sich der Theilungsprozess in den Mutterkugeln ent-
wickelt, und meinte daher, sie könnten vielleicht aus diesem hervorgehen,
analog den sogenannten Richtungsbläschen bei der Dottertheilung. Er liess
indessen auch eine zweile Möglichkeit offen, dass die Körperchen nämlich
eine zweite Art von Samenkörperchen wären. In denselben Körperchen
vermuthete Thomson*) nicht weiter zu Samenkörperchen sich umwan-
delnde Kerne von Samenzellen zu finden. Endlich muss ich noch erwäb-
nen, dass ich guten Grund habe (s. u.), die Kerne, welche Nelson*) aus
den körnigen Körperchen am Ende des Hodens herausgedrückt haben will,
mit den in Rede stehenden Körperchen zu identifieiren. Wie wir sehen,
sind die Körperchen von allen Beobachtern wahrgenommen worden, aber
keiner ist der Ansicht des anderen. Wenn esuns im Folgenden gelingen wird,
die wahre Bedeutung dieser Körperchen aufzudecken, so wird es haupt-
sächlich deshalb von Interesse sein, weil hiermit gleichzeitig die Stütze
zweier wichtiger Behauptungen von Meissner und Bischo/f fallen muss.
Wenn das Anbängsel der Tochterkugeln eben frei geworden ist, er-
scheint es ziemlich blass. Liegt es auf der Seite und zwar so, dass die
Ansatzstelle der Tochterkugel halb nach oben gerichtet ist, so erkennt man
leicht, dass es, wie bereits erwähnt, die Form eines an der Basis ausge-
höhlten Kegels hat; es folgt diese Gestalt schon aus der bedeutenden Kon-
kavität, die zur Aufnahme der Konvexität der Tochterkugel nothwendig
ist, und der etwas ausgezogenen Spitze, die zu seiner Anheftung an’ die
anderen Auhängsel des Kugel-Häufleins dient (fig. 15 A). Diese Verbält-
nisse der Anhängsel ändern sich jedoch bald, je weiter sie mit dem übri-
gen, Inhalte der Geschlechtsröhre nach der Mündung dieser hin vorrücken.
Sie werden nämlich allmählig immer mehr gerundet, brechen stärker das
Licht und nehmen überbaupt ein ganz fettartiges Aussehen an; es finden
sich alle Uebergangsstufen, bis sie schliesslich unregelmässig runde, ziem-
lich platte, starkbrechende Körperchen vorstellen (fig. 16 A). In diesem
Zustande erst sind sie von den früheren Beobachtern aufgefunden worden.
Ihre Kontouren sind nicht so scharf, wie Bischoff meint; auch besitzen sie
keinen Kern, denn die kleine dunkle Stelle, die manchmal gerade in ihrer
Mitte sichtbar ist, dürfte wohl als das Ueberbleibsel ibrer früheren Vertie-
fung oder Spitze zu deuten sein. Von Aether werden die Körperchen jetzt

4).a. a. 0.S. 228.
2) Diese Zeitschr. Bd. VI. S. 400.
3) a.a. 0.5. 432.
4) a.a. 0. S. 566.

389

ngegriffen; die Schwierigkeit der Untersuchung verhinderte aber, die
rage, ob sie sich in Aether lösen, mit Sicherheit zu entscheiden. Alles was
ir hier über die Anhängsel erfahren haben, deutet darauf hin, dass sie,
achdem sie won den 'körnigen Kugeln abgestossen worden sind, einer
üekbildung (vielleicht einer Fettmetamorphose) unterworfen werden, da
ie ferner unnütz sind. Jch hätte nur noch anzuführen, dass manchmal
ie vier Anhängsel eines Kugel-Häufleins, wenn die körnigen Kugeln sich
hne sie losgetrennt und sie im Zusammenhange zurückgelassen haben,
ei ihrer regressiven Metamorphose in ein grosses Körperchen gleichsam
usammenschmelzen, in welchem man meist noch vier dunkle Flecken
Is Andeutung seiner Zusammensetzung erkennt (fig. 16 B. C). Derartige
rosse Körperchen, glaube ich, hat Nelson für die herausgedrungenen und
edeutend aufgequollenen Kerne der körnigen Körperchen gehalten. Dass
Velson in diesen Körperchen, wie ebenfalls in den nicht aufgequollenen
ernen, d. h. in unseren einzelnen, bereits metamorphosirten Anhäng-
eln, ein deutliches Kernkörperchen gezeichnet hat, dürften wir wohl auf
echnung seiner vorgefassten Meinung stellen. — Die runden, starkbre-
henden Körperchen in den unteren Theilen des männlichen Geschlechts-
pparats sind also nicht wahre Samenkörperchen, nicht in Fett metamor-
hosirte reife Samenkörperchen, nicht Kerne von Samenzellen, sondern
ie regressiv metamorphosirten Anhängsel der Tochterkugeln, deren Funk-
ion allein auf den Theilungsprozess sich beschränkt.

Mit Absicht sind oben die Beobachtungen über das zweite Stadium
es Theilungsprozesses nackt hingestellt worden, um sie von jeder Deu-
ung unabhängig sicher zu stellen; ich will jetzt beifügen, wie ich auf
rund jener Beobachtungen den Vorgang deute. So lange die Tochter-
ugeln nur durch die Einschnürungen am Rande von einander getrennt
ind, geht die sie umschliessende Mutterzellen-Membran noch über die
insehnürungen hinweg. Wenn die Trennung der Tochterkugeln weiter
orschreitet, stülpt sie sich von allen Seiten in die Zwischenräume zwischen
e zwei Tochterkugeln ein; jede Einstülpung besteht natürlich aus einer
oppelten Lage der Membran. Die vier Einstülpungen verwachsen später
m Gentrum, wie es auch gar nicht anders möglich ist, in einem Punkte,
nd so erhält jede Tochterkugel ihre besondere Membran. Die anfänglich
urch die Aneinanderlagerung abgeplatteten, später vollkommen kugeligen
ochterzellen sind also im grössten Theile ihres Umfangs ganz von einan-
er getrennt und hängen nur in der Mitte des Kugel-Häufleins in einem
unkte zusanımen. Jetzt schwitzt jede Tochterzelle an dem Punkte, durch
welchen sie mit den anderen verbunden ist, eine zähe, gallertartige Masse
us, die sich an der Aussenseite ihrer Zellenmenibran und zwar als ein
eller, weisser Punkt zunächst zeigt. Die von den vier Tochterzellen
leichzeitig ausgeschwitzten gallertigen Massen vertreten jetzt die Stelle
er Zellmembranen, so dass, wenn diese, eine jede mit ihrem körnigen
örperchen sich zurückziehend, sich von ihrer Verbindung trennen, die

25”

390

Verbindung der Tochterzellen doch durch die verklebten zühen Exsudate
unterhalten wird. Durch fortgesetzte Ausschwitzung lagern sich neue Ver-
diekungsschichten ab, die weisse Stelle wird immer grösser, bis sie end-
lich die vollkommen ausgebildete Form des an seiner Basis ausgehöhlten”
Kegels erlangt hat, indem sie in ihre Konkavität die Tochterzelle aufnimmt,
durch ihre Spitze mit den Exsudaten der drei anderen Tochterzellen zu-
sammenhaftet. Auf die mannigfachste Weise') trennen sich sodann die
vier Tochterzellen theils mit ihrer ausgeschwitzten Masse, dem Anhängsel,
theils ohne sie von einander, und es werfen auch die einzelnen freien
Tochterzellen, welche ihr Anhängsel mit sich genommen hatten, bald die-
ses ab. Die Anhängsel, welche ihre Funktion jetzt erfüllt haben, erleiden
sodann, wie wir bereits wissen, eine regressive Metamorphose; die Toch-
terzellen hingegen entwickeln sich weiter und bilden das reife Samenkör-
perchen in sich aus.

So viel mir bekannt, ist ein derartiges zweites Stadium eines Thei-
lungsprozesses bisher noch nicht beschrieben. Doch scheint es nicht bei
der ‚Entwicklung der Samenkörperchen der Nematoden?) allein sich zu
finden. Körnige Körperchen mit hellen Anhängseln hat schon Henle®) »in
dem sogenannten Nebenhoden « von Sanguisuga office. bemerkt und in sei-
ner Figur 4 a (Taf. XIV) abgebildet, ja er hat sogar schon das Abfallen der
Anhängsel beobachtet. »Die Körperchen«, sagt Henle, »sind oval, platt,
weisslich und schienen eine körnige, unebene Oberfläche zu haben. Nur
an dem einen Ende erscheint ein kleiner, mehr oder weniger vorsprin-
gender, oft kugelig gestalteter Theil der Oberfläche glatt und durchsichtig.
Diesen Theil sah ich zuweilen bei Behandlung mit Wasser sich ablösen.
An den meisten bemerkte ich auf der Mitte der breiten Fläche einen klei-
nen runden Fleck, der wie eine Oeflnung aussah und auch blieb, wenn
die Körperchen unter dem Pressorium gedrückt wurden.« Die von Henle
hier beschriebenen Körperchen entsprechen vollkommen den Tochterkugeln
unserer Nematoden, wenn sie eben, eine jede mit ihrem hellen Anhängsel
(Henle’s »glattem, durchsichtigem Theile der Oberfläche«), sich von dem
Kugel-Häuflein losgelöst haben und in Folge ihrer früheren Aneinander-
lagerung noch etwas abgeplattet sind. Der centrale runde Fleck Henle’s
ist, wie vornehmlich sicher aus der Abbildung hervorgeht, nichts Anderes
als das im Kern gelegene Kernkörperchen.

In den frei gewordenen Tochterzellen, die wir von jetzt an mit Meiss-

4) Es ist schon früher gelegentlich erwähnt worden, dass man bei der Asc. mystax
die Tochterzellen in grösster Zahl einzeln im Zusammenhange noch mit ihrem
Auhängsel findet; ich wäre deshalb geneigt, diese Art der Trennung der Toch-
terzellen für die gewöhnliche anzusehen, wenn nicht bei der Asc. nrgelähenkeil
mehrere Arten der Trennung sich gleich häufig vertreten fänden,

In neuester Zeit habe ich den Theilungsprozess genau so, wie oben beschrieben
bei derAsc. osculata Rud. (ex intest. Phocae cristatae) — an Spirilısexomplarggig
— wiedergefunden.

3) Ueber die Galtung Branchiobdella ete. — Müller's Archiv 4835. S. 582. 3. Ä

3
4

391

er als »Entwicklungszellen der Samenkörperchen « bezeichnen wollen,
fig. 17) verschwindet bald die strahlige Anordnung der Körnchen; nadel-
örmige Körnchen sind nicht mehr in ihnen sichtbar, sondern nur grössere
nd kleinere runde, in deren Anordnung eine Regelmässigkeit sich nicht
ehr erkennen lässt (fig. 18). Die Entwicklungszellen auf dieser oder der
orbergehenden Bildungsstufe sind die letzte Entwicklungsstufe der Sa-
enkörperchen, welche Nelson, Meissner und Bischoff im Männchen ange-
roffen haben. ') Thomson hat, wie ich wenigstens aus seinen hier nicht
ehr scharfen Angaben herauslesen zu können glaube, noch andere halb-
ugelige Bildungen im Männchen beobachtet und sich hierdurch von der
dentität der Körperchen im Männchen und im Weibchen überzeugen kön-
en. Die Beobachtung Thomson’s kann ich, wie sich aus dem Weiteren
rgeben wird, für richtig erklären; allein Thomson hat keine Beobach-
ungen darüber, wie diese halbkugelförmigen Gebilde aus den zuletzt von
os behandelten Entwicklungszellen hervorgehen. Es ist dies gerade,.
vie ich schon einmal erwähnen musste, eine sehr missliche Lücke, durch
‚elehe es unmöglich wird, die unmittelbare Abstammung der Samenkör-
erchen von den Gebilden im Hoden des Männchen zu beweisen.

Es ist wunderbar, dass meine Vorgänger unter den zahlreichen Aska-
iden, welche sie untersuchten, immer nur solche Männchen vor sich hat-
n, bei denen die letzten Partieen der Gesehlechtsorgane entweder gänz-
ich oder wenigstens fast ganz leer waren. Allerdings ist es unmöglich,
n solchen Thieren die Entwicklung der Samenkörperchen Schritt für
chritt ohne jede Lücke zu verfolgen. Ich muss gestehen, glücklicher als
eine Vorgänger gewesen zu sein; ich habe im Verhältniss zu der grossen
ahl von Askariden, welche ich untersuchte, in nur wenigen die zuletzt
eschriebenen Zellen als die letzte Entwicklungsstufe der Samenkörper-
hen im Männchen und, was hiermit im Zusammenhange steht, Vas .de-
erens und Samenblase leer angetroffen. In den meisten Fällen war das
as deferens gänzlich, die Samenblase ebenfalls ganz oder wenigstens so
alb und halb von Inhalt erfüllt ; die Entwicklung der Samenkörperchen war
ier immer viel weiter vorgerückt. Ich bin dadurch in den Stand gesetzt
orden, über die Bildung der Samenkörperchen in den Entwicklungszel-
n mir die grösste Klarheit zu verschaffen.?) Bevor ich jedoch hierauf ein-
ehe, kann ich es nicht unterlassen, folgenden Punkt noch zu beleuchten.

4) Von den Abweichungen, die sich zwischen unserer Auffassung dieser Zellen und

denjenigen der genannten Beobachter ergeben, ist nur eine einzige noch zu er-
örtern, die Ansicht Meissner's von dem Verhalten der Zellmembran ; es soll dies
weiter unten an geeigneter Stelle geschehen.
2) Verhällnissmässig viel weniger häufig als bei der Asc, mystax fand ich bei der
Asc. megalocephala und der Asc. marginala die unteren Partieen des männlichen
Geschlechtsapparats gefüllt; doch haben diese Beobachtungen, da ich vorher be-
reits die Bildung der Samenkörperchen bei der Asc. mystax verfolgt halle, voll-
kommen ausgereicht, um die völlige Gleichheit in der Entwicklungsweise der
Samenkörperchen der drei Thiere konstatiren zu können.

Claparede'‘) will die Entwicklung der Samenkörperchen in der Sa-
nientasche weiter haben verfolgen können und zwar, ich lege darauf Ge-
wicht, bei der Ascaris suilla. »Nachdem die hellen Kugeln mit Körnchen-
haufen sich durch Theilung vermehrt haben, gelangen sie in die Samen-
blasen u =>\. Von irgend einen Punkte des Körnchenhaufens erhebt
sich ein kleiner gewölbter Vorsprung, der allmählig zu einem fingerförmig
gestalteten Körper heranwächst ...... Sehr bald löst sich die Kugel auf,
so dass der Körnchenhaufen mit dem darauf sitzenden fingerförmigen Kör-
per frei wird .... Endlich findet man lose fingerförmige Körperchen,
welche den Körnchenhaufen nicht mehr anhaften. Es haben dieselben die
grösste Aehnlichkeit mit den fingerhutförmigen Körperchen, die in den
weiblichen Genitalien gefunden werden. Nur sind sie etwas länger.....
Gesetzt ein kleiner Theil des fingerförmigen Körpers nehme eine flockige
Beschaffenheit an, so wird es nicht mehr möglich sein, denselben von
einen fingerhutförmigen Körperchen zu unterscheiden.« Durch diese Be-
schreibung Claparede's, die ich geglaubt babe hier anführen zu müssen,
ist ein neuer, gewichtiger Irrthum in die Entwicklung der Geschlechts-
produkte der Nematoden eingeführt worden. Ich freue mich ungemein,
durch meine gleichzeitigen Beobachtungen schon diesen Irrthum sogleich
aufdecken zu können. Es wird nämlich dem Leser bereits klar sein, dass
Claparede gar nicht die Entwicklung der Samenkörperchen, sondern die
Entwicklung der bei der Theilung der körnigen Kugeln auftretenden An-
hängsel und das Zerfallen der Tochterkugeln-Häuflein beschreibt; seine
fingerförmigen Körper sind nichts Anderes als die auch ihrer Bedeutung
nach uns schon bekannten Anhängsel. Ich hatte vorhin hervorgehoben,
dass Claparöde jene Entwicklung der Samenkörperchen bei der Asc. suilla
beobachtet haben will, weilich glaube, aus allen Angaben Claparede’s über
Asc. suilla eninehmen zu können, dass zwischen ihr und der Asc. mega-
locephala in der» Entwicklung der Geschlechtsprodukte durchaus kein
Unterschied existirt. Von der letzteren ist aber schon oben erwähnt wor-
den, dass sie am geeignetsten zur Beobachtung des zweiten Stadiums des
Theilungsprozesses ist, weil die auf dieser Stufe stehenden Bildungen ge-
rade bei ihr auf einer so langen Strecke der Geschlechtsröhre sich finden,
dass es fast unmöglich ist, sie zu übersehen. So hat denn auch Claparede
diese Bildungen gesehen, allein, vielleicht durch zu geringe Sorgfalt bei
der Beobachtung, vielleicht auch durch eine vorgelasste Meinung, weder
ihren Zusammenhang erkannt noch ibre Bedeutung enträthselt. Und doch
führt er selbst eine Beobachtung an, die ihn hätte aufmerksam machen
müssen. Er hat nämlich nicht selten Körnchenhaufen gefunden, die zwei
bis vier fingerförmige Körper trugen; möglicher Weise, meint er, kämen
solche Gruppen dadurch zu Stande, dass mehrere Körnchenhaufen an ein-
ander kleben und gleichsam verschmelzen, doch hat er nie bemerken kön-

4) a.a. 0.8. 115. 6.

i 393

nen, dass die mehrere fingerförmige Körperchen tragenden Körnchenhau-
fen grösser gewesen seien als diejenigen, die mit einem einzigen versehen
waren. — Es ist nicht nöthig, dass wir länger hierbei verweilen. Nur
wollen wir noch bemerken, wie einfach nach Claparede die Bildung der
reifen Samenkörperchen vor sich geht. Aller dieser vielen Formen, deret-
wegen Bischoff einerseits, Nelson, Meissner und Thomson andererseits so
eifrig gestritten haben, ob sie als regressive oder progressive Metamorphose
der Samenkörperchen anzusehen sind, geschieht bei Claparöde keine Er-
wähnung. Und doch ist es ganz unmöglich, -auch nur ein befruchtetes
Weibchen zu untersuchen, ohne diese Forinen sehr zahlreich neben den
meist sogar weniger häufigen fingerhutförmigen Körperchen zu finden. Ola-
parede nimmt an, dass ein Theil seines fingerförmigen Körpers (unseres
Anhängsels) flockig wird, und das reife fingerhutförmige Samenkörper-
chen ist entstanden. Ob aber das Flockigwerden überhaupt stattfindet
und wie es vor sich geht, darüber hat Claparede keine Beobachtungen,
und so hat er, vorausgesetzt selbst, dass seine Ansicht nicht ganz irrig
wäre, eine, wie mir scheint, noch grössere Lücke gelassen , als diejenige
war, welche er auszufüllen vorhatte.

Wir gehen jetzt daran, die Fortbildung der Entwicklungszellen, so
weit sie im Männchen vor sich geht, zu verfolgen. Ich muss noch einmal
wiederholen, dass die Formen, welche wir jetzt beschreiben werden, nie
in Thieren angetroffen werden, deren Vas deferens und Samenblase leer
sind. Es ist aber nach meinen Erfahrungen nur nöthig, eine grössere An-
zubl von Askariden zu untersuchen, um unter ihnen ganz gewiss einige
zu finden, bei denen die unteren Partieen des Geschlechtsschlauchs von
Inhalt erfüllt sind.

Die Entwicklungszellen der Samenkörperchen, wie wir sie oben ver-
lassen haben, bestanden aus einem Kerne, der sicb äusserlich nur durch
das hellere Centrum der Körperchen zu erkennen giebt, mit einem dun-
kelen runden Kernkörperchen,, aus einer zähen,, unregelmässig körnigen,
den Kern einschliessenden Masse, endlich aus einer die letztere wiederum
eng umgebenden Zellmembran (fig. 18). Sie sind vollkommen rund und
finden sich gewöhnlich sehr zahlreich im ersten Drittheile des Vas defe-
rens. Die zähe körnige Masse, die bisher eine breite Schicht um den Kern
gebildet hat, wird allmählich immer schmaler, das helle Centrum, der
Kern, nimmt mehr und mehr an Grösse zu (fig. 19), bis endlich nur noch
eine feine Schicht von Körnchen zwischen dem Kern und der Zellmem-
bran übrig geblieben ist. Jetzt geht mit dem Kerne, der bisher ein mit
Nlüssigem Inhalte prall erfülltes Bläschen war, eine bedeutende Verände-
rung vor sich: er verdichtet sich und zwar zur Form einer hohlen Halb-
kugel, wobei sein Lichtbrechungsvermögen sehr zunimmt. Gleichzeitig
ist auch die letzte schmale Schicht von Körnchen zwischen dem Kerne
und der Zellmembran verschwunden ; wir finden hingegen nun die Höh-
lung des Kerns mit feinkörniger Masse, unter welcher das Kernkörperchen

39%

scharf hervortritt, erfüllt, ausserdem aber noch eine Reihe ganz regel-
mässig im Kreise neben einander gelagerler grösserer Körnchen, welche
gerade dem freien Rande des Kerns aufliegen. Es versteht sich von selbst,
dass durch die letzteren Körnchen bei der einen Lage der Zelle, wie sie
in fig. 20 A gezeichnet ist, die Erkenntniss des Kerns sehr erschwert
wird; doch bemerkt man bei genauem Zusehen am innern Rande des
Körnehen-Kranzes den scharfen Kontour eines mit dem äusseren Umfange
der Zelle konzentrischen Kreises, und der Streifen zwischen den beiden
konzentrischen Kreisen fällt durch seine starke Lichtbrechung dem schwä-
cher brechenden mittleren Theile der Zelle gegenüber auf. Ueber diese
Verhältnisse erlangen wir mehr Klarheit bei der Seitenansicht der Zelle
(ig. 20 B). Hier erscheint das Körperchen auf dem Durchschnitte nicht
mehr, wie auf den früheren Entwicklungsstufen, als vollkommener Kreis,
sondern halbkreisförmig. Am ganzen gekrümmten Rande des Körper-
chens ist jetzt der starkbrechende Streifen frei sichtbar, kurz vor dem
geraden Rande des Körperchens bricht er hart ab, und zwischen ihm und
dem geraden Rande erscheinen die Körnchen, die wir bei der vorigen
Ansicht den Kranz bilden sahen; von der Lagerung der Körnchen im
Kreise kann man sich auch hier durch Veränderung des Fokus überzeu-
gen. Der gerade Rand des Körperchens zeigt einen einfachen Kontour.
Dieser rührt von der Zellmembran her, die nur am geraden Rande, wo
der starkbrechende Kern nicht vorhanden ist, zur Ansicht kommt, wäh-
rend sie im übrigen Umfange des Körperchens dem Kern so eng anliegt,
dass ihr Kontour mit dem äusseren Kontour des Kerns zusammenfällt.
Die nächste Veränderung, welche mit diesen halbkugeligen Zellen vor sich
geht, besteht darin, dass der Kranz der grösseren Körnchen verschwindet
(fig. 21 A. B). Jetzt liegen die beschriebenen Verhältnisse des Kerns, der
Zellmembran und des körnigen Inhalts des Kerns klar zu Tage, und man
kann durch die Beobachtung dieser Zellen über die etwa noch dunkeln
Punkte in der Beschaffenheit der vorhergehenden Bildungsstufe sich Licht
verschaffen. Die Entwicklungszelle der Samenkörperchen besteht also
jetzt aus einem soliden, starkbrechenden Kern von der Form einer hohlen
Halbkugel oder einer englischen Mütze mit einem Kernkörperchen, das
unter einer feinkörnigen, flockigen Masse in der Höhlung des Kernes liegt,
und einer durch den Kern in Spannung versetzten, daher nur an seinem
offenen Ende zur Ansicht kommenden Zellmembran.
‘ Die halbkugeligen Körperchen finden sich zahlreich in der Samen-
‚ blase geschlechtsreifer Männchen, die sich nicht kurz zuvor begattet haben,
und sind hier auch von Thomson beobachtet worden. Sie kommen aber
ausserdem auch sehr zahlreich im Uterus und in der Vagina der begatte-
ten Weibchen vor. Da man nun überdies noch die vorhergehenden Ent-
wieklungsstufen der Samenkörperchen im Weibchen meist antrifft'), so
R
4) Die viel früheren körnigen Bildungen, die eben frei gewordenen Tochterzellen,

395

muss, wenn wir später schen werden, dass aus den halbkugeligen Zellen
die von Nelson und Meissner als reife Samenkörperchen beschriebenen Ge-
bilde hervorgehen, jeder Zweifel daran aufhören, dass diese Gebilde
wirklich von den im Hoden des Männchen sichtbaren Körperchen ab-
stammen. — Ich kann es hier nicht unterlassen, vor der Anwendung der
von Nelson angegebenen Methode, die Geschlechtstheile herauszuschaflen,
in dem Falle zu warnen, wenn man die letzten Entwicklungsstufen der
Samenkörperchen im Männchen beobachten will. Es wird auf diese Weise
gewöhnlich ein grosser Theil des Inhalts der Samenblase entleert, und
man gelangt bei der späteren Untersuchung zu keinem genügenden Resul-
tate. Man thut deshalb gut daran, am frischen Thiere durch Präparation
mit Nadeln die Samenblase freizulegen und diese vorsichtig dann zu öff-
nen, oder auf einem kleinen Raume das Schwanzende des Thieres allein
auszupressen und dann den herausgedrängten Inhalt zu untersuchen;
man kann hier, vorausgesetzt eben, dass die letzten Partieen des Ge-
schleebtsapparats nicht leer sind, sicher sein, die beschriebenen Formen
aufzufinden.

Es dürfte hier noch folgende Bemerkung über die bisher ganz ver-
nachlässigte Struktur der Samenblase am Orte sein. Die Innenseite der
homogenen, die Wandung der Samenblase bildenden Membran ist mit
waulstigen, in das Lumen der Röhre hineinragenden Zellen besetzt, welche
einen dunkelkörnigen Inhalt mit deutlichem Kern und einem oder ge-
wöhnlich mehreren Kernkörperchen besitzen. Diese Struktur der Samen-
blase findet sich ausser bei Asc. mystax, Asc. marginata und Asc. mega-
locephala noch bei Asc. acuminata und Strongylus aurieularis; bei den
beiden letzten Thieren sind sie schon von Reichert‘) aufgefunden, wenn-
gleich ihrer Bedeutung nach nicht sicher erkannt worden. ‚Wahrschein-
lich secerniren diese Zellen eine homogene Flüssigkeit, die, wenn sie auch
für die Befruchtung selbst von keiner Bedeutung ist, doch die Hinüber-
schaffung der morphologischen Samengebilde in das Weibehen jedenfalls
erleichtern wird. Das durch unsere Beobachtung sehr wahrscheinlich ge-
machte Vorhandensein einer Samenflüssigkeit bei den Nematoden lässt
den Samen. dieser Würmer dem Samen der anderen Tbiere analog er-
scheinen.

Wir verlassen jetzt das Männchen, um nur noch einmal bei einer
Beobachtung auf dasselbe zurückzukommen. Es ist längst bekannt, dass
die Samenkörperchen der Nematoden erst im Weibchen ihre volle Reife
erlangen. Die Veränderungen, welche die Entwicklungszellen der Samen-
körperchen im Weibchen noch erleiden, bis das reife Samenkörperchen
aus ihnen hervorgeht, sind schon von Nelson und Meissner ausführlich

welche Nelson und Meissner immer im Weibchen angetroffen haben wollen, sind
mir nur höchst selten dort begegnet.
1) 8.8.0.8. 95. 6. — Taf, VI fig. de. —

396

beschrieben worden. Auch von Thomson sind Angaben hierüber vorhan-
den, und ihnen kann ich am ehesten beipflichten. Ich halte es für zweck-
mässig, auf die Fragen, welche hierbei ihre Erledigung verlangen, erst
dann einzugehen, wenn ich die endliche Entwicklung der Samenkörper-
chen, wie sie sich mir dargeboten hat, durchgeführt habe, um so mehr
als dies Letztere mit wenigen Worten wird geschehen können.

Die Veränderungen der Entwicklungszellen in der Vagina und im
Uterus betreffen ausschliesslich den Kern. Er giebt oft bei seinem allmäh-
lichen Wachsen die Halbkugelform,, welche er ursprünglich besitzt, auf
und nimmt verschiedene Gestalten an. Die Zellmembran passt sich, so
lange es geht, der Form des Kerns an, doch muss dieser, wenn er sehr
wächst und die Zellmembran nicht mehr seiner Form angemessen aus-
dehinen kann, seine gestreckte Lage aufgeben und sich krümmen. Die
Krümmung desKerns ist gewöhnlich so bedeutend, dass sein offenes Ende
an sein geschlossenes stösst. Hierdurch wird in den meisten Fällen, wie
sich von selbst versteht, die Erkenntniss der wahren Form des Kerns er-
schwert, wo nicht unmöglich gemacht, und man kann erst aus dem fol-
genden, sogleich zu beschreibenden Stadium schliessen, welche verschie-
denen Formen der Kern auf dieser Stadium besass (fig. 22).

Wir sind jetzt zur letzten Veränderung der Entwicklungszelle ge-
langt, die in dem Zugrundegehen der Zellmembran, wahrscheinlich durch
Platzen derselben, besteht. Der Kern wird hierdurch frei, streckt sich,
wenn er vorher gekrümmt war, und stellt das reife Samenkörperchen
vor. Die reifen Samenkörperchen (fig. 23), die also eine Zellmembran
nicht mehr besitzen, findet man in der Regel sehr zahlreich im Ovidukt
des geschwängerten Weibchens und zwar von der verschiedensten Ge-
stalt, von der Halbkugel- bis zur Probirgläschen-Form.') Sie brechen
stark dasLicht und zeigen doppelte Kontouren ; ihre Höblung ist von einer
feinkörnigen Substanz erlüllt, die auch ein Häuflein, eine konvexeKuppe,
am offenen Ende des Körperchens ‚bildet; in der Kuppe markirt sich
scharf ein grösseres dunkeles Körnchen, das Kernkörperchen.

Die Beobachter, welche in den eben beschriebenen Gebilden die rei-
fen Samenkörperchen erkannt haben, stimmen bis auf Meissner hinsichts
ihrer Beschaffenheit in ihren Ansichten überein. Meissner”) hingegen
lässt die geplatzte Zellmembran nach Art einer Mütze über dem glocken-

4) Die feineren Form-Unterschiede der Samenkörperchen unserer drei Askariden
sind schon von Meissner (a. a. 0.) angemerkt worden. — Eine Bemerkung
scheint aber noch zu verdienen, da es nach manchen Angaben der früheren
Autoren anders erscheinen könnte, dass, wenngleich die Körperchen von Hand-
schuhfinger- oder Probirgläschen-Form unbedingt die am weitesten ausgebilde-
ten Samenkörperchen sind, doch die von ihrer Zellmembran befreiten halbkuge-
ligen Gebilde und die Debergangsstufen bis zu der ersterwähnten Form alsreife
Samenkörperchen sämmtlich gleich werthig anzusehen sind.

9) 8.2.0.5. 215.

397

förmigen geschlossenen Theile des Samenkörperchens sitzen bleiben und
nur den dickeren und flockigen Theil des letzteren frei zu Tage treten.
Der Irrthum Meissner’s erhellt gerade aus den Abbildungen schon, die er
seiner Beschreibung beigefügt hat, aus seinen Figuren 2e. f u. 6. Der
äussere schwache Kontour, den wir in diesen Figuren den inneren stär-
keren Kontour umgeben sehen, ist nach ihm der Ausdruck der verblei-
benden Zellmembran, der innere starke Kontour soll den Kern der frühe-
ren Zelle bezeichnen. Allein Meissner giebt selbst zu, dass der Kern der
Entwicklungszellen doppelte Kontouren besitzt, ja er hat sogar in einigen
Zellen seiner fig. 2 den Kern mit doppelten Kontouren gezeichnet; wie
sollte es nun kommen, dass in den reifen Samenkörperchen nach dem
Platzen der Zellmembran der Kern nur einen einfachen Kontour zeigte!
Uebrigens lehrt schon die allererste und einfachste Betrachtung der noch
von der Zellmembran umschlossenen Kerne und der reifen Samenkörper-
chen, dass diese mit jenen ganz identisch sind und dass eben bei den
letzteren keine Spur von der Zellmembran mehr vorhanden ist. Die An-
nahme liegt nahe, dass Meissner das Verbleiben der Zellmembran zu
Gunsten seiner Ansicht‘) vom Anhaften der Samenkörperchen an die
Mikropyle der Eier behauptet hat.

Wir hatten oben kurz nach dem Beginne unserer Beschreibung der
Samenkörperchen-Entwicklung eine Frage oflen gelassen. Meissner , Bi-
schoff und Claparöde lassen den von der körnigen Masse umbüllten hläs-
chenartigen Kern im Hoden noch vor dem gegen Ende desselben stattfin-
denden Theilungsprozesse verschwinden, untergehen ; ich habe behaup-
tet, dass das Kern-Bläschen persistirt. Die Frage konnte vorhin unwe-
sentlich erscheinen, sie hat aber jetzt grosse Bedeutung erlangt, wo wir
aus dem bläschenartigen Kerne unmittelbar das reife Samenkörperchen
haben hervorgehen sehen. Wir müssen zur Erörterung der Frage auf
sehr frühe Entwicklungsstufen zurückgehen. — Die ursprünglichen ge-
kernten Zellen werden, nachdem sie sich im Anfange des Hodens ver-
mehrt haben, im zweiten Stücke desselben von der körnigen Bindemasse
umhüllt und so zu den Kernen der neu entstehenden körnigen Körperchen.
So lange die Körnchenzahl in der Bindemasse noch nicht sehr gross ist,
erkennt man den Kontour des Kerns deutlich durch dieselbe hindurch ;
ist die Masse aber dunkler geworden, so zeigt im unversehrten Zustande
der Körperchen nur noch ihr helleres Centrum das Vorhandensein des
Kerns an. Ein solches helles Centrum besitzen nun die ohngefähr in der
Mitte der zweiten Partie des Hodens befindlichen Körperchen in der Re-
gel, und bei ihnen ist der Kern auch allgemein anerkannt worden. Später
wird aber das helle Centrum undeutlich, und jetzt soll nach den genann-
ten Beobachtern der Kern zu Grunde gegangen sein. Allerdings muss ich
zugestehen, dass manchmal, nicht iinmer, auf einer kurzen Strecke des

4) a.a.0. 8. 224, 7.

i 398

Hodens bis zu den zur Theilung sich.anschickenden Körperchen im un-
versehrten Zustande der Kern sich gar nicht kundgiebt (fig. 10. B). Allein
ich glaube, dass man keineswegs berechtigt ist, hieraus allein, wie es
geschehen ist, auf seinen Untergang zu schliessen. Gar nicht selten habe
ich bei der Asc. mystax theils unter Anwendung von Druck, theils selbst
ohne diesen das helle Centrum bis zu den strahligen Körperchen verfol-
gen können (fig. 10 A). Dies gelingt unter Anwendung von Druck sogar
stets bei der Asc. marginata und der Ase. megalocephala, bei welchen die
körnige Umbüllungsmasse gegenüber der eigenthümlichen Blässe dersel-
ben bei der Asc. mystax ganz dunkel erscheint. In den Zellen, deren
Körnchen sich strahlig angeordnet haben (fig. A1) geben die Beobachter
sämmtlich ein helles Centrum zu. Nichts ist natürlicher, als dass man
dieses helle Centrum wiederum als den Ausdruck des Vorhandenseins des
Kerns ansieht. Doch Meissner sagt geradezu,') ein Kern liege nicht in
diesem Gentrum, ohne für seine Behauptung Gründe anzuführen. Was
bedeutet nun nach Meissner das helle Centrum? Er selbst giebt es zwar
nicht an, doch können wir nicht irren , da seine Ansicht nur eine Mög-
lichkeit zulässt: das helle Centrum sei nämlich solid und werde von der
körnigen Masse gebildet, deren Körnchen aber hier mehr zerstreut und in
geringerer Zahl als an der Peripherie sich befänden. Hätte Meissner nur
einmal die Erscheinungen beobachtet, welche sich beim Pressen dieser
Zellen darbieten, er wäre gewiss anderen Sinnes geworden. Bei schwa-
chem Drucke wird das helle Centrum noch deutlicher als zuvor als run-
der Fleck erkennbar; bei starkem Drucke platzt das Körperchen an einer
Stelle, man sieht, dass es im Innern hohl ist und dass nur eine etwas
dickere Schicht von Körnchen an der Peripberie des Körperchens gelegen
ist (s. auch o. S. 383 f.). Das hatten wir natürlich nicht erwarten dürfen,
dass es uns gelingen würde, den Kern herauszudrücken, da dieser, ein
mit Flüssigkeit prall erfülltes Bläschen, durch den Druck gewiss eher
platzt, als in der zähen Körnchenmasse ein Riss entsteht. Doch wird man
mir zugeben, dass der Hoblraum, der uns im Centrum des gepressten
Körperchens aufstösst, für die Anwesenheit eines bläschenartigen Kerns
im unversehrten Körperchen deutlich genug spricht. Ueberdies gelingt es
oft durch Behandlung der frischen Körperchen mit Essigsäure den Kon-
tour des Kerns sichtbar zu machen. In den zunächst folgenden Entwick-
lungsstufen ist das helle Centrum überall sichtbar, also kein Grund vor-
handen, die Fortexistenz des Kerns zu läugnen. Hier verdient aber noch
Folgendes Beachtung. In den sich vermehrenden strahligen Zellen gegen
Ende des Hodens haben wir der Theilung der Körnchenmasse immer erst
eine Vermehrung des hellen Centrum vorhergeben sehen. Entspricht diese
Beobachtung mehr unserer Ansicht von der Bedeutung des hellen (en-
trum oder derjenigen Meissner’s? Die Antwort kann wohl nicht zweifel-

1) a.2.0.$. 209.

ENRENED ORR

399

haft sein. Ich für meine Person wenigstens muss gestehen, nach Meiss-
ner’s Ansicht mir keinen rechten Begriff von dem Vorgange machen zu
können: wohl aber ist es sehr natürlich und den an vielen anderen Orten
beobachteten Vermehrungsweisen der Zellen entsprechend, wenn hier der
Theilung.des Zelleninhalts eine Theilung des Kerns vorhergeht (oder, wie
es vielleicht richtiger gesagt wäre, die erstere Theilung durch die letztere
hervorgerufen wird).

Ich erinnere bier an die Beobachtungen Reichert's (a. a. ©.) bei Stron-
gylus auricularis und Ascaris acuminata. Diese Thiere sind auch von uns
hinsichts ihrer Samenkörperchen-Entwicklung untersucht worden, sollen
jedoch heute aus anderen Gründen (s. u.) nicht besprochen werden. Nur
will ich bemerken, dass die Entwicklung der Samenkörperchen dieser
Thiere im Wesentlichen mit derjenigen unserer grössten Nematoden voll-
kommen übereinstimmt. ABeichert, der zuerst bei ihnen den Theilungs-
prozess der körnigen Zellen am Ende des Hodens beobachtet hat, lässt den
ursprünglichen Kern noch in den zur Theilung sich anschickenden Kör-
perchen vorhanden sein und giebt an, dass er in dem hellen Centrum der
Tochterzellen wiederum ein rundes, vollkommen durchsichtiges Körper-
chen von dem mikroskopischen Ansehen und Beschaffenheit der Kerne der
Furchungskugeln mit Sicherheit aufgefunden hat. Ich kann Reichert bei-
stimmen und glaube überhaupt auch noch die Ascaris acuminata und den
Strongylus auricularis denjenigen empfehlen zu müssen, die sich etwa bei
unseren grösseren Askariden von der Persistenz des Kerns nicht sollten
überzeugen können.

Es gelingt also, den bläschenartigen Kern bei unseren Askariden bis
zu den Zellen zu verfolgen, in welchen zwischen ihm und der Zellinem-
bran nur noch eine dünne Schicht von Körnchen sich befindet. Dieser
Entwicklungsstufe zunächst folgen Zellen, die einen soliden Kern von der
Gestalt einer hohlen Halbkugel und Körnchen im Innern und auf dem
freien Rande desselben zeigen. Dass dieser solide Kern nichts Anderes
ist als der veränderte bläschenartige Kern, daran dürfte, glaube ich, nach
dem Vorausgeschickten wohl Niemand mehr zweifeln, um so mehr als
uns eine Verdichtung des bläschenartigen Kerns auch bei der Entwick-
lung der Samenkörperchen so vieler anderer Thiere aufstösst. Ich bin
überzeugt, hätte Meissner so wie wir die halbkugeligen Zellen beobachtet,
er wäre gewiss nicht dazu gekommen, den Untergang des ursprünglichen
Zellenkerns zu behaupten und die Samenkörperchen mit Ne/son durch
Verdichtung eines Theils der körnigen Masse entstehen zu lassen. Auf
die von Nelson und Meissner angegebene Bildungsweise der Samenkör-
perchen weiter einzugehen, halte ich jetzt für unnöthig. — Mit der hier
ausgesprochenen Ansicht vom Kern stimmt, wenn ich nicht irre, Thom-
on überein. Wenigstens thut er des Untergangs des bläschenartigen
Kerns im Hoden nirgends Erwähnung, vielmehr scheint auch er zu glau-
en, wenngleich er dies nicht geradezu ausspricht, dass durch die Ver-

400

dichtung des persistirenden bläschenartigen Kerns das reife Samenkör-
perchen entsteht. .

Auf dem Gebiete, das wir hier behandeln, haben die sogenannten
Sarkode-Erscheinungen eine grosse Rolle gespielt. Ein sorgfältiges Stu-
dium dieser Erscheinungen, dass einen grossen Aufwand von Thieren er-
forderte und viele Zeit und Mübe in Anspruch nahm, hat mich gelehrt,
dass sie ganz gesetzmässig unter denselben Verhältnissen auch vollkom-
men gleich auftreten. Bischoff bat, wie sich aus meinen Beobachtungen
ergab, das Auftreten der Sarkodeblase in allen Einzelheiten ganz richtig
verfolgt. Durch die Sarkode-Erscheinungen lassen sich mehrere wichtige
Fragen, vornehmlich die der An- oder Abwesenbeit der Zellmembran zur
Entscheidung bringen. Hierfür genügt es aber nicht, die Entstehung der
Sarkodeblase verfolgt zu haben (denn diese ist immer eine und dieselbe),
sondern die Rückbildung der Blase muss beobachtet werden. Das Letz-
tere hat Bischoff verabsäumt und so mehrmals unrichtige Behauptungen
aufgestellt. Gellissentlich habe ich es bisher vermieden, die Sarkode-
Erscheinungen anzuführen. Bischo/f hat bereits genügend vor den Irrthü-
mern gewarnt, die durch sie hervorgerufen werden können, und ich hatte
deshalb nicht nöthig, an den einzelnen Stellen unserer Beschreibung
darauf aufmerksam zu machen. Andererseits halte ich es für gerathen,
wo man irgend andere Stützen für seine Behauptungen beibringen kann,
die Sarkode-Erscheinungen aus dem Spiele zu lassen. Bisber ist es uns
überall gelungen, Beweise für unsere Ansichten zu finden, ohne die Sar-
kode-Erscheinungen in Anspruch zu nehmen. Jetzt sind wir aber zur
Besprechung eines Punktes gelangt, wo wir jene Erscheinungen nicht
mehr übergehen können. Nelson und Meissner lassen nämlich die Kerne,
aus welchen die Samenkörperchen sich hervorbilden, wandständig in
grossen, bläschenartigen, runden Zellen liegen, während wir oben ange-
geben haben, dass Jie Zeilmembran den Kern eng umgiebt, ja sogar in
Spannung durch ihn versetzt ist. Die Ansicht jener Autoren ist durch
Nichtbeachtung des Austreibens der Sarkodeblase aus der feinkörnigen
Masse des Kerns hervorgerufen. Was Bischoff gegen sie beibringt,') ist
durchaus richtig: die Blase silzt immer an dem offenen Ende des Kerns,
weil sie aus diesem hervorgetrieben ist; bei vielen Lagen des Körper-
chens aber kann es scheinen, als läge der Kern in der grossen Zelle. Es
ist unbedingt nothwendig, die Körperehen ganz frisch zu untersuchen,
um die Verhältnisse richtig, wie wir sie beschrieben haben, zu erkennen.?]

Wie ich hierin ınit Bischoff übereinstimme, so muss ich mich auf das

Entschiedenste dagegen aussprechen, dass Bischoff die Körperchen im

4) a.a 0.5. 401. f

2) Die Angabe Thomson’s (a. a. 0. S. 430) [der sonst übrigens unserer Ansicht ist],
dass das Auftrelen der Sarkodeblase eine Erscheinung sei, die bis zu einem ge-
wissen Grade manchmal auch an Samenkörperchen gefunden werde, die mi
keine schädlichen Flüssigkeiten in Berührung kamen, kann ich nicht bestätigen

401

Uterus und in der Vagina keine Zellmembran hesitzen lässt. Die Körper-
chen aus dem Ovidukt einerseits, die aus dem Uterus und der Vagina
andererseits treiben aus dem flockigen Ende auf die nämliche Weise eine
Sarkodeblase aus; man beobachte nun bei beiden Arten die Rückbildung
der Blase. Das eine Mal — und dies ist bei den Körperchen aus dem Utle-
rus und der Vagina der Fall — platzt die Blase plötzlich und verschwin—
det dann sogleich, oder sie bildet sich ganz allmäblich zurück. Der Inhalt
der Blase wird nämlich immer dunkeler, sein Lichtbrechungsvermögen
wird immer schwächer; gleichzeitig nimnıt die Blase an Umfang ab. An-
fangs geschieht dies, ohne dass eine Aenderung in dem geraden scharfen
Kontour der Blase eintritt, plötzlich aber erscheint diese an einer Stelle
wie gebrochen oder gefaltet, bald treten mehrere solche Stellen auf,
der Kontour der Blase schrumpft immer mehr ein, und man sieht diese
schliesslich zusammengefallen, unregelmässig dem Kern anliegen.') Das
andere Mal — bei den Körperchen aus dem Ovidukt — geht die Sarkode-
blase auf ganz andere Weise zu Grunde. Auch hier wird der Inhalt der
Blase immer dunkeier und nimmt an Lichtbrechungsvermögen ab, allein
der Kontour der Blase wird nicht so, wie dort, verändert, sondern ver-
liert nur mehr und mehr an Schärfe, wird ganz matt und verschwindet
endlich plötzlich, wenn der Inhalt der Blase von der Zusatzflüssigkeit sich
nicht mehr unterscheidet; von der früheren Blase ist dann keine Spur
mehr aufzufinden. Wir haben so die beiden Hauptverschiedenheiten ken-
nen gelernt, welche sich hinsichts der Rückbildung der Sarkodeblase fin-
den; aus ihrem Gegensatze geht auf das Sicherste ihre Deutung hervor:
die Körperchen aus dem Uterus und der Vagina besitzen eine Zellmem-
bran, nicht aber die aus dem Ovidukt. — Bei der Behandlung dieser
Frage sind auch die wesentlichsten Momente der Sarkode-Erscheinungen
rörtert worden, so dass wir diese nicht noch speziell zu behandeln brau-
chen; nach obigem Beispiele wird man auf Grund der Sarkode-Erschei-
nungen immer mit Sicherheit entscheiden können, ob ein Körperchen eine
Zellmembran besitzt oder nicht. —

Das Vorstehende hat gezeigt, dass die von Nelson und Meissner für
die Samenkörperchen unserer Nematoden angesehenen Gebilde im Ovi-
dukt des Weibchens in der That die reifen Samenkörperchen sind; wir
haben die Identität der Entwicklungsstufen derselben in den unteren
Partieen der Geschlechtsorgane des Männchens und des Weibchens fest-

4) Da Bischoff einmal (Widerlegung etc. S. 23) das Ansehen einer zusammengefalle-
nen Zelle für eine Erscheinung der fortschreitenden Bildung der Sar-
kodeblase erklärt, so muss ich es noch hervorheben, dass unsere Erscheinung
hier der Rückbildung der Blase angehört und immer erst beobachtet wor-
den ist, wenn die Sarkodeblase das Maximum ihrer Ausbildung erreicht halte
und dann zusammenschrumpfte. — Das naturgemüsse Platzen der Entwicklungs-
zellen, welches Meissner (a. a. O. 8. 245) oft unter dem Mikroskope beobachlet
haben will, ist gewiss mit dem hier beschriebenen Platzen der Sarkode-Zellen
identisch.

402

gestellt, wir haben die Entwicklung der Geschlechtsprodukte des Männ-
chens von den allerersten Gebilden des Hodens Schritt für Schritt bis zu’
den reifen Samenkörperchen verfolgt. Wir haben somit die eine Hauptauf-
gabe ‚welche uns für den Fall gestellt war, dass wir uns gegen Bischoff’s
Ansicht, die Samenkörperchen Nelson's seien Epitelialgebilde des Ovidukts,
aussprechen mussten, bereits gelöst. Die zweite Aufgabe liegt vor uns,
die Bedeutung der Gebilde aufzufinden, in welchen Bischo/f die wahren
Samenkörperchen vermuthet hat.

Es sind dies zunächst die runden, starkbrechenden, homogenen Kör-
perchen, welche konstant in dem Vas deferens und der Samenblase des
Männchens einerseits, in der Vagina und im Uterus des Weibchens ande-
rerseits unter dem übrigen Inhalte dieser Theile zerstreut sichtbar sind.
Wir haben uns oben schon längere Zeit mit ihnen beschäftigt und dort
auch ihre Entstehung und Bedeutung erkannt, es sind die beim Theilungs-
prozess gegen Ende des Hodens entstandenen Anhängsel der Tochterkugeln,
die später einer regressiven Metamorphose anheimgefallen sind. Durch
die Begattung gelangen sie mit den Entwicklungszellen in das Weibchen.

Von der zweiten Art von Körperchen, in welchen Bischo/f die wah-
ren Samenkörperchen vielleicht gefunden zu haben glaubte, *) ist bisher
noch gar nicht die Rede gewesen, weil sie nicht nur nicht konstant, son-
dern sogar sehr selten in den Askariden angetroffen werden.?) Sie be-
gegneten mir zuerst in einer Anzahl Askariden,, welche am 4. November
1856 in dem Dünndarm einer älten Katze gefunden waren. Die Tbiere
waren bei weitem nicht so lang und sö diek, wie ich sie sonst gesehen
hatte; die Weibchen maassen 2/,—2', Zoll, die Männchen durchschnitt
lich 4%, Zoll. Als ich zuerst ein Männchen untersuchte, strömten aus der
eröffneten Samenblase eine ungeheure Menge kleiner ovaler Körperchen
(ig. 27) heraus. Die Körperchen waren nicht gleich gross; ihre Länge‘
schwankte zwischen 0.0059"® und 0.0042"”, ihre Breite zwischen
0.0047” und 0.0024”=. Ihre Kontouren waren sehr scharf und dunkel,
sie brachen stark das Licht und liessen in ihrem homogenen Innern hin und
wieder nur einen dunkelen Flecken in der Mitte erkennen, den ich aber,
da er keine bestimmten Kontouren darbot, nicht als Kern ansprechen
mochte. Die von Bischo/f gegebene Beschreibung der ovalen Körperchen,
welche er im März 1854 in Askariden gefunden hatte, passte ganz genau
auf unsere Körperchen, so dass ich hier auf Bischoff’s Angaben verweisen
kann. Nur konnte ich mich zu Bischoff’s Deutung in einem Punkte nicht
verstehen: die beiden konzentrischen, verschieden hellen Kreise, welche
an den auf einem ihrer Pole stehenden Körperchen (fig. 27 a) sichtbar
waren, schienen mir keineswegs der Ausdruck einer napfförmigen Ver-

4) Diese Zeitschr. Bd. VI. S. 408—5.

2) Die folgenden Beobachtungen sind von Herrn Geh. R. Müller der Gesellschaft na-
turforschender Freunde in Berlin in der Sitzung vom 47. Novbr. v. J. mitge
theilt worden. — Vergl, Vossische Zeitung. 27. Novbr. 1857.

403

iefung an ihren Enden, sondern nur eine durch ihre elliptische Gestalt
bedingte Erscheinung zu sein. Auch konnte ich die beiden helleren Kreise
n den Enden der Körperchen bei der gewöhnlichen Lage derselben,
welche Bischoff wiederum die naplförmigen Vertiefungen andeuten lässt,
icht auffinden. Die Behandlung der Körperchen mit Reagentien ergab
ieselben Resultate, wie sie schon von Bischoff angemerkt worden waren.
Diese ovalen Körperchen fanden sich nun bei allen Männchen (ich
atte deren vier) in ungeheurer Menge in der Samenblase und im Vas de-
erens; ausser ihnen waren noch Tochterzellen mit strahliger oder unre-
elmässiger Lagerung der Körnchen und metamorphosirte Anhängsel, beide
ildungen jedoch nur sehr spärlich, sichtbar. Im Hoden waren die nor-
alen, oben beschriebenen Gebilde vorhanden; die ovalen Körperchen
eigten sich in grösserer Menge nur im letzten Stücke des Hodens neben
en sich vermehrenden Zellen und ihren Tochterzellen ; unter dem weiter
inauf gegen das blinde Ende zu gelegenen Inhalte kamen sie nur verein-
elt hier und da vor, so dass der Verdacht nahe lag, sie wären vielleicht
rotz aller Vorsicht auf irgend eine Weise bei der Präparation dorthin ge-
ommen.
Auch in den Geschlechtsorganen von drei Weibchen, welche dieselbe
atze geliefert hatte, fand ich dieselben ovalen Körperchen mit ganz den-
elben Eigenschaften wieder. Ovidukt, Uterus und Vagina waren ausser
iner geringen Anzahl von Eiern und einigen metamorphosirten Anhäng-
seln ganz von ihnen erfüllt, aber auch im Eierstocke kamen sie, wenngleich
‚eniger zahlreich, unter dem normalen Inhalte vor. Die von uns als die
reifen Samenkörperchen erkannten Gebilde fanden sich in keiner Ascaris,
elbst nicht in den geringsten Spuren. Die Eier in dem Uterus und der
agina besassen kein Chorion, sondern nur eine zarte Dotterhaut; der
otter dieser Eier sowohl wie derjenigen des Ovidukts war meist blasig
und stand an einer oder mehreren Stellen weit von der Dotterhaut ab,
kurz, diese Eier boten ganz das Ansehen unbefruchteter Eier dar.

Um mich noch sicherer zu überzeugen, dass die Eier in der Vagina
und im Uterus nicht befruchtet waren, brachte ich ein viertes Weibchen
aus derselben Katze in Spiritus; nach 14 Tagen wurde es untersucht, alle
Verhältnisse waren bei ihm die rämlichen wie bei den anderen drei Weib-
chen, kein Ei zeigte eine weitere Entwicklung. Bei einen Weibchen aus
einer anderen Katze hingegen, das nahezu die gleiche Zeit in demselben
Spiritus gewesen war und „wie sich bei der Untersuchung ergab, unsere
Samenkörperchen besass, fanden sich die Eier in der Vagina schon weit
n der Furchung vorgerückt. — Ich war damals noch nicht zur völligen
ewissheit in Betreff der Nelson'schen Samenkörperchen gelangt, allein
iese Beobachtungen schienen mir schon sicher zu beweisen, dass die
valen Körperchen Nichts mit den wahren Samenkörperchen zu schaffen
oben.

Indessen hatte ich wich noch bei der Untersuchung der ersteren

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. IX. Bd. 26

40%

Thiere in allen möglichen Vermuthungen erschöpft, woher wohl die ovalen
Körperchen stammen könnten. Wo nur irgend im Geschlechtssehlauche
Körnchen an den Wänden oder im Inhalte vorkamen, wurden sie genau
untersucht, weil ich an die Möglichkeit einer pathologischen Umbildung
der runden Körnchen in ovale dachte; aber vergebens, die runden Körn-
chen waren überall ganz normal vorhanden. Die Untersuchung dieser
Würmer gab keinen weiteren Aufschluss, die ovalen Körperehen blieben
für mich ein Räthsel und wurden dies in noch viel höherem Grade, als
ich später die Entwicklung der wahren Samenkörperehen, wie ich sie
oben beschrieben, erkannt hatte. Da war ich so glücklich, am 44. März
41857 die Körperchen zum zweiten Male zu erhalten.

In einer an diesem Tage getödteten Katze traf ich drei Askariden an,
von deren einer, einem nur 1% Zoll langen, noch unreifen Weibchen,
schon oben gesprochen worden ist. Die beiden anderen, Männchen, wa-
ren 2 resp. 2%, Zoll lang und enthielten in ihren Geschlechtsorganen die
ovalen Körperchen in ungeheurer Menge. Sie zeichneten sich aber vor
den früher untersuchten Männchen dadurch aus, dass die ovalen Körper-
chen auch die Hoden der beiden Männchen bis zu ihrem blinden Ende hin-
auf erfüllten; neben ihnen waren die normalen Entwicklungsstufen der
Samenkörperchen im Hoden, doch in bedeutend geringerer Zahl als ge-
wöhnlich, vorhanden. Diese Beobachtung liess keinen Zweifel übrig, dass
die ovalen Körperchen weder selbst die reifen Samenkörperchen wären
noch in irgend einer Beziehung zu den letzteren ständen. Es kam nun
noch hinzu, dass ich bier öfters im Innern ausnehmend langer ovaler Kör-
perchen zwei dunkele Flecken bemerkte und, dadurch aufmerksam ge-
worden, Theilungen der ovalen Körperchen ganz sicher beobachtete.

Nach allem Diesem musste ich die ovalen Körperchen für parasitische
oder pathologische Bildungen halten, welche unter Umständen die Ge-
schlechtskanäle der Ascd. mystaces erfüllen, und zwar entweder die der
Männchen und der Weibchen gleichmässig oder die der ersteren allein, in
welchem Falle sie durch die Begattung erst in das Weibchen übergeführt
würden. Ich musste ferner nach meinen Beobachtungen behaupten, dass
die ovalen Körperchen, wo sie in den Geschlechtskanälen der Männchen
vorhanden sind, die Entwicklung der Samenkörperchen und dadurch mit-
telbar die Befruchtung und weilere Entwicklung der Eier verbindern.

Die Ansicht, welche ich so in Betreff der ovalen Körperchen gewon-
nen hatte, hat sich später als sehr richtig bewährt. Frey und Lebert?)
fanden in den Seidenraupen, den Puppen und den Schmetterlingen, welche
von der neuesten in Oberitalien herrschenden Krankheit afficirt waren,
sowohl im Innern der Thiere wie auf verschiedenen Punkten ihrer Ober-
fläche eine zahllose Menge kleiner, einzelliger, pflanzlicher Elemente. Diese

4) Vierteljahrsschrift der naturf. Gesellschaft in Zürich. Erster Jahrgang. Heft iv.
1856. — Virchow’s Archiv Bd. XI. 4857. S. 147 u. fgde. .

’ I

405

parasitischenGebilde in der Seidenraupe etc, sind, ihrer Beschreibung naclı
zu schliessen, nieht nur ähnlich, sondern durchaus gleich denjenigen,
welche ich bei einer Anzahl der Ascd. mystaces gefunden habe. Die An-
gaben von Frey und Zebert stimmen mit den meinigen in Betreff der Ge-
stalt und Grösse der Körperchen auf das Genaueste überein. Nur in
Betreff der Bewegung der Körpereben sind wir verschiedener Ansicht:
Prey und Lebert halten sie nur für Molekulär-Bewegung, ich musste mei-
pen Beobachtungen nach Bischoff folgen, der eine eigenthümliche vibri-
ende Bewegung den Körperchen zuschreibt. Ich muss gestehen, auf diese
Bewegung, die auch ich anfangs für Molekular-Bewegung hielt, erst dann
ufmerksam geworden zu sein, als ich ein ovalos Körperchen lange Zeit
ich so hatte im Kreise herumdreben sehen, dass sein eine Pol das Cen-
rum, der andere die Peripherie des Kreises bildete. Durch Essigsäure
hat schon Bischoff die vibrirende Bewegung aufgehoben werden sehen;
ch kann der Essigsäure als in dieser Hinsicht ebenso wirkendes Reagens
lie Jodtinktur hinzufügen. Verglich ich ein mit Essigsäure behandeltes
Präparat mit einem anderen, in welchem die Körperchen nur in Wasser
uspendirt waren, so glaubte ich mich sicher davon überzeugen zu kön-
pen, dass den Körperchen im unversehrien Zustande eine von der Mole-
ular-Bewegung verschiedene Bewegung zukomme. Uebrigens liegt die
Differenz zwischen Bischoff und mir einerseits und Frey und Lebert ande-
erseits nur in der Deutung des Gesehenen. Frey und Leber! wollen nur
eine Progressionsbewegung abwehren, und diese haben weder Bischoff
noch ich für die Körperchen in Anspruch genommen; eine oseillirende
Bewegung geben Frey und Lebert selbst zu. — Reagentien sind auf die
Körperehen der Seidenraupe in ausgedehnterem Maassstabe angewandt
worden , als auf die der Asc. mystax; Essigsäure und Jodtinktur ergahen
bei beiden dieselben Resultate. Endlich, was gerade sehr hervorgehoben
erden muss, sind Theilungen der ovalen Körperchen bei der Seiden-
aupe von Frey und Lebert, bei der Asc. mystax von mir beobachtet
vorden.') .

Ich glaube demnach kein Bedenken tragen zu dürfen, anzunehmen,
lass es ganz dieselben parasilischen Gebilde, Algen, sind, welche Frey
ind Zebert immer in den kranken Seidenraupen ete., Bischoff und ich
manchmal in den Ascd. mystaces angetroffen haben. Ich bedauere es jetzt
unendlich, die Geschlechtsorgane allein dieser Askariden untersucht zu
aben, doch können wir nach den angeführten Beobachtungen es ganz be-
tirmınt aussprechen , dass auch unsere Askariden krank waren; ihr Zeu-
zungsverinögen war gehindert. So erhalten wir eine neue Uebereinstim-
mung, denn auch Frey und Lebert haben in den kranken Seidenraupen

4) Ich will noch bemerken, dass die von mir hin und wieder im Innern der Kör-
perchen gesehenen dunkelen Flecken wohl identisch sein dürften mit den Hohl-
räumen von Frey und Lebert.

26*

406

kein Organ, speziell zerstört gefunden, wohl aber hat schon Cornaliat)
beobachtet, dass die kranken Seiden-Schmetterlinge zeugungsunfähig sind
und keine Brut geben. f

Frey und Lebert haben die Frage offen lassen müssen, ob die ovalen
Körperchen die Ursache der Krankheit sind, ob sie dieselbe hervorrufen
oder nur begleiten. Unsere Beobachtungen, glaube ich, berechtigen uns
dazu, bei der Asc. mystax die Parasiten für die Ursache der Krankheit
anzusehen: wo wir die ovalen Körperchen antrafen,, waren die normalen
Bildungen in den Geschlechtsschläuchen in viel geringerer Zahl und weni-
ger weit ausgebildet als gewöhnlich vorhanden. Es scheint aus den Beo-
bachtungen hervorzugehen, dass die parasitischen Bildungen, indem sie
sich sehr sch#ell und sehr stark vermehren, den für die Entwicklung der
Geschlechtsprodukte nothwendigen Raum erfüllen und diese dadurch
gleichsam mechanisch an ihrer Ausbildung verbindern. |

Wir beschliessen diesen Theil unserer Mittheilung passend mit eini-
gen Bemerkungen über die Bewegungsfähigkeit der Samenkörperchen der
Nematoden. Die Entdeckung Schneider's?) ist kürzlich von Claparede®)
und, wie wir durch diesen erfahren, auch von G. Wagener und N. Lieber-
kühn bestätigt worden. Claparede’s Miuheilung bringt über diesen Gegen-
stand nichts Neues, ausser dass die Bewegungen der Samenkörperchen
auch bei einer Ascaris (commutata Diesing?) aus dem Darme von Bulo
cinereus von ihm beobachtet worden sind. Die von Schneider beschriebe-
nen Bewegungen der Samenkörperchen von Angiostoma limaeis, Strongy-
lus auricularis, Ascaris acuminata, Hedruris androphora und Cueullanus
elegans bestehen in Gestaltsveränderungen der Körperchen ; Ortsverände-
rungen erwähnt Schneider nur bei Angiostoma limaeis, wo er unter den
übrigen starren Samenkörperchen einige hat amöbenartig zwischen den
Eiern herumkriechen sehen. Bei Claparede ist von Ortsveränderungen gar
nicht die Rede, es handelt sich inımer nur um das Ausstrecken und Ein-
ziehen von Fortsätzen. Solche amöbenartige Bewegungen (aber nie Orts-
veränderungen) sind auch mir bei der Untersuchung in den verschiedenen
Flüssigkeiten an den Samenkörperchen von Strongylus aurieularis und
Ascaris acuminata, die ich allein beobachten konnte, aufgefallen. Trotz-
dem habe ich in der Abhandlung, welche ich im vorigen Jahre der biesi-
gen Fakultät vorlegte, mich nicht für die Bewegungsfähigkeit der Samen-
körperchen erklären können. Die später wiederholte sorgfältige Unter-
suchung hat michnur noch mehr an den Gründen festhalten lassen, welche
ich dort geltend gemacht hatte. Den Hauptgrund will ich hier anführen,

4) Monografia del Bombice del Gelso. Milano 4856. — Vergl. Virchow's Arch
Bd. Xll. 4857. S. 453.

2) Monatsberichte der Berliner Akademie der Wissenschaften. April 4856, 5. 4
u. fgde.

3) a.a.0.S. 125 u. fgde.

{ 407

ei den Samenkörperchen der grösseren Nematoden, deren Form und Be-
chaffenheit uns genau bekannt ist, sehen wir den amöbenartigen Bewe-
ungen ähnliche Sarkode-Erscheinungen, welche nur in der Diffusion
wischen der Zusatzllüssigkeit und der feinkörnigen Masse im Innern und
m offenen Ende des Samenkörperchens ihren Grund haben. An diesen
amenkörperchen, sagen Schneider und Claparede ausdrücklich, haben
ie keine Bewegung (Gestaltsveränderungen) wahrgenommen. Es war
un zu verlangen, dass Schneider und Claparede zunächst auch die wahre
orm und Beschaffenheit der reifen Samenkörperchen der kleineren Ne-
atoden feststellten, bevor sie sich in Betreff ihrer Bewegungsfähigkeit ent-
schieden. Wirerfahren aber von den genannten Autoren etwas Genaueres
ur über die Samenkörperchen von Strongylus auricularis. Schneider
acht in seiner Mittheilung kurze Angaben über die letzten Entwicklungs-
stufen und die Form der reifen Samenkörperchen dieses Thieres ; Olapa-
öde, der gerade Strongylus auricularis für ganz vorzüglich geeignet zur
Untersuchung der fraglichen Bewegungs-Erscheinungen erklärt, führt diese
ngaben etwas weiter aus, in ganz demselben Sinne wie Schneider. Aus
einen Beobachtungen geht nun hervor, dass Schneider und Claparede die
Entwicklung der Samenkörperchen von Strongylus auricularis nieht rich-
ig verfolgt und die Form des reifen Samenkörperchens gar nicht erkannt
aben. Dasselbe muss ich hinsichts der Samenkörperchen von Ascaris
cuminata behaupten, da Schneider sonst wohl seine Abweichung von
Reichert (a. a. O.) nicht stillschweigend übergangen hätte. Füge ich nun
noch hinzu, dass die von mir erkannte Forın jener reifen Samenkörper-
ben uns ein Recht giebt, an amöbenarligen Bewegungen ähnliche Sar-
kode-Erscheinungen auch bei diesen zu denken, so wird es mir gewiss
\iemand verargen, wenn ich mich für die Bewegungsfähigkeit der Samen-
körperchen noch nicht unbedingt aussprechen kann. — Das Gesagte sollte
nur meine Stellung in der Bewegungslähigkeits-Frage darthun. Meine
Untersuchungen bei Strongylus auricularis sind schon vor mehr als einem
ahre völlig abgeschlossen gewesen, und später wiederholte Untersuchun-
en haben meine damaligen Resultate nur bestätigt. Nicht ganz so glück-
ich bin ich bei Ascaris acuminata gewesen, bei welcher eine kleine Lücke
sich noch nicht hat ausfüllen lassen. Sobald es meine Zeit erlauben wird,
erde ich durch neue Untersuchungen diese Lücke fortzuschaflen suchen
und dann meine Resultate veröflentlichen. i

3. Befruchtung der Eier,

Im Ovidukt treflen die reifen Samenkörperchen mit den Eiern zu-
mmen, und hier werden die letzteren durch die ersteren befruchtet.
Ueber den Vorgang der Befruchtung besitzen wir zwei ausführliche Be-
hreibungen von Nelson und Meissner, die jedoch beide nur in einem

408

Punkte übereinstimmen, darin nämlich, dass die Samenkörperchen in die
Bier eindringen. Bischoff, Thomson und Olaparede behaupten, weder das
Eindringen der Samenkörperchen noch die eingedrungenen Samenkörper-
chen im Innern der Eier je haben beobachten zu können. Auf ihre Seite
muss auch ich mich schlagen, wie gleich anfangs erwähnt wurde. Der
Gegenstand ist schon so oft und so ausführlich behandelt worden, dass
ich ein nochmaliges ausgedehnteres Eingehen auf denselben, selbst wenn
er von einem anderen Gesichtspuükte aus beleuchtet werden sollte, für
unnöthig halten muss. lch werde mich daher darauf beschränken, einige
Punkte, die von grösserer Bedeutung sind, sicher zu stellen oder zu wi-
derlegen, auf andere neue Momente aufmerksam zu machen,

Es muss sich zunächst darum handeln, mit Sicherheit entscheiden zu
können, ob in einem Weibchen die Eier befruchtet sind oder nicht. Wir
könnten hierzu die Anwesenheit der Samenkörperchen benutzen wollen;
allein es wäre vortheilhaft, wenn es uns gelänge, die Befruchtung oder
Nichtbefruchtung der Eier auf Grund anderer Thatsachen unmittelbar fest-
zustellen. Würde sich dann ergeben, dass, wo die Eier entwicklungsfähig
sind, immer auch unsere Samenkörperchen vorhanden sind, und wiederum,
wo diese fehlen, die Eier unbefruchtet sind, so wäre die Ansicht, welche
Bischoff in Betreff’ unserer Samenkörperchen hat, aufs Neue ganz selbstän-
dig bekämpft. Die Entscheidung der vorliegenden Frage ist schwierig,
wo nicht ganz unmöglich, an den Eiern des Ovidukts selbst; glücklicher
Weise sind wir aber im Stande, sie auf andere Weise sicher zu lösen.

Wir hatten früher bereits gesehen, dass im letzten Drittheile des Ovi-
dukts die Bier eine vollkommen ausgebildete Dotterhaut besitzen. Gegen
Ende des Ovidukts, oft aber auch erst im Anfange des Uterus, beginnt die
Umbildung einer Schalenhaut um die Eier. Das Material hierfür wird un-
zweifelhaft von den wulstigen Epitelialzellen der Geschlechtsröhre gelie-
fert. Vollkommen ausgebildet finden wir das Chorion erst an den Eiern
in der Vagina (selten schon an den letzten Eiern des Uterus), und es ge-
währt dann ein recht zierliches Ansehen. Bei der Ascaris mystax erscheint
es bei oberflächlicher Betrachtung körnig und ist auch so von Nelson be-
schrieben worden ; doch hat schon Reichert!) angegeben, dass dieses An-
sehen durch Grübchen hervorgerufen wird, welche auf der ganzen Ober-
Nläche dicht gedrängt neben einander stehen. Das Chorion der Eier der
Asc. megalocephala zeichnet sich vor dem der Asc. mystax dadurch aus,
dass die Grübchen viel feiner erscheinen; hingegen sind die Facetten des
Chorion der Eier von Asc. marginata sehr gross und polygonal, Ich werde
dieses Chorion weiterhin immer als das facettirte bezeichnen. — Die eben
angegebenen Verhältnisse finden sich gewöhnlich bei unseren Askariden,
doch nieht immer, wie aus folgenden Beobachtungen hervorgehen wird.

Eine am 20. Oktober 1856 getödtete Katze lieferte neben einem noch

1) Ueber die Mikropyle der Fischeier ete. — Müller's Archiv 1856. S. 89. r

409

nicht geschlechtsreifen Thiere eine einzige vollkommen entwickelte weib-
liche Ascaris mystax. Die Struktur der Geschlechtsorgane war vollkom-
men normal, wie auch ihr Inhalt bis zum Beginne des Ovidukts. Allein
ausser einigen Abweichungen in ihrer inneren Struktur zeichneten sich
die Eier in den unteren Theilen des Geschlechtsapparats dadurch aus,
dass sie gar keine Spur eines Chorion zeigten, sondern nur eine zarte Dot-
terhaut besassen. Dieselben Verhältnisse fanden sich wieder bei zwei
anderen vollkommen ausgebildeten Weibchen, bei einer Ascaris ınystax,
‚welche am 6. December 4856 in einer Katze allein gefunden worden war,
und einer Asc. marginata, welche der Darmkanal eines am 29. December
desselben Jahres getödteten Hundes neben einem kleinen ungeschlecht-
lichen Thiere allein enthalten hatte, nur mit dem Unterschiede, dass hier
die wenigen allerletztien Eier in der Vagina ein Chorion besassen ; aber
dieses Chorion erschien nicht facetlirt, wie wir es vorhin beschrieben,
sondern glatt und gleichsam lamellös und war auch nicht so stark wie ge-
wöhnlich. Schliesslich erinnere ich noch an die bereits oben beschriebene
Beschaffenheit der Eier derjenigen Askariden, welche die ovalen Körper-
chen, die Algen, enthielten.

Es kommen also zwei wesentliche Verschiedenheiten in Betreff der
Bier in der Vagina vor: das eine Mal besitzen sie ein starkes facettirtes
Chorion, das andere Mal entweder nur eine feine Dotterbaut oder ein dün-
nes glattes Chorion. Es fragt sich nun, ob diese Verschiedenheiten im
Zusammenhange mit der Befruchtung stehen, und wenn dies der Fall ist,
welche Beschaffenheit den befruchteten, welche den unbefruchteten Eiern
zukommt.

Ein Versuch, den ich, um die Frage zu entscheiden, anstellte, ist
schon oben angeführt worden. Ein Weibchen, das die ovalen Körperchen
enthielt, wurde auf 14 Tage in Spiritus gesetzt; die letzten Eier zeigten
nur eine Dotterhaut und keine Spur einer weiteren Entwicklung. Bei
einem Weibchen aus einer anderen Katze hingegen, welches ohngefähr
dieselbe Zeit in demselben Spiritus geblieben war, fanden sich die Eier
in der Vagina schon weit in der Furchung vorgerückt, und diese Eier be-
sassen, wie ich hier hinzufügen kann, ein vollkommen ausgebildetes, fa-
cellirtes Chorion.

Diese Beobachtungen schon könnten genügen, wenn uns nicht der
Zufall noch zu grösserer Sicherheit verholfen hätte. Die Eier aus der Va-
gina der beiden oben erwähnten, am 20. Oktober und am 29. December
1856 gefundenen Thiere waren in einer Lösung von doppeltchromsaurem
Kali (2%) aufbewahrt worden und haben sich so, wie sie eingeschlossen
worden waren, bis beute erhalten. Später, im Januar des, vorigen Jahres,
schloss ich mit Zusatz derselben Flüssigkeit zu verschiedenen Zwecken
Eier aus der Vagina (auch aus dem letzten Stücke des Uterus) einiger
Ascd. marginatae und einiger Ascd. megalocephalae ein. Diese Eier zeig-
ten ein ausgebildetes facettirtes Chorion und standen auf der letzten Ent-

410

wicklungsstufe, die in diesen Nematoden aufgefunden wird, d.h. die vom
Chorion abstehende Dotterkugel zeigte keine Spur einer Furchung. Wie
sehr erstaunle ich, als ich nach einigen Tagen fast alle diese Eier gefurcht
fand, und zwar die einen weiter vorgerückt, die anderen etwas zurück-
geblieben. Mit den eingeschlossenen Eiern der Ascd. megalocephalae ging
weiter keine Veränderung vor sich, sie blieben, nachdem sich 2—8 Fur-
chungskugeln gebildet hatten, auf dieser Stufe stehen. Die Eier der Ascd.
ınarginalae hingegen entwickelten sich weiter und weiter, bis nach ohn-
gefähr einem Monate die ausgebildeten Embryonen sich im Innern der
Eischalen lebhaft bewegten.)

Abgesehen davon, dass diese Erfahrungen uns einen neuen Beweis
von der ungemeinen Widerstandsfähigkeit der Eingeweidewürmer-Eier
geben, sind wir durch sie im Verein mit den früheren Beobachtungen in
den Stand gesetzt, mit aller Bestimmtbeit es auszusprechen, dass nur die
befruchteten , entwicklungsfähigen Eier ein facettirtes Chorion besitzen.?)
Füge ich nun noch die Angabe hinzu, dass der Ovidukt aller Weibeben,
deren Eier ein facettirtes Chorion zeigten, die reifen Samenkörperchen
enthielt, dass diese bingegen selbst nicht in Spuren in den Geschlechts-
organen derjenigen Weibchen aufzufinden waren, deren Eier gar kein
Chorion oder wenigstens nur ein glatles besassen, so können wir wiederum
behaupten, dass die Befruchtung und Entwicklungsfäbigkeit der Eier von
der Anwesenheit unserer reifen Samenkörperchen abhängig ist. Umge-
kehrt könnte nun auch die Anwesenheit der Samenkörperchen, die wir
bereits sicher als solche erkannt haben, eine neue Stütze dafür abgeben,
dass nur die befruchteten Eier ein facettirtes Chorion besitzen. Hierbei
ist noch zu erwähnen, dass die Anwesenheit der Samenkörperchen nicht

4) Ein solches Präparat mit den noch lebenden Embryonen ist in der Sitzung vom
47. November v. J. der Gesellschaft naturforschender Freunde in Berlin vorge-
legt worden. Vgl. Vossische Zeitung. 27. Novbr. 1857. — Noch heule, nach c.
45 Monaten, lebt eine Anzahl der im Präparate entwickelten Embryonen, und
sie bewegen sich lebhaft in ihren Eischalen. Ein Theil derselben ist jedoch be-
reits abgestorben, und was sehr interessant ist, diese letzteren unterscheiden
sich von den noch lebenden sehr wesentlich. Der Körper der eben entwickelten
und der noch lebenden Embryonen nämlich erscheint mit Ausnahme des Kopf-
endes durch sehr zahlreiche Körnchen ganz dunkel; die bereits abgestorbenen
Embryonen sehen ganz hell aus, indem nur hier und da im Körper sich noch
kleine Körner-Häufchen finden. Wahrscheinlich ein auffälliges Beispiel von
Selbstverzehrung. — Nie hat übrigens ein Embryo seine Hülle gesprengt, — ein
Beweis, dass das Zugrundegehen des Chorion durch äussere Einflüsse für <E
Freiwerden des Embryo unbedingt nothwendig ist.

2) Claparede's Angabe, dass Nematoden vorkommen, bei welchen sich die Eier auch
in dem unbefrucbteten Weibchen mit einem ganz regelmässigen Chorion umge-
ben, z. B. Oxyuris vermicularis u. a. m. hat, wenn sie richtig ist, auf |
Nematoden doch keinen Einfluss, bei Asc. mystax, Asc. marginata und Asc. me-
galocephala behält nach meinen Erfahrungen das ausgesprochene Geselz immer

seine Gültigkeit.

bedingt, dass alle Eier befruchtet werden: manchmal entgeht ein Ei der
Befruchtung, und man findet es dann im Uterus oder der Vagina mit hla-
sigem Dolter ohne ein facettirtes Chorion, nur im Besitz einer Dotterhaut.

Erst nachdem man so festgestellt hat, bei welchen Tbieren man auf
eine stattfindende Befruchtung der Eier rechnen kann, ist es recht, an die
Beobachtung der Befruchtung selbst und ihrer Folgen zu gehen. Nelson
und, wie mir wahrscheinlich ist, auch Meissner haben jene Vorsicht ausser
Acht gelassen, und deshalb sind in ihren Beschreibungen der Folgen der
Befruchtung richtige Beobachtungen und wiederum solche, die gar nicht
dorthin gehören, zusammengeworfen,

In Betreff der Befruchtung selbst können wir uns kurz fassen. Wenn
die Eier mit den Samenkörperchen im Anfangsstücke des Ovidukts zu-
sammentrellen, besitzen sie, wie früher ausführlich erörtert worden ist,
keine Dotterhaut; auch ist die Bildung dieser noch nicht so weit vorge-
sehritten, dass nicht Partikel aus dem Eie berausdringen oder, worauf es
bier gerade ankäme, in das Ei eindringen könnten. Ueberdies hat die
Zähigkeit der homogenen Bindemasse der Dotterkörnchen an diesen Eiern
schon abgenommen. Dass die Samenkörperchen den Eiern anhaften kön-
nen und anhaften, lässt sich nicht bezweifeln, und wir werden sogleich
weiter davon handeln: ebensowenig kann geläugnet werden, dass die
Samenkörperchen möglicher Weise durch die Thätigkeit der Muskelfasern
des Ovidukts in die Eier hineingedrängt werden können. Dagegen haben
mir meine zahlreichen, mit der grössten Sorgfalt angestellten Untersuchun-
gen nie eine Ansicht geliefert, welche das Aufbrechen- des Dotters an den
durch Druck nicht verletzten Eiern (Nelson), das Eindringen der Samen-
körperchen auf die von Nelson oder die von Meissner angegebene Weise,
endlich das Eingedrungensein der Samenkörperchen mit Sicherheit hätte
bestätigen lassen. Bilder, die sich allerdings so hätten auslegen lassen,
habe ich oft genug erhalten, allein die vorsichtige Untersuchung machte
klar, dass eine durch aussen anliegende Samenkörperchen bewirkte Täu-
schung vorlag.

Bei dem Anhaften der Samenkörperchen müssen wir noch ein wenig :
verweilen. Wir wissen bereits, dass eine feinkörnige Masse die Höhlung
des reifen Samenkörperchens erfüllt und auch eine konvexe Kuppe an
seinem offenen Ende bildet. Die feinen Körnchen dieser Masse werden
durch eine zähe, klebrige Bindesubstanz zusammengehalten, und diese
bewirkt es höchst wahrscheinlich auch, dass die Samenkörperchen oft mit
ihrem flockigen Ende den Zotten des Ovidukts anhaften. Hierdurch ist
Bischoff dazu gekommen, die Samenkörperchen für Epithelialgebilde des
Ovidukts zu halten. Es ist allerdings Keinem zu verdenken, der ober-
Nlächlicher und den Ovidukt allein untersucht, wenn er Bischo/]’s Ansicht
beipflichtet. Nachdem wir auf so verschiedene Weisen nachgewiesen ha-
ben, dass Bischo/]’s Epithelialkegelchen in Wahrheit die Samenkörperchen
sind, muss ich es für völlig überflüssig erachten, hier auf die Punkte ein-

zugehen, welche selbst bei alleiniger Untersuchung des Ovidukts gegen
Bischoff sprechen. Ich begnüge mich damit, zwei Abbildungen beizufü-
gen: die eine (fig. 28 A) ist BischofP’s » Widerlegung ete. « entnommen, wo
sie die Verbindung der Zotten des Ovidukts mit seinen Epithelialkegel-
‚chen, unseren Samenkörperchen, demonstriren soll; die andere (fig. 28 B)
zeigt dieselben Verhältnisse nach meinen Beobachtungen, getreu nach der
Natur gezeichnet. Durch die Nebeneinanderstellung der beiden Abbildun-
gen werden am Besten die Punkte auffallen, welche Bischoff bei seinen
Beobachtungen nicht berücksichtigt hat.

Haften so die Samenkörperchen leicht mit ihrem flockigen Ende den
mit einer glatten Membran bekleideten Zotten des Ovidukts an, so wird
dies, wie man schon a priori schliessen kann, noch viel eher der Fall sein
müssen bei den Eiern, deren Begrenzung im oberen Theile des Ovidukts
noch von der Aussenschicht der zähen Bindemasse der Dotterkörnchen ge-
bildet wird. Und in der That beobachtet man das Anhaften der Samen-
körperchen an den Eiern sehr häufig, aber immer nur, wie Meissner
richtig wider Nelson behauptet hat, mit ihrem flockigen Ende. Doch dür-
fen wir nicht glauben, dass die Beschaffenheit der ersten Eier des Ovidukts
durchaus erforderlich sei, damit die Samenkörperchen anhaften. Vielmehr
habe ich öfters mit Absicht Bier aus dem Uterus mit reifen Samenkörper-
chen aus dem Ovidukt (die Samengebilde im Uterus besitzen noch die
Zellmembran und haften deshalb nie an) zusammengebracht, und nach-
dem ich die Zusatzflüssigkeit in starke Bewegung versetzt hatte, salı ich
eine Anzahl Samenkörperchen mit ihrem flockigen Ende auch an den be-
reits mit einem mehr weniger ausgebildeten Chorion versehenen Eiern
fesisitzen.

Wenngleich ich es nicht für wahrscheinlich halte, dass die Samen-
körperchen der Nematoden auf die von Nelson oder die von Meissner an-
gegebene Weise in die Eier eindringen, da, von Bischoff abgesehen, zwei
andere unparteiische Beobachter, Thomson und Claparöde,, ebensowenig
wie ich das Eindringen oder Eingedrungensein der Samenkörperchen ha-
ben konstatiren können, so scheint mir doch das Anhaften der Samenkör-
perchen mit ihrem flockigen Ende an die Eier, sei es, dass es durch Zufall,
sei es, dass es durch die Kontraktionen der Ovidukt-Muskelfasern erfolgt,
von Wichtigkeit für die Befruchtung der Bier zu sein. Ich habe in der
ersten Hälfte des Ovidukts öfters Samenkörperchen angetroffen, welche
die konvexe Kuppe mit dem Kernkörperchen an ihrem offenen Ende nicht
mehr besassen, die auch weniger stark das Licht brachen und deren Kon-
touren matter als gewöhnlich waren. In der Schärfe der Kontouren und
der Stärke des Lichtbreehungsvermögens liessen sich manchmal alle
Uebergangsstufen bis zur äussersten Blüsse der Körperchen aulfinden, so
dass sie kaum noch sich erkennen liessen. Ich habe ölters auch die Kern-
körperchen der Samenkörperchen sehr zahlreich frei in der Flüssigkeit
des Ovidukts schwimmend gefunden, eine Beobachtung, die sich wegen der

413

bedeutenderen Grösse der Kernkörperchen am Leichtesten und Sichersten
bei der Ascaris megalocephala machen liess. — Alles Dies spreche ich
‘jedoch nur mit einem gewissen Vorbehalte aus, weil ich an weiteren Un-
tersuchungen in dieser Richtung durch anderweitige Beschäftigungen ver-
hindert worden bin und selbst die angeführten Beobachtungen, die an sich
noch gar keinen wesentlichen Schluss erlauben, noch nicht als allgemein-
gültig sicher gestellt werden konnten. Trotzdem habe ich nicht geglaubt,
sie verschweigen zu dürfen, damit spätere Beobachter auch hierauf ihr
Augenmerk richten; denn es würe denkbar, dass wenn auch nicht das
ganze Samenkörperchen in das Ei eindringt, doch ein Partikel des Samen-
körperchens, vielleicht die Nockige Kuppe mit dem Kernkörperchen, auf
irgend eine Weise zur Befruchtung dient.

Wir haben es übrigensnicht unterlassen, auch Ascaris acuminata und
Strongylus aurieularis zu untersuchen, in der Hoffnung, vielleicht bei ihnen
das Eindringen der Samenkörperchen zum Zwecke der Befruchtung kon-
staliren zu können, wir haben an lebenden, zu dieser Untersuchung ge-
eigneten Ascd. acuminalae den Durchtritt der Eier durch den mit Sa-
menkörperchen erfüllten Ovidukt stundenlang beobachtet; allein wir ha-
hen ebensowenig wie Schneider bei Angiostoma limaeis ein Nelson oder
Meissner günstiges Resultat erhalten.

Meissner lässt die reifen Samenkörperchen einer regressiven Meta-
morphose anheimfallen, sich in Fett verwandeln, und zwar sowohl die in
die Eier eingedrungenen wie auch die nicht zur Befruchtung verbrauchten,
frei im Geschlechtsschlauch liegenden Samenkörperchen. Was zunächst
die letzteren betrifft, so habe ich ihre von Meissner so genau beschriebene
Feitmetamorphose nie beobachten können. Im Ovidukte, besonders in
seiner ersten Portion, findet man in grösserer Zahl Gebilde von fettartigem
Aussehen, aber alle sind mehr oder weniger kugelig; solche von läng-
licher oder stäbehenförmiger oder irgend einer anderen Form, durch die
man veranlassi gewesen wäre, an einen Zusammenhang derselben mit den
reifen Samenkörperchen zu denken, sind mir nicht aufgefallen. Uebrigens
habe ich jene Gebilde auch in den schon mehrfach erwähnten unbefruch-
teten Eiern angetroffen , in welchen keine Spuren von den Samenkörper-
chen vorhanden wären, und hieraus, glaube ich, erhellt genügend, dass
sie in keiner Beziehung zu den Samenkörperchen stehen. Ich bin geneigt,
sie für eiweissarlige Sekrete der Zotten des Ovidukts zu halten.

Aber nieht nur im Ovidukt sondern auch in Uterus des Weibchens,
ja sogar im Hoden (Meissner rechnet, unser Vas deferens zum Hoden) und
in der Samenblase des Männchens hat Meissner seine fettartig metamor-
phosirten Samenkörperchen beobachtet. Und hiermit giebt er uns guten
Grund, seine Fettmetamorphose der Samenkörperchen, wenigstens was
zunächst die freien Samenkörperchen betrifft, umzustossen und für irrig
zu erklären. Die Körperchen, welche er im Uterus, im Vas deferens und
in der Samenblase für die verwandelten Samenkörperchen hält, sind näm-

Alk

lich, wie aus seinen eigenen Angaben bestimmt hervorgeht, identisch mit
den von Bischoff zuerst aufgefundenen homogenen, starkbrechenden Kör-

perchen (Ss. o.), die wir als Gebilde einer regressiven Metamorphose aller-

dings, aber nicht der Samenkörperchen sondern der Anhängsel der gegen
Ende des Hodens produeirten Tochterzellen bereits kennen gelernt haben.
Wir haben schliesslich nur noch von der Metamorphose zu handeln,
welche die in die Eier eingedrungenen Samenkörperchen erleiden sollen.
Körperchen von fettartigem Ansehen, deren Form oder sonstige Beschaffen-
heit an die Samenkörperchen erinnert hätte, habe ich in den befruchteten,
dem frischen Thiere entnommenen Eiern nie gesehen. Dagegen sind mir
fast immer im Innern der unbefruchteten Eier Blasen von sehr starker
_ Lichtbrechung, sogenannte Oeltropfen begegnet. — Nelson’s weitere An-
gaben sind ganz unzuverlässig, da er offenbar gerade die unbefruchteten
Eier für befruchtet angesehen hat. Der Beschreibung, welche Meissner ')
von den inneren Veränderungen der Eier nach ihrer Befruchtung gegeben

hat, kann ich vollkommen beistimmen,*) so dass ich auch weiter nicht auf

sie einzugehen brauche. Den Kranz metamorphosirter Samenkörperchen
an der Peripherie der befruchteten Eier aber habe ich nicht aufgefunden
und würde geneigt sein, die von Meissner in seiner fig. 7 a gezeichneten
Eier für eine wenig frühere Bildungsstufe der in Fig7 b dargestellten Eier
zu halten, wenn nicht Meissner eine ähnliche Vermuthung Thhomson’s be-
reits gelegentlich®) bestimmt zurückgewiesen hätte.*)

Berlin, Anfang April 1858.

1) a.a.0.S. 229. 30
2) Claparede (a. a. 0. S. 419) lässt die Dotterkörnchen nach der Befruchtung nur
weniger stark lich!brechend werden ; ich muss mit Meissner eine völlige Umbil-
dung des Dotters behaupten. Bei derAsc. megalocephala haben die Dotterkörn-
chen vor der Befruchtung des Eies die verschiedensten Formen (s. o.), in den
nach der Befruchtung veränderten Eiern sind sie sämmtlich rund,
3) Jahresbericht über Anatomie und Physiologie für 1856 von Henle und Meissner,
S. 620. —
In dem jüngst erschienenen Hefte von Virchow’s Archiv (Bd. XIll. S. 280) befin-
detsich eine Miltheilung von Franz Leydig, »über Parasiten niederer Thiere, « aus
welcher ich ersebe, dass Leydig unseren oyalen Körperchen (s. o, S. 402 u. {gde,)
äbnliche Gebilde bei Coccus hesperidum, bei verschiedenen Spinnen, bei Lyn-
ceus sphaericus und Polypbemus oculus beobachtet hat. Leydig hält sie aber
nicht für Algen, sondern vergleicht sie den Pseudonavirellen und Psorosper-
mien. — Von befreundeter Seite sind neuerdings die ovalen Körperchen wieder
gefunden worden, und wie ich erfahre, steht eine Entscheidung gerade dieser
Frage in Aussicht. ?

. 415

Erklärung der Abbildungen.

Sämmtliche Figuren sınd treu nach Präparaten bei 300maliger Vergrösserung mit der

Camera lucida gezeichnet.

Fig. 4. Inbalt des Endes des Eierkeimstocks der Ascaris mystax.

Fig,

Fig.

a. Feinkörnige Bindemasse der b gekernten Zellen, der späleren Keim-
bläschen.

2. Inhalt des Dotterstocks desselben Tbieres kurz nach dessen Beginne.

4A. In natürlicher Lagerung. B. Im Querschnitt. +

3. Inhalt des Dotterstocks desselben Thieres ohngelähr aus dem Anfange der

zweiten Hälfte desselben.
4A. In natürlicher Lagerung. B. Im Querschnitt. C. Ein Stück der Rhachis
mit einer Anzahl von Eiern. n

4. Bereits isolirle Eier aus dem Endstücke des Dotterstocks desselben Thieres.
Die Eier A und B besitzen an dem zuletzt isolirten Ende noch einen kleinen
körnigen Anhang, nicht mehr aber das Ei C.

5. Inhaltsportion aus dem Anfange des Dolterstocks ’der Asc. megalocephala.
Die Isolation der Eier ist hier schon fruh weit vorgeschritten. Die Eier hän-
gen durch die Rhachis zusammen.

6. Die Rhachis, an dem Inhalte ohngefähr des Anfangs des zweiten Drittheils des
Dotterstocks desselben Thieres auf eine längere Strecke präparirt.

7. Völlig isolirte Eier aus dem Endstücke des Dotterstocks desselben Thieres.
Die Eier A und B besitzen noch körnige Anhänge an ihrem peripherischen
Theile. ,

Die Figuren 8-23 bezieben sich auf Ascaris mystax
8. Inhaltsportion aus dem Anfange der zweiten, körnig-faserigen Portion des
Hodens. Ein Strang körniger Körperchen.

9. Die Rhachis eines solchen Stranges, an weiler unten im Hoden befindlichen
Inhalte präparirt.

Fig. 40. Isolirte körnige Körperchen aus dem Anfange des letzten Drittheils des Ho-

dens. In A ist das hellere Centrum sichtbar.

Fig. 41. Körnige Zelle mit strahliger Anordnung der Körnchen.
Fig. 42. Körnige Zellen, in der Vermehrung begriffen, aus dem Ende des Hodens.
Figg. 13.44 A—F. Zweites Stadium des Theilungsprozesses. Bildung der Anhängsel.

Freiwerden der Tochterzellen.

Fig. 45. Von ihren Tochterzellen losgetrennte Anhängsel.
Fig. 46. Regressiv metamorphosirte Anbängsel.
Fig. 47. Freie Tochterzelle, Entwicklungszelle der Samenkörperchen, mit strahliger

Anordnung der Körnchen.

Fig. 48, Entwicklungszelle, in der die Körnchen ihre regelmässige Anordnung wieder

aufgegeben haben.

Fig. 49, Entwicklungszelle, in welcher die Körnchenschicht an Dicke abgenommen,

der Kern an Ausdehnung zugenommen hat.

Fig. 20. Halbkugelig gewordene Entwicklungszelle, in welcher ein Kranz grösserer

Körnchen dem freien Rande des Kerns aufliegt.
A. Ansicht von oben. — B. Seitenansicht.

ig. 21.

. 22.

g. 23.
24.

.25.
ig. 26.

.27
. 28.

416 ”

Eben solche Zelle, in welcher aber der Körnchen-Kranz nicht mehr vorhan-
den ist.

4. Ansicht von oben. — B. Seitenansicht.
Die Bildungen 13—24 finden sich im Vas deferens und in der Samenblase des
Männchens.
Entwicklungszellen der Samenkörperchen im Uterus und in der Vagina des
Weibchens.
Reife Samenkörperchen aus dem Ovidukt des Weibchens.
Die Rhachis an Strängen körniger Körperchen aus dem Anfange der zweiten,
körnig-faserigen Portion des Hodens der Asc. megalocephala präparirt.
Körnige Körperchen, in der Vermehrung begriffen und durch körnige Verbin-
dungsfäden noch zusammenbängend, aus dem letzten Stücke des Hodens der
Ascaris megalocephala.
Ein Tochterkugel-Häuflein der Ascaris megalocephala.
In Ascc. mystaces gefundene ovale Körperchen, parasitische Gebilde.
Samenkörperchen der Asc. myslax, den Zotten des Ovidukts anhaftend.

4. Kopie von Bischo/f’s fig. 13 (»Widerlegung’etc.»)

B. Nach meinen Beobachtungen.

Ueber die Vitalität der Nervenröhren der Frösche.

Von
A. Kölliker.

Im 4. Hefte des II. Bandes der 3. Reihe der Zeitschrift für rationelle
edicein findet sich ein Artikel des Herrn Stud. med. Ordenstein in Giessen,
in welchem mehrere der von mir in einer vorläufigen Notiz!) angege-
enen Thatsachen über die Leistungslähigkeit der Nervenfasern der Frösche
einer Kritik unterzogen und als nicht begründet hingestellt sind. Dies
eranlasst mich zu einer Veröffentlichung der von mir bisher angestellten
ersuche, obschon ich mir wohl bewusst bin, dass dieselben noch nicht
ie Vollkommenbheit erlangt haben, deren dieselben fähig sind. Da ich
jedoch in diesem Winter keine Musse hatte, für längere Zeit solchen zeit-
aubenden Experimenten mich hinzugeben und es für den weitern Verlauf
ieser nicht unwichtigen Angelegenheit doch wünschbar ist, dass die That-
achen vorliegen, auf die ich meine Schlüsse basire, so wird man mich
ntschuldigen, wenn ich dieselben, so wie ich sie habe, mittheile.

4. Wiederaufleben getrockneter Nerven.

In meiner vorläufigen Mittheilung sagte ich unter No. 6: »Lässt man
Nerven eintrocknen, in welchem Falle bekanntlich die Muskeln ebenfalls
lebhaft zucken, so kann man dieselben, nachdem sie vollkommen reizlos
geworden sind, durch Wasser wieder leistungsfähig machen. «

Herr Ordenstein meint nun zuerst, diese Versuche seien mir einfach
vorgekommen, da ich mich jeglicher Mittheilung der Methode enthalten
habe, und zweitens, dass die geringe Tragweite der Versuche sich bei
einiger Ueberlegung ohne Anstellung derselben ermessen lasse. Ersteres
nlangend, habe ich nur zu bemerken, ‘dass meine Mittheilung als eine
vorläufige bezeichnet und ganz aphoristisch gehalten ist, so dass Nie-

4) Ueber die Vitalität der Nervenröhren der Frösche in Würzb, Verh. Bd. Vi.
St. 445.

418
mand berechtigt ist, aus der fehlenden Angabe der angewandten Metho-
den irgend welche Schlüsse abzuleiten. Den zweiten Punkt betrefiend, so
hätte Herrn Ordenstein etwas mehr Zurückhaltung nicbts geschadet. Sein
absprechendes vorläufiges Urtheil gründet sich nämlich darauf, dass er
annimmt, ich wisse nicht, dass mit Wasser befeuchtete Nerven Electriei-
tät besser leiten als trockne. Er denkt sich, mein Versuch bestehe darin,
dass ich an eingetrockneten Nerven, die nicht mehr auf Rlectricität reagir-
ten, die Reizbarkeit wieder habe auftreten sehen, unmittelbar nachdem
sie mit Wasser befeuchtet worden waren, und sagt: »es würde die ele-
mentarsten Kenntnisse der Electricitätslehre nicht verstehen heissen, wenn
man den Grund davon in einer Wiederbelebung der Nerven finden wollte;
derselbe liege vielmehr darin, dass der wieder befeuchtete Nerv die Elec-
trieilät besser leite, dass also der noch mit einem Reste der Erregbarkeit
behaftete Nerv jetzt durch viel stärkere Inductionsströme gereizt werde, als
der vorber trockene.« Auf die in diesen Worten liegende Insinuation mit
Bezug auf das Verhalten trockner und feuchter Nerven gegen Electrieität
sehe ich mich nicht veranlasst zu antworten, doch verweise ich Herrn
Ordenstein zu seiner Beruhigung auf eine Stelle in meinem Aufsatze über
Lampyris (Würzb. Verh. Bd. VIII.) und will ich nun angeben, wieich meine
Versuche anstellte. Nach möglichst lang heraus präparirtem Nerven wurde
derselbe zum Trocknen an freier Luft entweder mit dem Unterschenkel)
frei aufgehängt oder in ein Uhrglas gelegt, während der Unterschenkel auf
eine Glasplatte kam. Sobald die Zuckungen, die das Eintrocknen bedingte,
vorüber waren, wurde der Nerv zu wiederholten Malen erst mit schwäche-
ren und dann mit starken Strömen des Dubois’schen. Schlittens, der durch
ein Daniell’sches Element in Thätigkeit versetzt war, untersucht, und das
allmälige Absterben desselben vom Schnittende aus verfolgt. War das
Ende der Reizbarkeit des Nerven am peripherischen Theile desselben hin-
reichend eonstatirt, was beiläufg nach 1,—2 Stunden der Fall war, s0
wurde das Uhrglas mit destillirtem Wasser von circa 44° R. vollgegossen
und der Nerv in kleinen Intervallen von 2 zu 2 Minuten, indem er jedes-
mal aus dem Wasser herausgenommen und auf einem Objeetträger isolirt
wurde, mit der eleetrischen Pincette oder mit schwachen Inductionsströ-
men geprüft. In den drei gelungenen Versuchen unter sieben, die nach
dieser Methode angestellt wurden, trat inkeinem die Wiederkehr
der Reizbarkeit gleich’ nach dem Eintauchen des Nerven
in Wasserein, vielmehr in dem einen Falle in 6, in den andern in 8%
und #0 Minuten, und veranlasste mich gerade diess, den Erfolg als eine
Wiederbelebung und nicht in dem Sinne des Herrn Ordenstein zu deuten.
Auch jetzt bin ich noch immer der Meinung, dass diese Auffassung richtig
ist, indem trockne Nerven besonders vom Schnittende aus so rasch Wasser

4) Ich habe alle meine Versuche mit ganzen Unterschenkeln und nicht wie
Eckhard mit dem Gastroenemius allein gemacht, da an einem solchen Präparate
die Reizbarkeit der Muskeln länger sich erhält.

419

aufnehmen und bis zu einem gewissen Grade aufquellen,, dass wenn die
Wiederkehr der Leistung der Nerven nur davon herrührte, dass sie feucht
Electricität besser leiten, dieselbe schon nach den ersten 2 Minuten sich
zeigen müsste, vorausgesetzt, dass die Nerven, wie Herr Ordensiein für
meine Versuche annimmt, im Innern noch etwas feucht waren, Herr Or-
denslein ist nun aber nicht blos mit Bezug auf die Deutung der Versuche
mit mir im Widerspruch, sondern es ist ihm auch überhaupt nicht gelun-
gen, Nerven, die aufstarke eleetrische Ströme nieht mehrreagirten, durch
Wasser wieder zu beleben, was möglicher Weise von der Art der Anstel-
lung des Experimentes abhängt. Ich tauchte die Nerven stets vollstän-
dig in Wasser ein, während Herr Ordenstein blos angiebt (p. 110) die-
selben auf den Electroden des Inductionsapparates mit einem Pinsel all-
seitig reichlich befeuchtet zu haben, was wenigstens den Gedanken er-
weckt, dass in seinen Versuchen die Wasserzuluhr keine so vollständige
war. Doch will ich hierauf, ohne Näheres zu wissen, kein grösseres Ge-
wicht legen, dagegen erlaube ich mir noch zu fragen, ob Herr Ordenstein
bei seinen Versuchen nicht einen allzuausgedehnten Gebrauch von den
»stärksten Schlägen eines Induetionsapparates« gemacht hat. Ich selbst
habe solche starke Ströme nur mit Vorsicht angewendet und nur ganz
zuletzt, wenn die Probe mit schwächeren Strömen vorangegangen war,
weil ich es möglichst zu vermeiden suchte, die Nerven zu lähmen, und will
ich Herrn Ordenstein noch daran erinnern, dass auch Eckhard bei seinen
Untersuchungen über das Wiederaufleben gefrorner Nerven sich nur des
einfachen Bogens bediente [Zeitschr. f. rat. Med. X 1850 p. 485).

Mag dem nun sein wie ihm wolle, so kann ich durch eine zweite in
diesem Winter angestellte Versuchsreihe alle Zweifel heben und alle mei-
nen ersten Versuchen in den Augen Gewisser eiwa noch anhaftenden
Mängel beseitigen. Herr Ordenstein,:der nicht weiss, wie solche Versuche
anders anzustellen wären, als er sie gemacht hat (l. e. p. 444) wird dar-
aus zugleich ersehen, dass es besser ist, sich nicht vorschnell über solche
Verhältnisse zu äussern. Ausgehend von der von mir nachgewiesenen
günstigen Einwirkung balbprozentiger Kochsalzlösungen auf die Nerven,
und der ebenfalls viel erprobten erhaltenden Eigenschaft von Temperatu-
ren von 4—6” R. stellte ich diese Wiederbelebungsversuche folgender-
maassen an. Nachdem die Nerven wie in der ersten Versuchsreihe getrock-
net und ihre vollständige Unwirksamkeit durch starke Ströme des Schlit-
tens constalirt war, brachte ieh dieselben in eine halbprozentige
Kochsalzlösung, schützte den Unterschenkel durch eine passende Einrich-
tung vor dem Eintrocknen und stellte das Ganze in einen Raum, der eine
Temperatur von 5—6°R. besass. Von Zeit zu Zeit wurde der Nerv unter-
sucht und zwar mit der Pincelte und mit, dem Schlitten und ein Versuch
nur dann als gelungen betrachtet, wenn der feuchte Nerv anfänglich eine
längere Zeit (inehrere Stunden) bindurch keine Reizbarkeit gezeigt hatte
und dieselbe später sich einstellte, Da ich auf diese mühsamen Versuche

Zeitschr, f. wissensch. Zoologie. IX. Bd. BE’? .

420

ein grosses Gewicht lege,so erlaube ich mir die 2 gelungenen von 9, die
nach dieser Methode angestellt wurden, hier in extenso vorzuführen.

Erster Versuch.

24. Januar 10" 25’ Der möglichst langherausgelöste Ischiadicus wird zum Trock-

25. Januar

24. Januar

nen am Unterschenkel frei aufgehängt.

10° 50’ Tetanus des Unterschenkels.

11» 30° Die letzten Zuckungen der Muskeln haben aufgehört.

12% — Eine Untersuchung des Nerven mit der electrischen Pincelte
und mit dem Schlitten bei angeschobener zweiter Rolle er-
giebt, dass der Nerv nicht mehr irritabel ist. Um ganz sicher
zu gehen, wird mit dem Einbringen des Nerven in die be-
lebende Solution noch zugewartet.

12" 50’ Eine Untersuchung des Nerven mit halb und ganz überge-
schobener Rolle des Schlittens ergiebt dasselbe Resultat.

12° 55 Nun, 2" 30’ nach dem Beginn des Experimentes, wird der
nicht mehr reizbare Nerv in Kochsalz von Y,% gelegt, und

unter einer Glocke in einem mit Wasserdampf gesältigten
Raume in eine Temperatur von 6° R. gebracht.

3® Nachmittags. Mit der electrischen Pincette und mit dem starken
Strome des Schlittens untersucht wirkte der natürlich schon
längst wieder aufgequollene Nerv nicht im Geringsten auf
die Muskeln.

5b 45’ Abends. Ebenso. Das Ganze wird über Nacht in einem
Raume gelassen, der zwischen 4 und 6° R. zeigt.

10° Morgens. Der Ischiadicus ist reizbar und zwar nicht
blos mit schwächeren Strömen des Schlitltens, sondern
auch mit der Pincette, und bewirkt eine ganz ordent-
liche Zuckung am Gastrocnemius.

1" Mittags. Der Nerv ist noch reizbar mit der Pincette, doch bedarf
es immer eines mehrmaligen Reizens, um eine Zuckung zu
erhalten, doch ist dieselbe dann noch ganz gut.

Der Versuch, von dem Prof. Pelikan Zeuge war, wurde
hier abgebrochen.

Zweiter Versuch.

10° 20’ Der Ischiadicus des andern Beines desselben Frosches wird
zum Trocknen aufgehängt.
10% 40’ Tetanus des Unterschenkels.
13% 20’ Die Zuckungen haben aufgehört.
12° 5° Eine Untersuchung des Nerven mit der Pincette und dem
Schlitten mit angeschobener Rolle ergiebt, dass derselbe
nicht mehr auf die Muskeln wirkt. i
12° 57 Eine Prüfung desselben bei halb und ganz übergeschobener
Rolle des Schlittens ergiebt dasselbe Resultat.
a" Der Nerv kommt in Kochsalz von %% und wird wie das
andere an die Kühle gestellt.

421

3%:40” Nachmittags. Eine Prüfung des Nerven mit der Pincette und
v dem starken Strome des Schlittens ergiebt keine Spur von
j Reizbarkeit.

5" 50’ Abends. Der Nerv istganz schön reizbar und zwar
sowohl mit dem Schlitten als auch mit der Pincette
und wirkt gut auf den Gastrocnemius und die Exlensoren.
Das Präparat bleibt über Nacht in einem kühlen Raume.

25. Januar 10" 10° Der Nerv ist noch ebensogut reizbar wie gestern und giebt
jedes Mal mit der Pincelte und mit dem Schlitten gute
Zuckungen der Unterschenkelmuskeln. Zur Demonstration,
dass diese nicht unipolare sind, wird das unterste Ende des
Nerven durch eine feine feuchte Ligatur unterbunden, w o-
rauf die Contfactionen ausbleiben. — Auch von
diesem Versuch war Prof. Pelikan Zeuge.

Durch diese zwei Versuche sind, wie Jeder ohne Weiteres einsehen
wird, die Einwürfe des Herrn Ordenstein vollkommen beseitigt und wird
daher von nun der Satz, dassgetrocknete Nerven wieder aufleben können,
unbehelligt dastehen. Dass dieses Wiederaufleben nicht leicht zu erzielen
ist, kann nicht auffallen und empfehle ich äuf jeden Fall denen, die diese
Versuche nachmachen wollen, die von mir zuletzt angewandte Methode,
ersuche aber zugleich auch, sich durch negative Versuche nicht abschrecken
zu lassen. Bemerken will ich übrigens noch, dass ich noch eine andere
Methode versucht habe, die möglicherweise noch zu Resultaten führen
kann, gegen die sich auch nichts wird einwenden lassen. Dieselbe beruht
darauf, dass bei lebenden Fröschen der Einfluss des Willens oder des
Rückenmarkes auf einen getrockneten und wieder angefeuchteten Nerven
untersucht wird. Ein lebender Frosch wird in passender Weise möglichst
festgebunden und dann ein Oberschenkel nach unterbundenen Gefässen
bis auf den Nervus ichiadicus so abgetrennt, dass ein langes Stück des
Nerven frei liegt. Ist der Nerv, dem ebenfalls eine zweckmässige Lagerung
zu geben ist, so weit eingetrocknet, dass das Tbier keinerlei Einfluss mehr
auf den betreffenden Unterschenkel hat, so wird derselbe in eine flache
Uhrschale mit Kochsalz von '% % eingetaucht, um zu sehen, ob die Ein-
wirkung des Gehirns und Markes auf das abgeschnittene Bein wieder zu-
rückkehrt. Dieser Versuch lässt sich auch an hoch oben decapitirrten Frö-
schen anstellen, in welchem Falle natürlich nur auf die in diesem Falle sehr
energischen Reflexbewegungen als Erregungsmittel für den zu prüfenden
Nerven gerechnet wird, und kann man in beiden Fällen durch nachträgliche
Strychninvergiftung die Impulse und Reactionen der Centraltheile mög-
lichststeigern. Zwei in dieser Weise ausgeführte Experimente, bei denen je-
doch ungünstiger Weise nur Wasser und nicht Kochsalz angewendet wurde,
haben mir leider nur ein negatives Resultat gegeben, doch verdienen die-
selben sicherlich sehr, weiter verfolgt zu werden, um so mehr, da sie auch
ein Mittel an die Hand geben würden, um die sensiblen Nerven
nach dieser Richtung zu untersuchen. Bei ferneren Versuchen

27°

422

über Wiederbelebung getrockneter Nerven möchte ausserdem auch zu |
untersuchen sein, wie die Nerven sich verhalten, wenn sie rascher, etwa
bei 20—25", oder langsamer, etwa bei 8—10°, getrocknet werden, und
wenn die belebende Solution die Temperatur des Froschblutes erhält, Zum
Schlusse will ich noch bemerken, dass das Wiederaufleben trockner Ner-
ven an und für sich durchaus nichts Unwahrscheinliches oder Befremden-—
des hat, Das Beispiel ganzer Thiere und zwar auch solcher, ‚die Nerven
besitzen, wie z. B. von Rädertbieren, Tardigraden, Entozoen, die aus dem
trocknen Zustande durch Wasser wieder zum Leben zu bringen sind, zeigt
was hier möglich ist. Wollte man einwenden, dass bei höheren Tbieren
die Verhältnisse'möglicher Weise andere sind, so hätte ich zu sagen, dass
auch bei Amphibien sehr Absonderliches vorkommt. Ein alter vergesse-
ner Versuch von Fontana (Ueber das Viperngift, Berlin 1787 p. 312) zeigt,
dass auch trockne Herzen von solchen Thieren durch Wasser wieder
theilweise aufleben. Bei einer dureh Tieunas getödteten Testudo graeca
wurde das Herz, nachdem schon Verschiedenes mit demselben vorgenom-
men worden war, in situ der Sonne ausgesetzt. Das Herz wurde schnell
trocken und ebenso die Herzohren zum Theil und alles kam zur Ruhe.
Nun wurde das Herz beleuchtet; die Kammer blieb unbeweglich, aber die
Herzohren fingen wieder an zu schlagen und pulsirten 18 Stunden lang,
his sie wieder trocken wurden. Ich habe diesen Versuch mit isolirten
Frosehberzen wiederholt. Nachdem ein solches 2 Stunden und 40 Minuten
an der Luft gelegen hatte, war dasselbe trocken und still. Dann mit Was-
ser übergossen, pulsirten schon nach 2 Minuten die Vorhöfe wieder, wo
gegen allerdings die Kammer wie in Fontana’s Experiment nicht wie-
der zum Leben kam. — Ein zweites Herz war nach 2 Stunden trocken
und ohne Pulsationen. Mit Kochsalz von % % übergossen, kamen nach 30’
die Vorhöfe deutlich aber schwach zum Schlagen, wogegen auch in diesem
Falle die Kammer ruhig blieb. — Einige Versuche, die darauf ausgingen,
trockne Muskeln wieder zum Leben zu bringen, hatten negativen Erfolg,
doch glaube ich, dass bei einer grösseren Anzahl von Experimenten auch
nach dieser Richtung ein Resultat sich erzielen lassen wird.

2. Wiederaufleben von Nerven aus concentrirten
Lösungen,

In meiner vorläufigen Mittheilung hatte ich angegeben , dass Nerven,
die in concentrirten Lösungen ihre Reizbarkeit verloren haben, durch Was-
ser und diluirte Solutionen wieder lebendig gemacht werden können.
Auch dieses Experiment hat Herr Ordenstein wiederholt und zwar mit
coneentrirtem Kochsalz, Glaubersalz und Chlorealeiumlösungen, so wie mit -
einer concentrirten Kochsalzlösung, die mit dem gleichen Volumen Wasser
verdünnt war, doch sah er hiebei von einer Wiederbelebung der Nerven
dureh Wasser keine Spur. Ich stellte meine Versuche so an, dass ich den

Ischiadicus, der bis nahe ans Kniegelenk frei präparirt war, ganz in die

5 423

zu untersuchende Lösung eintauchte. Zur Prüfung seiner Reizbarkeit
wurde er isolirt und erst mit schwächeren Strömen des Du Bois’schen
Schlittens oder der Bernard’schen electrischen Pincette, später auch mit
starken Strömen gereizt; war die letzte Spur der Reizbarkeit verschwun-
den, so wurde er wieder ganz in die diluirte Solution eingetaucht und
dann von Zeit zu Zeit wie vorhin untersucht, und auch die Dauer der wie-
der neu erweckten Reizbarkeit bestimmt. Mehrere Experimente misslan-
gen, weil die Muskeln, wie ich schon in meiner vorläufigen Notiz angege-
ben babe, in Folge des vorhergegangenen Tetanus in sehr kurzer Zeit
starr wurden, ein Verhalten, das auffallender Weise bei Herrn Orden-
stein keine Berücksichtigung gefunden hat. Bei den gelungenen Versuchen
trat die Reizbarkeit meist erst nach längerer Zeit (20’—4" und mehr) wie-
der auf, nachdem die Nerven längst wieder aufgequollen waren, und ver-
dient daher auch die auf gut Glück hingeworfene Bemerkung des Herrn
Ordenstein, dass man nicht wisse, ob die Reize, welche der in Salzlösung
gelegene Nerv nicht mehr beantworte, dieselbe Grösse haben wie die,
welche an dem behufs der Wiederbelebung in Wasser gelegenen ange-
bracht werden, mit andern Worten, ob der Leitungswiderstand der Salz-
lösung für Eleetrieität nicht grösser sei als der des Wassers, keine weitere
Berücksichtigung. Meine Erfahrungen sind so bestimmt, dass ich nicht im
Geringsten anstehbe, es nur dem Mangel an Ausdauer des Herrn Ordenstein
zuzuschreiben, wenn er nie eine Wiederbelebung eines in einer concen-
trirten Solution unwirksam gemachten Nerven sah.

Ich führe nun auch hier wiederum eimige Versuche in extenso an:
Erster Versuch. (Mai 1857.)

3» 44’ Mittags: Der Nerv wird in eine 10% Lösung von Kochsalz von
14° R. gelegt, worauf gleich Tetanus der Unterschenkelmuskeln eintritt.
— 29’ Der Tetanus ist verschwunden, dagegen sind noch Zuckungen da.
— 37’ Ebenso.
-—— 42 Ebenso.
4> — Die Zudkungen sind verschwunden. Der Nerv reagirt weder auf
die Pincette, noch auf den starken Strom des Schlittens.
## 1° Der Nerv kommt in eine Kochsalzlösung von %%.
4" 10' Der Nery reagirt auf den starken Strom des Schlittens nicht.
1" 40’ Jetzt ist der Nerv mit der Pincette schwach reizbar.
s = Reizbarkeit mit der Pincelte geprüft vollkommen.
5" 20
5" 45°) Ebenso. Der Versuch wird beendet.
bb 55

Zweiter Versuch. (Mai 1857.)

3" 17’ Der andere Nerv desselben Frosches kommt In Kochsalz von 10%,,.
— 18 Lebhafte Zuckungen der Muskeln.
— 36’ Zuckungen schwach.

424 .

3» 59’ Die Zuckungen sind verschwunden, der Nerv ist noch
mit der Pincetteschwachreizbar.

4" 44’ Nerv ttodt bei Reizung mit der Pincelfe und dem starken Strome des
Schlittens.

4> 42” Kommt in Kochsalz von ,%.

4" 20’ Ist noch nicht reizbar, weder mit Pincette noch mit starkem Strome des
Schlittens. j

4% 42° Nerv mit der Pincette schwach reizbar.

"58 Mit der Pincette ist nichts zu erzielen.
5" 20° Nun reagirt der Nerv ziemlich ordentlich auf den Reiz der Pincette.
5b - Der Nerv ist gut reizbar, aber etwas schwächer als der der andern

55 57J Seite.
Dritter Versuch. (Mai 1357).

14° 45 Der Nerv kommt in Kochsalz von 10% ; gleich starker Tetanus.'

11® 45’ Nerv, ganz lodt, auch bei Reizung mit starkem Strome des Schlittens.

11» 50’ Derselbe kommt in Kochsalz von %%,.

42° 5” Noch keine Reaction, weder auf die Pincette noch den starken Strom
des Schlittens.

42% 15’ Ebenso.

12» 30” Jetzt ist der Nerv ganz gut reizbar bei Anwendung der Pincelte.

ELDER

Bj enso.

2» 50’ Der Nerv ist nicht mehr reizbar.

Vierter Versuch. (21. Jan. 1858)

3» 16° Der Nerv kommt in Kochsalz von 40%.
4b 25’ Reagirt auch auf den Strom des Schlittens (bei halb übergeschobener
Rolle) nicht mehr.
4b 26° Kommt in Kochsalz von Y,%. °
4" 52’ Nerv immer noch reizlos.
5» 7’ Ebenso.
5b 30° Nun wirkt derselbe schwach aber bestimmt auf den Gastrocnemius bei
Reizung mit der Pincette.
5» 50’ Ebenso. Der Nerv wird die Nacht über an einem kühlen Orte aufbe-
wahrt. A
Am folgenden Morgen um
10» 45 ist derNerv ganz gut mit der Pincette reizbar und wirkt auf den Gastroc-
nemius und die Extensoren.
4» 30’ Ebenso, wirkt auch auf die Zehen.
ga Der Nerv ist mit der Pincelte noch schwach reizbar.

Fünfter Versuch. (22. Jan. 1858).

22. Jan. 3" 13’ Nerv in Kochsalz von 10%. Gleich Tetanus.
4 2’ Zuckungen fertig. Nerv am untern Ende noch

etwasmit der Pincette reizbar. I

4» 12" Ebenso. Nerv wirkt vom untersten Ende aus noch ganz vohwaclg

auf die Zehen.

425

4" 22’ Nerv todt bei Reizung mit der Pincette und dem Schlitten (bei
halb und ganz übergeschobener Rolle).

4 23’ Nun in Kochsalz von 1%%.

4 53 Nerv immer noch reizlos mit Pincelte und starkem Strom des
Schlittens.

5330

5b 50'

23.Jan. 10°415’ Nun ist der Nerv und zwar ganz hübsch reizbar
und zwarauch mit der Pincette und wirkt auf alle Un-
terschenkelmuskeln. Wahrscheinlich war derselbe schon am
vorigen Abend reizbar geworden.

4530’ Genau ebenso.

4" 2’ Immer noch starke Zuckungen der Muskeln beiei-
zung des Nerven sowohl mit der Pincelle und dem Schlitten.
Dieselben sind nicht unipolar, denn sie bleiben
nach dem Quetschen des untersten Stückes des
Nervenaus.

Ebenso. Der Nerv wird die Nach! über in einem kühlen Raume
aufbewahrt,

Gegen solche Versuche wird wohl selbst Herr Ordenstein nichts ein-
zuwenden wissen. Eine weitere Aufzählung halte ich für überflüssig und
gebe ich im Folgenden noch eine tabellarische Uebersicht der von mir in
dieser Richtung angestellten Versuche.

3
[>]
{er}

ZS 5 Eu
=? | S@, Zeit, nach der ne |
= 3 | Todtende |5 3 Belebende der 'Nerv in | pauer dieserReiz- | 2.3
&.3| Solution. I Solution. der 2. Solution barkeit =?
z_ | 13:2 wieder reizbar : 3
: 8| &8 wurde. | sg!
+9) Kochsalz | Ah 9) Kochsalz von 4% | ha nach 236 30’ noch | 6° R.
von 10% | reizbar |
-+10 Kochsalz 46° 2 Na‘O, Ho, Po, | 22‘ an aa! 163° R.
|„yoa 108 | von 4%
+14) Kochsalz | 4" 9, Kochsalz $ $ |nach ıh 38’ ? 6er.
von 10% | noch nicht
nach 47h 52’)
beobachtet
+12. Kochsalz 40") Wasser 45 ah 48 162°R.
von 108
43| Kochsalz |1W45| Kochsalz von 4% |gelingt nicht _ 44° RR.
von 10%
44| Kochsalz |1b27' - - + + - _ 44° RR.
von 40$
45| Kochsalz | 4b 3° - - - S - _ 44° R.
von 408
16| Kochsalz 59" - - = n e r} ao R.
von A408
47) Kochsalz 50 - -- - - _ 14° RR,
von 108
48| Kochsalz 46 - - - - - en 44° R.
von 10%
49| Kochsalz | 36°) verdünnte Zucker- - - _ 16° R.
von 45$ ‚| Jösung
20| Kochsalz 837|2 Na0, Ho,Po,| - - _ 45° R.
von 20% ‚|.3%
21| Kochsalz 48/2 Na O, Ho, Po, - - —_ 45° R,
von 20% sg
+22) Kochsalz 18° Wasser 50' ah 2’ 15° R,
von 20$ :
23) Kochsalz 44" Wasser \ gelingt nicht; _ 45° R.
von 258 nach Ah 44°
fast alle Mus-
keln starr
24 Kochsalz | 18) 2 Na O0, Ho, Po, | gelingt nicht —
concen- von 4%
trirk
+25| Kochsalz 14\2 Na O, Ho, Po, ah 35’ 28’ lang beobach-
concen- von 1% tet; nach 50°
trirt nichts mehr
36| 2Na 0,Ho,|4b 28’ Wasser gelingt nicht; e
Po, v. 98 4b nach dem
HO Zusatz die
Muskeln starr
@7|2Na0,Ho,| ? | Kochsalz von 4% | gelingt nicht; _
Po, v.208 ah 30 nach
dem NaCIZu-
\ satz die Mus-
keln starr
+28| Glauber- |6} — Wasser 5 ah
salz 93
+29| Glauber- |i"28' - 27 IE}

salz 458

427

Unter 35 Versuchen gelangen somit 20; bei den 15 missglückten
wurden in 5 die Muskeln in der kürzesten Zeit starr gefunden, was schon
an und für sich ein Gelingen unmöglich machte, bei den andern blieb
die Ursache des Nichterfolges verborgen. Von den gerathenen Versuchen
sind besonders 4, 9, 44 und namentlich 25 bemerkenswerth, weil in die-
sen eine lange Zeit verstrich, bevor der Nerv wieder reizbar wurde. Im
Ilgemeinen ist zu sagen, dass die Versuche mit Glaubersalz besser gelan-
en als die mit Kochsalz und dass bei diesen die Versuche mit 10%, Lö-
ungen in der Mehrzahl glückten, während von 7 Experimenten mitstärkeren
Solutionen 5 versagten. Herr Ordenstein wird es daher wohl auch mit der
zu geringen Zahl seiner Versuche zuzuschreiben haben, wenn er nur ne-
gative Resultate erbielt.

3. Dauer der Reizbarkeit der Nerven in verschiedenen
4 Solutionen.

In meiner vorläufigen Mittheilung hatte ich contra Eckhard den Satz
aufgestellt: »Es ist ein allgemeines Gesetz, dass die Reizbarkeit der Nerven
den Zustand der Erregung derselben um eine gewisse Zeit überdauert.«
Auch diesen Satz beanständet Herr Ordenstein für concentrirte Kochsalz-
solutionen, sieht sich dagegen genöthigt, denselben für solche, die mit dem
gleichen Volum Wasser verdünnt waren, zuzugeben und ebenso auch für
concentrirte Lösungen von Glaubersalz, und phosphorsaurem Natron wenig-
stens in gewissen Fällen. Wie Recht ich hatte, den angegebenen Satz aus-
zusprechen, ist aus den folgenden Tabellen zu ersehen, in die auch die
Prüfungen diluirter Solutionen eingetragen sind. Die Temperatur der Salz-
lösungen war 15—16" R., die zur, Nervenreizung angewandten Ströme
dieselben wie bei der vorigen Versuchsreihe. Ein Aufhören der Muskel-
zuckungen wurde erst dann angenommen, wenn aucl nicht die leisesten
Bewegungen an den Zehen und dem Gastroenemius wahrzunehmen waren.

428

a. Versuche mit Kochsalz.

Tab. II.
Z \
ss ge Verhalten der Sg & | Dauer der |
SB 55 Muskelzuckun-| 5 Nerven- Verhalten der Muskeln.
= 5 52 gen. | 5 = ribarki,
| Aeusserst
schwache
t.|% pCt.| Zuckungen | 2° | 25% 30’ | nach 42" starr gefunden.
der Zehen
a ddr = Keine — 7" 23° | nach 7* 42° Unterschenkel-
muskeln nicht mehr reiz-
bar, Tarsusmuskeln reiz-
bar
3 |12° =| Keine = 6" 55’ | nach 7* 35’ Unterschenkel-
muskeln nur spurweise
reizbar, Tarsus reizbar
4 5 -| Anfangs | 4" 22’| 8+ 2’ |reizlos nach 3% 58°
schwach |
nach 47’ leb- |
haft
5 9 -| Lebhaft 45’ 25’ | nach 2° 40° viele Tarsus-
| | muskeln und der ganze
| | Unterschenkel starr
6 |10 -| Anfangs hg’ 53° | nach 34 28’ Muskeln gut
schwach | reizbar A
später fast
Tetanus
7.140. =-)\ Ebenso 43" 54 ebenso
8 40 - | Ebenso nur | 33’ 46 | gut reizbar nach 3* 33°
schwächer
9 140 - Ebenso 33’ 40’ ebenso, doch Unterschenkel
schwächer reizbar
10 140 -) Tetanus 18’ 28° | gut reizbar nach 2" 41’
44 140. -| Lebhaft 4R 50° | gut reizbar nach 2+
12 [40 -| Tetanus 49° |) 4% 6° |'gutreizbar nach 25*
43 |15 - |Lebhaft, nach 42’ | nach 12’ °
4 Tetanus | noch vor-
handen,
nach 31’ d
nicht 4
ı mehr da {
14 |20 -| Tetanus Sb" 37’ |nach #® 3’ grösstentheils
reizlos
15 |20 -, Telanus aa 18° | nach 25 23° veizlos
16 |20° - Tetanus 16° 18 nach 5# alle reizlos

429

“uonnjog
ap ayıms

_——

12 =
sl12 -
5 -

A |

5535| 25 | Verhalten der | 29 | Dauer der

e3| =5 ‚Muskelzuckun- = Ei Nerven- Verhaltender Muskeln.

sel ‚So gen. | 52 |reizbarkeit.

sei "Ss 7 ee LEER Br T,

r | ® ’

17 |25 pCt. Tetanus 12 14 nach 4" 28’ alle Muskeln
starr, mit Ausnahme des
kurzen Zehenstreckers

N ’ ’ .
418 |26,5- | Teianus g' 14 nach 3° 30 reizlos
19 |26,5 - | Tetanus 15, | nach 45° 2
noch vor-
handen
nach 20’
ver-
| schwund.|

b. Versuche mit Glaubersalz.
Tab. II.

Dauer der Reizbarkeit der
Nerven
am Schniltende ‚am unt. Theil.

Verhalten der Zuckungen.

430

> [7 ®&

sel 22 | Ki;

eh E P | as Dauer der Reizbarkeit des

E5 =5 | Verhalten der Zuckungen. | gs | Nerven

5: en RES, | am Schnittende Jam unt. Theil.

a .. : I

er re = B um ea u on

15 18 pCt. | Nach 3° Zuckungen, | 28’ m 43’ 1595’
nach 8° Tetanus

16 120 ° — | Nach #° lebhafte Zuk- | 15’ ah 4a’ 1495
kungen

17 25 - |Nach 2° Zuckungen, | 15° | nach 40’noch 55°
nach 5’ ordentlicher ganz reizbar
Tetanus

18 25 - | Erst Zuckungen, nach | 24 ? yh
5’Tetanus, dann wie-
der Zuckungen |

19 30 - Nach 2 Zuckungen, | 28° | nach44’noch| ° 55’
nach 15’ Tetanus ganz reizbar

20 30 - ‘Nach 4’Tetanus, dann | 30’ ? 49’
Zuckungen

c. Versuche mit zweibasisch phosphorsaurem Natron,
Tab. IV.

SS AR Dauer der Reizbarkeit

2 = Stärkeder Dauer i einem

82 | Solution. Yerkollen.d, Zuckungen.| demeinen N nn

s® | Nerven | Theil.

A %, pCt. Keine Pie 1728’ 2h4g’

2 8% - | Schwach vereinzelt ? Hagı 8

He A Keine ? 5

a An Keine >« ? 6°

6 08 _ Leichte ? a b>

6'B - Leichte Baar ? 538

788 — Schwache mas’ ? 6: 58°

8 9 - Anfangs schwach, | 35’ ? 14 28°
nach 15’ ziemlich
lebhaft

9 120 - |XNach 5’ leise, leb- 50 Ü mehr als 3" 9"
hafter nach 25’ weniger als

Eine Beanstandung dieser Versuche mit Bezug auf den von mir aus-.
gesprochenen Satz, dass die Reizbarkeit der Nerven den Zustand der Erre-
gung derselben überdaure, dass somit die Zuckung nicht von dem durch die
eoncentrirten Salzlösungen plötzlich herbeigeführten Tode der Nerven her-
rühre, scheint mir nicht möglich. Ich habe mich bei denselben vor unipo-

431
r .

aren Zuckungen gesichert und auch stets die gänzliche Ruhe der Muskeln
bgewartet, bevor ich reizte, und wüsste ich daher nicht, was gegen die
esultate eingewendet werden könnte. Uebrigens hat ja auch Herr Orden-
tein in dieser Beziehung wenigstens z. Th. dasselbe gefunden wie ich, und
teht eigentlich fast nur die eoncentrirte Kochsalzlösung in Frage. Bei dieser
habe auch ich nur eine kurze Dauer der-Erregbarkeit der Nerven nach dem
ufhören der Zuckungen gesehen und will ich Herrn Ordenstein schon zu-
eben, dass dieselbe nicht in allen Fällen zu beobachten ist. Hierdurch
ird jedoch die Bedeutung der von mir gefundenen positiven Ergebnisse
icht im Geringsten getrübt und bleibt desswegen die von mir verthei-
igte Auffassung der Zuckungen durch concentrirte Lösungen doch im
echte.

Die Tabellen II—IV ergeben, so unvollständig dieselben auch sind,
och noch einige andere Resultate, auf die ich in Kürze aufmerksam ma-
hen will.) Einmal zeigen dieselben, dass bei gleichen Concentrationen das
ochsalz stärker wirkt als das Glaubersalz und das phosphorsaure Na-
ron, ein Resultat, das mit dem bei den Samenfäden von mir Gefundenen
anz übereinstimmt, und zweitens lehren dieselben auch, dass es bei bei-
en Salzen eine Concentration giebt, die so zu sagen unschädlich ist. In
iner %%, Kochsalzlösung erhielt sich ein Nerv 25% Stunden reizbar
nd beim Glaubersalz fand ich bei Lösungen von 4, 2%, und 3 per Cent
ine Dauer der Reizbarkeit von 22, 26% und 23 Stunden. Meine Beo-
achtungen sind zu wenig zahlreich, um die Wirkungsweise der beiden
alzlösungen durch eine auf vollkommene Gültigkeit Anspruch machende
urve auszudrücken, nichts desto weniger scheinen mir dieselben alle Be-
chtung zu verdienen und müssen auf jeden Fall von allen denen wohl

ewürdigt werden, welche Versuche über die Einwirkung verschiedner
ubstanzen in Lösung auf die Nerven anstellen, worüber mein Artikel über
jrari nachzusehben ist. Aus dieser Grunde will ich auch noch heson-

ers hervorheben, dass Wasser nichts weniger als eine indifferente Sub-

tanz ist, wie vielleicht aus Eckhard’s Angabe, dass dasselbe innerhalb

er Temperaturgrenze 0—16° R. eine auffallend erhaltende Kraft habe,

efolgert werden könnte. Schon in vorigen Jahrhundert hat Fontana ge-

eigt (l. e. pg. 451), dass Nerven in Wasser ungefähr 100 Minuten reizbar

4) In meiner mehrmals citirten Mittheilung habe ich gestülzt auf meine Versuche
mit Salzlösungen auch den Satz aufgesiellt, dass das Nervenmark nicht, sondern
nur der Axencylinder leite. In der 2. Aufl. seiner Physiologie p. 647 sagt Funke
mit Bezug auf diesen Satz: »Bestimmte Beweise für diese Ansicht feblen; wenn
Kölliker als solchen angiebt, dass die Reizbarkeit auch nach eingetretener »Ge-
rinnung des Markes« noch erhalten bleibe, so ist diess ebenfalls auch nur eine
Behauptung, die durchaus nicht sicher erwiesen ist,« worauf ich mir zu bemer-
ken erlaube, dass es ein eigenes Verfahren ist, eine von mir bestimmt ungege-
bene Thatsache, dass nämlich Nervenröhren mit Mark, das mikroskopisch nach-
weisbar geronnen ist (Siebe auch Virch. Archiv X pg. 68), noch vollkommen gut
leiten, so ohne Weiteres als nicht erwiesen zu bezeichnen.

432

bleiben, was ich im Ganzen bestätigen kann. Ich fand bei vielen Ver-
suchen, dass bei einer Temperätur des Wassers von 13—16° R. Nerven
am Schnittende in Zeit von 4" 20°—2" reizlos werden, und auch am milt-
leren und unteren Theile die Leistungsfähigkeit höchstens bis in die3. und
den Anfang der 4. Stunde hinein erhalten. —

k. Wiederbelebung von Nerven, diein Wasser abge-
storben sind.

Ich füge nun auch die in dieser Richtung gemachten Versuche bei, die
ınir bis jetzt fast nur mit Wasser gelungen sind. Doch zweifle ich nicht,
dass bei weiterer Verfolgung derselben günstigere Resultate zu erzielen sein
werden. Die Methode war dieselbe wie bei den vorigen Versuchen und
bemerke ich nur, dass die Nerven stets ganz in die Flüssigkeit einge-
taucht waren, und dass die Teınperatur der angewandten Solutionen 13—
16° R. war. -

d. Wiederbelebungen nach diluirten Solutionen.

72
Tödtende 2 5® Belebende Zeit, in der der Nerv Dauer
Solution. zer, Solution. seine Reizbarkeiterhielt. | derselben.
ga |
Wasser 3% | Kochsalz von | nach 20’ Beginn der) 1" 20’
4 plt. Reizbarkeit
12 - 2° 42°) Kochsalz von | nach 58’ nichts, nun _
5 plt. in Na Cl von 25
pCt.; nach 37
auch nichts
13 - 2" 7° | Kochsalz von | nach57’nichts, nun —_
7 ptt. in Na Cl. von 25
pCt.; nach 38’ im-—
| | ) mer nichts

Hiermit ende ich diese Mittheilung, indem ich noch einmal bemerke,
ass ich diese bei weitem nicht abgeschlossene Untersuchungsreihe nicht
eröffentlicht hätte, wenn es mir nicht nöthig erschienen wäre, die An-
aben des Herrn Ordenstein auf ihr richtiges Maass zurückzuführen. Ich
ehe voraus, dass mir für die nächste Zeit keine Musse zur weitern Ver-
olgung dieser Angelegenheit bleiben wird, und wird es mir daher sehr
ieb sein, wenn Andere derselben sich weiter annehmen wollen. Nur möge
eder, der an solche Versuche geht, sich mit Geduld wappnen und ausser—
em auch den Einfluss der Temperaturen (bes. den günstigen Einfluss
iederer Wärmegrade für Wiederbelebungen) und der verschiedenen Con-
entrationen der Salzlösungen nicht ausser Augen lassen, indem durch
ichtbeobachtung der letzteren Momente der günstige Erfolg vollkommen
ufs Spiel gesetzt würde.

Würzburg im April 1858.

Zehn neue Versuche mit Urari.

Von

A. Kölliker.

In einer vor Kurzem unter Reichert!'s Leitung erschienenen Disserta-
tion stellt Herr Haber') mit Bezug auf die Wirkung des Urari oder Curare
einige neue Sätze auf, von denen mir besonders zwei einer näheren Be-
leuchtung werth erschienen, nämlich 4) dass das Pfeilgift.die Nerven-
stämme ganzundgar nichtafficire, und 2) dass das Rücken-
mark im Allgemeinen erst 8—10 Stunden nach der Vergif-
tung gelähmt werde. — Ich hatte, wie man sich erinnern wird, an-
gegeben, dass das Pfeilgift zwar in erster Linie nur die Nervenendigungen
in den Muskeln lähme, dagegen später (in 3—4 Stunden) auch die Nerven-
stämme tödte und mit Bezug auf die Reflexe gefunden, dass dieselben
iminer früher schwinden als die Leistungen der motorischen Stämme, und
war es mir daher sehr befremdend, die angegebenen Sätze bei Haber zu
finden. Da ich nun von Pelikan wusste, dass Reichert von ihm Bernard'-
sches Curare erhalten und wir beide hier dieses Curare bedeutend un-
wirksamer als mein von Christison und Brodie in England erhaltenes ge-
funden hatten, so war mein erster Gedanke der, es möchten die wider-
sprechenden Resultate Haber's davon herrühren , dass das von ihm ange
wandte Gift minder gut war. Auf der andern Seite musste ich mir aber
‚auch sagen, dass meine eigenen Versuche nicht die nöthige Vollständigkeit
besitzen, indem einmal dieselben alle bei Zimmertemperatur von 46°R. an-
gestellt waren und zweitens mit Bezug auf die Dauer der Reflexe der Um-
stand ungünstig war, dass ich bei mehreren Experimenten kurze Zeit |
der Vergiftung das Herz ausgeschnitten hatte, was, wie ich jetzt weiss
(Siehe meine Versuche mit Antiar in Würzb. Verh. Bd. VIII), auf jeden Fa
ein baldiges Aufhören der Reflexbewegungen nach sich ziehen musst
Auch hatie ich gerade in den schlagendsten Versuchen den blosgelegiei
Nervus ischiadicus vielleicht nicht so vor dem Eintrocknen geschützt als

4) Quam vim venenum Culare exerceal in nervorum cerebrospinalium syslema
"Vratislaviae 1857.

“ \ 135

esmoglich war. Aus allen diesen Gründen beschloss ich eine neue Reihe
von Versuchen vorzunehmen , um wo möglich einen Einklang zwischen
den verschiedenen widerstreitenden Angaben herzustellen. Diese Versuche
wurden alle folgendermaassen ausgeführt. Bei Fröschen wurde zuerst ein
Bein nach der früher von. mir angegebenen Weise bis auf den Nervus ischia-
dicus getrennt (bei einem einzigen Versucheliessich den von seiner Beinhaut
befreiten Femur stehen), dann durch eine Hautwunde das Gift beigebracht
und, sobald die Wirkung eingetreten war, der Frosch unter einer Glas-
glocke in einem ‚mit: Wasserdämpfen gesättigten Raume aufbewahrt. Von
Zeit zu Zeit wurde derselbe untersucht und zwar solange Reflexe zu er-
zielen waren in keiner andern Weise. Auf Reflexe wurde erst nur durch
mechanische Reize, durch Zwicken der Zehen und Finger mit einer Pincette
geprüft, dann, wenn diese nicht mehr ausreichten, durch Betupfen der
Nase und anderer Gegenden mit Natron causticum, endlich auch mit Elec-
trieität (dem Schlitten), wobei jedoch das Ansetzen der Electroden an die
hinteren drei Viertheile des Rumpfes vermieden wurde, um nicht auf die
Stämme: des Plexus ischiadicus zu wirken. Waren die Reflexe geschwun-
den und handelte es sich schliesslich darum, ‚die Dauer der Reizbarkeit
der motorischen Stämme zu prüfen, so wurde der Plexus ischiadicus von
hinten her blosgelegt, durch einen untergelegten Glasstab, ohne ihn abzu-
trennen, isolirt und, solangeesanging, mit der electrischen Pincette gereizt.
Wirkte diese nieht mehr, so kam der Schlitten an die Reihe, bei dem
jedoch wegen der unipolaren Zuckungen die stärkeren Ströme nur mit
grosser Vorsicht zu gebrauchen sind. In zweifelhaften Fällen wurde keine
erballene Zuckung acceptirt, wenn nicht durch das Ausbleiben derselben
nach Quetschung oder Unterbindung der untersten Enden des Ischiadicus
bewiesen werden konnte, dass dieselbe nicht durch Stromesschleifen er-
zeugt war. — Von den 40 neuen in dieser Weise angestellten Versuchen
wurden & bei 17—18° R., die andern 6 bei 5—6° R. vorgenommen und
gebe ich nun im Folgenden statt einer weitläufigen Schilderung einfach
eine tabellarische Uebersicht der erhaltenen Resultate.

Zeitschr, f. wissensch. Zoologie. IX. Bd. 28

436

nischem Reizen
nach 6° nichts, auch
bei electrischem
Reize nicht

nach 6° nicht mehr.

437

Dauer der Reizbarkeit

Dauer der Reflexe. Her NEeVoR.

Ban a: }
Art des Giftes. | Temperatur,

I. Urari von A7—18°R. | nach 1° 15’ gut auf | nach 4" 55” Nerven
Brodie mechanischen Reiz | durch den Schlitten
erregbar bei 1” Ab-
' stand der 2. Rolle
R” nach 4" 22 nichts
' auch bei electri-
schen Reizen

nach 6" nichts nach 6" nichts.
IX. Urari von |17—I8°R. | nach 3° 45’ nichts | nach 4% 45’ gut
Brodie nach 6" 15’ Nerven
mit der Pincelte reiz-
bar

nach 9" nichts
X. Urari von | 47—18°R. | nach 3" 5’ nichts nach 3% 5’ Nerven
Brodie ; reizbar

j nach 4" 40’ nicht mehr

Stellen wir diese Zahlen in etwas anderer Weise zusammen, so er-
iebt sich, dass

A. Die Reflexe

bei AT—A8° R. bei 5—6° R.
beobachtet wurden fehlten nach beobachtet wurden fehlten nach
nach nach
ab 6% 47» 25%
445 4b22' Pb “An
po 3b45 6 gab
— 3m 15 gh Ale
‘ gh 24 h
2 6" 30°
- B. Die Reizbarkeit der motorischen Stämme.
= bei AT—18° R. bei 5-6° R.
beobachtet wurde fehlte nach beobachtet wurde fehlte nach
„0. nach nach =
ya a 6 d a7" ash
55 6" ab AAN
645’ gh 2ah ?
3» 45’ #40 29h a5:
9» PIL
9 FIR

Es ergiebt sich somit als Endresultat:
4) Dass die Reflexe in der Wärme 4" 15— 4" 15’ dauerten und
nach 3—6" nicht mehr gefunden wurden.

28*

438 Ins

2) Dass dieselben dagegen in der Kälte 6* 7’—25" anhielten, nach
6° 30’—A41® dagegen nicht mehr da waren.
3) Dass die Reizbarkeit der mororischen Stämme in der
Wärme 3" 45—6# 15’ sich erhielt und nach 4—9" nicht mehr ge-
funden wurde, wogegen
k) in der Kälte dieselbe 9—25" sich erbielt, nach 21—44* fehlte. —
Ich hätte diese Versuche weiter ausgedehnt, wenn dieselben nicht,
wie sie vorliegen, trotz gewisser Mängel, döch ein ganz gutes Licht auf die
vorliegende Frage werfen wüirden. Wahrscheinlich hat Haber in den Fäl-
len, in denen er eine längere Dauer der Reizbarkeit beobachtete, bei nie-
deren Temperaturen experimentirt, worüber bei ihm zwar nichts angege-
ben ist, wasaber daraus hervorzugehen scheint, dass seine Versuche wahr-
scheinlich im October und November gemacht sind (die Dissertation wurde
am 26. Nov. vertheidigt und im Juli erhielt Reichert das Gift von Pelikan),
und sich dadurch hewegen lassen, meine früheren Angaben in Zweifel zu
ziehen, die alle auf Experimente sich beziehen, die, wie ich ausdrücklich
bemerkt hatte, bei’14—16" R. angestellt waren. Meine neuen Versuche
zeigen, dass sowohl seine als auch meine Angaben richtig sind, was dann
allerdings den Schlusssatz von Haber , dass Urari die motorischen Nerven
gar nicht afficire, als unrichtig erscheinen lässt. Uebrigens erhält sich
nicht blos in der Wärme, sondern auch bei niedern Temperaturen die
Reizbarkeit der vergifteten Nerven nicht so lang wie bei gesunden Fröschen,
denn bei letztern bezeichnen 25" noch lange nicht das Ende der Reiz-
barkeit. — |
Mit Bezug auf die allgemeine Frage der Muskelirritabilität Keseiet die
nun von Haber aufgelundene und von mir in ibren Modalitäten aufgeklärte
lange Dauer der Reizbarkeit der motorischen Stämme unter gewissen
Verhältnissen noch besser als meine früheren Versuche, dass das Urari
nur die allerletzten Enden der Nerven in den Muskeln tödtet, die dunkel-
randigen Fasern dagegen wenig angreift, und spreche ich mich nun, ge-
stützt hierauf, sowie auf die jetzt von Pelikan und mir bestimmt nachge-
wiesene ungetrübte Leistungsfähigkeit, der Urarimuskeln (Würzb. Verh.
IX), zusammengehalten mit den andern schon früher von mir nambhalt
gemachten Thatsachen, unter, denen namentlich die nun auch vonHaber
bestätigten an Urarimuskeln vorkommenden localen Contraetionen
von Wichtigkeit sind, mit Entschiedenbeit für die Existenz der Muskel-
irritabilität aus.
Würzburg im April 1858.

Ueber einige neue oder unvollkommen gekannte Krankheiten der Insek-
wu welche durch Entwicklung niederer‘ Pflanzen im lebenden Körper
entstehen.

Von

Prof. Dr. Lebert.

Mit Tafel XIV u. XV.

[3 2

Die gegenwärtige Arbeit ist die Fortsetzung einer Reihe von Unter-
suchungen über vegetabilisch-parasitische Krankheiten der Insekten,
welche ich in den letzten zwei Jahren angestellt habe. In. einer ersten
srössern Arbeit über die Pilzkrankheit der Fliegen, welche ‚ich zuerst in
den Denkschriften der schweizerischen naturlorschenden Gesellschaft
(4857) und später im Auszuge in Virchow’s Archiv bekannt gemacht habe,
sind meine Beobachtungen über diesen merkwürdigen Pilz zusammenge-
stellt und habe ich namentlich noch, nach dieser Bekanntmachung, im
verflossenen Herbst wieder manches Interessante über diesen Punkt ge-
sehen. So fand ich, früher als in vergangenen Jahren, pilzkranke Fliegen
sehon im August in der Nähe von Glogau in Schlesien. Gegen Ende Sep-
tember und October, habe ich dann in Bex (Ct. Waadt) eine sehr grosse
Zahl:seheinbar ganz gesunder Fliegen untersucht und gefunden, dass dort,
wo in den letzten Jahren diese Krankheit ‚mit besonderer Heftigkeit auf-
trat, der sechste Theil aller Fliegen ‚ die nocb ganz munter herumflogen,
statt des gewöhnlichen hellen , durehsichtigen , farblose Zellen enthalten
den Blutes ein milcbiges , trüubes, mattweisses Blut’ darbot, in welchem
die mikroskopische Untersuchung dann von sehr kleinen Zellen his zu sehr
ausgebildeten Pilzschläuchen alle Uehergänge zeigte, während gewöhn-
lieb.die normalen Zellen verschwunden waren, welche übrigens auch sonst
ganz von denjenigen verschieden sind, aus welchen sich allmälig diese Pilz-
elemente entwickelten, Ich. habe aber auch zugleich bei dieser Unter-
suchungsreihe gesehen , dass nicht alles Blut, welches eine trübe,, mil-
chige Beschnffenbheit zeigte , 'pilzkrank war, indem bei einzelnen Fliegen
die Trübung des Blutes durch eine Menge ‚kleiner Feiimoleküle bedingt

®
140

war. Aebnliches hatte ich bereits im Sommer in dem Bluteder an der so-
genannten Gelbsucht leidenden Seidenraupen wahrgenommen, ein Punkt,
über den ich mir vorbehalte, noch weitere morphologische und chemische
Untersuchungen zu machen.

In jener grössern Arbeit über die Pilzkrankheit der Fliegen habe ich
mit möglichster Vollständigkeit den gegenwärtigen Stand unseres Wissens
über die Pilzkrankheiten der Insekten und niedern Thiere überhaupt zu-
sammengestellt.

Eine grosse Reihe von. Untersuehungen habe ich auch. seit dem
Herbst 1856, zum Theil gemeinschaftlich mit Herrn Prof. Frei, über die
neue Krankheit der Seidenraupen angestellt, welche in den letzten Jahren
in Frankreich, Italien und Spanien so grosse Verheerungen angerichtet
hat. Unsere ersten Untersuchungen über diesen Gegenstand sind in den
Berichten der Zürcher naturforschenden Gesellschaft (1857) in einer kur-
zen Notiz bekannt gemacht worden. Ich habe dann im Laufe des vorigen
Sommers diese Untersuchungen noch fortgesetzt und so viel, als es mög-
lich war, nach den verschiedensten Richtungen hin ausgedehnt, so wie
auch die mannigfachen über diesen Gegenstand bisher bekannt Sumache
ten Notizen, Brochuren und akademischen Berichte durchmustert. Da
wir, Herr Prof. Frei und ich, alseins der wichtigen Elemente dieser Krank-
heit einen kleinen einzelligen Pilz gefunden haben, welcher in den ver-
schiedensten Organen, Geweben und Flüssigkeiten der Seidenraupe, der
Puppe und des Schmetterlings vorkommt, so lag es natürlich nahe, auch
diese Krankheit wenigstens nach einem ihrer Elemente, zu den parasiti-
schen zu zählen, und da sie von sehr tiefer Ernährungsstörung begleitet
ist, habe ich ihr den Namen der parasitischen Dystrophie gegeben und
den in allen Theilen des Thieres so verbreiteten Pilz Panhistophytum ova-
tum genannt. Die wiederholten und unläugbaren Beobachtungen , welche
ich über die Theilung dieses Pilzes gemacht habe, setzen seine Natur
ausser allen Zweifel, und haben Herrn Prof. Nügeli bewogen, denselben
zu der von ihm aufgestellten Gruppe der Schizomyceten zu stellen. Ic
habe dann eine grosse Zahl von Insekten auf diesen Pilz untersucht un
ibn auch wirklich in einer Käferart, Emus olens, sehr schön in d
Theilung begriffen gefunden. Auch über die Muscardine habe ich b
dieser Gelegenheit eine Reihe von neuen Untersuchungen und Experi
menten angestellt. Die Entstehung und Verbreitung, die ursächliche
Momente, das geographische Vorkommen , der Einfluss auf die Industrie
die mögliche Abhülfe der Dystrophie mit Pilzbildung haben auch mein
Aufmerksamkeit in Anspruch genommen. Prof. Städeler in Zürich hatt
die Güte, auch das Blut gesunder und kranker Seidenraupen, welche i
mir aus Mailand durch die Gefälligkeit des Herrn Prof. Cornalia verscha
chemiseh'genau zu untersuchen, und hat derselbe sich bereits anderwei
tig sehr viel mit chemischen Studien über die Insekten beschäftigt. In de
Blute der kranken Raupen fanden sich auffallende Unterschiede von der

441

der gesunden: neutralische oder alkalinische Reaktionen, Abnahme des
Eiweissgehaltes, Verschwinden des Leucins und des Harnstofls, welche im
Bluteder gesunden Seidenraupen vorkommen. Es thut mir leid, hier nicht
auf diese wichtigen Notizen näher eingehen zu können, welche mir Herr
Prof. Städeler hierüber zugestellt hat. Alle diese Untersuchungen über
die noch immer so verheerende Krankheit der Seidenraupen, welche auch
Deutschland an vielen Punkten erreicht hat, finden sich in einer grössern
Arbeit‘ zusammengestellt, welche die Märkische Seidenbaugesellschaft
(1858) mit den dazu gehörigen Tafeln bekannt gemacht hat.

Zu jenen Materialien kann ich num eineReihe anderer Pilzkrankheiten
der Insekten hinzufügen, welche ich in den letzten Monaten des vorigen
Jahres zum Gegenstande einiger Forschungen gemacht hahe. Die eine
derselben besteht in der Entwicklung einer neuen Art Verticillaria in den
Puppen eines Spanners, Fidonia piniaria; eine zweite Krankheit betrifft
einen kleinen Nachtschmetterling, Cerastis vaceinii, dessen Körper mit
Stacheln besetzt ist, welche ganz aus einer neuen Pilzart bestehen, der

ich den Namen Acanthomyces gegeben habe. Diese beiden Krankheiten
habe ich auf Insekten beobachtet, welche mir im August 1857 von Herrn
Prof. Zeller in Glogau gütigst mitgetbeilt worden sind.

Eine dritte Krankheit betrifft ein höchst merkwürdiges Exemplar von
Sphinx pinastri, welches ich im Oktober 1857 in der Sammlung des Gen-
fer Museums fand. Auch’ dieser Pilz ist, wie wir bald sehen werden, neu,
und habe ich ihm den Namen Akrophyton tubereulatum gegeben.

Eine vierte Krankheit endlich ist zwar nicht ganz neu, aber, wie es
scheint, botanisch nie mit gehöriger Sicherheit bestimmt worden. Es
betrifft dieselbe die in der Naturgeschichte schon längst bekannte und oft
für fabelhaft gehaltene zoophytische Biene der Antillen. Es handelt'sich
hier nämlich um eine Wespenart aus Jamaica (Polistes americanus), welche
mir Herr von Saussure in Genf im Dezember 1857 zuschickte und welcher
aus der Thoraxgegend mehrere lange Pilze mit Köpfchen hervorwuchsen.
Auch dieser Pilz ist neu und babe ich ihm den Namen Polistophthora An-
tillarum gegeben.

‘Bevor ich auf die Details eingehe, erlaube ich mir einige allgemeine
Bemerkungen über den Ursprung und die Tendenz dieser Arbeit.

Ich habe mir seit langer Zeit die Frage gestellt, ob man nicht auf ex-
perimentellem Wege der alten, noch immer ungelösten Frage der Miasmen
und Contagien eine mehr positive Richtung geben könne, als dies bereits
geschehen. Haben einerseits diejenigen, welche ein Contagium animatum
annehmen, meist nur hohle Hypothesen und nachlässige, oberflächliche
Beobachtungen als Stützen ihrer Meinung beigebracht, so konnten zwar
Jie Gegner des contagium animatum verlangen, dass ein solches bewiesen
werde, bevor es in der Wissenschaft von Bedeutung sei: allein anderseits
haben auch sie bis jetzt nicht diejenigen Forschungen gemacht, welche zu
einer bestimmten Negation berechtigen könnten.

442

Man glanbe keineswegs, dass ich die geringste Neigung hahe, ein Con-
tagium animatum anzunehmen oder zu verwerfen; es ist dies eben so
wenig.der Fall, wie für die mehr unorganisehe Theorie durch schädliche
Gasarten oder die in neuerer Zeit so beliebte zymotische, welche die Aus-
breitung epidemischer Krankbeiten ‚mit den Fermentationsprozessen in
nähern Zusammenhang bringt und auch wirklich Vieles für sich zu haben
scheint.

Wollen wir auf dem Boden der Naturforschung bleiben, so müssen
wir eingestehen, dass wir über alle diese Punkte nicht blos desshalb
unwissend sind, weil es sich um schwierige Fragen handelt, sondern,
weil wir noch nicht die richtigen Wege eingeschlagen baben, um über
dieselben ins Klare zu kommen. Ich gebe gern zu, dass vieljährige For-
schungen und eine Reihe sehr delikater und schwieriger Untersuchungen
nöthig sind, um den Weg zu positiven Anschauungen auf diesem Gebiete
anzubahnen. ‚So viel aber ist auf der andern Seite gewiss, dass wir mit
der noch immer gebräuchlichen, mehr dialektischen Behandlung dieser
Fragen ungleich weniger zum Ziele gelangen.

In einer berühmten , im Jahre 1856 stattgehabten Diseussion in der
pariser Akademie der Wissenschaften bei Gelegenheit der in Algier zu er-
ricehtenden meteorologischen Bureaus hat Regnault nicht gefürchtet, der
Akademie zu erklären, dass alle bisherigen Methoden in der meteorologi-
schen Beobachtung vollkommen ungenügend seien, dass die ersten Prin-
cipien derselben noch gar nicht festgestellt wären, dass man noch weder
wisse, was, noch wie.oder wo man beobachten solle und dass, um nament-
lich die Nützlichkeit der Meteorologie für den Ackerbau zu fördern, um die
Climatologie überhaupt wissenschaftlich zu begründen, noch.die Regeln und
Methoden fehlen, dass die überall so sorgfältig erforschte Temperatur allein
von sehr geringem Werth sei, dass die Art der Beobachtung des Thermo-
meters im Schatten nach der Nordseite hin, in einer gewissen Entfernung
von Gebäuden nur höchst einseitige Resultate liefern könne. Was Regnaud!
allein von dem geringen Werthe der gegenwärtigen Meteorologie für den
Ackerbau gesagt hat, passt auch vollkommen auf die uns hier beschäftigen-
denFragen der Pathologie. Es reicht in derThat nicht hin, genau barometri-
sche, thermometrische , hygrometrische, elektrometrische Beobachtungen
in versehiedenen Lokalitäten und Höhen zu machen, die Regenmenge und
die Richtung der Winde in Bezug auf Krankheiten genau zu bestirnmen,
sondern eine. grosse Menge chemischer Luftanalysen muss angestellt wer-
den, um zu sehen, ob zwischen .der Luft einergesunden oder einer durch-
seuchten Lokalität, eines leeren, gut geltifteten, freien Krankensaales, oder
desselben Raumes mit einer gewissen Zahl nicht epidemiseh Erkrankter
gefüllt, oder endlich desselben’ Raumes mit Pocken- oder Scharlach-,
oder Typhus- oder Cholerakranken ete. 'ein Unterschied bestehe. Nicht
minder wichtig wäre es auch, die ausgeathmete Luft in verschiedenen
Krankheiten genau zu untersuchen und nieht blos die etwaigen quantita-

443

tiven Schwankungen zu bestimmen, sondern auch die-etwaigen qualita-
tiven Veränderungen mit grösster Sorgfalt aufzusuchen.

Führen Untersuchungen der Art auch noch in einer gegebenen Zeit
zu negativen Resultaten, so hat ein solches negatives Resultat auch nur
eine tränsitorische Bedeutung; denn mit den Fortschrilten der feinern
Untersuchungsmethoden der Physik und Chemie müssen aueh derartige
Forschungen immer wieder von neuem aufgenommen werden und erst im
Laufe derselben kann man die passenden Methoden finden, reguliren, die
wichtigsten Feblerquellen entdecken und sie zu vermeiden lernen.

Käme man auf diese Art den etwaigen physikalisch-chemischen Ver-
änderungen der Luft in Epidemien oder vielleicht auch dem Fehlen sol-
‚cher Veränderungen auf die Spur, so wäre dadureh noch keineswegs das
Programm derartiger Untersuchungen ausgefüllt. Parallel mit dem Suchen
der Veränderungen oder des Hinzukommens physikalisch-chemischer or-
ganischer und unorganischer Elemente muss man dann auch noch die
Luft, nachdem man sie durch Baumwolle oder nach irgend einer andern
guten Methode passend filtrirt hat, auf die in derselben schwebenden
vegetabilischen und animalischen Organismen untersuchen. Damit man
aber bier nicht in grobe Irrthümer verfalle und, wie dies so oft in derMe-
dizin geschehen ist, nicht zufällige Elemente für wesentliche und patho-
etische halte, muss die Luft vorerst an vielen Orten und unter den man-
igfachsten Bedingungen untersucht werden. So lange wir das Luftmeer
n Bezug auf seine pflanzlichen und thierischen Bewohner von mikrosko-
ischer Grösse nicht eben so genau kennen, wie das Wasser, die Erde,
ie Pflanzen und Thiere ete., so lange können wir eigentlich gar keine
lare Einsicht in die allgemeine Naturgeschichte haben, und viele der
ichtigsten Fragen, wie z. B. die der Entstehung und der Uebertragung
er Keime, gar nicht beantworten; so lange ist die Generatio aequivoca
uch nur als eine Generatio ignota zu betrachten.

Man begreift den Nutzen der parasitischen Krankheiten für solche
tudien, da man hier bekannte Pilze vor sich bat, deren Sporen und
äden und verschiedene Entwicklungsformen man kennt und so hei der
ikroskopischen Untersuchung wieder zu finden im Stande ist, und blei-
en Zweifel, so kann man dieselben durch künstliches Keimen lösen.
Vielleicht werden alle diese genauen Untersuchungsmethoden , wenn
sorgsam angewandt, dennoch lange Zeit kein sicheres Resultat lie-
ern; aber jedenfalls tritt dadurch die Miasmenfrage in ein neues Stadium,
elches neben fortgesetzten Forsehungen, in der Art wie die von Thiersch
das Choleramiasma, gewiss unsere Kenntnisse bedeutend zu fördern
nd spätere positive Doktrinen vorzubereiten im Stande sein wird.

khk v2
Ich gehe nun zu der Detailbesehreibung über. %

1. Pilzkrankheit der Fidonia piniaria Tr., hervorgebracht durch Verticillium
corymbosum Lebert.

Vor mehreren Jahren beobachtete Herr Prof. Zeller in Glogau, wel-
cher mir diese sehr interessanten Insekten mittheilte, die Entwicklung
dieses Pilzes an einer grossen Zahl von Puppen eines Spanners, Fidonia
piniaria Tr. Die Raupen erreichten ihre gehörige Grösse und schienen sich
regelmässig zu verpuppen. Anfangs schienen die Puppen vollkommen ge-
sund und lebhaft, aber schon nach einigen Tagen bekamen die Luftlöcher
an den Seiten des Körpers zwischen den Artikulationen einen eigenthüm-
lichen weisslichen Schimmer; bald bedeckten sie sich mit einem feinen,
weissen, schimmelartigen Anfluge. Dabei wurden die Bewegungen der
Puppen auf Druck träge, allmälig dehnte sich der Schimmel über einen
grossen Theil der ganzen Oberfläche der Puppe aus, und die Thiere star-
ben. Fast alle Puppen dieser Spezies erkrankten und gingen zu Grunde,
während die zahlreichen andern, zu gleicher Zeit erzogenen Thiere des
Herrn Prof, Zeller nichts Aehnliches darhoten, was die Vermuthung wahr-
scheinlich macht, dass. bereits am Ende des Raupenlebens die Pilzkeime
im Blute vorhanden waren: wenigstens kenne ich kein anderes Beispiel
von einer Pilzkrankheit bei Puppen allein, während andere, wie z. B. die
Muscardine und der Pilz der parasitischen Dystropbie sich zwar auch hei
Puppen finden, indessen schon sehr deutlich in der Raupe nachweis-
bar sind.

Nachdem sich der weisse Schimmelanflug über die ganze Körperober-
fläche der Puppen erstreckt hatte, fing er an, kleine Hervorragungen auf
derselben zu bilden, welche einen ziemlich mannigfaltigen Anblick dar-
boten. Die einen hatten ein mehr längliches, stielartiges Ansehen und
waren einfach oder unregelmässig verzweigt; andere bildeten etwas regel-
mässigere Auswlichse mit kopfartiger oder keulenfürmiger Endanschwel-
lung. Die grössten hatten bis auf 1°” Länge auf 4—3"" Dicke. . Zwischen
diesen Hervorragungen findet man ein mehr plattes, weiches, wie flocki-
ges Netz, ein gewissermaassen verfilztes Mycelium. Die grössern Hervor-
ragungen stehen unregelmässig gruppirt beisammen oder sind mehr ver-
zweigt. Mit der Loupe sieht man aber auch in dem weisslichen Filz kleine
körnige Hervorragungen, welche wahrscheinlich kleine, unentwickelte
Pilzstiele sind (Fig. 4 und 2).

Schon mit schwachen mikroskopischen Vergrösserungen sieht man,
dass diese ganze Masse ausschliesslich aus einfachen oder verzweigt
Fäden mit Fruchtstand besteht, ohne eine verbindende Baer
stanz. An vielen Stellen sieht man dieselben an der Oberfläche unregel-
mässig hervorragen, während sie mehr in der Tiefe dicht mit einand
verflochten sind [Fig. 3].

Untersucht man nun die einzelnen Pflanzenindividuen, welche ü

445

grosser Menge das ausgedehnte Pilzgeflecht und die hervorragenden Stiele
bilden, mit einer 6—700maligen Vergrösserung, so findet man folgende
Charaktere, Die Fäden haben im Allgemeinen eine eylindrische, leicht
abgeplattete Form und sind sehr fein "und schmal, indem. sie kaum die
Breite 0,002” überschreiten, während viele unter ihnen nur 0,0016”
Breite zeigen [Fig. 4]. Ihr Inneres ist in den meisten homogen ‚Fig; 4,aa],
zeigt aber auch in einzelnen Fäden sehr feine Fetttröpfchen [Fig. i bb).
Die an manchen Stellen unregelmässig an der Oberfläche der Fäden haf-
tenden Sporen sind nur zufällig aufgelagert. Die meisten dieser Fäden
sind verzweigt und überall stehen die Verzweigungen einander genau
gegenüber und nehmen, da auch wieder die sekundären und tertiären
Verzweigungen einander gegenüberstehen, ein wirtelförmiges Aussehen
an. Meistens kommen von einem Punkte nur zwei gegenüberstehende
kleinere Fäden; indessen sieht man auch stellenweise eine grössere Zahl
um den gleichen Ansatzpunkt herum [Fig. 4 ece].. Wo viele solcher Ver-
zweigungen beisammenstehen, können sie auf den ersten Anblick ein fast
doldenförmiges Ansehen bekommen; indessen bilden sich nirgends wahre
Umbellen, sondern es ist nur die eben beschriebene Stellung massen-
hafter und näher zusammengedrängt [Fig. 4 dd). Die Hauptäste abge-
rechnet, sind die Nebenzweige im Allgemeinen kurz und übersteigen
kaum —4.— 5,” ” an Länge, können jedoch auch ausnahmsweise Theilun-
gen zweiten und dritten Grades etwas grösser sein. Diese kleinern Zweige
sind etwas feiner als die Hauptfäden, überschreiten aber kaum 0,004" ”
an Breite, haben eine mehr eylindrische Gestalt und sind in der Mitte etwas
breiter als nach den Enden zu.

Auf den freien Enden dieser Aestehen sitzen die Sporen auf, welche
im Allgemeinen rund oder auch leicht ovoid sind /Fig. 4 ee und Fig 5].
Sie haben im Mittlern 0,0025”"” Breite und sind in den ovoiden nur eiwa
um Y, länger als breit: In ihrem Innern habe ich nie irgend eine Struk-
tur erkennen können. Auf vielen Zweigen fehlen diese. In Bezug auf die
Sporenvertheilung auf einzelnen Pflänzchen findet eine grosse Mannigfal-
tigkeit statt, wovon die Zeichnungen einen Begriffzu geben im Stande sind.

Nach dem Ergebniss der mikroskopischen Untersuchungen handelt
es sich wahrscheinlich um eine Vertieillium-Art Nees. Wenigstens ist
dies einerseits das Resultat des Vergleichs mit den Beschreibungen dieses
Genus, andererseits ist dies die Meinung des Herrn Prof. Nägeli. Wir
können für die mit den beschriebenen Arten nicht vollkommen überein-
kommende unserer Fidonia etwa folgende Diagnose aufstellen:
Vertieillium corymbosum nova species Lebert.

Fila longa, 0,002” ” lata, divisiones oppositae, multo breviores, spo-
rae rotundatae vel oboyptae, 0,0025” latae, in apieibus ramusculorum
sessiles.

Habitat in chrysalide Fidoniae piniariae. Tr.

4h6

ll. Pilzkrankheit eines Exemplars von Cerastis vaccinii, hervorgebracht durch |
eine neue Pilzart Akanthomyces aculeata Lebert.

Das merkwürdige Exemplar dieses Schmetterlings, welches diegleich
zu beschreibende Pilzkrankheit darbot, ist"von Herrn Prof. Zeller lebendig
in diesem Zustand gefangen und von diesem mir gütigst mitgetheilt worden.

Der Schmetterling war etwas abgeflogen und zeigte sich sehon beim
Fangen mit den gleich zu beschreibenden spitzen Stacheln besetzt. Unter-
sucht man das Insekt zuerst von der obern Seite [Fig. 6], so siebt man
bereits eine gewisse Menge kleiner , gelbbrauner, dornartiger Auswüchse
an den Rändern der Flügel und besonders am Vorderrand der Oberflügel,
sowie auch im Verlaufe der grössern Flügelnerven. Ausserdem findet man
auch einzelne an dem vordern Theile des Kopfes, sowie an der obern
Parthie des Thorax und des Abdomens. Am deutlichsten aber, sowie am
zahlreichsten und am entwickeltsten findet man: diese Auswüchse an der
untern. Körperseite [Fig. 7). Die kleinsten haben nur 0,5—1"" Länge,
aber auch die grössern überschreiten kaum die von 2—3””. Während
die kleinern und weniger entwickelten an ihrem freien Ende mehr abge-
rundet sind, zeigen die grössern eine durchaus dornartige Gestalt mit fei-
ner, leicht umgebogner Spitze. Am vordern Theile des Kopfes haben die-
selben ein hornähnliches Ansehen. An ihrer Basis, und besonders auf
der untern Seite des Körpers sind alle diese Vorsprünge durch,ein mehr
gleichmässiges, feines, mattgelbes Geflecht von Mycelium verbunden. Die
Consistenz dieser haken- oder dornförmigen Körper ist so fest, ihre Ver-
bindung mit dem Flügel und dem Leibe eine so innige, dass man auf den
ersten Blick dieselben für Chitinauswüchse halten, könnte, welches auch
vor der mikroskopischen Untersuchung die Meinung eines sehr ausgezeich-
neten hiesigen Entomologen war. Dagegen sprach indessen schon die gelbe
Zwischenmasse, welche grössere Strecken feinkörnig bedeckte. An den
Füssen sind ebenfalls einzelne Auswüchse zerstreut. Ausnahmsweise. fin-
det man einzelne, welche bis auf 4—5”" Länge und 0,5—1”” Breite an
der Basis haben.

Schon mit schwachen mikroskopischen Vergrösserungen sieht man,
dass auch wieder die ganze Substanz dieser Dornen‘ und der zwischen
ihnen ausgebreitetenMasse aus verfilzien Fäden besteht, welche sich nach
allen Richtungen durelkreuzen, obne dass irgendwo’ die Hyphen durch
Zwischenmassen verbunden’ wären {Fig. 8].. Macht man feinere Präpara-
tionen und untersucht man diese mit stärkern mikroskopischen Vergrösse-
rungen, so.siebt man diesen Filz aus einer Menge verhältnissmässig sehr
einfacher Planzenindividuen bestehen. Es sind dies ziemlich lange Fä-
den [Fig. 9]; deren Breite kaum 0,0025” übersteigt, und welche in ihrem
Innern meist homogen sind [Fig. 9 aa), aber auch in manchen feine Fett-
wröpfehen zeigen [Fig. 9 bb]. Diese Fäden sind auf einer Seite vollkommen
glatt, während sie auf der andern eine geringe Zahl von Theilungen:

B | - .

1,2, 3, in seltenern Fällen mehr (bis auf 6) zeigen. Diese Zweige gehen
von dem Stamm ‚entweder unter fast rechten Winkeln eder unter einem
Winkel von etwa 60—80° ab. Sie sind ungefähr von der gleichen Breite
wie der Hatptfaden, nicht selten in der Mitte, zuweilen auch an dem
Ende, etwas breiter [Fig. 9 ccc]. Sie überschreiten in der Regel nicht
eine Länge von 0,02==—0,025”" und sind an vielen noch viel kürzer.
Manche sind auch am Ende, da, wo die gleich zu beschreibende Spore
aufsitzt, leicht zugespitzt [Fig. 9 dd]. Die Sporen finden sich nur an dem
freien Ende dieser sekundären Fäden [Fig. 10 und 9eeee]. Sie sind ei- oder
birnförmig und manche sind an einem Ende leicht zugespitzt. Ihre Länge
schwankt zwischen 0,0033"” und 0,005”, während ihre Breite etwa um
ein Drittel geringer ist. Mehrfach habe ich in ihrem Innern einen etwas
trüben Fleck gesehen, welcher jedenfalls kein Fetttropfen ist, von wel-
chem ich aber auch nicht entscheiden möchte, ob es sich um einen Kern
handelt, was sogar wenig Wahrscheinlichkeit für sich hat.

Da ich das Insekt nicht zu sehr habe beschädigen wollen, so habe ich
nicht sehen können, wie weit der Pilz im Innern desselben wuchert.
Aeusserlich scheint er auch da zu bestehen, wo man mit dem Auge keine
Pilzmasse sieht. So habe ich in Fig. 40 einen Theil einer von Pilzfäden
umsponnenen Schmetterlingsschuppe dargestellt. In Bezug auf den Ge-
sammtanblick der mikroskopischen Präparate ist endlich noch zu bemer-
ken, dass die hervorragenden kleinen, Sporen tragenden Zweigchen den
Kegeln des Kegelspiels der Kinder ähnlich sind [Fig. 11 und 12] und so der
Peripherie der Präparate ein zierliches Ansehen geben.

Dieser Pilz scheint mir neu zu sein und sich einigermaassen dem
Genus Ceracium zu nähern; aber die von Herrn Prof. Nägeli über diesen «
Punkt angestellten bibliographischen Forschungen zeigten weder mit die-
sem, noch mit einem andern Genus eine genaue Vebereinstimmung. Ich
habe deshalb demselben den Namen Akanthomyces aculeata gegeben.
Für den Fall, dass sich dies bestätigen sollte, schlage ich folgende Dia-
gnose vor:

'Akanthomyces Zebertnovum genus.

Mycelium pallidum, flavam vel Navofuscum, spinis aculeatisunum ad
res mlın. longis superatum; fila in uno solum latere ramuseulos in apice
sporas ferentes exhibentia.

Akanthomyces aculeata Lebert nova species.
"Fila 0,025%" lata, cum ramusculis ferereetangularibus; sporae piri-
formes, filis paulo latiores; spinaeflavae vel Navofuscae praeeipue in mar-
alarum et in inferiore abdominis parte positäe, durae, apice tenui,
Habitat in Cerastide vaceinii, noctuaruın specie.

Bir 48

. iM. Pilzkrankheit eines Exemplars von Sphinx pinastri, hervorgebracht durch
eine neue Pilzart Akrophyton tuberculatum Lebert.

Als ich im vorigen Herbst verschiedene Insektensammlungen durch-
suchte, um pilzkranke Thiere zu finden, fand ich im Genfer Museum ein
höchst merkwürdiges Exemplar von Sphinx pinastri, welches schon in
der Sammlung als » monstrueux « bezeichnet war und welches mir der Herr
Direktor Pictet de la Rive mitzutheilen die Güte hatte.

Der Schmeiterling selbst war so abgeflogen, dass man ihn nur noch
an seiner Form und Grösse erkennen, aber nirgends mehr eine deutliche
Flügelzeichnung finden konnte. Auch waren die Flügel selbst zerrissen,
namentlich in der Längsrichtung. Der ganze Körper des Thieres war mit
eigenthümlichen, langen, zackigen Pilzen besetzt, welche in der That dem
Thier ein äusserst sonderbares Ansehen gaben, und zwischen welchen,
besonders auf der untern Seite des Abdomens, ein feinkörniges, stellen-
weise dünnzackiges Mycelium sass, das eine mattgelbe, ins Weissliche
spielende Farbe zeigte. Bevor wir die Pilze dem Sitze und der Form nach
näher beschreiben, fügen wir nun noch hinzu, dass der Schmetterling
auf einem Stück Baumrinde sass, auf welchem der Pilz einige festkle-
bende Zacken, sowie auch ein mehr zusammenhängendes, feinkörniges
Mycelium zeigte, das offenbar dem gleichen Pilze angehörte,

Dieser Schmetterling [Fig. 13] zeigte die meisten Pilze auf dem gan-
zen Körper selbst, und zwar nicht nur auf der obern und untern Fläche
des Abdomens allein, sondern auch auf dem Thorax, sowie in der ganzen
Gegend des Kopfes, aber auch ausserdem auf der Oberfläche und beson-
‚ders am freien Rande der Oberflügel, an den Beinen etc. Die einzelnen
Pilze sind von sehr verschiedener Grösse : die einen breit, kurz, lanzeut-
förmig oder unregelmässig ausgebreitet, die andern länger, schmäler (et-
was abgeplatiet) (kaum 4”" in grösster Breite) ; dagegen sind einzelne
sehr lang und haben bis auf 2, selbst 3 Gentimeter Länge. An ihrer Basis
sind viele breit, von mehr dreieckiger Form. Auch sind im weitern Ver-
laufe bei manchen mehr partiell erweiterte Stellen, welche dann allmälig
in engere übergehen. Eine eigentliche Verzweigung der Hauptstämme
kommt bei nur sehr wenigen vor, ist aber bei einigen unläugbar wahrzu-
nehmen. An den grössten und am meisten entwickelten sieht man beson-
ders deutlich aus jenen einfachen, meist langen Pilzen eine gewisse Menge
kleiner, einzeln oder gruppenförmig bei einander stehender Körperchen,
welche nach oben zugespitzt, nach unten an ihrer Insertionsstelle abge-
rundet erscheinen [Fig. 44 und 45]. Schon bei schwacher (fünfmaliger)
Vergrösserung [Fig. 14] sind diese dem blosen Auge sichtbaren kleinen
Kapseln, welche etwas über %”" Höhe auf ,—%"" Breite haben, sehr
deutlich sichtbar und bei 50maliger Vergrösserung erkennt man die Ein-
senkung derselben in den Hauptstamm des Pilzes [Fig. 15]. Sie sind von
einer dünnen Wand umkleidet, deren Dicke bis zum Scheitel abnimmt.

» 449

Eine Oeffnung konnte nicht wahrgenommen werden. Herr Prof. Kramer
zweifelt nicht daran, dass sich bei weiterer Entwicklung jede Kapsel an
der Spitze würde geöffnet haben. Der Stamm des Pilzes besteht aus sehr
feinen Pilzfäden , welche mit einander verflochten sind , aber keine Zwi-
schengewebe zeigen. Sie haben kaum 0,002” "Dicke, erreichen aber zu-
weilen auch bis 0,0025" [Fig. 16]. Sie sind meistens unverzweigt, nur
an einzelnen sieht man die Andeutung einer Verzweigung, glatt und bil-
den eine dichte Verfilzung [Fig. 16 A]. In einzelnen von ihnen, wie in
Fig. 16 B, sieht man eigenthümliche längliche Körperchen, welche bis auf
0,04="= und darüber Länge haben, die ganze Breite des Fadens einneh-
men, nach oben und unten unregelmässig abgerundet sind : Details, welche
man besonders Fig. 16 B aa sieht. Ich kann nicht mit Bestimmtheit sa-
gen, ob diese Fäden aus dem Stamm des Pilzes oder aus den kleinen birn-
örmigen Körperchen kommen, obwohl Letzteres mir wahrscheinlicher ist,
und in diesem Falle wäre ihnen die Rolle won unentwickelten Sporen-
chläuchen zuzuschreiben. In einzelnen Fäden [Fig. 46 C] finden sich
leine Körnchen, Oeltröpfehen des Inhalts. Die Fäden, welche sich im
onern der birnförmigen Behälter finden und bis auf 0,004” Breite er-
eichen [Fig. 17], sind im Grunde der Kapseln befestigt und streben von
a aufwärts. Sie zeigen je zwei bis drei Löngsstreifen [Fig. 17 a]. Bald
winden sich einzelne dieser/Streifen zwischen einander hinein, bald schei-
nen sie auf grössere Strecken neben einander fortzulaufen. Es ist wahr-
scheinlich, dass diese Streifen Sporenschläuche sind. Sie sind aber leider
zu jung, als dass über ihren Bau, ihre Grösse und Anzahl Etwas hätte
bestimmt werden können. Es ist überhaupt zu bedauern, dass dieser
sanze Pilz nicht zu seiner gehörigen Reife gelangt ist.

"So viel man aus allen diesen Charakteren bestimmen kann, scheint
nach Herrn Prof. Kramer der Pilz ein Pyrenomycet zu sein, zu den Sphae-
'riis compositis zu gehören, aber ein neues Genus zu bilden, dessen Merk-
male durch folgende Diagnose ausgedrückt werden könnten.
Akrophyton, novum genus, Lebert.

' Stroma filiforme,, simplex vel subramosum, e cellulis fistulosis con-
extis compositum, conceptaculis liberis, pyriformibus, in facie irregula-
riter dispositis. Sporae in ascis.

Akrophytontuberceulatum, nova species, Lebert.

Stroma longum hliforme, acuminatum, alboflavum , conceptacula
0,5=® longa, *,— "4" lata, stromate magis colorata, flava vel flavofusca
Habitat in superficie corporis et alarum Sphingis Pinastri.

v. Pilzkrankheit an einer Wespe aus Jamaica durch einen Pilz: Polistophthora
Antillarum Lebert.

' Nachdem ich schon oft von den Pilzen gehört und gelesen hatte, »welche
aus den Wespen auf den Antillen hervorwachsen und im vorigen Jahr-
hundert unter dem Namen’ der zoophytischen Biene (vegetable fly) sa

450

grosses Aufsehen erregt hatten, bekam ich gegen Ende November1857 von

- Herrn de Saussure in Genf ein paar Exeuiplare einer Wespe der Antillen,
Polistes Americana Fahr., aus Jamaika zugeschickt, auf welchen solche
Pilze sich entwickelt hatten. Dieser Pilz soll sehr häufig die erwähnte
Wespenart befallen, aber trotz der vielen Untersuchungen über dieselbe
ist dennoch niemals der Pilz mit der Genauigkeit untersucht worden,
welche eine systematische Bestimmung. möglich macht. Ich trete daher
weder auf die Literatur dieses Gegenstandes, noch auf die Beschreibung
der Autoren ein , welehe diesen Pilz als eine Glavaria beschrieben haben,
ein, sondern gehe sogleich zu der Beschreibung desselben-über, welche mir
durch die Hülfe des Herrn Prof. Kramer sehr erleichtert worden ist, ‚da
es bei der etwas complizirten Struktur und den ohnehin nicht vollkommen.
entwickelten Pilzen seines ganzen Beobachtungs- und Zergliederungs-
talents bedurfte, um alle einzelnen Theile genau zu bestimmen.

Diese Wespe trägt auf dem untern Theile des Thorax den verschlun-,
genen Ursprung zweier Pilze [Fig. 48 und 19 aa], von denen der grössere,
nicht weniger als 59”" Länge hat, auf etwa 1”" Breite... Derselbe zeigt
etwa in der Mitte seines Verlaufes eine Theilung in zwei Aeste: [Fig. A8.b],)
deren einer [Fig. 18 e] abgebrochen und verstümmelt endet, während. der
andere ein hreiteres; spindelförmig nach oben mit abgerundeten Spitze
endigendes' Conceptaculum darbietet. Dieses ist an dem andern, ein-
fachen, nicht verzweigten Pilze noch vollkommner entwickelt. , Das letz-,
tere hat 5”"®= Höhe auf 4—1,5"” Breite und verschmälert sich ebenso
nach dem Stamme des Pilzes zu, als nach seinem freien Ende. Auf der
Oberfläche des Conceptaculum sieht man reihenförmig angeordnet kleine
Tüpfelchen, welche wahrscheinlich den Stellen entsprechen, an denen bei
vollkommner Reife des Pilzes Oefinungen für den Sporenaustritt entste-
hen. Ausserdem aber sieht man noch, theils auf dem Conceptaenlum, theils,
auch: auf verschiedenen Stellen der Pilzstiele, kleine schwarze Körnchen,
und Knötchen von 0,1—0,2”” Grösse, welche sich bei der mikroskopi-
schen Untersuchung als pflanzliche Parasiten auf den. Parasiten zeigen
und ein Gemisch von braunen Fäden darstellen, unter denen man hie und
da zweizellige Sporen sieht. Indessen waren diese schwarzen Körpern
nicht in hinreichend entwickeltem Zustande, um Charaktere für. ihr
etwaige Bestimmung zu geben; wir werden daher nicht weiter auf ihre
Beschreibung eingehen. In Fig. 20 ist ein isolirter Pilz mit.dem an beiden
Enden verjüngten Kopfe dargestellt» Dieser ist mit zahlreichen schwarze
und Soredien-ähnlichen weissen Punkten besetzt.

Macht man einen Querschnitt durch den Stiel des Pilzes [Fig. 21], s
erkennt man eine deutliche Rinden- und Markschicht. Die erstere [Fig.
21 a] besteht bei dieser schwachen Vergrösserung aus der feinen Zusam
menlagerung kleiner, rundlicher Hohlräume, während das Innere [Fig.
24 8] aus verfilzien Zellen besteht. Untersucht ınan feine Querschnitt
mit stärkern Vergrösserungen von 200 Durchmesser [Fig. 22], so sieht

451

man, dass auf dem Querschnitt [Fig. 22 a] poly&drische zellige Hohlräume
gedrängt neben einander liegen, welche nach innen zu in kreisrunde,
grössere oder kleinere Intercellularräume übergehen und kaum 0,01” "
Breite überschreiten. Das Mark sieht man alsdann [Fig. 22 $] mehr
aus unregelmässig durchkreuzten Fäden bestehend. In Fig. 22 5b sieht
man einen Längsschnitt des Stiels, welcher in Bezug auf das Mark ähn-
liche Verhältnisse darbietet, aber in der Rindensubstanz viel längere Zel-
len (von ungefähr 0,025”® und etwas darüber) zeigt.

> Eigentlich belehrend und maassgebend wird erst die Natur des Con-
ceptaculum. Untersucht man einen mit concentrirter Kalilösung behan-
delten feinen Querschnitt desselben, so findet man im Allgemeinen sehr
verschieden entwickelte Perithecien,, alle noch ziemlich jung und nicht
vollkommen ausgebildet neben einander liegend, welche jedoch nicht über
%,®" Durchmesser in den grössten zeigen, nicht eng an einander liegen,
sondern durch eine Zwischensubstanz getrennt sind und etwa 40—50 an
Zah! in dem Querschnitt sich zeigen. Ihr längerer Durchmesser ist
arallel der Axe des Conceptaculum. Dieselben bestehen aus bräunlich
gefärbten Wandungen und sind voll Sporenschläuchen. Zwischen den
Peritheeien befindet sich Markgewebe. Die Wandung des Conceptaculum
stelit aus eng an einander anliegenden Zellen Fig. 23].

Untersucht man mit starken Vergrösserungen von 500maligem Durch-
esser die feinere Struktur der Perithecien, so ergiebt sich Folgendes:
Die Wandung besteht nach der innern Seite aus stark abgeplatteten,, in
der Mitte aus scharf begrenzten polyödrischen, zu äusserst aus zarten po-
yödrischen Zellen. Die Wandung des Peritheeium ist überdiess aussen
äufig nicht scharf abgegrenzt [Fig. 24 aa] nach dem Durchschnitt zweier
neben einander liegender Perithecien. Zwischen den Wandungen findet

an das bereits vielfach beschriebene Markgewebe [Fig. 24 $]. Das In-
nere eines Peritheeiums aber bietet auf dem Querschnitt die eigentlich
harakteristischen Elemente des Pilzes, nämlich querdurchschnittene Spo-
enschläuche [Fig. 24 7]. Von diesen sind einige leer, da die Sporen aus
denselben herausgefallen zu sein scheinen, in den meisten aber unter-
scheidet man 3—6 querdurchschnittene Sporen.

Die Sporenschläuche liegen, wie es scheint, sehr dicht beisammen
nd ebenfalls in der Richtung der Axe des Capitulum. Ein Schlauch kann
is auf 0,270” lang werden, misst dabei nur 0,007”" in der Dicke. Er
ann wenigstens 400 Sporen enthalten [Fig. 25]. Die Membran des
Behlauches ist ausserhalb der schärfern Kontouren der’Sporen kaum zu
erkennen, Diese Sporen liegen gedrängt, von mehr spindelförmiger Ge-
stalt, neben einander. Es gelang endlich auch. einige freie Sporen zu un-
ersuchen, welche von länglicher Gestalt nach oben und unten schmäler
erden, aber abgerundet enden, 0,041—0,014”"” Länge auf 0,002—
D,0025”® Breite zeigen [Fig. 26). Das Innere derselben ist durchaus ho-
ogen und sie sind einzellig.

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. IX. Bü. 29

452

Im Innern des Insekts findet sich ein reichliches Mycelium, welches
bei der Härte, welche diese Thiere sehr schnell nach dem Tode anneh-'
men, mit überwiegender Wahrscheinlichkeit dafür spricht, dass der Pilz
während des Lebens sich gebildet habe und von innen nach aussen em-
porgewachsen sei.

Herr Prof. Kramer hat die Güte gehabt, über die systematische Stel-
lung dieses Pilzes einige Untersuchungen anzustellen und theilte mir hier-
über folgende Notizen mit:

Eine Clavaria ist der Pilz entschieden nicht, das beweist die Sporen-
bildung im Innern von Schläuchen. Gegen “eine Sphaeria spricht der Man-
gel von Oeffnungen an den Perithecien; diese sind in das Gapitulum ein-
gesenkt, durch das ganze Conceptaculum zerstreut und ohne Ausnahme
durch eine mehrschichtige zellige Wandung vollständig verschlossen. Es
ist wahrscheinlich, dass sich später die Wände der einzelnen Perithecien
auflösen, die Schläuche oder nach deren Auflösung die Sporen in eine
Masse zusammenfliessen und durch endliche Zerstörung der Wand des
Conceptaculums in Freiheit gesetzt werden. In diesem Falle wäre dann
der Pilz zu den Gastromyceten im Sinne von Dr. Th. Bail') zu stellen.
Ueberhaupt kommt dieser Pilz mit keinem der beschriebenen Genera ge-
nau überein, und es ist dermgemäss wahrscheinlich, dass es sich um eine
neue Gattung handle.

So gelangen wir also zu folgender Diagnose:

Polistophtbora novum genus Lebert.

Stroma claviforme stipite ex strato corticali et medulla composito,
apice, ubi leviter intumeseit, conceptaculis elausis immersis instrueta,
sporae unicellulares elongatae, hyalinae, in ascis.

Polistophthora Antillarum nova species Lebert.

Stipite uni ad bipollicari tenui, capitulo fusiformi, ascis 0,27” ® lon—
gis, 0,007” " latis, sporis 0,04”=—0,044"" longis, 0,002°"—0,0025” "*
latis,

Habitat in Poliste Amerieana Antillarum [Insectum Jamaicense.]-

Ich beschliesse hiermit diese Beschreibungen, an welche ich absicht-
lich keine bibliographischen Notizen füge, da diese zu sehr weitläufigen
Erörterungen und Diskussionen führen würden.

4) System der Pilze, p. 4. i

Erklärung der Abbildungen.

Fig. 4 und 2. Puppen von Fidonia piniaria, äusserlich mit Pilzen bedeckt.

Fig. 3. Verfilzte Pilzfäden des Verticillium mit schwacher Vergrösserung beobachtet.

Fig. 4. Feinerer Bau des Pilzes dieser Puppen, Verticillium corymbosum. a. a. Ho-
mogene Föden; b. b. Fäden mit Fetttröpfchen im Innern. c. c. Verzweigungen
der Fäden; d. d. doldenartiges Ansehen der Verzweigungen; e. e. auf dem
Ende der Zweige aufsitzende Sporen.

Fig. 5. Freie Sporen.

Fig. 6. Stachelartige Pilze der Oberfläche von Cerastis vaccinii, von oben gesehen.
Fig. 7. Die gleichen dornartigen Pilze an der unteren Fläche des Körpers.

Fig. 8. Verfilzte Pilzfäden des Akanthomyces, schwach vergrössert.

Fig. 9 und 40. Stark vergrösserte Pilzfäden;, a. a. mit homogenem Inhalt; 5. d. mit

Fetttröpfehen im Innern; c. c. Zweige der Hauptfäden ; d. d. zugespitztes Ende
der Zweigchen; e. e. Sporen; f. eine von Pilzfäden umsponnene Schuppe.

Fig. 44 und 42. Gesammtanblick dieser mikroskopischen Elemente,

Fig. 13. Sphinx pinastri mit zackigen Pilzen bedeckt.

Fig. 44. Ein Pilzfaden, schwach vergrössert (5mal), in «. «. «. mit kleinen birnförmi-

s gen Kapseln seitlich bedeckt.

Fig. 45. Ein solcher Körper 50mal vergrössert mit der Art seines Ansalzes auf dem
Hauptstamme.

Fig. 46. Fäden dieses Pilzes. A. einfache, neben einander liegende Fäden. B, isolirte
Fäden; a. a. längliche dunkle Körper im Innern einzelner Fäden. C. Fäden
mit kleinen Feitkörnchen im Innern.

Fig. 47. Breitere Fäden aus einem Conceptaculum, in «.. Längsstreifen zeigeud.

Fig. 48. Pilz aus dem Thorax von Polistes americana hervorwachsend. a. Ursprung
der Pilze; b. Theilung der Pilzstiele; c. Pilzstiel ohne Kopf; d. Conceptaculum.

Fig. 49. Die Wespe von der Seite gezeichnet, um in a den Ursprung des Pilzes aus
dem Thorax zu zeigen.

Fig. 20. Einzelner Pilz in natürlicher Grösse.

Fig. 24. Querschnitt durch den Stiel, 40mal vergrössert; «. Rindenschicht; $. Mark-

. schicht.

Fig. 22. Längs- und Querschnitt des Stiels, 200mal vergrössert. a. Querschnitt,
«.Rindenschicht: 3. Markschicht; b. Längsschnitt ; «. Rindenschicht:: 3. Mark-
schicht.

Fig. 23. Querschnitt des Conceptaculum, 30mal vergrössert, zahlreiche rundliche Pe-

‚ rithecien zeigend.

Fig. 24. Stück der Wand eines Perithecium, 500mal vergrössert. «. «. Rindenschicht,
ß. Markschicht; y. Querschnitt vieler Sporenschläuche.

Fig. 25. Sporenschlauch der Länge nach gezeichnet, im Innern mit länglichen Sporen
ausgefüllt.

Fig. 26. Einzelne Sporen.

Kleinere Mittheilungen und Correspondenz -Nachrichten.

Hemmungsbildung des Herzensin einem erwach-
senen Frosche.,

Von Prof. Schiff in Bern.

Mit einem Holzsehnitt.

Im Laufe des letzten Winters ist mir eine elwa zweijährige männliche Rana tem-
poraria mit einer eigenthümlichen Hemmunssbildung des Herzens vorgekommen, wie
sie meines Wissens bis jetzi noch von keinem Wirbelthiere beschrieben ist, Das Indi-
viduum zeigte äusserlich durchaus nichts Auffallendes,, es war kräftig gebildet, das
Hautpigment war sogar sehr stark entwickelt. Es wurde mir mit noch eiwa 50 andern
Fröschen, die zusammen in einem geräumigen Erdloche aufbewahrt waren, eines Mor-
gens scheintodt gebracht, Da bei allen diesen Thieren das Herz noch ziemlich kräfug
schlug, beschloss ich sie zum Studium der Bewegungen der grossen Venen zu verwen-
den und das Herz möglichst ohne allen Blutverlust vom Halse her bloszulegen. Auf
diese Weise kam das bier zu beschreibende Präparat unversehrt zur Beobachtung.

Sogleich nach Entfernung der Haut der Kehle fiel mir bei einem Frosche eine klop-
fende Geschwulst neben dem binteren Theil des linken Unterkiefers auf, welche die Bün-
del des Musc. mylobyoid,. in die Höhe drängte, Ich schnitt einige Muskelbündel vorsichtig
ein und gewahrle eiue herzartig sich zusaımmenziehende Blase, von der eine verschmä-
lerte aber noch ziemlich breite Fortsetzung in die Brust hinabstieg. Als ich den obern
Theil des Brustbeins weggenommen, fiel mir dıe besondere Form des Herzens auf und
die anomale Lage der beiden Aortenbogen, von denen der linke anfangs gar nicht zu
erkennen war, während der rechte aus der Blase unter der Kehle sich nach unten zu
senken schien. Das Ganze machle anfangs den Eindruck, wie wenn zwei in ihren Be-
wegungen alternirende Herzen vorhanden wären. Das Eine in der Brust, welches nur
eine plötzliche starke Erweiterung der hier ohne Verschiebung der Organe in ihrem
ganzen Verlauf sichtbaren unteren Hohlvene darstellte und aus dem keine Arterien-
zwiebel aber ein breiter nach oben gerichteler Gang entsprang, welcher zum andern
Herzen unter derKehle führte, aus welchem der rechte Aortenbogen hervorging. Beim
Einschneiden des Perikardiums, welches sich bis zur muskulosen Umhüllung des Kehl-
herzens fortsetzte, zeigte sich indessen der wahre Sachverhalt.

Nur die sehr grosse Vorkammer (g der beigegehenen von Herrn G. V. sogleich
aufgenommenen Skizze) lag in der Brust. Es war an ihr keine äussere Spur einer
Theilung zu sehen und in ihre am meisten nach rechts und unten gelegene Stelle mün-
dete die untere Hohlvene (n), nachdem letztere, wie die spätere Präparalion zeigte,
aufihrer hinteren Seite von oben kommende Venenslämme aufgenommen hatte. Von
der Vorkammer ({g) ging ein ziemlich breiter langer Ductus auricularis (k) zu der unter
der Keble gelegenen verhältnissmässig kleinen Herzkammer {f) aus der ein stark mus-
kuloser Bulbus Aortae (i) enisprang, der neben dem Ductus auricularis zurück in die
Brust liefund sich hier in die beiden Aortenbogen spaltete, von welchen nur der rechte
rei verlief, der linke ging wie im Embryonalzustande hinter dem Herzen nach unten

455

und innen. Die Iujektion zeigte, dass die von diesem Bogen abgehenden Theilungen,
ausser Abweichungen in der Weile ihres Lumens, nichts Besonderes darboten.

-1 An der Herzkammer war kein besonderes Perikardium zu entdecken, aber merk-
würdigerweise war sie ganz von dem Musc. mylohyoideus angehörigen quergestreiften
Muskelmassen umgeben. Der genannte Muskel spaltete sıch nämlich über dem Her-
zen in zwei Schichten; die tiefere Schicht, der wir in der Abbildung das Herz auflie-
gen sehen, halte ganz ihren normalen Verlauf, die oberflächliche umhüllte von vorn
vollständig das klopfende Herz und den Anfang des Bulbus Aortae. Diese Bündel bogen
sich etwas um das Herz herum, und gingen dann in eine zellgewebige meınbranöse
Substanz über, die sich in den Zellhüllen des untern normalen Theiles des mylohyoi-
deus verlor. Von der engsten Stelle des Ductus auricularis an begann ebenfalls mit
den Muskelhüllen verbunden der Herzbeutel, der sich dann in die Brust herab fortsetzle.

Das ganze Herz zeigte eine mässig rasche, sehr deutliche Peristaltik: die Kontrak-
tion begann an der Hohlvene und seizte sich dann von n über g und Ah nach f und i
fort. Die Bewegungen von h waren weniger ausgesprochen, als die von g und f.

Komprimirte man die Hohlvene mil einer platten Pinzette, so stand die Bewegung
des ganzen Herzens augenblicklich still, die Theile erblassten, bei länger fortgeseizter
Kompression fingen aber schwache Herzbewegungen wieder an.

Wo man auch den Ductus auricularis komprimirte, stand die Herzkammer und
die Vorkammer schlug weiter (Stanniusscher Versuch)

Herr Valentin legte sebr genäherte Elektromotardräthe an die Hohlvene. Das ganze
Herz stand still. Bei Anlegung an den verengerten Duclus auricularis sland nur die
Kammer, die Vorkammer schlug fort. Es geht hieraus hervor, dass die bewegenden
Aeste des Herzvagus, trotzdem sie hier auf einem viel näheren Wege zur Kammer hät-
ten gelangen können, doch an die Vorkammer in der Brust eiutraten, um. von hier
aus durch den Ductus auricularis zur Kammer zurückzulaufen. Sonst hätte die relativ
starke (wenn auch ziemlich mässige) galvanische Erregung der Bahnen in dem Ductus
auricularis nicht vorübergehend lähmen und die Kammer in Unthätigkeit verselzen
können.‘)

- In dreifacher Beziehung hat sich also in diesem merkwürdigen Falle die fötale'
Form des Herzens erhalten: 4) Es existirt eine ungelheilte Vorkammer (Herzohrensi-

4) In seiner schönen Abhandlung über Gifte schiebt mir Kölliker die Ansicht unter,
es sei der Herzschlag von dem Einfluss des Nervensystems nicht abhängig. Dies
" wird zwar von Brown-Sequard aber durchaus nicht von mir behauptet. In mei-
ner Abhandlung über die Herzuerven habe ich nach meinen Versuchen mich da-
hin erklärt, dass der Herzschlag nicht direkt abhänge von den Herznervenstäm-
men, wohlaber von den letzten Muskelenden der Nerven im Herzen, ohne deren
- Mitwirkung und Erregung das Herz nur tonischer, idiomuskularer Zusammenzie-
hung, durchaus aber keiner Pulsationen fähig sei, deren Intermittenz ich sogar
von einer periodischen Schwächung dieser Nervenenden berleite. Nicht weil das
Herz der Nerven nicht bedarf, sondern weil Curare und verwandte Gifte die
Aussersten Enden der Muskelnerven verschonen, erkläre ich mir die Fort-
dauer des Herzschlags bei der Curarelähmung auf eine viel ungezwungenere
Weise, als diesbisher geschehen ist. Alle Gifte, welche die wahren Enden der Ner-
ven lähmen, sistiren in erster Linie den Herzschlag, weil sie mit den Nerven des
Herzens in die innigste Berührungtreten. Die idiomuskuläre Herzköntraktion bleibt
"aber stets dann noch so lange möglich, bis sich, wie wenigstens an Säugethieren
nachzuweisen, der Herzmuskel chemisch verändert hat. Trotzdem seit meinen
Untersuchungen über die Herzbewegungen jetzt eilf Jahre eifrigen Forschons vor-
übergegangen, trotzdem in der Lileralur dieser Gegenstand seitdem vielfach be-
“ em wurde, habe ich keinen Grund gefunden , auch nur von einer meiner
mals ausgesprochenen Ansichten abzugehen, noch eine einzige zu verändern,
ausser dass ich jetzt noch viel schärfer als damals auf der Unabhängigkeit des
Herzschlags von den Nervenstämmen bestehen muss, die ich in der Fort-
setzung meiner Physiologie durch neue Gründe stützen werde.

456

nus) mit endständiger Vena cava. 2) Ductus auricularis ist erhalten und relativ länger
gestreckt als beim Fötus. 3) Das günze Herz hat sich nicht so um seine Querachse ge-
dreht, dass die ursprünglich nach oben und vorn stehende Kammer nach unten und
die Vorkammer nach oben kam, sondern die erste embryonale Lagerung hat sich in
Folge derschiefnach oben und innen vor sich gegangenen Abplattung durch Haut- und
Muskelbildung sogar im Uebermaass ausgesprochen erhalten. Das Herz erscheint da-
dureh wie verkehrt.

a, Unterkiefer.

d. Muskulatur der Kehle,

cc. Obere Extremitäten.

dd. Leber.

. Gallenblase.

Herzkammer.,

. Vorkammer.

. Ganalis auricularis zwischen beiden.

i. Bulbus Aortae,

k. Rechter Aortenbogen mit den nächsten
unter den Muskeln sich verbergenden
Theilungen.

l, Linker Aortenbogen.

m. Linke Armarterie.

n. Hoblvene.

Louis Agassiz, Contributions to the Natural History
ofthe United States of America. Vol. I. and II. Boston.
1857. k.

Besprochen von Prof. Valentin.

Die äusseren Verhältnisse dieses grossarligen Werkes dürften in der Geschichte
der Wissenschaft unerreicht dastehen. Als der verstorbene Gray in Boston die Ver-
öffentlichung der von Agassiz gemachten zoologischen Studien der nordamerikanischen
Faunaanregte, hoflie man 700 bis 800 Subscribenten für das Unternehmen zu erhalten.
Die Kosten sollten mit 500 Exemplaren gedeckt sein. DerErfoig übertraf alle Erwartun-
gen. Als Agassiz die Vorrede schrieb, waren 2500 Unterzeichnungen eingelaufen. Der
Bericht der Smilhsonian Institution für 1856‘) spricht von 3000. Da ein Exemplar
120 Dollarskostet, so stehen Agassiz 360000 Dollars oder beinahe zwei Millionen Fran-
ken für das auf 10 Bände berechnete Werk zu Gebote.

Nicht blos Fachmänner, sondern auch Leute der verschiedensten Berufsarten
unterstützten das Unternehmen mit der grössten Hingebung. Reisende, die den am
rikanischen Continent durchstreiften, um den besten Weg für die nach dem stille
Meere führende Eisenbahn zu finden, suchten zugleich Thiere, um sie Agassiz zu
zustellen. Ein Herr Winthrop Sargent in Natchez sammelte Schildkröten auf den wei
testen Excursionen in den südlichen und westlichen Theilen der Union und macht

EEE BER,

|
'

1) Tenth annual Report of the Board of Regents of the Smithsonian Institution
Washington. 4856. 8. p. 23.

#57
dann eine Reise von mehr als 1000 Meilen, um die lebenden Exemplare Agassiz in
Cambridge vorzulegen.

Die Arbeit beginnt mit der Erläuterung einer Reihe allgemeiner Fragen, um
hierdurch die spätere Behandlung des Einzeluen verständlich zu machen und näher
zu begründen. Die kleinere Hälfte des ersten Bandes beschäftigt sich daher mit
den Grundsätzen der wissenschaftlichen Eintheilung der Thierwelt und den bierbei
in Betracht kommenden philosophischen Anschauungen. Die Morphologie, die Ent-
wicklungsgeschichte, die geographische Verbreitung in der Jetziwelt und die geolo-
gische Reihenfolge liefern dieGrundlage einer Anzahl von Betrachtungen, die von einem
spiritualistischen und oft entschieden theistischen Sinn getragen werden. Der Grund-
gedanke, der sich durch das Ganze zieht, ist der, dass bestimmte, oft nicht unmittel-
bar auffallende Plane das Schöpfungsgebäude durchziehen und die Organisation der
gleichzeitig vorhandenen Wesen und der successiv auftretenden Organismen beherr-
schen. + Die zeitliche Verknüpfung verrälh sich dadurch, dass viele Formen, die man
in früheren geologischen Epochen antrifit, den einfacheren Typen derselben Klassen
in späteren Zeiten entsprechen. Man stösst überdies auf prophetische Bildungen
d. h. auf solche aus vorangegangenen Epochen, die Merkmale gleichzeitig Jarbieten,
welche auf verschiedene Typen späterer Perioden vertheilt sind. Die Sauroidei unter
den Fischen der geologischen Epochen, die den Reptilien vorangingen, vereinigten auf
diese Art Zeichen von Fischen und Reptilien, die in der Folge nur gesondert auftraten.
Die Pterodactylen, die Ichthyosauren u. Ss. w. gehören ebenfalls hierher. j

Der Abschnitt, der von der Classification der Thierwelt handelt, liefert nicht blos
eine historische Darstellung der verschiedenen Systeme und der Gesichtspunkte, un-
ler denen sie entworfen worden, sondern auch die eigenen Ansichten von Agassiz über
die Abgrenzung der weiteren und engeren Gruppen der Thierwelt. Ein Versuch einer
selbständigen Eintheilung derselben ist p. 184—187 gegeben.

Die Schildkröten, denen die übrigen Theile der beiden ersten Bände des Werkes
gewidmet sind, werden in zwei Unterordnungen mit sieben Familien getrennt, näm-
lich die Chelonit Oppel (Chelonioidae und Sphargididae) und die Amydae Opp. (Trio-
nychidae, Chelyoidae, Hydraspididae, Chelydroidae, Cirosternoidae, Emydoidae und
Testudinina). Eine vergleichend anatomische Uebersicht des Baues dieser Thiere
nebst einzelnen physiologischen Bemerkungen, Betrachtungen über nachembryonale
für die Zoologie wichtige Entwickelungsveränderungen und die Lebensthätigkeiten der
Schildkröten, deren gegenwärtige und deren geologische Vertheilung reihen sich zu-
nächst an. Die ausführliche zoologische Darstellung der untergeordneten Gruppen
und der Genera schliesst den ersten Band des Werkes.

Der zweite, welcher die Entwicklungsgeschichte enthält, muss das Interesse
des Physiologen in hohem Grade in Anspruch nehmen. Agassiz benutzte hier das
reiche, ihm zu Gebote stehende Material mit allen Hülfsmitteln, welche die Gegen-
wart für morphologische Forschungen darbietet. Die mikroskopischen Beobachtun-
gen spielen daher eine Hauptrolle in dieser embryologischen Darstellung. Die Menge
der neuen Thatsachen nöthigt hier zu einer mehr ins Einzelne gehenden Mittheilung.

Die jüngsten Eierstockeier der Schildkröten sind gleichartige Kugeln, dıe zwischen
den Zellen der Masse des Eierstockes liegen. Man hat daher weder eine endogene
Entstehungsweise des Eies, noch einen von vorn herein angelegten Zellenbau dessel-
ben. Das erste Auftreten des Keimbläschens innerhalb dieser Anlage des Eies wech-
selt in hohem Grade. Es geht aber nie der Abscheidung der Dotierhaut voran, übt
(als Kern) keinen sichtlichen Einfluss auf die Bildung der Eizelle und liegt auch nicht
in dem Mittelpunkte derselben bei seiner ersten Erscheinung.

Man findet die frühesten Entwicklungsstufen der Eier im Eierstocke in ausserordent-
lichen Mengen. Die späteren dagegen sind reihenweise nurin den Zahlen vorhanden, die
jeder der nächsten Ablagerung von Eiern entsprechen. Naneımys bietet daher nur zwei
oder drei, Chrysemis picta fünfbis sieben und Chelydra serpentina mehr als dreissig dar.

458

Um die einzelnen Theile der Zellen unabhängig von aller Theorie zu bezeichnen,
schlägt Agassiz den Namen des Ectoblasten für dieZellenhaut und den des Meso-
blasten für denKern vor. Der Nucleolus heist dann Entoblast undein in diesem
enthaltenes ausgezeichnetes kleineres Körperchen der Entosthoblast. Die Dolter-
haut des Eies entspricht hiernach einem Ectoblasten, das Purkinje’sche Bläschen einem
Mesoblasten, der Wagnersche Keimfleck einem Entoblasten und das oft in diesem
enthaltene eigenthümliche Bläschen einem Entosthohlasten.

Der Kern oder der Mesoblast der Dotterzellen entsteht später als diese. Manche
kleinere Zellen enthalten ihn schon, während er oft in anderen grösseren mangelt.
Der Ectoblast oder die Dotterhaut erzeugt sich durch die Verschmelzung einer Schicht
der peripherischen gleicbartigen Kugeln. Von einer Verdichtung der Zellenmembran
um den Kern ist nicht die Rede.

Das Purkinje’'sche Bläschen bildet ursprünglich einen festen Körper mit unbe-
stimmten Grenzen, der in keinem bedingenden Zusammenhange mit der Entwicklung‘
der Eizelle steht. Er bekommt später eine sehr dünne Begrenzungshaut und einen
flüssigen Inhalt. Man kann in diesem im Anfange keineSpur von Wagner’schen Flecken
auffinden. Einer oder zwei Ireten erst auf, wenn der Durchmesser des Purkinje’schen
Blöäschens ungefähr den vierten Theil von dem der Eier erreicht hat. Sie vermehren
sich in der Folge, sind im Anfange hell und durchsichtig , werden später trüber, be-
kommen eine scharfe Begrenzungslinie und zeigen im Innern einen excentrischen En-
tosthoblasten, der sich bald rascher, als das Wagner'sche Bläschen vergrössert, bis er
oft %, des letzteren einnimmt. Beide verschwinden später. Der Inhalt des Purkinje'-
schen Bläschens wird dann wieder gleichförmig. Einzelne Eier von bestimmter Grösse
können schon diese Veränderung durchlaufen haben, während sie anderen desselben
Durchmessers noch bevorsteht.

Die oben erwähnten stärker ausgebildeten Reihen von Eierstockeiern‘, von denen
jede in einer künftigen Brütezeit gelegt werden soll, entwickeln sich periodisch, jedoch
erst nachdem die Thiere ein gewisses Alter erreicht haben. Chrysemis picta enthält
z. B. bis zum siebenten Lebensjahre nur kleine, noch nicht reihenweise gestellte Eier.
Erst von nun an bilden sich von Jahr zu Jahr Eierreihen. Jede von diesen enthält
dann, wie erwähnt, eben so viel Eier, als das Tbier zu einer Brunstzeit legt. Dieses
geschieht aber erst nach vier Jahren zum ersten Mal. Die erste Begattung fallt hier
mit der neuen Entwicklungsweise der Eier zusammen. Jeder Frühling, der eine aber-
ınalige Brunstzeit herbeiführt, bedingt eine stärkere Ausbildung einer neuen Eierreibe,
die erst nach vier Jahren allmölıgen Wachsthumes in der oben genannten Schildkröte
gelegt wird. Diese Veränderungen hängen nur mit der Brunst, nieht aber mit der Be-
frachtung zusammen. Sie treten blos im Frübjahre auf, während sich die Sehildkrö-
ten noch ein zweites Mal im Herbste zu begalten pflegen.

Da die gefangenen Thiere diesen Aktnie vollziehen, so stösst diegenauere Verfolgung
des Befruchtungsprocesses auf ausserordentliche Schwierigkeiten. Agassiz konnte die
Spermatozoiden bei den sich selten darbietenden Beobachtungen nur bis in den Eilei-
‘ter verfolgen. Eine Mikropyle kommt in dem Eie der Schildkröten nicht vor und es
zeigte sich bis jetzt noch keine Erfahrung, die ein Eindringen der Spermatozoiden in
das Ei andeutete. Agassiz spricht sich über diesen Punkt überhaupt in hohem Grade
zweifelnd aus. Unbefruchtete Bier können auch in diesen Thieren einen beschränkten
Furehungsprocess durchmachen.

Glyptemis insculpta liefert das deutlichste Beispiel einer eigenthümlichen Bil-
dungsart des Eiweisses, die von der der Vögel wesentlich abweicht. Die erste Eiweiss-
masse und die Eischalenhaut werden hier in einem und demselben oberen Bezirke des
Eileiters abgesetzt. Das später abgelagerte Eiweiss muss daher durch die Poren der
sich (ortentwickelnden Schalenhaut in dasEBi eindringen. Alle Drehungen, welche die-
ses zu jenerZeit im Eileiter vornimmt, berühren daher nicht die innere Eiweissmasse.
Der Mangel der Chalazen erklärt sich hieraus.ohne Weiteres. Die einzelnen Eiweiss-

459°

schichten werden später durch dunkele Linien geschieden. Diese entstehen durch
eigenthümliche längliche Körperehen, deren grosse Axen in einer Richtung in dersel-
ben Lage, in anderen dagegen in benachbarten Schichten dahingehen, Die Zusam-
menselzung der Eischale aus verschmolzenen krystallinischen Kugeln und die hier-
durch bedingte Porosität scheinen sich auf ähnliche Art, wie in den Vögeln zu gestal-
ten. Die untergeordneten Merkmale des Gefüges fallen jedoch in den verschiedenen
Familien der Schildkröten ungleich aus. ei

Agassiz bemerkt mit Recht, dass man bis jetzt in den Vögeln noch nicht genügend
untersucht hat, wie die Eiweissmasse im Laufe der Embryonalentwicklung theilweise
"in den Dotter dringt und zur Formveränderung desselben wesentlich beiträgt. Diese
Erscheinungen lassen sich in befruchteten Schildkröteneiern Schritt für Schritt ver-
folgen. Eine Reihe von Einzelverhältnissen, die in dem Werke ausführlich geschildert
rden, erläutert das Geselzmässige dieses Vorganges.

Die Grösse desKernes oder des Mesoblasten der Dotterzellen nimmt später in dem
Grade zu, dass sein Rand die Innenfläche des Ecloblasten berührt. Diese Veränderung
wird in den befruchteten Eiera regelmässig angetroffen. Wie aber die Dotterfurchung
auch in unbefruchteten Eiern vorkommen kann, so wiederholt sich das Gleiche für
die eben erwähnten Veränderungen einzelner Dotterzellen. Die Zahl der Entoblasten
vergrössert sich in der Folge in dem Grade, dass oft ein Mesoblast hundert Entoblasien
einschliesst. Man beobachtet überdies eine merkwürdige fortgesetzte Selbsttheilung
des Mesoblasten. Sie kann in unbefruchteten Eiern vorkommen, fehlt aber immer in
solchen, die erst in den Eileiter übertreten, geht stets der Dottertheilung voran und
schreitet allmälig von der Peripherie nach dem Mittelpunkte des Dotters während der
‘Dauer der Embryonalentwicklung fort. Die gesondenten und frei gewordenen Thei-
lungsstücke der Mesoblasten rücken zusammen und werden auf diese Weise zu En-
bryonalzellen, eine Umwandlung, die sich obne irgend eine Lücke verfolgen. lässt. Das
Purkinje'scheBläschen hat keinen Antheilan dem Aufbaue desEmbryo, Der Name des
Keimbläschens ist daher nicht in der Wirklichkeit begründet. Es entsteht und vergeht
nur ia Folge derallmäligen Vertheilung der Eiweiss- und der Feitmassen der Dotterkugel.

Die beschränkte Dottertheilung der Schildkröten schreitet sehr rasch fort. Sie ist
wahrscheinlich innerhalb 24 Stunden grösstentheils vollendet. Ein blosser Zufall
machte es nach vielen vergeblichen Versuchen an verschiedenen Arten möglich , die
früheren Stufen der Dotterzerklüftung an Glypfemys insculpta zu beobachten. Es ge-
lang aber selbst bier nicht, den ersten Anfang, nämlich die Anwesenheit einer blossen
einfachen Furche nachzuweisen. Eine Reihe grösserer Abtheilungen des der Furchung
unlerworfenen Dotterabschnittes zeigle sich in den Eiern eines Exemplares, das den
237. Mai geöffoet wurde. Ein zweites Thier derselben Art, das man Tags darauf unler-
suchte, führte Eier mit dem Grade von Zerklüftung, welcher der Maulbeerform der
gesammten Dotterfurchung entsprechen würde, Ein drittes zeigte am nächsten Tage
Bier mit ausgebildeter Keimhaut und keine Spur von Dottertheilung mehr. Die Thei-
lungsfurchen haben keine symmetrischen Gestalten, Die einzelnen Abschnitte werden
wahrscheinlich nicht von besonderen Häulen, sondern nur von Eiweiss eingehüllt. Sıa
gehen übrigens noch eine Strecke weit über die Keimscheibe, reichen daher in den
Raum, der für den Gefässhof bestimmt ist, und erscheinen vermuthlich überall,
wo dieser letztere vordringt. Sie treten später nach und nach in der ganzen Dot-
termasse auf. Diese bildet übrigens in keinem Geschöpfe eine blosse Nahrungssub-
stanz für den Embryo, sondern geht allmälig in die Körpergebilde vor oder nach der
Vollendung der Embryonalentwicklung über, Die tieferen Dotterschichten haben da-
her am Ende dieselbe höhere Bedeutung, wie von Anfang an die oberflächlicheren,
welche die Keimhauterzeugte. Man muss das ganze Ei als Embryonalmasse ansehen,
ungefähr wie ein junges und ein alles Tbier nur verschiedene Formen des gleichen Ge-
schöpfes bilden,

- Ein ausfübrlicher, die Faltungen der Keimhaut überschriebener Abschnitt behan-

460

delt die allmälige Ausbildung des Embryo und der Eihäute in sehr ausführlicher Weise.
Ich kann nur bedauern, dass dieser und die beiden folgenden lehrreichen Abschnitte
keines verständlichen Auszuges ohne die Beifügung der Abbildungen fühig sind und
ich mich daher auf einige der wichtigsten Punkte beschränken muss.

Nach einigen gelegentlich gemachten Mittheilungen scheinen Abnormitäten der
frühesten Entwicklungszustände in den befruchteten Schildkröteneiern nichts weni-
ger als selten vorzukommen. Physiologisch interessant ist auch die Thatsache, dass
der Embryo noch 36 Stunden fortlebt, wenn man das von seiner Schalenhaut befreite
Ei in einer sehr dichten Zuckerlösung aufbewahrt. Versenkt man in diese einen
sehr jungen Embryo, der noch mit seinem Gefässhofe verbunden ist, so schlägt das
Herz wenigstens 12 Stunden lang kräftig fort.

Zwei Abtheilungen,, von denen die eine die Entwicklung der Organe und die an-
dere die derGewebe behandelt, beschliessen diese auf reichster Beobachtung fussenge
Untersuchung. Hat es auch nach den Abbildungen, die Bojanus nach der erwachsenen
Emys europaea gegeben, den Anschein, als entsprängen die Nervi optici aus den Cor-
pora quadrigemina, so lehrt doch die Embryologie, dass sie nicht aus diesen, sondern
aus den Lobi optici hervorgehen. Das Cerebellum gehört zw denjenigen Gebilden, die
von Anfang an durch Abschnürung aus der Gesammtanlage des Nirns gesondert wer-
den. Es ist mithin kein erst secundär hervortretendes Gebilde. Eine Hypophysis, wie
man sie in der erwachsenen Schildkröte sieht, ist selbst in dem frisch ausgekrochenen
Thiere nicht vorhanden.

Die erste Spur des Auges zeigt sich hier als eine Hervorstülpung, die mit dem
Lobus opticus der gleichen Seite zusammenhängt. Eine gemeinschaftliche Augengrube
wurde nicht wahrgenommen. Man erkennt dagegen vorzugsweise in den Zeichnungen
die Einstülpungsbildungen der Krystalllinse und die hierdurch bedingte Einschlagung
der Netzhaut, aus der dann die späteren Unterschiede der Jacob’schen Haut und der
übrigen Retina hervorgehen. Eben so erläutert eine sehr deutliche Abbildung, wie
sich die Linsenzellen reihenweise und mit queren Zwischenwänden zusammenlegen.
Man trifft die Pupillarmembran nicht blos in der Schildkröte, die eben das Ei ver-
lassen hat. Sie erhält sich auch wahrscheinlicherweise während der übrigen Lebens-
zeit. Ein ungefähr 20jähriges Exemplar von Trachemys scabra hatte sogar eine dop-
pelte, sehr dicke Haut der Art.

Die erste Anlage des Ohres bildet eine Vertiefung, die mit der Mittellinie der Un-
terseite des verlängerten Markes durch einen Stiel verbunden ist. Die Grube selbst
entspricht dem äusseren Gehörgange. Das Vestibulum entsteht erst später als eine
Anschwellung an dem Hörnerven.

Die eben ausgekrochene Schildkröte besitzt einen noch sehr unvollkommen ver-
knöcherten Schädel. Der Zwischenkieferknochen zeigt verhältnissmässig die stärkste
Verknöcherung, obgleich er nur aus schwammiger Masse besteht. Das Oberkiefer-,
das Siebbein und die Stirnbeine sind kaum weniger verknöchert, als die Unter-
kiefer. Die Scheilelbeine folgen dann zunächst. Die Crista occipitis besitzt nur eine
äussere Knochenschicht und ist im Uebrigen knorpelig. Die Basis ossis occeipitis und
das Sphenoideum beginnen in ihrem Innern zu erhärten, alle andern’Schädelknochen
dagegen sind nur noch knorpelig angelegt.

Das Herz und die Blutgefässe entstehen als Hohlräume der einzelnen Embryo-
naltheile, vorzugsweise des Gefässblattes oder der Intestinal-Subsidiarschicht, wie
Agassiz sie nennt. Die erste Spur’ des Blutlaufes besteht auch hier darin, dass das
schlauchförmige Herz eine mit Embryonalzellen vermischte eiweissartige Flüssigkeit
vor- und rückwärts stösst. Der Mangel scharf gesonderter Wandungen in jenen ur-
sprünglichen Gefässlücken begünstigt das Verschwinden früherer zahlreicher Gefäss-
verbindungen, wie man z.B. im Laufe der Entwicklung des Harnsackes sieht. Die Area
vasculosazeichnetsich durch die vielfachen Unregelmässigkeiten ihrer Entwicklung aus.

Während die anfänglichen Zeilen überall die gleichen sind, bieten meist die spa-

461

teren eigenthümliche Merkmale dar. Die des Amnion z. B. erscheinen zu allen Folge-
zeiten polygonal und.durchsichlig. Sie enthalten einen hellen Mesoblasten, der wie-
der einen durchsichtigen Inhalt mit einem in der Mitte gelegenen Entoblasten führt. Nur
das verlängerte Mark, nicht aber der anstossende Theil des Rückenmarkes hat ge-
schwänzte Zellen kurz vor dem Auskriechen des Embryo. Die Lobi olfactorii führen
schmalere, dunklere und undurchsichtigere Zellen, als die Grosshirnhemisphären.
Die der N. N. olfactorii legen sich reihenweise zusammen, ehe sie durch Schwinden
ihrer Zwischenwände in Nervenfasern übergehen.

Untersucht man die Rückensaite zur Zeit, wenn die Wirbel in der ganzen Länge
der Wirbelsäule angelegt worden, so findet man, dass sie nach aussen hin aus spin-
delförmigen durchsichtigen Zellen besteht, deren längerer Durchmesser auf der Längs-
achse der Rückensaite senkrecht steht. Ihre Wand verdickt sieh später. Sie selbst
werden breiter und bekommen unregelmässigere Umrisse. Dieäusseren, dieinniger un-
ter einander zusammenhängen, bilden dann eine Hülle, welche die inneren und locke-
reren einschliesst. Diese haben aber kugelise Formen, düunere Wände und einen
durchsichtigen Inhalt. Man konnte einen Mesoblasten in keiner der Zellen der Rücken-
seite zu irgend einer Zeit entdecken.

- Die verknöcherten Theile der Wirbel der ausgekrochenen Schildkröte enthalten
Kalkfasern, die zwar im Allgemeinen nahe bei einander liegen, jedoch noch zahlreiche
längliche Zwischenräume übrig lassen. Man kann drei gelrennte Lagen solcher Ge-
bilde in dem erhärteten Theile unterscheiden. Der Kalk setzt sich zuerst in den Fasern
und später zwischen ihnen ab, bis das Ganze eine gleichartige Lage bildet, die nur bin
und wieder von hellen Flecken unterbrochen ist. Bei der Verknöcherung der ächten
Knorpelmasse schlagen sich die Kalkkörnchen längs der Wände der Knorpelkörper
nieder, Sie verbinden sich dann mit dem benachbarten Netzwerke der schon vorhan-
denen Knochenmasse. Die Extremitätenknorpel zeichnen sich dagegen dadurch aus, dass
sich in ihnen die Kalkkörnchen zuerst in der Mitteder Knorpelkörper absetzen, von ihnen
gebildete Strahlen gehen dann von jener Mittelmasse nach dem Umkreise der Körper aus.

Die Netzhautzellen besitzen eine säulenförmige Gestalt, kurz nachdem die Ent-
wicklung des Augapfels begonnen hat. Ihre Längenachse schneidet die Augenwand in
senkrechler Richtung. Jede von ihnen nimmt zugleich die ganze Dicke der Netzhaut
ein. Die Relina der eben ausgekrochenen Schildkröte dagegen liefert schon einen eben
so verwickellen Bau, als die des erwachsenen Thieres. Man findet eine Schicht sehr
dünner Fasern unmittelbar hinter der Hyaloidea. Sie erstreckt sich von der Eintrilts-
stelle der Sehnerven bis zu dem Vorderrande der Netzhaut. Nun folgt eine Lage gros-
ser durchsichliger runder Zellen, von denen jede einen umfangreichen Mesoblasten
einschliesst und manche uni- und andere bipolare Fortsälze darbieten, dann kleine
sehr dünnwandige, hierauf ähnliche nur mehr längliche oder spindelförmige Zellen
mit Forlsätzen, die nach beiden benachbarten Schichten gehen, und endlich noch eine
äussersie Lage Zellen, von denen hin und wieder Verlängerungen in die Jacob’sche
Haut hinübertreten. Diese letztere endlich besteht aus zwei Arten von Zellen. Die
eine gleicht den nach innen zu benachbarten Zellen, hat aber keine Mesoblasten und
sendet Fortsätze nach innen. Die andere bietet dieses zweite Merkmal nicht dar. Diese
ZeV’en enden abgerundet oder gehen beiderseits indünnere Fädenüber. Sie führen einen

blasten, dessen Farbe von Weiss bis zum liefsten Orangerolh wechselt. Agassiz

nnteaber nie finden, dass sich Fasern ununterbrochen von der inneren Lage (der Faser-
schicht der Sehnerven) bis zur äussersten (der Stäbchenschicht) unmittelbar hinziehen.

Die Linsenfasern bilden in früher Zeit linienförmige Reihen von Zellen. Sie ent-
stehen also nicht aus der Verlängerung einer einzigen Zelle.

Die Schleimhaut der Speiseröhre Irügt kurz vor dem Auskriechen eine doppelte
Schicht von Zellengebilden. Die oberen, welche Flimmerhaare haben, führen je einen
Mesoblasten mit einfachen oder mehrfachen Entoblasten. Die unteren besitzen eine
eylindrische Form und einen körnigen Inhalt ausser dem hellen Mesoblasten. Die

462

Haare der Flimmerzellen des Magens sind regelmässig vertbeilt. Sie stehen an dem
Umkreise der Oberfläche, da wo die benachbarten Zellen zusammenstossen. Jede Ma-
gensaltdrüse enthält nur eine einfache Zellenschicht. k

Untersucht man den Nahrungskanal zur Zeit des Auskriechens, so findet man, dass
sich die einfachen Faserzellen der Muskelbaut der Speiseröhre durch ihre beträcht-
liche Länge auszeichnen. Die Schleimhaut des Magens hat mindestens vier, die des
Dünndarms vier oder fünf, und die des Dickdarms sechs, endlich die der Harnblase fünf
Zellenschichten. Die malpighischen Knäuel liegen nicht in Endanschwellungen, son-
dern mitten im Verlaufe der Harnkanälchen, wie durch einesebr schöne Abbildung er-
läutert wırd.

Die Blutkörperchen bilden blosse runde durchsichtige Zellen, wenn das Herz seine
Röhrenform zu verlieren beginnt. Diese Beschaffenheit bleibt, bis der Harnsack von
dem Embryo berangewachsen ist. Sie scheinen dann einen körnigen Mesoblasten zu
bekommen. Dieses rührt aber vermuthlich nur von der Natur des Entoblasten her.
Die Eiform der ausgebildeten platten Blutkörperchen stellt sich erst spät ein, Ueber-
gangsgestalten kommen häufig vor. Sie kleben zu dieser Zeit leicht zusammen und
platten sich dann durch gegenseitigen Druck oder den Widerstand anderer Körper
häufig ab.

Die Muskeln des zum Auskriechen reifen Embryo zeigen sehr verschiedene Ent-
wicklungsstufen. Die an den Wirbelbogen gehefleten Fasergebilde bestehen theils aus
Spindelzellen, die mit ihren schiefen Wänden an einander liegen und einen eiförmigen,
viele Körnchen enthaltenden Mesoblasten einschliessen,, theils aus kernlosen Zellen,
deren Zwischenwände an vielen Stellen schon geschwunden sind, Manche der kern-
führenden Zellen zeigen übrigens schon die gleiche Vereinigungsweise, wie die kern-
losen, Der körnige Inhalt derselben bietet häufig eine lineare Anordnung dar, Die
Muskelfasero des Vorderfusses dagegen besilzen um diese Zeit die charakteristi-
schen Merkmale der gleichen Gewebe des erwachsenen Geschöpfes. Die Fibrillen aber
bestehen auch hier noch aus blossen Körnchensträngen, wie die oben erwähnten.
Diese lassen sich auch noch kurz vor der Geburt an dem oberen Zurückziehen des
Kopfes nachweisen, so wie die frischen Fibrıllen aus ihrer natürlichen Lage verrückt
oder die Muskelfasern mit Weingeist behandelt werden.

Die dem zweiten Bande beigefügten, lilhographirten Quarliafeln zusammenge-
drängter Abbildungen sind theils zoologischen, Iheils embryologischen Gegenständen
gewidmet, Die ersten sechs stellen eine beträchtliche Menge junger Schildkröten (un-
mittelbar nach dem Auskriechen oder kurz darauf) dar. Jedes Thier ist meist von
mehreren Seilen gezeichnet. Nur die letzte Tafel enthält auch schon einige embryolo-
gische Gegenstände. Die beiden folgenden Tafeln behandeln die mannigfachen For-
men der gelegten Schildkröteneier. Vier Tafeln sind der Anatomie der weiblichen .
Geschlechtswerkzeuge, drei der Abbildung einzelner Embryrnen, Spermatozoiden etc,
und schematischen Figuren, dreizehn der Ovologieund der Embryologie, vier der Ge-
webeentwicklung gewidmet. Die beiden letzten in Farbendruck gegebenen Tafeln end-
lich zeigen die mannigfachen Varietäten vorzüglich der Färbungen, welche Ptychemis
rugosa Ag. (Emys rubiventris auct.) darbietet, Manche der embryologischen Zeichnun-
gen sind eben so treu und schön gehalten, als z. B. in dem Prachtwerke des Kataloges
des Hunter'schen Museums, an dessen Darstellungsweise sie oft erinnern. Der Werth
der mikroskopischen Abbildungen yerräth sich dadurch, dass der Kenner in der Regel
auf den ersten Blick weiss, was gezeichnet worden. Das Verdienst dieser Abbildungen
ist aber um so grösser, als hier mit Steindruck erreicht wurde, was man sonst oft in
Kupferstich kaum in ebenbürtiger Weise erlangen konnte,

Berichtigung.
S. 443 Z. 4% v. u. |, »unbefruchteten Weibchen« statt »unbefruchtelen Eiern.«

!
Entuchrjt. [7 venjinschafll Zootogae, BE | {
= Te T e Zap: 8
|
|

Keetschrif£ 7. Zenjgenschaffl. Foolarze: Da AN.

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Haare der |
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Die Eiform
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= Inter Lamaua = Tatı lan.

Ueber das Receptaculum seminis der weiblichen Urodelen.

Von

€. Th. von Siebold in München.

Mit Tafe) XVIM.

| Als ich vor zweiundzwanzig Jahren bei den weiblichen Insekten zu-
st die Anwesenheit und Bedeutung des Receptaeulum seminis nach-
5, ') ahndete ich nicht, dass mir vorbehalten bliebe, auch hei Wirbel-
r-Weibchen ein gleiches Organ zu entdecken. Nachdem später ausser
fer Insekten-Classe noch in verschiedenen anderen Classen der wir-

D könnte, von welchem aus die nach vollzogener Begattung in bald
sren bald geringeren Zeit-Zwischenräumen von den Ovarien sich
nenden Eier durch Spermatozoiden befruchtet würden. Obwohl
Mir gewiss auch andere Naturforscher sich eine solche Frage auf-
en haben mögen, so scheint man sich doch nie ernstlich mit dem
hen eines Receptaculum seminis bei weiblichen Wirbelthieren be-
t zu. haben, denn gewiss wäre der Fund, den ich während des
enen Spätsommers in dieser Beziehung gemacht habe, auch ande-
orschern nicht entgangen, wenn sie darnach gesucht hätten.
Recht konnte Leydig noch im vorigen Jahre sagen :?) »bei Wir-
n kennt man mit Sicherheit noch nichts von einem Receptaculum
inis.« Zwar erklärt Hyrt/®) einen bei Chimaera monstrosa von

3. meinen Aufsatz über- die Spermatozoen in den befruchteten Insekten-Weib-
chen, abgedruckt in Müller's Archiv 4837, Pp- 392.

ergl. dessen Lebrbuch der Histologie. 4857. pag. 543.

gl. Sitzungsberichte der mathemat. naturwissenschaftl. Classe der k, Akade-
mie der Wissenschaften. Bd. XI. Wien. 4854, Pag. 4086, Fig. 2. gh,

tschr. f. wissensch. Zoologie. IX. Bd. 30

k6k,

Leydig*‘) aufgefundenen Sack, der mit dem weiblichen Genitalsystem zu-
sammenhängt, für eine Samentasche, ohne aber einen überzeugenden
Beweis für die Richtigkeit seiner Deutung geliefert zu haben. Dagegen
kann ich heute mit der grössten Bestimmtheit die Behauptung aussprechen,
dass bei gewissen Wirbelthier-Weibchen, nämlich bei allen weib-
lichen Salamandern und Tritonen ein Receptaculum seminis vor
handen ist.
Die erste Vermuthung, dass die weiblichen Urodelen eine Samen-
tasche besitzen möchten, kam mir in den Sinn, als ich während der letz-
ten Herbstferien in der herrlichen Gebirgsgegend von Berchtesgaden einen
längeren Aufenthalt gemacht und es unternommen hatte, die Entwick-
lungsgeschichte des lehendiggebärenden schwarzen Alpensalamanders,
über welche Schreibers?) so viel merkwürdiges mitgetheilt, mit eigenen
bei Augen zu verfolgen. Ich hatte mir einen gehörigen Vorrath von dieser
Berchtesgaden nicht selten vorkommenden Salamandraatra verschaflt,
und war erstaunt, bei der Zergliederung der weiblichen Individuen die-
ses Molches dieselben in den verschiedensten Stadien der Trächtigkeit
anzutreffen. Dasselbe nahm ich so eben achtMonate später an zahlreichen
Weibchen eines Transportes von 80 lebenden schwarzen Erdmolchen wahr,
die im Anfang dieses Monats Juni in der Umgegend von Berchtesgaden bei
ihrem ersten Erscheinen nach einem warmen Gewilterregen 'gesammel
und an mich hieher gesendet worden waren. j
Ich überzeugte mich bei diesen Untersuchungen von der Richtigkei b
aller von Schreibers über diese Salamandra atra gemachten Angaben
Nach diesen Mittheilungen ist es bekannt, dass der lebendiggebärende
schwarze Erdsalamander immer nur zwei vollkommen ausgebildete, »20
bis 22 Linien lange Junge, an denen jede Spur von Kiemen verschwun-
den ist, zur Welt bringt, während dieselben als Foetus mit ausgezeichnet
langen bis über die Hinterschenkel hinabragenden Kiemen versehen sind?®),
so dass also diese als Landthiere zur Welt kommenden schwarzen Erd-

4) S. Müller’s Archiv. 1851. pag. 268.
2) S. dessen bei der Natutforscher-Versammlung zu Wien gehaltenen und in
Isis 1833 pag. 527 abgedruckten Vortrag: »über die specifische Verschiedenh
des gefleckten und des schwarzen Erdsalamanders und die höchst mer)
dige, ganz eigenthümliche Fortpflanzungsweise des letztern». Einige denselb
Gegenstand betreffende Notizen Iheilte Schreibers in einem wenig bekannt gewe
denen Briefe mit, der sich in dem naturwissenschaftllichen Anzeiger der sch
zerischen Gesellschaft für gesammte Naturwissenschaften, Jahrg. Il. 48149. P i
abgedruckt findet.
Van der Hoeven hat in seinen Fragmens Zoologiques sur les Batraciens (in
Memoires de la societe d'bistoire naturelle de Strassbourg. Tom. Il. 4840—!
Fig. 6. 7.) einen zieralich erwachsenen Foetus, den er aus dem Uterus ei
schwarzen Salamanders herausgeschnitten halte, abgebildet, dessen Kiemen
sich gewiss schon in der Rückbildung befanden, da sie nicht bis zur Hälfte
Abdomens hinabreichten.

465

salamander ihre Metamorphose von Anfang bis zu Ende im Muütterleibe
durchmachen müssen. Während der Monate August und September fand
ich nun in einigen erwachsenen Weibchen des schwarzen Erdmolches
zwei ganz ausgetragene Junge, in anderen dagegen hatten sich die beiden
Jungen eben erst zu entwickeln angefaugen, während wiederum in ande-
ren die beiden Jungen als kiementragende Larven mehr oder weniger die
Hälfte ihrer Entwicklungszeit überstanden hatten. Eine solche Verspä-
tung des Fortpflanzungs- Geschäftes war mir an diesem schwarzen Sala-
mander um so mehr aufgefallen, als die Brunstzeit dieser Thiere, wie bei
fast allen geschwänzten und ungeschwänzten Betrachiern in die Zeit des
Frühlings und des Frühsommers fällt. In der That zeigten sich auch bei
den männlichen Individuen des schwarzen Salamanders, welche ich im
August und September untersuchte, die inneren Geschlechtstheile in einem
vollständig unthätigen Zustande, während die im Anfang Juni von mir
_ untersuchten Männchen Hoden und Samenleiter mit beweglichen Sperma-—
tozoiden gefüllt besassen, woraus ich schloss, dass von diesem geschwänz-
_ ten Betrachier der Begattungsakt ebenfalls in den wärmeren Frühlings-
tagen vorgenommen werde und dass die Trächtigkeit und das Gebären
der Weibchen dieses Erdmolches von da ab den Sommer hindurch bis
gegen Herbst und Frühling hin sich vielleicht mehrmals wiederhole.

Da die schwarzen Salamander in der höheren Alpenregion zu leben be-
stimmt sind, wo sich nicht so leicht und so andauernd futterreiches Wasser
findet, in das die trächtigen Weibchen dieser Salamander-Art, wie die in
niederen und wasserreicheren Gebirgs-Regionen wohnenden gelbgefleckten
Salamander, mit Kiermen athmende Jungen unterbringen könnten, so sind
‚dieselben auch dazu bestimmt, ihre Brut, länger bei sich zu tragen, um
sie nachher sogleich als fertige Land- und Lungenthiere zur Welt zu
bringen. Es gebären aber auch aus diesem Grunde die schwarzen Sala-
mander nicht, wie Salamandra maculosa, dreissig bis vierzig und 12 bis
15 Lin. lange Larven, sondern, wie schon vorhin erwähnt wurde, nur
‚zwei aber um so viel grössere, nämlich bis zu 22 Lin. lange vollkommen
ausgebildete kiemenlose Junge. Dieser vollkommene Entwicklungszustand
der neugeborenen schwarzen Salamander wird durch einen höchst merk-
würdigen, schon von Schreibers beobachteten *) Vorgang erreicht. Es
treten nämlich, wie bei dem gefleckten Salamander, vierzig bis sechszig
Bier jederseits in den Uterus ein, aber von diesen Eiern entwickelt sich

wie ich beobachtet babe, immer das unterste dem Uterus-Ausgang zu-
nächst gelegene Ei, während die übrigen Eier zu einer gemeinschaftlichen
Dottermasse zerfliessen. Hat der Embryo sich auf Kosten seines eigenen
Dotters mit Kopf, Rumpf und Schwanz entwickelt, so eignet sich derselbe
ie übrige Dotterflüssigkeit des Uterus durch Verschlucken und Verdauung

&
4) S. Isis, a. a. O. pag. 529,

h 30*

466

ebenfalls an, und ist dadurch im Stande, alle Entwicklungsstadien der
Urodelen-Brut bis zur vollständigen Ausbildung eines Landsalamanders
im Mutterleibe durehzumachen. Durch den Umstand, dass sich der Ge-
burtsakt von nur zwei Jungen bei Salamandra atra während eines Jahres
wahrscheinlich mehrmals wiederholt, wird wohl dieser Erdsalamander in
seiner Vermehrung den ührigen Urodelen nicht nachsteben.

Weichen die Weibchen des schwarzen Erdmolches von den meisten
übrigen Batrachiern, welche nur einmal im Frühjahre oder Frühsommer
ihre Geschlechtsfunktion verrichten, schon dadurch ab, dass sie in dem
langen Zwischenraume von zwölf Monaten mehrmals hintereinander in
jedem ihrer Ovarien die beträchtliche Summe von je 50 bis 60 Eiern zur
Reife bringen, so erhält diese Erscheinung noch eine ganz besonders auf-
fallende Seite, indem von diesen in die Fruchthälter gelangenden Eiern
jedesmal nur eines auf jeder Seite zur vollständigen Entwicklung gelangt.
Ich habe mich, wie schon oben erwähnt worden ist, überzeugt, dass die
Männchen won Salamandra atra, deren Weibchen im August und Septem-
ber so wie im Anfang Juni sich in. den verschiedensten Stadien der Träch-
tigkeit befanden, um dieselbe Zeit auch nicht die geringsten Zeichen von
Brünstigkeit an sich trugen. Aus diesem Grunde musste die Entwick-
lungsfähigkeit jener, wenn auch nur wenigen Eier in mir die Frage her-
vorrufen : wie kömmt die Befruchtung aller dieser Eier zu Stande? Diese ”
Frage versuchte ich zuerst dadurch zu beantworten, dass ich das in Be- |
zug auf lebendiggebärende Wirbelthiere Wahrgenommene auch auf die
viviparen schwarzen Erdsalamander anwendete und annahm, die be-
fruchtenden Spermatozoiden des schwarzen Erdsalamanders treten im
Uterus oder im Eileiter mit den Eiern in jene innige Berührung, welche
die Befruchtung der letzteren zur Folge hat, freilich musste ich alsdann
auch annehmen, dass die Spermatozoiden sich mehrere Monate lang in
den weiblichen Geschlechtswegen, nämlich in den Fruchthältern oder
Tuben des schwarzen Erdsalamanders unversehrt aufhalten könnten, da
die Weibchen des schwarzen Erdmolches vom: Frühjahr ab das ganze

matozoiden, frei*in den weiblichen Geschlechtswegen eine so lange Zeit
befruchtungsfähig, das heisst, beweglich bleiben, ist zweifelhaft, den
von.anderen Wirbelthieren hat man bis jetzt ganz entgegengesetzte Ei
fabrungen,, indem nämlich die Beweglichkeit der Spermatozoiden in
weiblichen Geschlechtswegen bei Säugethieren von Prevost und Dumas

von Leuckart noch nach zwölf Tagen beobachtet wurden. ')
Bs ist ausserdem noch ein anderer bedenklicher Umstand vorha

4), Vergl. Leuckart's Artikel: Zeugung in Rud. Wagner’s Handwörterbuch der Phj
siolegie. Bd. IV. pag. 920. .

467

welcher die Einsicht in den Befruchtungs- Vorgang der Eier des schwar-
- zen Erdmolchs erschwert und der sich durch die Frage ausdrücken lässt:
wie mag es kommen, dass bei Salamandra atra von allen 50 bis 60 Eiern,

welche zu ‘verschiedenen Zeitabschnitten beiderseits den Eierleiter durch-
gleiten und den Fruchthälter ausfüllen, jedesmal nur ein einziges und
zwar immer das unterste Ei befruchtet wird und zur Entwicklung ge-
langt? Diese Frage in Verbindung mit den bereits erwähnten Bedenk-
lichkeiten brachte mich auf den Gedanken, nachzuforschen,, ob nicht in
den weiblichen Geschlechtswegen von Salamandra atra irgendwo eine
- Art Receptaculum seminis verborgen stecke, welches die nach der Begat-
- tung übergetretenen Spermatozoiden ähnlich, wie bei gewissen Arthro-
poden, länge Zeit frisch und beweglich erhalten und von Zeit zu Zeit etwas
von seinem Inhalte zur Befruchtung jener untersten Eier der Fruchthälter
abgeben könnte.

Um eine solche Samentasche bei dem weiblichen schwarzen Erd-
molch zu finden, untersuchie ich zuerst genau das unterste Ende der bei-
den Fruchthälter, konnte aber hier nichts entdecken, was als Receptacu-
Jum hätte gedeutet werden können. Ich liess mich aber durch diesen
ersten misslungenen Versuch nicht abschrecken und richtete meine Auf-
merksamkeit auf die Kloake und zwar auf die den Uterus-Oeflnungen zu-
nächst gelegene Gegend derselben. Ich wurde auch bald für meine Be-
mühungen belohnt, denn hier fand ich wirklich ein Organ, welches be-
_ wegliche Spermatozoiden enthielt und nichts anderes als ein Receptaculum
sewinis sein konnte. Als ich nämlich an den auf dem Rücken liegenden
schwärzen Salamander-Weibchen, welche ich durch mehrere Schläge auf
- den Kopf betäubt hatte, die Kloake ihrer ganzen Länge nach mit einer
feinen Scheere aufspaltete, fiel mir eine auf der Mitte der farblosen Rücken-
wand der Kloake angebrachte weissliche Erhabenheit ins Auge, über wel-
‚eher rechts und links die beiden Fruchthälter ausmündeten. Ich schnitt
diesen Theil der Kloakenwandung heraus, um ihn unter dem Mikroskope
genauer zu untersuchen. Wie war ich erstaunt und erfreut, im-Inneren
Substanz dieses Theils der Kloakenwandung eine Menge blinddarm-
iger scharf abgegrenzter farbloser Schläuche zu erblicken,, welche mit
‚sehr lebhaft beweglichen Spermatozoiden mehr oder weniger angefüllt
"waren. Bei einem sanften Drucke, welchen ich mit dem Deckglase auf
s Präparat ausübte, gelang es bir die Spermatozoiden ander, der
Klöakenhöhle zugekehrten Oberfläche der Kloakenwandung zum Hervor-
treten zu bringen, so dass ich sie isoliren und mit einer stärkeren Ver-
grösserung betrachten konnte, wobei ich mich vollständig von der Iden-
lität dieser beweglichen Samenfäden mit den ihres langen Flimmersaumes
wegen so berübmt gewordenen Spermatozoiden der Land- und Wasser-
Salamander überzeugte. Sie stimmten in Form und Bewegung vollkom-
men mit den von J. N. Czermak aus dem Vas deferens der männlichen
Salamandra atra beschriebenen und abgebildeten Spermatozoiden über-

468

ein.') Ich vermisste bei keinem Weibehen des schwarzen Erdmolches
dieses Receptaculum seminis. Da, wo die einzelnen Schläuche dieses Re-
ceptaculum seminis mit Samenfäden dicht angefüllt, verräth sich an der
herausgeschnittenen und zwischen zwei Glasplatten gepressten Kloaken-
wand die Anwesenheit des Receptaculum bei auffallendem Lichte durch
die milchweisse Färbung und bei durchfallendem Lichte durch die schwärz-
liebe Färbung der einzelnen Schläuche. Es besteht nach meinen genaueren
und oft wiederholten Untersuchungen ein solches Receptaculum seminis
aus zwei an der erwähnten Stelle in der Kloakenwandung eingebetteten
Gruppen wurstförmiger und verschieden gebogener oder gewundener
Blindschläuche ,' deren unteres nach der freien Mündung bingerichtetes
Ende stets verengert ist, während das entgegengesetzte blinde Ende im-
mer erweitert erscheint. Es lassen sich ohngeführ 30 bis 40 solcher Blind-
schläuche an jeder Gruppe herauszählen, welche als Receptaculum semi-
nis der rechten und linken Seite einander so genähert sind, dass nur ein
ganz schmaler Zwischenraum in der Mittellinie am Rücken der Kloaken-
wandung von diesen Blindchläuchen frei bleibt. Die Blindschläuche sind
übrigens auf beiden Seiten so geordnet, dass ihre verengerten Hälse mit
ihren sehr schwer in die Augen fallenden Mündungen mehr oder weniger
nach dem Mittelpunkte einer jeden Gruppe hingerichtet sind, während die
blinden Enden derselben rund umher die Periferie der beiden Gruppen
einnehmen.

Aus der ganzen Anordnung dieser Samenbhehälter lässt sich mit gröss-
ter Wahrscheinlichkeit annehmen, dass sie demselben Zwecke zu dienen
haben, wie die Receptacula seminis der Arthropoden, das heisst, sie wer-
den, wie diese, bei der Begattung die von der Kloake des Männchens in
die Kloake des Weibchens überströmenden Spermatozoiden aufzunehmen
und längere Zeit aufzubewahren haben‘, um aus diesen Samen-Vorrath
später je nach Bedürfniss von Zeit zu Zeit eine gewisse Quantität Spe
matozoiden zur Befruchtung der Eier abgeben zu können. Es werden
hierbei aber die Eier von den vorräthig gehaltenen Spermatozoiden nicht,
wie hei den meisten Arthropoden, während ihres Hindurchgleitens durch
die untersten Geschlechtswege befruchtet, sondern es werden bier,
die Entwicklung der Jungen des schwarzen Salamanders bereits im Ute
vor sich geht, die Spermatozoiden aus dem Receptaculum seminis in de
Uterus eintreten müssen. Der Eintritt der Spermatozoiden in die beide
Fruchtbälter des schwarzen Salamanders erscheint dadurch ermöglich
dass sich hier in der nächsten Nähe der Samentaschen auch die bei
Mündungen der Fruchthälter befinden, welche mit ihren kurzen falti
Rändern und im geschlossenen Zustande eine papillenartige Hervorrag

4) $. dessen Beitrag zur Kenntniss der festen Formbeslandiheile im Samen de
Molche. Fig, 4—6. (Abgedruckt in der Uebersicht der Arbeiten und Verände
rungen der schlesischen Gesellschaft für vaterländische Kultur im Jahre 1848
pag. 79.) ven

469

dicht über derjenigen Stelle der Kloake bilden, an welcher die Blind-
schläuche der Samentaschen verborgen liegen. Man darf wohl annehmen,
dass durch eine leichte Kontraktion der Kloake bei geschlossener fusserer
Kloakenspalte die Ränder der schwach und vorübergehend geöffneten
Uterus-Mündungen jene Stelle der Kloake berühren können, an welcher
die Blindschläuche der Samentaschen in die Kloakenhöhle ausmünden,
und dass auf diese Weise ein Austreten einzelner Spermatozoiden aus
diesem oder jenem Blindschlauch sowie ein Eintreten derselben durch
den geöffneten Muttermund in den Uterus zu Stande käme.

Ob dieser Uebertritt von Spermatozoiden aus dem Receptaculum se-
minis in den Uterus bei Salamandra atra erst statt findet, nachdem sich
bereits die Fruchthälter mit Eiern gefüllt haben, oder ob jener Vorgang
sich vorher ereignet, darüber habe ich mir keine Auskunft verschaffen
können, indessen möchte ich doch glauben, dass ersteres statt finde,
weil sich dadurch jene Frage, warum von 50 bis 60 Eiern in den Frucht—
hältern des schwarzen Erdiolchs jedesmal nur ein einziges und zwar
immer das unterste Ei zur Entwicklung gelangt, am besten beantworten
lässt. Es werden nämlich bei den mit vielen Eiern angefüllten Fruchthäl-
tern die Wandungen derselben die Eier so dicht umschlossen halten, dass
die durch den geöffneten Muttermund eindringenden Spermatozoiden nur
zu dem untersten diesem zunächst liegenden Eie vordringen und dieses
allein befruchten können.

Eine merk würdige Erscheinung, welche noch genauer verfolgt zu wer-

‚den verdient, will ich hier nieht mit Stillschweigen übergehen. Es war mir
‚nämlich einige Male im unteren Ende des einen oder des anderen Uterus
eines trächtigen Erdmolchs neben einem halberwachsenen ebenmässig ge-
_ bildeten Fötus ein eigenthümlicher ovaler oder rundlicher grauer Körper
aufgefallen, welcher in Grösse kaum ein reifes gelbes Ei dieses Erdmolchs
übertraf. Bei genauerer Untersuchung sah ich die Oberfläche dieses Kör-
‚pers Simmern, und schwarze körnige Pigmentmassen aus dem Innern
desselben hindurchsehimmern , an ein Paar eingeschnürrten Stellen des-
selben Körpers ragien verästelte Fortsätze hervor, welche an die Kiemen
der Urödelen-Larven erinnerten, eine dritte Stellenahm sich wie ein kur-
zer Schwanzstummel aus, kurz: ich überzeugte mich , dass diese Körper
nichts anders als ganz missgestaltete Embryone waren. Die Entstehung
‚dieser Monsira liesse sich wohl daher ableiten, dass in jenen Fruchthäl-
tern ein zweites Ei unvollkommen befruchtet wurde, indem vielleicht auf
‚dasselbe eine nicht hinreichende Menge von Spermatozoiden eingewirkt
hat; die darauf gefolgte mangelhafte Entwicklung das Embryo ist hier
um mehrere Entwicklungsstadien weiter gegangen als jene, auf wel-
r die von Newport!) absichtlich unvollkommen befruchteten Froscheier
‚stehen geblieben sind. |

u) Vel. dessen wichtige Abhandlung: on Ihe impregnation of he ovum in the Am-
phibia, II series, in den philosophical Iransactions. 1853. Part. II. pag. 247.

470

Ich fand übrigens nicht bei allen von mir im August und September
untersuchten weiblichen Individuen der Salamandra atra sämmtliche
Blindschläuche der Receptacula seminis mit Spermatozoiden angefüllt;
bei einigen sah ich sogar beide Receptacula von Spermatozoiden ganz
leer. Es hing dieses verschiedene Verhalten der Samentaschen gewiss
von dem geringeren oder grösseren Verbrauche ihres Inhalts ab. Da, wo
die Samentaschen erwachsener Weibchen gar keine Spermatozoiden ent-
hielten, waren die letzteren vermuthlich gänzlich aufgebraucht, und hatte
bei diesen Individuen das Fortpflanzungsgeschäft für dieses Jahr seinen
Abschluss erreicht. Bei anderen Individuen mit leeren Fruchthältern hatte
ich um dieselbe Zeit eine bald grössere bald geringere Zahl der samen-
taschenartigen Blindsehläuche von Spermatozoiden erfüllt und die Eier-
stöcke mit einer grossen Anzahl fast ganz reifer Eier besetzt angetroffen,
woraus ich schliessen durfte, dass diese Weibchen noch einmal trächtig
werden könnten. Als bemerkenswerth füge ich noch hinzu, dass ich bei
allen nicht vollkommen ausgewachsenen Weibchen der Salamandra atra
nicht bloss unentwickelte Ovarien sondern auch leere Receptacula semi-
nis beobachtet habe, und dass ich bei einem nur 2% Zoll langen Weib-
chen im Stande gewesen bin, die beiden Gruppen von samentaschenarli-
gen aber leeren Blindschläuchen zu unterscheiden.

Nachdem ich in der Kloake.der weiblichen Individuen von Salaman-
dra atra die Spermatozoiden entdeckt hatte, musste ich mir die Frage
aufwerfen : auf welche Weise können die Spermatozoiden in jene Samen-
taschen der weiblichen schwarzen Salamander gelangen? Ich erinnerte
mich, dass die Meinungen der Naturforscher über die Begattungs- und,
Befruchtungsweise der Urodelen sehr verschieden lauten, und dass ein
wirklicher Begattungsakt den Urodelen von den meisten Naturlorschern
bisher abgesprochen wurde, dennoch bin ich jetzt überzeugt, dass, ob-
gleich ich selbst bei den schwarzen Salamandern noch keinen Begattungs-
akt habe beobachten können, ein solcher Akt bei diesen Erdmolchen statt
findet. Zuerst berufe ich mich auf die weiter unten ausführlicher erwähn-
ten Beobachtungen Finger's, welcher die Tritonen sich wirklich begatten
gesehen hat. Zwar fehlt den gefleckten wie den schwarzen Erdsalaman-
dern ein Begattungsglied , welches die Tritonen besitzen, und ‚dürfte es
deshalb zweifelhaft erscheinen, ob die männlichen und weiblichen Indi-
viduen jener Molche auch wirklich die Fähigkeit besitzen, ihre Kloaken-
öffnungen in die zur Ueberführung des Samens nöthige, gegenseitige eng
Berührung zu bringen. Achtet man aber bei den männlichen Landsala-
mandern auf die äussere Umgebung der Kloakenspalte, so bemerkt mat
hier ähnlich wie bei den männlichen Tritonen zwei seitliche die Kloa
spalte verschliessende wulstige Lippen, welche auf ihrer inneren
Kloakenhöhle zugewendeten Seite, in noch höherem Grade als bei
Tritonen, eine Organisation besitzen, die sie ganz geeignet erscheine
lässt, die weibliche Kloakenspalte zu umfassen undan dieselbe sich för

‚lich festzusaugen. ‘Es ist die innere Seite dieser Lippen mit vielen dich-
ten Reihen Papillen besetzt, welche in ihrem Inneren den Ausführungs-
gang eines Drüsenschlauchs enthalten, der an der stumpfen Spitze der
Papillen ausmündet und eine klebrige farblose Masse entleeren kann. Von
der grossen Zahl dieser Drüsenschläuche rührt zum Theil der aufgewulstete
Zustand der Kloakenlippen der männlichen Urodelen her. Ich sah zwar
an den erwähnten Papillen keine Bewegung, dennoch machten sie auf
mich den Eindruck, als könnten dieselben während der höchsten Liebes-
aufregung sich erigiren und mit ihrer klebrigen Mündung an die Kloake
des Weibchens festheften,, wodurch trotz des Mangels eines Penis, doch
eine so innige Vereinigung der beiden Kloakenspalten zu Stande käme,
dass von der männlichen Kloakenhöhle in die weibliche die Samenmasse
mit Sicherheit hinübergepresst werden könnte. Diese von mir vermuthete
Vereinigung der männlichen und weiblichen Kloakenspalte dürfte durch
eine Art Umarmung der beiden sich begattenden Salamander-Individuen
sehr erleichtert werden; eine solche Umarmung hat Schreibers bei Sala-
mandra atra wirklich gesehen und ‚mit folgenden Worten beschrieben. !)
»Bei den Land-Salamandern endlich muss die Befruchtung um so gewisser
im Innern geschehen, als sie lebend gebärend sind und doch findet auch
bei ihnen keine Vermischung der Geschlechtstheile statt, weileben so wie
bei obigen (Wassersalamandern) keine äussern vorhanden sind, wohl aber
ein\Amplexus, der so vielich weiss, noch von keinem Naturforscher beo-
bachtet, wenigstens nicht bekannt gemacht wurde, und den ich nament-
lich beim schwarzen Salamander selbst in der Gefangenschaft sehr oft
beobachtete. Das Männchen umfasst nämlich, gleich den Fröschen, das
Weibchen vom Rücken mit den Vorderfüssen fest um die Brust, und,das
Weibehen schlägt (was bei den Fröschen nicht geschieht) seine Vorder-
füsse über jene des Männchens von hinten nach vorn und so kriechen sie
oder vielmehr schleppen sie sich gemeinschaftlich vom Lande, wo der Akt
. stets begann, ins Wasser, ‚wo sie oft Stunden lang verblieben , theils
“ruhend, theils schwimmend, ohne dass weiter etwas bemerkt werden
konnte, als bisweilen eine schwache Trübung der ihre Körper nächst um-
gebenden Wassermasse. «

Vermuthlich geht der eigentliche Begattungsakt bei den schwarzen
Erdsalamandern ebenso schnell vorüber, wie bei den Tritonen,, und ist
derselbe deshalb von Schreibers übersehen worden. Dass die schwarzen
Erdsalamander während der Umarmung dem Wasser nachgehen sollen,
scheint mir unwahrscheinlich, und wenn Schreibers dieselben wirklich
im Wasser bemerkt hat, so mögen sie, während sie sich in Liebe umfan-
gen bielten, zufällig dahin gerathen sein. Schreibers scheint dabei an die
Tritonen gedacht zu haben, von denen man behauptete, dass die Männ-
chen ihren Samen in das Wasser ergiessen und dass derselbe alsdann von

4) S. Isis, a. a. O. pag. 532.

472

den Geschlechtstheilen der Weibchen mittelst des Wassers aufgesogen
würde. Ich muss gestehen, dass ich mir von diesem Vorgange nie recht
eine Vorstellung machen konnte, und dass es mir jetzt vollends unerklär-
bar erscheint, wie sich auf diese Weise die Receptacula seminis der Weib-
chen mit beweglichen Spermatozoiden füllen könnten, die sich vermögeihrer
Beweglichkeit jedenfalls im Wasser nach verschiedenen Richtungen hin
zerstreuen, aber bald durch den Einfluss des Wassers ihre Beweglichkeit
einbüssen und sich alsdann zu Boden senken müssen, dagegen wird die
Füllung der Receptacula seminis mit beweglichen Spermatozoiden gewiss
kaum mit Schwierigkeiten verbunden sein, wenn die Spermatozoiden in
dichten Massen und direkt aus der männlichen Kloake gegen die Rücken-
wand der weiblichen Kloake hingepresst worden, wo die Mündungen der
Samentaschen zu ihrer Aufnahme bereit sind. Es wird übrigens nicht
schwer fallen, festzustellen, ob die Annäherung der Kloakenöffnungen,
um den Begattungsakt zu vollenden, am Anfang oder am Ende der Um-
arınung eines männlichen und weiblichen schwarzen Salamanders erfolgt,
da in jenen Gebirgsgegenden, wo sich Salamandra atra aufhält, diese
Thiere nach einem warmen Frühjahrsregen nicht selten in so grosser Zahl
sich paarweise festhaltend zum Vorscheinkommen und unter possierlichem
Benehmen sich über den Weg wälzen, dass sie in diesem Zustande von den
Landleuten nicht unbemerkt geblieben sind, und von denselben in der
Umgegend von Berchtesgaden und Partenkirchen den Spottnamen Weg-
narren erhalten haben.

Ich darf es nicht unerwähnt lassen, dass bereits J. J. Czermak, der
sich vielfach mit Untersuchungen des schwarzen Landsalamanders be-
schäftigt hat, es sich nicht anders denken konnte, ') als dass die Befruch-
tung der Eier innerhalb des Mutterleibes der lebendiggebärenden Land-
salamander in Folge einer vorausgegangenen Begattung statt finden müsse,
wobei, da kein Begattungsglied vorhanden sei, die männliche Kloaken-
öffnung sich an die weibliche anschmiege und der männliche Same un-
mittelbar, ohne Vermittlung von Wasser in den weiblichen Körper tber-
geführt werde. Derselbe Beobachter fand sich durch direkte Beobachtung
auch zu dem Schlusse veranlasst:?) »dass jedes Salamanderweibchen
jährlich wenigstens zwei Trachten zu vollenden im Stande sei, und dass
die zweite Tracht in vielen Fällen ohne neuerdings erfolgte Begattung
vor sich gehen könne, und dass bei Salamandra eine unvollkommene
Ueberbefruchtung sich nachweisen lasse.« Durch meine an den weih-
lichen schwarzen Landsalamandern gemachte Entdeckung eines Recepta-
culum seminis tritt diese von Czermak als Superfoeeundatio bezeich-
nete Erscheinung in ein helleres Licht und kann jetzt jenen in der Fort-

4) Vergl. dessen Beiträge zur Anatomie und Physiologie des schwarzen Salaman-
ders, in den medicinischen Jahrbüchern des österreichischen Staates. Bd. 4,
Wien. 1843. pag. 5.

2) Ebend. pag. 8.

473

pflanzungsgeschichte an niederen Thieren bekannt gewordenen Erschei-
nungen angereiht werden, wo, namentlich bei gewissen Arthropoden,
zwischen Begaltung und Befruchtnng ein oft sehr langer Zeitraum ver-
läuft.

Was die vorbin mitgetheilte Angabe Czermak’s beurifit, dass die
schwarzen Salamander-Weibchen jährlich wenigstens zweimal trächtig
sein könnten, so muss ich dies nach den Resultaten, die ich bei der in
diesem Monate Junisvorgenommenen Zergliederung der aus Berchtesgaden
an mich eingesendeten schwarzen Erdmolche erhalten habe, vollkommen
bestätigen.

4) Es befanden sich nämlich darunter viele Weibchen mit ganz kolla-
birten nur sehr kleine unentwickelte Eier enthaltenden Ovarien, welche
‚in den beiden Fruchtbältern einen mehr oder weniger ausgewachsenen
Fötus beberhergten, dessen Kiemen entweder bis auf drei Stummel jeder-
seits verschrumpft waren oder in prachtvoller Entwicklung strotzten, wo-
bei die Samentaschen der Mütter meistens ganz leer oder in grösserer oder
geringerer Zahl mit beweglichen Spermatozoiden gefüllt erschienen.

2) Bei zwei Weibchen hatte nur der eine Uterus einen’fast vollständig
ausgetragenen Fötus mit verschrumpfien Kiemen in sich, die Ovarien
zeigten sich kollabirt und die Samentaschen waren in dem, einen Indivi-
duum leer, in dem anderen mit beweglichen Spermatozoiden gefüllt. Aus
dem leeren und zugleich schlaffen Zustande des anderen Uterus ging her-
vor, dass beide Weibeben kurz vorher ein Junges aus diesem Fruchthäl-
ter geboren hatten.

3) In mehreren Weibchen sah ich die Ovarien in voller Turgescenz,
an dreissig bis vierzig Eier waren der völligen Reife nahe, die Fruchthäl-
ter derselben erschienen leer und fest zusammengezogen, die Samenta-
schen strotzten von beweglicher Samenmasse.

4) Von wenigen weiblichen Individuen mit kollabirten Ovarien und
leeren Fruchthältern besassen die einen ein volles, die anderen ein leeres
Receptaculum seminis,

5) Nur einmal fand ich neben kollabirten Ovarien. die beiden Frucht-
hälter mit 50 und 60 grösseren und kleineren Eiern angefüllt, von denen
das unterste der Uterus-Mündung zunächst gelegene Ei mit der Entwicke-
lung eines Embryo bereits begonnen hatte, Der Umfang dieser beiden
Eier war durch eine ansebnliche klare Eiweissschicht, welche allen übri-
gen Eiern fehlte, ausserordentlich vergrössert. Der Entwicklungszustand
beider Eier entspricht ganz der Abbildung, welche Ecker von einem zwölf
Stunden alten Embryo der Rana teınporaria auf seiner schönen der Ent-
wicklungsgeschichte des Frosches gewidmeten Tafel!) geliefert hat.

6) Bei einigen halbausgewachsenen Weibchen waren die beiden Ova-

rien nur in der ersten Anlage entwickelt und die deutlich vorhandenen
Receptacula sewinis ganz leer.
4) 8. die von A. Ecker herausgegebenen Icones physiologicae. Tal, XXI. Fig. 18.

4Tk

Aus diesem Befunde geht offenbar hervor, dass bei den ad I und 2
untersuchten Salamander-Weibchen den Winter über eine zweite Träch-
tigkeit statt gefunden hatte. Die meisten der im Juni von mir zerglieder-
ten trächtigen und nicht trächtigen Salamander-Weibchen hatten beweg-
liche Spermatozoiden in ihrem Receptaculum seminis, welche sie sich
wahrscheinlich nach dem Erwachen des Frühlings durch einen vor kur-
zem vorgenommenen Begattungsakt verschafft haben. Die ad 3 erwähnten
Salamander-Weibchen hatten sich gewiss auch vor Rurzem begattet und
gingen einer neuen Trächtigkeit entgegen.

Nachdem ich an den Weibchen der Salamandra nigra ein Recepfacu-
lum seminis aufgefunden hatte, war ich überzeugt, dass dasselbe Organ
auch bei der anderen lebendiggebärenden Erdsalamander-Species vor-
handen sei. Ich verschaffte mir daher von Salamandra maculosa
Mitte Mai aus der Umgegend des Schliersee im bairischen Hochgebirge und
Anfangs Juni aus der fränkischen Schweiz verschiedene weibliche Indivi—
duen dieser Salamander-Art, an denen ich mich nach sorgfältiger Unter-
suchung auf das bestimmteste von der Anwesenheit eines Receptaculum
seminis überzeugen konnte.

Man wird bei den Weibchen von Salamandra maculosa nach Aufspal-
tung und Auseinanderlegung der Kloake sehr sicher auf die Stelle gelei-
tet, wo in der Rückenwandung der Kloake dicht unterhalb der Uterus-
Mündungen die Samentaschen verborgen liegen, wenn man den mittleren
Theil eines breiten und dreispitzigen Pigmentlleckes beachtet, welcher
sich von dem Hinterende der Kloakenspalte nach! vorne hinaufzieht.
Schneidet man die Kloakenwandung mit dem mittleren Theile dieser
schwarzen Pigmentirung heraus und betrachtet man dieselbe unter dem
Mikroskope, so wird man die schwarze Pigmentmasse aus feinen viel-
maschigen Pigmentverästelungen bestehen sehen, welche die Ausführungs-
gänge einer grossen Anzahl farbloser oder milchweissgefärbter gewunde-
ner Blindschläuche umsponnen halten. Indem ich einen sanften Druck
auf ein solches Präparat ausübte, sah ich überall an der inneren Ober-
fläche der mittleren schwarzen Pigmentstelle der Kloakenwandung eine
Menge beweglicher Spermatozoiden hervorquellen. Es waren mithin alle
diese Blindschläuche ebenso viele Samentaschen, von denen die meisten
bei allen fünf von mir zergliederten gelbgefleckten Salamander-Weibehen
eine reichliche Menge beweglicher Spermatozoiden enthielt, deren Anwe-
senheit sich, bei Betrachtung der Samentaschen mit einer einfachen Lupe
unter auffallendem Lichte, schon durch die milchweisse Farbe der Blind-
schläuche verrieth.

Um die Zahl, Form und Beschaffenheit dieser Samentaschen besser
übersehen zu können, zupfte ich das Pigmentgewebe, welches die Samen—
taschen zum Theil verdeckte, mit Hülfe zweier Nadeln auseinander , wo-
durch ich viele dieser Organe isoliren und vollständig übersehen konnte.
Sie stimmten bei näherer Untersuchung in ihrem ganzen Wesen vollkom-

475

men mit jenen Blindschläuchen überein, welche bei Salamandra atra die
Receptacula seminis bildeten. Sie waren ähnlich wie diese zu einer rech-
ten und linken Gruppe zusammengedrängt, an denen je dreissig bis vier-
zig Blindschläuche herausgezählt werden konnten. Die Länge eines dieser
langgestreckten birnförmigen Blindschläuche betrug 4%, Millimeter, der
Ausführungsgang derselben war ohngefähr ‘, Millimeter dick, während
das stärkere blinde Ende dieser Schläuche ' Millimeter kaum übertraf.
Die Wandungen dieser Blindschläuche hatten eine beträchtliche Stärke,
was davon herrührte, dass die äussere homogene Tunica propria dieser
Schläuche von Innen mit ansehnlichen aber sehr zartwandigen Zellen be—
legt war, die sich häufig da, wo die Schläuche keine Spermatozoiden ent-
hielten, in der Axe der Schläuche einander berührten, so dass alsdann
kein Lumen in den Schläuchen zu erkennen war. In den mit Spermato-
zoiden gefüllten Samentaschen standen die Wandungen derselben oft so
weit von einander ab, dass die Höhle der Samentaschen ein Drittel des
Querdurchmessers der letzteren ausmachte. In solchen Fällen sah man
gewöhnlich die wunderbaren wellenförmigen Bewegungen der Spermato-
zoiden sehr deutlich aus dem Innern der Samentaschen hindurchschim-
mern, was einen prächtigen Anblick gewährte.

Von Rathke wurde die Kloake des weiblichen gefleckten Salamander
bisher am ausführlichsten beschrieben , wobei es den Anschein hat, als
habe derselbe die von mir als Receptacula seminis gedeuteten Blind-
schläuche hereits gesehen. Raihke's Beschreibung lautet nämlich, !) wie
folgt: »Hier (in der Kloake) erscheinen am Rücken ganz nach vorne hin
die Mündungen der Eierleiter. Nicht weit hinter diesen, also auch an der
Rückenseite der Kloake, befindet sich eine pechschwarze Hervorragung,
welche ungefähr die Gestalt der Lilie im französischen Wappen hat, in-
dem sie nach vorne etwas breiter als nach hinten erscheint, und da in
drei abgerundete Lappen ausgeht, von denen der mittelste über die seit-
‚lichen etwas wenig binausläuft. Untersucht man diesen über die Fläche
der Kloake hervorragenden Theil näher, so wird man finden, dass er in
seiner Struktur einer konglomerirten Drüse ähnlich ist, indem er nämlich
aus lauter kleinen dicht an einander gedrängten Körnern zusammengesetzt
ist, von denen ich bei einem ziemlich grossen Salamander mit blossen
Augen glaube die einzelnen Ausführungsgänge wie am Vormagen der Vö-
gel gesehen zu haben. Die einzelnen kleinen Drüsen, die eine gelbe Farbe
haben, liegen ziemlich dicht neben einander und sind durch kurzes Zell-
gewebe unter sich verbunden. Um'sie zu sehen, muss man die äussere
Fläche der Kloake bearbeiten. «— »Bei den weiblichen Tritonen zeigt die
Kloake inwendig ebenfalls eine schwarze Farbe und einen etwas faltigen
Bau, aber von der Drüse der Salamander habe ich in ihr noch keine Spur
entdecken können. «

4) 8. dessen Abhandlung: über die Urodelen in den neuesten Schriften der natur-
forschenden Gesellschaft in Danzig. Band I, Heft 4. 4820. pag. 78.

476

Offenbar spricht hier Rathke von derselben Stelle der Kloake, an
welcher ich die Receptacula seminis entdeckt habe, schon die Abbildung
spricht dafür, welche derselbe über diesen Gegenstand aus Salamandra
maculosa gegeben hat. ') Dennoch möchte ich behaupten, dass das, was
Rathke als konglomerirte Drüse beschrieben hat, etwas ganz anderes ist,
als die von mir beschriebenen Receptacula seminis, denn er sagt von den
einzelnen Drüsen, dass sie eine gelbe Farbe haben, während die Samen-
taschen im leeren Zustande farblos und im mit Spermatozoiden gefüllten
Zustande milchweiss erscheinen. Ferner glaubt Rathke die Ausführungs-—
gänge jener Drüsen mit blossem Auge gesehen zu haben, während keine
einzige der an den Urodelen von mir beschriebenen Samentaschen mit
unbewaffnetem Auge zu sehen ist. Dass Rathke in, jenen gelben Drüsen
etwas anderes gesehen hat, als die erwäbnten Samentäschen, dafür spricht
endlich noch der Umstand, dass derselbe in den Tritonen-Weibchen,
welche nach meinen später anzuführenden Beobachtungen ohne Ausnahme
mit denselben Samentaschen ausgestattet sind, keine Spur jener gelben
Drüsen hat entdecken können.

Auch bei dem gefleckten Salamander werden die Receptacula semi-
nis der Weibchen gewiss nur in Folge eines vorausgegangenen Begattungs-
aktes sich mit Spermatozoiden füllen können; dieser Akt muss aber noch
verborgener vor sich gehen, als bei dem schwarzen Erdmolch, da bis jetzt
kein einziger der vielen Beobachter des gefleckten Salamanders mit Sicher-
heit die Begattung desselben gesehen hat. Zum Theil mag die in dieser
Beziehung verbreitete vorgefasste Meinung Ursache gewesen sein, dass
man eine Begattung dieses Erdmolchs gar nicht erwartete, indem man die
unrichtige Annahme von der Befruchtung der Tritonen auch auf die Land-
salamander übertrug. Es sollten sich nämlich die männlichen und weib-
lichen Individuen der Salamandra maculosa zur Zeit der Brunst ins Was-
ser begeben, wobei die Männchen ihren Samen in das Wasser fahren
liessen und die Weibchen denselben mit ihrer Kloake zur Befruchtung der
Eier aufsaugten. So sagt Rathke ausdrücklich ‚*) dass er die Salamander
sich begatten zu sehen niemals Gelegenheit gehabt und dass er deshalb
vermuthe, ihre Befruchtung erfolge wie bei den Wassersalamandern im
Wasser. Allerdings gehen die gefleckten Salamander ins Wasser, aber es
sind nur die Weibchen, welche zum Absetzen ihrer Brut im Frühjahre
Quellen und Tümpel aufsuchen, wie dies auch schon Rusconi ausgespro-
chen hat.?) Es scheint, als wenn sich die gefleckten Salamander zum
Vorspiele einer Begattung in ähnlicher Weise, wie die schwarzen Sala-
mander, umarmten und herumtummelten, wenigstens deutet eine Mitthei-
lung von J. M. Bechstein, und zwar die einzige, welche in dieser Art mir

1) S. a. a. 0. Taf. 1. fig. 4.

2) S.a.a.0. pag. 97.

3) Vergl. Rusconi: Histoire naturelle developpement et metamorphose de la Sala-
mandre terresire. Pavie. 1854. pag. 4. i

3 477
’ 1

bekannt geworden ist, auf'ein solches Liebesspiel hin, wie man aus einer
Anmerkung entnehmen kann; in welcher Bechstein sagt: *) »Ich habe auch
selbst diese ungefleckten Varietäten mit den gelleckten, zur Zeit der Fort-
pflanzung im Junius in den Pfützen und Quellen, auf runden Bergen und
_ in‘Thälern zusammen herumkriechen und die tölpischen Bewegungen,
wodurch sich beide Geschlechter zur Begattung zu reizen suchen, machen
sehen.« Funk hat dieser Beschreibung Bechstein’s eine andere Deutung
untergelegt, indem er darüber in folgender Weise berichtete:?) » Bech-
stein in translatione operis la Cepediani adnotat, se mense Junio Salaman-
dras terrestres in aqua invenisse, quae more Salamandrarum aquaticarum
_ eoeuntium gestierint.« Von meiner Seite muss ich gestehen, dass mich
Beehstein’s Worte vielmehr an das von mir bereits erwähnte possierliche
Benehmen der begattungslustigen schwarzen Erdsalamander als an. die
- von Rusconi beschriebenen?) zierlichen Liebkosungen der Wassersalamön-
der erinnern.

Gravenhorst vermuthete ganz richtig,*) dass sich Salamandra macu-
losa vor dem Winter begatte, und dass die Weibchen den Winter über
trächtig blieben und im Frühjahre die Jungen zur Welt brächten. Als aber
- Gravenhorst bei genauerer Untersuchung an den Männchen des gefleckten
Erdsalamanders gar keine Ruthe finden, und überhaupt an diesen Thieren
den Begattungsakt niemals beobachten konnte, ward derselbe schwan-
kend und gab den Gedanken an eine Begattung wieder auf, indem wegen
des Mangels einer Ruthe keine eigentliche innige Verbindung zwischen
den Geschlechtern statt finden könne. °) Von Rusconi wurde ebenfalls die
Vermuthung ausgesprochen, dass sich die 'gefleckten Erdsalamander be-
gatten müssten, obne dass er jedoch die Begattungderselben hatte helauschen
können. Derselbe liess sich aber hierdurch nicht, wie Gravenhorst, irre
machen, sondern hielt seine Vermuthung fest, zumal da er in Erfahrung
gebracht, dass diese Erdsalamander den ganzen Sommer über kein Was-
ser aufsuchen, °) wo sie etwa nach Art der Tritonen unter Vermittlung
des Wassers die Befruchtung ihrer Eier zu Stande brächten. Wie sehr
sich Rusconi Mübe gegeben, dieses Geheimniss aufzudecken, geht aus die-
Sen sı/nen eigenen Worten hervor:?) »car malgr& toutes les peines que
je me suis donn6es pour epier mes salamandres, je n’ai jamais r&ussi ä
les surprendre dans l’acte de la generation ; mais quelqu’en soit le mode,

4) S. De la Cepede's Naturgeschichte der Amphibien, a. d. franz. übers. und mit
Anmerkungen und Zusätzen versehen von J. M. Bechstein. Weimar. 1800. Bd.

= I. pag. 241.

2) Vergl. A. F. Funk: de Salamandrae terrestris vila, evolutione, formatione trac-
tatus. Berolin. 4827. pag. 4.

3) $. dessen: Amours des Salamandres aqualiques. Milan, 1821. pag. 28 — 33.

4). 8. die Göttinger gelehrten Anzeigen. Jahrg. 1807, pag. 72

5) S, ebenda. Jahrg. 4808. pag. 25.

6) 8. dessen : Hist. nat. d. I. Salamandre terrest. a. a. O, pag. 41.

7) S. ebenda. pag. 44.

478
v \

il est certain, que ces reptiles s’accouplent dans leurs retraites obseures.
Während Gravenhorst im Juni, Oktober, December und Februar die ge-
Neckten Salamander trächtig gefunden hatte, war es Rusconi gelungen,
während der Monate August, September und Oktober Junge in den Frucht-
hältern dieses Erdsalamanders wahrzunehmen, woraus derselbe den
Schluss zog, dass die Trächtigkeit des gefleckten Salamanders ohngefähr
acht Monate dauern und die Begattungszeit desselben in den Monat Juli
falle.') Ich muss hiergegen aus meinen zu Ende Mai und Anfang Juni
angestellten Untersuchungen die Vermuthung aufstellen, dass die gefleck-
ten Salamander wenigstens bier zu Lande bald nach dem Eintritte der
Frühlingswärme, also im Mai, den Begattungsakt vornehmen, denn in den
um diese Zeit von mir untersuchten Weibchen fand ich die beiden Eilei-
ter und Fruchthälter leer, die beiden Eierstöcke von reifen Eiern strotzend
und die Receptacula seminis mit beweglicher Samenmasse gefüllt. Es ist
wahrscheinlich, dass diese Erdsalamander-Weibcben aus diesem Zu-
stande sehr bald in den der Trächtigkeit übergegangen wären. Männliche
gefleckte Salamander, welche ich um dieselbe Zeit zergliederte, zeigten
ihre Geschlechtswerkzeuge im brünstigen Zustande, was mir als ein Be-
weis mehr erschien, dass die von mir in den Samentaschen der Weibehen
aufgefundenen Spermatozoiden von einem kürzlich statt gefundenen Coi-
tus herrührten. Aus dem bisher Mitgetheilten wird es jetzt nicht mehr
als'eiwas so Bemerkenswerthes erscheinen, wenn Wurfbain und Blumen-
bach?) gelleckte Salamander-Weibchen,, welche von denselben mehrere
Monate lang ganz allein aufbewahrt worden waren, lebendige Junge gc—
bären sahen.

In Betreff der Fortpflanzung der Tritonen scheinen sich die Naturfor-
scher noch immer mit der unrichtigen Ansicht begnügen zu wollen, dass
bei diesen eierlegenden geschwänzten Batrachiern ähnlich wie bei den
ungeschwänzten Batrachiern die Eier im Wasser befruchtet werden, we-
nigstens geht dies aus einer Auffassung R. Leuckart's hervor, nach wel-
cher®) die sämmtlichen nackten Amphibien mit den Knochenfischen, Mu-
scheln, Ringelwürmern und Strahltbieren zu denjenigen Thieren gerechnet
werden, bei denen die Eier vor der Berührung mit den Samenfäden nach
aussen gelangen. Ich habe oft Tritonenweibchen, getrennt von ihren
Männchen in Wasserbehältern Eier absetzen sehen, welche nachher zur
Entwicklung kamen und mithin befrucbtet sein mussten, bevor sie gelegt
waren. Indem ich mich dieser Beobachtung erinnerte, dachte ich gleich
daran, nachdem ich bei Salamandra atra die Samentaschen gefunden
hatte, dass auch die Tritonen-Weibchen dergleichen Organe besitzen

4) A.a. 0. pag. 8 und 40.

2) S. Blumenbach's kleine Schriften zur vergleichenden Physiologie und Anatomie.
4800. pag. 135.

3) Vergl, Leuckart's Artikel: Zeugung in R. Wagner’s Handwörterbuch der Physio-
logie. Bd IV. 1853, pag. 909. Bi

479

müssten. Schon im vorigen Herbst nahm ich während meines Aufenthalts
in Berchtesgaden die Gelegenheit wahr, mehrere weibliche Individuen des
Triton igneus zu untersuchen, wobei mir in deren Kloake an derselben
‘Stelle, wo ich bei Salamandra atra die’ Receptacula seminis gefunden
_ hatte, verschiedene blinddarmartige Schläuche auffielen, die ich wegen
ihrer Aehnlichkeit mit den Samentaschen der Landsalamander jedenfalls
für ein Receptaculum seminis angesprochen hätte, wenn sie nicht gänz-
lich von Spermatozoiden leer gewesen wären. Es war bier wahrschein-
lich bei dem Eierlegen im vorigen Frühjahre sämmtlicher Samenvorrath
von diesen Tritonen-Weibchen zur Befruchtung der Eier aufgebraucht wor-
den. Ich benutzte daher im Laufe des jüngst verflossenen Aprils einen
- Besuch zu Freiburg im Breisgau, um dort eine grosse Zahl der drei in
Deutschland vorkommenden Wassersalamander-Arten, nämlich des Tri-
ton igneus, Triton eristatus und Triton taeniatus einer genaueren Revi-
sion zu unterwerfen. Da sich diese Tritonen gerade auf der Höhe ihrer
Brunstzeit befanden, so ward es mir nicht schwer, mich bei diesen
sämmtlichen drei Tritonen-Species von der Anwesenheit eines Recepla-
eulum seminis zu überzeugen.
Bei den Weibchen von Triton igneus wird man, nachdem man die
- Kloake an ihrer vorderen Kommissur durchschnitten und auseinanderge—
zerrt hat, sehr leicht auf diejenige Stelle hingeleitet, wo in der Kloaken-
wandung die Samentaschen verborgen liegen. Es ist dies nämlich ein der
Rloakenspalte gegenüber unterhalb der Uterus-Mündungen (Fig. 4. b. b.)
auf der Rückenwand der Kloake befindlicher schwarzer Fleck, welcher
von zwei stumpfeckigen in der Mittellinie des Rückens einander sehr ge-
näherten Vierecken gebildet wird (Fig. 1. e. c.). Schneidet man diesen
Theil der Kloake mit einer Scheere heraus und betrachtet denselben unter
dem Mikroskope bei mässiger Vergrösserung, so wird man die beiden
schwarzen Vierecke aus feinen vielfach verästelten Netzen eines schwarz-
körnigen Pigments bestehen sehen (Fig. 2. e. c.), welche zwischen ihren
Maschen die Ausführungsgänge und Mündungen von gewundenen blind-
darmförmigen Schläuchen vollständig verborgen halten. An der Periphe-
rie der beiden schwarzen viereckigen Flecke ragen die Schläuche mit
ihren blinden Enden mehr oder weniger hervor und können auf diese
Weise: deutlich übersehen werden (Fig. 2). Ich konnte auf jeder Seite
eine Gruppe von ohngefähr zwölf farblosen Blindschläuchen unterschei-
den, von denen die meisten mit beweglicher Samenmasse gefüllt waren
(Fig.2.b.b.b.b.), während nur wenige ganz leer schienen (Fig. 2. a. a.a.)
Die sehr scharfen Utnrisse der Schläuche werden von einer festen homo-
genen Tunica propria gebildet (Fig. 3. 4. a.), an der sich bei starker Ver-
grösserung eine doppelte Conturlinie erkennen lässt. Die Wandungen
Schläuche bestehen nach Innen aus grossen locker aneinander ge-
drängten und der Tunica propria anklebenden äusserst zartwandigen
ellen mit grossen körnchenhaltigen Kernen (Fig. 3. b. b.). In dem er-
Zeitschr, f. wissensch, Zoologie. IX. Bd. BZ

480

weiterten Lumen des blinden Endes der Schläuche finden sich die Sper-
matozoiden gewöhnlich zusammengeballt (Fig. 3. c), deren lebhafte wel-
lenförmige Bewegung als wundervolles Schauspiel das Auge des Beobach- |
ters im höchsten Grade fesselt. ‘ |

Durch Einwirkung des Wassers, welches ich zur Anfertigung mi-
kroskopischer Präparate dieses Gegenstandes häufig verwendete, sah ich
in den Samentaschen fast immer eigenthümliche Veränderungen vorgehen,
die ich auch an den Samentaschen der übrigen Urodelen wahrnehmen
konnte und hier nicht mit Stillschweigen übergehen will. Die Samenta-
sehen imbibiren nämlich gerne Wasser, wenn man sie isolirt hat; hier-
durch bersten die Zellen der Wandungen in den Schläuchen , ibr Inhalt
lliesst durcheinander, die Spermatozoiden erstarren, und der ganze Hohl-
raum, welchen die unversehrt gebliebene Tunica propria umschliesst,
wird chaotisch von den starren Spermatozoiden, von den grossen Kernen
der geborstenen Zellen und von der klaren Inhaltsflüssigkeit der letzteren
ausgefüllt (Fig. 4), wobei an einer zufällig abgerissenen Stelle solcher
Blindschläuche dieser flüssige Inhalt mit den Kernen (Fig. 4. d. d.) und
Samenfäden {Fig. %. e. e.) hervorströmt.

Die Weibehen desTriton eristatus waren, wie bei Triton igneus,
an derselben Stelle der Kloake mit zwei Gruppen Samentaschen ausge-
stattet; auch hier war.der Sitz derselben an der Rückenwand der Kloake
durch zwei schwarze fast viereckige Pigmentmassen bezeichnet, nur mit
dem Unterschiede, dass hier das schwarzkörnige Pigment noch viel dich-
tere und breitere Netze bildete, wodurch die langgestreckten und gewun-
denen mit beweglichen Spermatozoiden gefüllten Blindschläuche fast gänz-
- lich verdeckt wurden und nur mit Mühe nach dem Zerreissen und Zer-
zupfen dieser pigmentirten Stelle der Kloake unter dem Mikroskope hier
und dort vereinzelt herausgefunden werden konnten, weshalbes mir auch
nicht gelang, die Zahl der Samentaschen genau zu bestimmen, von denen
auf jeder Seite ohngefäbr zwölf bis funfzehn vorhanden gewesen sein
mochten.

In den weiblichen Individuen desTriton taeniatus fielen mir die
farblosen gewundenen von beweglicher Samenmasse strotzenden Blind-
schläuche, welche ebenfalls in zwei Gruppen 'zusammengedrängt waren,
viel leichter in die Augen, indem an der Rückwand der Kloake unterhalb
der beiden Uterus-Einmündungen zwar auch eine schwarze Pigmentirung
vorhanden ‚war, welche aber nur aus vereinzelten schwarzkörnigen un-
regelmässig. gestalteten Flecken bestand und die darunter liegenden Sa-
menlaschen nur wenig verdeckte; Die Zahl der letzteren schwankte zwi—
schen acht und zehn jederseits. Ich muss hier noch hinzufügen, ‚dass die
Menge der Samentaschen bei den verschiedenen Gattungen und Arten der‘
Urodelen sich nicht auf bestimmte Zahlen feststellen lässt, indem diesel
bei der Gattung Salamandra zwischen zwei grösseren Zahlen und bei ei
Gattung Triston zwichen zwei niedrigern Zablen schwankt.

481

0 Es kann wohl keinem Zweifel unterworfen sein, dass diese auch bei
den Tritonen von mir nachgewiesenen Samentaschen sich nicht anders
als durch eine Begattung mit Spermatozoiden füllen können. Es muss
aber dieser Akt sehr schnell vorübergehen, sonst würde derselbe schon
längst bemerkt worden sein, da gerade die Tritonen am häufigsten und
sorgfältigsten während der Brunstzeit beobachtet worden sind. Das lange
Liebesspiel, welches bei den Tritonen dem eigentlichen Coitus vorausgeht,
ist von verschiedenen Beobachtern sehr genau beschrieben worden; im-
mer hat man sich aber dabei begnügt, dieses‘ Vorspiel fur den einzigen
und Hauptvorgang zu halten, durch welchen die Befruchtung der Trito-
nen-Eier zu Stande käme. Demours und Spallanzani'!) sowohl wie Ca-
volini?), Rathke?) und Rusconi*), stimmen darin mit einander überein,
dass der von den Tritonen-Männchen in das Wasser gelassene Same ent-
weder die gelegten Eier im Wasser oder die ungelegten Eier nach erfolg-

“ter Resorption im Innern der Weibchen befruchte. Man hatte hierbei den
Febler begangen, das lange andauernde liebestrunkene Benehmen dieser
brünstigen Tritonen nicht bis zu seinem Ende zu beobachten. Dieses letz-
tere ist von J. H. Finger geschehen, durch dessen Mittheilungen?) wir er-
fahren, dass die Tritonen sich wirklich begatten. Da Finger’s Beobach-
tungen nur wenig gekannt zu sein scheinen, halte ich es für angemessen,
seine eigenen Worte, die sich auf die von ihm gesehene Begattung bezie-
hen, hier anzuführen.: Nachdem derselbe die männliche ‘und weibliche»
Kloake der Tritonen nebst deren Penis genau beschrieben ‚ fährt derselbe
fort:®) »Quamvis permultos Tritones in magnis’vitreis aqua repletis con-
servaverim alque observaverim, tamen solummodo Tritonis taeniati, qui
omnium alacerrimus et salacissimus est, coitum animadverti; ‚praelimi-
naria tantum in aliis quoque speciebus, quae diflieilius quam ille captivi-
tati assuefiunt. Sed non dubito, quin illae eodem modo quo Triton taenia-
tus coitum exerceant, quum omnes in genitalibus et vivendi atqueamandi
modo maxime similes appareant.' Itaque' Tritonis taeniati amandi ei
eoeundi rationem propius describam. 'Tempore vernali, simulac tempes-
tas serena fit, in nostra regione raro ante medium Aprilem masculus femi-
nam requirit, quae in aquae profundis sedens assultim progreditur. Hic

4) Vergl. Spallanzani’s Versuche über die Erzeugung der Thiere und Pflanzen,
4786. pag. 59 und 63.

2) S. dessen Abhandlung über die Erzeugung der Fische und der Krebse. 1792.
pag. 72.

8) A. a. 0, pag. 97. a

4) S. dessen Amours des Salamandres aquatiques. 4824. pag. 30 und 33. Dieselbe
Ansicht wiederholt Rusconi in seiner bereils erwähnten Histoire de la Salaman-
dre lerresire. pag. 41. j

5) 3. H. Finger: de Tritonum genitalibus eorumgue fünctione. Dissert. Marburg.
4841. pag. 26.

6) A. a. 0. pag. 28.
31"

432

vero eam e vesligio insequens cupidior et, ferventior fit, 'eamque brevi
eireulo circumeurrib, ut capitibus ex adverso consistant; maseulus cau-
dam in latus fleetit eaque motus: celeriter tremulantes perfieit. Saepe per
longius temporis spatium amator infatigabilis amatam mox ex latere mox
in fronte oppugnans insequitur. Masculus nonnunquam ita ardet, ut se-
ınen ei assultim ex aperta cloaca profluat, et aquam albido colore turbet,
Cauda tremulans movetur, mox in unum latus conversa, mox huc et illue
obliquata; positio ad feminam quoque mutatur, masculus partim supra
eam consistit, ut jam deseriptum est, partim in ejus latere versatur. Hic
lusus saepe per plures hebdomades durat, anlequam femina masculum
admittit, deinde autem in unum Jatus flexa, ad dimidium in aqua sese
erigit, et cloacam recludit. Masculus hoc momentum expectäns ex respon—
dente latere aceurrit, femineamque eloacam pudendorum labiis eingit, quo
facto extremitatibus posterioribus'sese invicem amplectentes, leviterque
caudam moventes, per breve temporis spatium corpore semiereeto cohae-
rent, leni strepitu facto celeriter diflugiunt et sese occultant. Femina per
‚vices masculum admittit et fugit. Hie lusus tam diu continuatus, quam
ovula deponuntur. «

Es hängt das Uebersehen des Begattungsaktes gewiss damit zusam-
men, dass dieser Akt nicht bloss; sehr schnell vorübergeht, sondern dass
derselbe nach der Annahme von Spallanzani, welchem die meisten späte-
ren Beobachter gefolgt sind, gar nicht erwartet wurde. Wie befangen
man überhaupt bei der Untersuchung und Feststellung der Fortpflanzungs-
weise der Urodelen zu Werke ging, das lehren verschiedene Aussprüche,
zu denen’ sich mancher Erforscher der Naturgeschichte der Urodelen in
seiner vorgefassten Meinung hat verleiten lassen. Ich habe es schon
oben erwähnt, dass Gravenhorst von dem lebendiggebärenden gefleckten
Salamander ‚anfangs glaubte, es begatte sich dieser Batrachier, dass er
aber diesen Glauben wieder gänzlich fallen liess, nachdem er sich von
der Abwesenheit eines Begattungsorganes bei den’ männlichen Individuen
dieses Molchs überzeugt hatte, und doch lag der Gedanke nahe, dass auch
ohne Vorhandensein eines Penis eine Vereinigung beider ‚Geschlechter
möglich sei, wie dies die Vögel beweisen. Im Widerspruch. mit Graven-
horst befindet sich Rathke, der in den männlichen Tritonen zuerst ein Be-
gattungsglied aufgefunden hat und denselben dennoch die Fähigkeit, sich
zu begatten, abspricht.') Rusconi verharrte auf der einen Seite, obgleich
er niemals bei dem gefleckten Erd-Salamander eine Begattung zu beo-
bachten Gelegenheit hatte, fest darauf, dass sich dieser Erdmolch begat-
ten müsse, während er auf der anderen Seite von einer Begattung der
Wassersalamander nichts wissen will.

Dass der von den Tritonen-Männchen in das Wasser gelassene Same
nicht zur Befruchtung der Eier dienen könne, dagegen führt Finger ver-

4) A. o. O. pag. 8%.

483

schiedene triftige Gründe in folgender Weise an:') »In cervo, in urogallo
coeundi tempore similes positiones, imo seminis ejaculatio spontanea ani-
madvertitur, nec quisquam amplius urogallum semen ex arbore demittere
gallinamque id colligere putabit, ut in omnibus antiquis scripts legitur.
Quomodo semen (Tritonis) ad ovula perveniret? quum cloaca feminea om-
nino subtus spectet, illud vero quippe aqua ponderosius certe transiret et
ima peteret. Propter cloacae structuram resorptionem spontaneam sta—
tuere nequimus. Constat, cercarias, quae prineipium foecundationis ha-
bendae sunt, interire, simulae in aquam perveniunt. « Letzteren Einwand
kann ich insofern bestätigen, da ich die wunderbaren Bewegungen der
Urodelen-Spermatozoiden bei Berührung mit vielem Wasser alsbald habe
aufhören sehen.

Ich habe meine in Freiburg angefangenen Untersuchungen hier in
München an den Tritonen fortgesetzt, und im Monate Mai, während die
‘drei erwähnten Triton-Species noch mit Eierlegen beschäftigt waren, die
Samentaschen mehr oder weniger mit lebhaft beweglichen Spermatozoi-

‘ den angefüllt gesehen. An den jetzt in Mitte Juni untersuchten Tritonen-
Weibchen, bei denen das Eierlegen bereits aufgehört hat, fand ich nicht
bloss die Eierleiter von Eiern sondern auch die Receptäcula seminis fast
ganz von Spermatozoiden leer. Die einzelnen Samentaschen zeigten sich
jetzt in einem eingeschrumpften Zustande und enthielten nur hier und
dort einen kleinen Rest matt beweglicher Spermatozoiden, ein Beweis,
dass diese Tritonen-Weibchen ihren Samenvorrath bei dem Eierlegen
nach und nach zur Befruchtung der Eier aufgebraucht hatten.

Ob noch bei anderen Wirbelthier-Weibchen ein Receptaculum semi-
nis vorhanden ist, darüber liessen sich mancherlei Vermuthungen aus-
sprechen. Ich selbst bin vor der Hand verhindert, die dahin einschlägi-
‘gen Forschungen, so sehr sie mich auch anziehen, fortzusetzen und will
es daher anderen überlassen, auch diese Untersuchungen, wie so manches
andere von mir angeregte Thema, zu verfolgen und zu erweitern.

München, den 46. Juni 1858.

4) A.a. 0. pag. 27.

Fig,

Fig.

k34

Erklärung der Abbildungen. '

Die Kloake von Triton igneus an der vorderen Kommissur aufgeschnilten,
in natürlicher Grösse. a. a. Die beiden Eierleiter. d.d. Die Einmündungen
derselbe innerhalb der Kloake. c. c. Zwei schwarze Pigmentflecke, unter
denen das Receptaculum seminis verborgen liegt, d. d. die durchschnittene
und auseinandergezerrte vordere Kommissur der Kloake.
Die beiden schwarzen Pigmentflecke aus der Rückenwand der Kloake von
Triton igneus, unter welchen die Samentaschben versteckt liegen. a..a. a:
Leere Samentaschen, b. b. b. b. mit beweglichen Samenfäden gefüllte Sa-
menlaschen, c. c. die beiden schwarzen Pigmeniflecke, welche die Hälse
und Mündungen der Samentaschen verdecken. Alles isı stark vergrössert.
Eine sehr stark vergrösserte Samentasche von Triton igneus. a. a. Die
Tunica propria, b. b. ibr innerer Beleg von zarten Zellen, 'c. ein Ballen
durcheinander wirbelnder Spermatozoiden in der Höble der Samentasche.
Eine sehr stark vergrösserle Samentasche, ebendaher, durch eingesogenes
Wasser verändert. Der Inhalt ist durcheinander und zum "Theil ausgeflos-
sen. a. a. Die Tunica propria, d. d. die nach dem Bersten und Auflösen
der zarten Beleg-Zellen übrig bleibenden und Körner enthaltenden Kerne,
e. e. erstarrte Samenfäden.

Fernere Beiträge zur Anatomie und Physiologie von Oxyuris ornata.
(s. dies. Zeitschrift. VIII. Bd. 2. Hft. 4856.)

r Von

Dr. Georg Walter.

Mit Taf. XIX.

VI. Von den Geschlechtsorganen.

A. Die weiblichen Geschlechtsorgane.,

Wie bei vielen andern Nematoden bestehen auch die weiblichen Ge-
schlechtsorgane der Oxyuris ornata aus zwei in vielfachen Windungen in
die Leibeshöhle durchziehenden, theils mehr theils weniger erweiterten
blind endigenden Schläuchen, welche ungefähr in der Mitte des Körpers
sich vereinigen und nach Bildung einer stark muskulösen Vagina in ein
von einem Coriumwulste umgebenen Querspalte ausmünden. ö

Wenn auch Reichert (Beiträge zu der Entwicklungsgeschichte etc.
Müller's Archiv 1847) die von v. Siebold als Ovarium, Tuba, Uterus und
Vagina den einzelnen Abtheilungen dieser Doppelröhre beigelegten Bezie-
bungen für unzulässig hält, da sie ohne Berücksichtigung des Inhaltes
und der Beschaffenheit dieser Röhren gemacht seien, so glaube ich sie
doch noch vielfach bei Nematoden angestellten Untersuchungen als sowohl
in ihrer anatomischen Struktur wie physiologischen Bedeutung begründet
beibehalten zu dürfen. — Sämmtliche Abschnitte der Geschlechtsröhre
werden von einer strukturlosen Membran bekleidet, welche nach Innen
zu von einem je nach dem Abschnitte verschieden gestalteten Epithel be-
legt erscheint und an einzelnen Stellen von theils schwächeren theils stär-
keren Muskelpartbien umlagert ist. Beginnen wir am äussersten blinden
Ende, so betrachten wir zuerst

das Ovarium (Fig. 29 A).

Es zerfällt in 2 physiologisch zu scheidende Abtheilungen, den Keim-

stock (a) das geschlossene äusserste Ende der Geschlechtsröhre, an wel-

486

chem die Bildung der Keimbläschen von Statten geht, und der Dotterstock

(6) die Bildungsstätte der Dottermoleküle. Eine geraue Scheidung der-

selben ist jedoch niebt möglich, da beide gleiche Struktur besitzen und

einzelne Dottermoleküle beinahebis zum äussersten Ende der Geschlechts-

röhre verfolgt werden können:

Der Keimstock (Fig. 29 B).
Wie erwähnt bezeichne ich hiermit das äusserste blinde Ende der

. doppelten Geschlechtsröhre. Er ist verhältnissmässig kurz, sein Ende kol-

big erweitert.

In dieser kolbigen Anschwellung zeigen sich am äussersten Ende,
umlagert von einer feinkörnigen Masse, ein bis mehrere scharf begrenzte
Zellenkerne mit deutlichen Kernkörper. Sie liegen zwischen den hier
aus einander tretenden doppelten Kontouren der Wandung des Organes,
welches auf diese Weise an seinem äussersten Ende als solid betrachtet wer-
den muss. Ich habe dessen Zellenkerne, welche von denen den Inhalt des
Keimstocks bildenden an Grösse und äusserer Form deutlich zu unterschei-
den sind, hier sowohl wie am äussersten Ende des Hodens des Männchens
bei sorgfältiger Beobachtung jedesmal wieder gefunden und stimme daher
mit Köllikers vielfach bestrittener Ansicht überein, dass die Geschlechts-
röhre durch fortwährende neue Zellenbildung und Verschmelzen der ein-
zelnen Zellenmembrane wachse, Später werden wir noch einmal auf die-
sen Punkt zurückkommen.

Wie schon erwähnt, besteht der Keimstock aus einer strukturlosen
Membran und einer höchst feinen schwer erkennbaren Epithelialschicht.
Das Erkennen der Letztern ist um so schwieriger, da der Keimstock
meist mit Keimbläschen und andern Inhaltsformen überfüllt ist. Bei zu-
fälliger Zerreissung der Membran und dadurch bedingten Austreten des
Inhaltes kann man jedoch die feinen kontourirten polyedrischen Epithe-
lialzellen mit ihren Kernen besonders nach Anwendung von verdünnter
Chromsäure deutlich bis zum äussersten Zipfel des Keimstockschlauches
verfolgen (fig. 29 B 2). Als Inhalt des Keimstocks, dem wir später eine
genauere Beachtung widmen werden, nenn ich hier

4) die Keimbläschen (s. fig. 29 B 3), sehr zarte blasse Kerne mit
deutlichem verhältnissmässig grossem Kernkörper. Die Kleimbläschen
werden meist schon mit einem membhranlosen Eiweisshofe umgeben beo-
bachtet.

2) Eiweisskugeln (s. fig. 29 B 4). Membranlose, bläuliche, matt-
glänzende, der Sarkode am Meisten zu vergleichende Tropfen, wahrschein-
lich Sekret der Epithelialmembran des Keimstocks, welche vielfach zwi-
schen den Keimbläschen gefunden werden.

3) Vereinzelt auftretende scharf kontourirte Dottermolekule (s. fig. 29
B 5). Alle diese Formen sind am deutlichsten nach Anwendung von ver-
düonnter Chromsäure erkennbar. Auch durch verdünnte Jodtinktur treten
dieselben deutlicher hervor. In Wasser quellen sie leicht auf und zer-

487

gehen während der Beobachtung. In den Wandungen der Geschlechts-
- zöhre sind sie wohl zu erkennen, werden aber erst deutlich unterschieden,
wenn die zerrissene Membran des Keimstocks seinem Inhalt freien Aus-
tritt gewährt. Aber auch bei dieser Gelegenheit muss man die einzelnen
Formen schnell zu erkennen suchen, da die sehr zarten Elemente bald
zergehen, und undeutlich werden.

Der Keimstock geht ohne merkliche Strukturveränderung über in den
an Weite allmälig wachsenden

Eierstock (Fig. 29 Ab; C).

Auch er wird im Inneren von deutlich durch Chromsäure erkennbaren
polyedrischen Zellen mit kleinen Zellenkernen ausgekleidet (fig. 29 C A).

Der Eierstock ist gleichzeitig die Hauptbildungstätte des Dotters, wel-
cher sich zuerst in feinen Molekülen lose auf die die Keimbläschen umge-
benden Eiweisskugel niederschlägt.

Während die kleinsten Eier im Anfang des Dotterstockes anfangs in
verschiedener Richtung gegeneinandergelagert sind, so dass mehrere Eier
- die Querachse des Eierstocks ausfüllen, lagern sie sich allmälig wie bei den
meisten Nematoden in eine einfache Längsreihe ‚ so dass die Längsachse
jedes Eies in den Querdurchmesser des Eierstocks fällt, wodurch die Eier
‚eine mehr cylindrische Form erhalten.

Gegen das Ende des Eierstocks beginnen sich Muskelablagerungen
auf der Membran desselben zu zeigen, die in den folgenden kürzern Ab-
theilungen, dem

Eileiter (Fig. 29 D)
ch deutlicher ausbilden. Auch hier zeigt sich auf der untern Fläche der
Umhüllungsmembran eine Epithelialhaut (fig. 29 D 1), deren Zellen aber
eine längliche Form annehmen, mit deutlicheren Kernen. Bis zum letzten
Ende des Eierstocks waren die Eier noch von keinem Chorion umgeben,
‚sondern die Dotterelemente nur lose um das Keimbläschen in der Eiweiss-
schichte eingebettet. ImEileiter dagegen sowie im Anfangstheile des gleich
zu beschreibenden Uterus findet man an den Eiern ein allmälig schärfer
begrenztes von seinem Dotterinhalt etwas abstehendes Chorion. Daher
halte ich diesen Theil der Eiröhre für die Bildungsstätte des Chorion.
Der Eileiter ist von starken Muskeln umgeben, welche in schiefer Richtung
nach den Wandungen des Uterus hin verlaufen. Auch wird die Eingangs-
stelle des Uterus von Ringsmuskeln umschnürt (s. fig. 29 D 2).
Der Uterus (Fig. 29 D und E)

nimmt plötzlich eine je nach der Anzahl der von ihm umschlossenen Eier
verschiedene Weite an, um allmälig wieder sich auf ein kleines Lumen
zusammenzuziehen. Durch hinter einander gelagerle vereinzelt liegende
Eier wird er oft perlschnurartig erweitert. Durch mehrere dicht gedrängt
liegende Eier dehnt er sich manchmal zu enormen Umfange aus. Epithe-
alschichte und Tunica propria bilden auch die einzigen Umhüllungen des
s (s. fig. 29 EA). Die Epithelialzellen des Uterus sind äussert zart,

488

und unterscheiden sich hierdurch sowohl, wie durch ihre kleinen durch
Anwendung von Chromsäure öfter eckig werdenden Kerne deutlich von
den später zu erwähnenden im Uterus befindlichen Samenelemente des
männlichen Thieres.

Die Tunica propria des Uterus ist ebenso wie die der früher beschrie-
benen Theile, deren unmittelbare Fortsetzung sie bildet, vollkommen
strükturlos, erscheint hier aber bedeutend kontrakil, so dass sie nach
grösserer Ausdehnung sich wieder auf ein enges Lumen zusammenziehen
kann. Die Ausdehnung der Membran wird aber mechanisch dadurch er-
leichtert , dass sich dieselbe in Falten gegen das Innere der Uterushöhle
hin zusammenschlägt (fig. 29 D3 E 2), wodurch dasselbe leicht irrthüm-
lich als mit kuglichen Elementen angefüllt erscheint. Ein solcher Irrthum
verschwindet aber, wenn man, ein Ei während seines Verlaufes durch
den Uterus verfolgend, sieht, wie bei allmäligem Fortschreiten des Eies
die vor ihnen gelegenen Falten sich ausbreiten, und die scheinbaren Ku-
gelumrisse verschwinden, um gleich hinter dem Eie wieder faltig zusam-
menzuschlagen.

Die in dem Uterus auftretenden Veränderungen des Eies, die Theilung
seines Inhalts und die allmälige Embryone-Entwicklung stimmt so vollkom- .
men mit den bekannten Ergebnissen der Untersuchung Baggis bei Stron-
gylus auricularis überein, dass eine nähere Beschreibung und eine Wie-
derholung bekannte Thatsachen wäre.

Indem die beiden Uterusschläuche nach der Mitte des Leibes von
oben und unten her zusammenstrebend sich vereinigen, bilden sie den
gemeinschaftlichen Uterus, diese sowohl wie die letzten Theile der beiden
getrennten Uterusschläuche, werden von starken Ringsmuskeln umlagert
(s. fig. 29 E 3), welche an dem Uebergang zur Vagina und in dieser selbst
noch von Längsmuskeln (E 4) verstärkt werden. Diese entspringen zwi-
schen Tunica propria und Ringsmuskeln auf letzterer und gehen rings um
die äussere Geschlechtsöffnung in das Corium über. Die Geschlechtsöff-
nung selbst, die Vulva ist von einem starken Ringsmuskel so wie von ra—
diär verlaufenden Muskelpartbieen (E 5) umgeben, von welchem der Erste
als Constrictor, der Zweite als Dilatalor vulvae bezeichnet werden könnte.
Die Vulva bildet eine schmale Spalte, die sich nur beim Coitus und beim
Austreiben eines Embryo, welches letztere ich mehre Male beobachtete,
kreisförmig erweitert.

Die Embryone, welche im gemeinschaftlichen Uterus, nach vielfach
lebhaften Bewegungen innerhalb der Eihüllen diese endlich durchbrechen,
und in mannichfaltigen Wendungen gleichsameinen Ausweg suchend an
der Uteruswandung sowohl wie zwischen den Eiern umherkriechen, wer
den auf diese Weise zuletzt aus dem mütterlichen Körper entlassen,

Diese in der letzten Zeit häufiger beobachtete Thatsache wiederle
eine von mir früher ausgesprochene Vermuthung (s. Zeitschr. f. w. Zool.

439

Bd. VIIL. p. 467) und die Oxyuris ornata stimmt in dieser Hinsicht daher
it der Ascaris acuminata vollkommen überein.

Genaue Messungen der einzelnen Abtheilungen der weiblichen Ge-
schlechtsorgane ergeben :
Breite des Keimstocks am blinden Ende 0,012— 0,1125”,
Einschnürung des Eierstocks am Uebergang zum Eileiter 0,018” ®,
Breite der Eileiter 0,015—0,016”",
_ Querdurchmesser der Vagina 0,058”,
_ Querdurchmesser an der Vulva 0,0247.

B. Die männlichen Geschlechtsorgane.
(Fig. 31).

Wir haben hier die inneren die Samenelemente bereitenden Keimor-
ne,d. ii. den Hoden und die Samenblase und deren Ausführungsgang
‚das Vas deferens, sowie die äussern speziell der Begattung dienende Theile,
d.i. die beiden Spieula; ihre gemeinschaftliehe Chitinscheide und die die
Begattung bewirkenden Muskelgruppen, sowie die Haftorgane der Epider-
| mis zu betrachten. In histologiseher Beziehung stimmen die innern Or-
' gane, die aber nur eine einfache Röhre bilden, vollkommen mit den Ge-
schlechtsorganen des weiblichen Thieres überein. Auch bier finden wir
in dem äussersten Ende eine nach Innen mit einem feinen Epithel über-
eidete strukturlose Membran, die eigentliche Keimstelle der Samenele-
‚mente, welche nach (fig. 31 B) kurzem Verlaufe sich erweiternd und mit
schon mehr ausgebildeten Samenzellen angefüllt, als Hoden bezeichnet
werden kann,

Ein hierauffolgender je nach seiner Anhäufung ınit Samenelementen
einzelnen Stellen mehr oder weniger ausgedehnter Abschnitt, zeichnet
ich durch seine muskulösen Elemente aus und würde als Vas deferens
fig. 31 A1) bezeichnet werden können. Sein Ende wird von einem star-
ken Ringsmuskel umgürtet, durch welchen dasselbe (fig. A 2), meist ge-
chlossen erscheint. Oeflnet sich dasselbe, so werden gleichzeitig die
beiden Spicula (A3), welche durch starkeMuskeln an dasselbe angebeftei
ind, an das Ende zur Fortleitung der Samenelemente herangezogen.

Als hauptcharakteristisches äusseres Merkmal des Männchens erschei-
nen die beiden Spicula, zwei häutige Leitungsapparate, welche, sich in
einer an der Spitze durchbohrten Chitinscheide vereinigen.

. Die Geschlechtsöffnung des Männcbens liegt unmittelbar vor der Al-
röffnung und ist von einer geringen Coriumwolle umgeben (A 5). Auf
ihr ragt, wie schon früber erwähnt, die gelbliche Spieulascheide etwas
ervor. An den äussern Geschlechtstheilen sowohl, wie an den innern
tscheinen «der Begattung verschiedenartig dienende Muskelgruppen und

war
- A)an jedem Spieulum ein Muskel (fg. 31 Aa a), durch welche die-
elben in die Oeflnung des Vas deferens hineingezogen werden.

490

2) Zwei Muskelparthieen (fig. 31 Ac), welche an der Innenfläche des
Corium entspringend und an die Chitinscheide sich anheftend diese nach
Aussen leiten. 1

3) Zwei Muskeln (fig. 31 A e f), wahrscheinlich, entspringt der eine
vom Ende des Vas deferens, der andere von der innern Coriumfläche:
Beide inseriren sich an der Spieula und ziehen diese nach Innen, Unter
stützt werden diese Muskeln in ihrer Wirkung durch }

4) viele die Bawchfläche des Thieres halbeirkelförmig umgebende
Muskelgruppen (fig. 31 Ad), durch welche der untere Theil des Leibes
eingeschnürt und der Penis hervorgeschoben wird.

Die schon früher erwähnten häutigen Gebilde (fig. 341 A g), welche in
vierfachen Längsreihen alterniren an der Bauchfläche des Männchens und
besonders stark entwickelt um die Geschlechtsöffnung sich vorfinden und
wahrscheinlich bei der Begattung als Haftorgane dienen, bestehen aus drei
quergestreiften Plättchen, welche senkrecht in die Haut eingeheftet sind.
Das Mittlere zeigt im Innern einen Kanal, welcher als Ausführungsgang
kleiner unter der Haut gelegene Drüschen dient.

Grössere einzellige Drüsen finden sich im Innern des Thieres ange-
heftet an das Ende der Spiculascheide (s. fig. 31 A Ah). Dieselben schei-
nen analog deren, bei den Männchen der Acanthocephalen beobachteten
"am Ductus ejaculatorius ausmündenden Drüsencomplexe. Auch wurden
ähnliche Gebilde in der letzten Zeit von Eduard Claparede und Guido

agener bei Ascaris sowohl wie bei andern Nematoden gesehen.

Genauere Messungen der Geschlechtsorgane bei männlichen Indivi-
duen ergeben :

4) Breite des Hodenschlauchs in der Mitte 0,015

2) Länge desselben in der Mitte 0,285

3) Breite mehr gegen sein oberes Ende 0,012

4) Breite des Keimorgans am blinden Ende 0,015

5) Breite der Spiculascheide an ihrer Spitze 0,009— 0,042

6) Länge der einzelnen Spicula 0,105

7) Länge der Spieulascheide 0,165

8) Ihre Breite am untern Ende 0,024

9) Ihre Breite an der Verengung stellen die beiden Spieula 0,015

Entwicklung der innern Geschlechtsorgane bei jungen
Thieren.
(Fig. 30 und Fig. 32).

Küchenmeister (Parasiten Leipzig 1855 p. 344) glaubt in der Leibes-
höhle von Ascaris lumbricoides frei vorkommende kugelförmige Zellen
als erste Bildungsformen des Genitalschlauches betrachten zu dürfen,
was ich aber bezweifeln möchte. Es sind Gregarinen, deren sich wenig-

494

stens in Oxyuris ornata viele frei in der Leibeshöhble liegend vorfinden,
und die auch bei mir Anfangs dieselbe Vermuthung hervorriefen.

Die erste Bildungsform der weiblichen Geschlechtsorgane (s. fig. 30)
zeigt sich als ein birnförmig an der spätern Genitalöffnung gelegener Kör-
per, welcher in seinem Inneren dicht von Embryonalzellen angefüllt ist.
‚Allmälig wachsen die Ecken seines breiten, der Geschlechtsöffnung ent-
‚gegengesetzten Randes aus und erreichen manchmal schon eine ziemliche
Länge, ehe im Innern des primären Körpers durch Resorption der mitt-
lern Zellen die Bildung eines Kanales beginnt. So wachsen auf der einen
Seite die beiden Geschlechtsröhren an ihrer Spitze durch fortwährende
Zellenbildung immer weiter aus, während ihr Inneres durch Resorption
der älteren Zellen gelichtet wird. Auf diese Weise ward es nur möglich
ein von Külliker über die Bildung der Geschlechtsorgane der Ascarides
sgesprochne, in neuerer Zeit vielfach bestrittene Vermuthung zu bestäti—

gane des Weibchens umgebenden Muskelmassen blieb ich im Unklaren.
e strukturlose Tunica propria entsteht als Ausscheidung der Epithel-
zellen.

’ Aehnlich verhält sich die Bildung des Genitalschlauches der männ-
Jichen Individuen (s. fig. 32).

Auch hier findet man, ausgehend von der spätern Genitalöffnung einen
je nach dem Alter des Individiums verschieden langen an der Bauch-
läche des Thieres nach Vornen laufenden Schlauch (fig. 32 a) angefüllt mit.
‚feinen Zellenelementen, welche aber weniger deutlich sind, alsbeim weib-
lichen Thiere. Schon früh verschwinden an dem der Genitalöffnung zu-
nächst gelegnen Theile die Zellenkontouren, verdrängt von feinen Grann-
ationen, während man am blinden Ende dieselben nie vermisst. Gelingt
‚durch Wasseraufsaugung die Membran des Schlauchs zu sprengen , so
ndet man an den austretenden Zellenelementen Formen, welche für
Vermehrung durch von Kernen ausgehende Theilung freier Kernzellen
prechen. A

- Ausser diesem Schlauche, unter welchen sich Keimstock und Hoden
ntwickeln, findet man noch zwei andre Schläuche (fig. 32 db u. c), deren
iruktur die meiste Aehnlichkeit mit den früher beschriebenen Sarkode-
'bläuchen darbietet (s. Zeitsch. f. wiss. Zool. Bd. VII. Taf. V. fig. 7
d8), aus welchen sich die Längsmuskeln des erwachsenen Thieres ent-
keln. Ich halte daher diese Schläuche für Bildungsformen , der die
sschlechtsorgane umlagernde Muskelgruppen.

Einiges über Ei- und Samenbildung.

Das blinde Ende des Hodens sowohl wie der beiden Ovarien zeigen,
‚schon erwähnt, ‚keinerlei histologische Verschiedenbeit. In beiden fin-
wir eine strukturlose Membran, ausgekleidet von einer äusserst feinen
nur durch Anwendung der schärfsten Linsensysteme, mässige Ver-

492.

dunklung des Lichts und mittelst cebemischer Reagentien erkennbarer Epi-
thelialzellenschichte, als deren Ausscheidung erstere wieder zu betrach- |
ten ist.

So bilden sie die einfachste Form einer röhrenförmigen Drüse mil
histologisch übereinstimmender Struktur und sohöchst differenten Sekreten

Reichert, welcher die gekernten Epithelialzellen im Zipfel des Ova-
riums der Nematoden bereits erkannte, vermuthete, dass dieselben durch
fortwährende Brutzellenbildung das Material für die Entwicklung der Eie
liefern (s. Müller's Archiv 1857). Diese Ansicht Reichert's wurde in de
neuern Zeit vielfach bestritten. Man glaubte an eine freie Bildung de
Keimbläschens, dessen Bildung von Einigen sogar die Bildung des Keim
stocks als das Hauptsächlichste vorangeschickt wurde, wodurch sie
vielleicht unbewusst der längst todt geglaubten Generatio Spontanea neue
Lehbenskräfte gaben. Aber wie in der pathologischen Anatomie di
Lehre von der freien Entwicklung des Kernes, von welchen aus die Bil
dung der einfachen Kernzellen ausgeht, und welcher daher als der Zel
Hauptbestandtheil zu betrachten sein möchte, in immer engre Schranken
gewiesen wird, und wie sich dort immer mehr und mehr die Wahrhei
geltend macht, dass alle Zellenumbildung theils durch endogene Zellen-
bildung, theils durch Theilung freier Kernzellen (vom Kern aus) von Sta
ten geht, so wird auch nach meiner festen Ueberzeugung bei grosser Aus
bildung unsrer optischen Instrumente und weitern Kenntniss der zur Deu
lichmachung der feinsten Zellenkontouren nöthigen Reagentien' die Lebre
von.einer spontanen Bildung des Keimbläschens resp. Keimflecks immeı
mehr Gegner finden. Meine Untersuchungen scheinen mir wenigsten
Reichert's oben erwähnte Vermuthung zu bestätigen. Die Keimbläsche
sind eine Bildung der die Tunica‘propria des Ovariums auskleidenden
Epithelialzellen, vielleicht aus einem Theilungsprozesse hervorgegangene
frei gewordener Zellenkerne, welche entweder als Keimbläschen den erste
Ansioss zur Bildung des Eies geben oder wieder zu fernern Wachsthum
des Genitalschlauches benutzt werden.

Auf diese Weise erkläre ich die in fig. 29 A B genau nach der Natur
gezeichneten Formen. Hier zeigt das blinde äusserste Ende von feinen
Molekülen umlagert, theils freie theils in der Theilung begriffene Kerne,
während an der von ihrem Inbalt befreiten Stelle (fig. 29 B 2) die feinen
ältern Epithelialzellen zum Vorschein kommen.

In seinem weitern Fortschreiten umgiebt sich'das Keimbläschen näm
lich mit einer zähen Eiweissschichte, um welche sich die Dottermolekü
dichter gruppiren und durch welche dieselben gebunden zu sein scheinen
Dass dieselben hier noch von keiner Membran umgeben sind, erkenn
man deutlich beim Austreten der Eier aus dem Eierstock, an dem losen
Zusammenhange der Dotterelemente mit der Eiweissschichte und der
Keimbläschen. Die Eiweissmasse fliesst auch öfters in Sarkode ähnliche)
Tropfen aus der zerrissenen Eierstocksröhre heraus. Die Bildung de

k93

Dottermembran, welche wie erwähnt, in dem Eileiter beendet ist, erfolgt
nach und nach durch Verdichtung der innern’ die Dottermoleküle binden-
den Substanz an ihrer äussersten Oberfläche. Denn indem vielleicht durch
Molekulerattraction des Keimbläschens die Dottermoleküle immer dichter
sich um dieses lagern, wird die dasselbe umgebende Eiweissschichte nach
der Oberfläche gedrängt, verbindet die einzelnen Dottermoleküle als zühe
Zwischensubstanz und erhärtet nach Aussen hin zur Membran.

Bei allen Weibchen, bei welchen ich in der Entwicklung begriffene
Eier fand, zeigten sich auch im Uterus bis zum‘Eileiter hin Samenkör-
perchen.

Dieselben sind leicht zu erkennen, indem sie vollständig mit denen
im Vas deferens des Männchens vorkommenden übereinstimmen. Nur
‚nach längerem Aufenthalte im Uterus scheinen sie durch Verlust ihres
Inhaltes einzuschrumpfen.

- —— Nur einmal fand ich bei einem von Eiern leeren Weibchen Samenkör-
perchen. Sie waren aber nur bis zum gemeinschaftlichen Uterus vorge-
drungen. Das Thier schien kurz vorher begattet worden zu sein.

Einen Unterschied des Chorions von befruchteten und unbefruchteten
Eiern konnte ich nicht wahrnehmen, wie überhaupt die Eier von Oxyuris
ornata nur von einfachen Chorion umgeben sind. Erst nachdem der Em-
bryo in seinem Aufbau so weit vollendet ist, dass die embryonalen Zellen
-undeutlich werden, und das Thier schon in der Längsachse zu wachsen be-
sinnt, kann man eine feine Ablagerung auf der Oberfläche des Thieres, als
Auscheidung seiner primären Zellen, erkennen und für das spätere Corium
- halten, Die Entwicklung der Samenelemente bietet dieselben Erscheinungen
‚dar wie die des Keimbiäschens. Der Kern der spätern Samenzelle ist das
primäre, entstanden durch freie Kerntheilung der Epithelialzellen im äusser-
sten Ende des Hodens (fig. 31 C 1). Um ihn lagert sich eine Eiweiss-
schichte ab, deren äusserste Grenze sich bald als Membran differenzirt
(© 2). Allmälig scheint uns, indem die Zelle wächst, aus dem Zelleninbalt
sich eine körnigeMasse rings um denKern niederzuschlagen, welche nach
und nach fig. 31 (3—8) die bekannte, einigen Nematoden eigenthümliche
radiäre Zeichnung annimmt.

Eine weitere Entwicklung der Samenelemente habe ich weder in
den männlichen noch weiblichen'Geschlechtsorganen vorgefunden,, wohl
aber Formen einer regressiven Metamorphose, welche ich gleich näher
bezeichnen werde.

Ueber das Eindringen der Samenkörperchen durch das Chorion des
Eies in das Innere desselben habe ich vielfach bestätigende Beobachtun-
gen gemacht. Deutlich konnte ich ein Eindringen des Samenkörperckens
durch die Eiweissschicht verfolgen. Eine Mikropyle besitzen die Eier nicht.
Da aber dies Chorion nur durch allmäliges Erhärten der äussersten Ei-
weissschichte sich erst spät als wirkliche Membran vom Eiinhalte ab-
hebt, so ist es leicht anzunehmen, dass die Samenkörperchen die Anfangs

494 r
EG r
zäbflüssig, membränlose Eiweissschicht durchdringend zum Dotter gelan-
sen. Eine Bewegung der Samenkörper konnte ich nicht erkennen, und
glaube ich daher diese Erscheinung auf eine noch unerklärliche Molekule-
attruction des Keimbläschens auf die Samenkörperchen zurückführen zu
müssen.

In den meisten Eiern fand ich 4—2 selten 3 en Sei mehr
konnte ich nicht beobacbten (fig. 33).

Am Dotter angelangt, scheint es Membran des Sarienkurphrehähe zu
platzen (s. fig. 33 a) und ihres Inhalts verlustig zu werden. Auf diese
Weise verliert das Samenkörperchen seine rundliche Form, wird eckig,
gleichsam eingeschrumpft. Die den Kern umgebende Granulationen ver-
schwinden, und der Kern bildet zuletzt eine scharf kontourirt eckige Fi-
gur (s. fig. 33 5 fg. 31 9—10). Solchermassen veränderte Samenkörper-
chen konnte ich nur in den schon in ihrer Entwieklung weit vorgesehrit-
tenen Eiern vorfinden. Es scheint aber zur vollen Verwerthung der Sa-
menelemente zum Zweck der Befruchtung ein Eindringen durch die Ei-
hüllen bis zum Dotter nieht unumgänglich nöthig zu sein, da ich eines
Theils manche befruchtete Eier sah, die in ihrem Innern keine Samen-
körperchen oder deren Rudimente bargen, andern Theils letztere sich
auch ausserhalb des Eies im Uterus dicht um dieselben gelagert sich vor—
finden. Andere Beobachtungen bestätigen mir vollkommen die Richtig-
keit der Angabe Nelsons, in Bezug auf seine »false eggs« und deren Ent-
stehen dureh fettige Degeneration (s. fig. 34). Während man solche For-
men bei befruchteten Individuen wenige findet, treten sie bei unbefruch-
teten Individuen häufig auf. Meine Zeichnung habe ich einem befruchte-
ten. Weibchen entnommen, dessen Eier sich in den verschiedensten Ent-
wicklungsstufen darstellten.

Euskirchen bei Bonn den 15. Mai 1858.

Erklärung der Abbildungen.
Taf. XIX,

Fig. 29. Weibliche Geschlechtsorgane.

A. Ende des weiblichen Keimstocks.
a) Eigentlicher Keimstock.
b) Uebergang in den Eierstock.

B. Ende des Keimstocks.
4) Solides Ende desselben, mit durchscheinenden Kernen, 4
2) Epithelialschichte.
3) Keimbläschen theils in der Theilung begriffen 3 a, theils schon mit einem

Eiweisshofe umgeben 3 b.

Bi 495
4) Eiweisskugeln.
5) Dottermoleküle.
€. Ein Theil des Eierstocks durch Zerreissen eines Theils der Dottermo-
leküle beraubt.
4) Durchscheinende Epithelzellen.
D. Eileiter und Anfang des Uterus.
4) Epithelzellen des Eileiters mit seinen Muskeln.
2) Ringsinmuskeln an dem Orificium uleri.
3) Falten der Membran des Uterus.
E. Uebergang der beiden Uterusröhren in ihren gemeinschaftlichen Theil,
Vagina und Vulva,
4) Epithelzellen des Uterus.
2) Falten der Membran des Uterus.
3) Ringsmuskeln, 4 Längsmuskeln der Vagina.
4) Radiäre Muskeln der Vulva,
5) Im Uterus befindliche Samenkörperchen.
6) In den verschiedensten Entwicklungsstufen befindliche Eier.

Fig. 30.

In der Entwicklung begriffene Geschlechtsorgane eines jüngern Individuums,
Fig. 31. Männliche Geschlechtsorgane.

4. Vas deferens, Spicula und ihre Anhänge.

4) Vas deferens von Samenkörperchen” angefüllt und mit Ringsmoskeln.
umgeben.

2) Ringsmuskeln am Ende des Vas deferens.

3) Die beiden Spicula in

4) der Chitinscheide sich vereinigend.

5) Männliche Geschlechtsöffnung.

a) Muskeln der Spicula, c) Vorwärtszieher der Scheide, d) Ringsmuskeln
der untern Bauchfläche. e) und f) Zurückzieher der Scheide. g) Die
warzigen Haftorgane, h) Drüsencomplex an der Basis der Chitinscheide.
I) Nervenmasse der Schwanzganglien.

B. Aeusserstes Ende des Bodens, oder Keimstelle der Samenkörperchen.
€. Samenkörperchen,

4—38 in progressiver, 9—12 in regressiver Metamorphose.

2 Entwicklung der männlichen Geschlechtsorgane.
a. Hodenschlauch. b und c. Muskelschlauch. d. Darmkanal. e. Schwanz-

* ganglien. fund g. Alter und Geschlechtsöffnung. h. Sarkodeschlauch,
später Längsmuskel.

In die Eiweissschicht eingedrungene Spermatozoiden.

a) Ein Samenkörperchen, dessen Membran zerrissen , und. welches seinen
Inhalt in den Dotter ergiesst.

b) Verschrumpftes Samenkörperchen.

Ein nach Nelson in der fettigen Degeneration begriffenes Ri,

- Zeitschr. 1. wissensch. Zoologie. IX, Bd. 32

Ueber Perlenbildung.

Von

Dr. H. A. Pagenstecher in Heidelberg.

Mit Taf. XX.

Es ist im Laufe der letzten Jahre eine Reihe von Untersuchungen über
Entstehung der Perlen, namentlich von de Filippi, Küchenmeister, v. Hess-
ling und Möbius veröffentlicht worden. Ein Theil’ dieser Arbeiten giebt
uns ein in hohem Grade anziehendes Resume unsrer bisherigen Kenntniss
der Perlen im Allgemeinen und insbesondere der Mittel, welche zu küinst-
licher Erzeugung von Perlen bisher angewandt wurden, Alle besprechen
die von de Filippi angeregle interessante Frage, wie. weit Parasiten die
Veranlassung zur Perlenbildung geben und als solche vielleicht künstlich
benutzt werden können. Ich glaubte, den Umstand, dass hierorts die
Untersuchung echter Flussperlmuscheln möglich wär, nicht unbenutzt
lassen zu dürfen und veröffentliche hiermit das, was aus dem Ergebniss
meiner Untersuchungen zur Beurtheilung der schwebenden Controversen _
wichtig genug erscheint. Das Material, welches ich zu meinen Arbeiten
verwenden konnte, war gering und kann nicht im Entferntesten dem an
die Seite gestellt werden, dessen Durchsicht von Hessling’s vortrefllichen
Mittheilungen zu Gründe liegt, ein Nachtheil, dessen ich mich bei Ver-
öffentlichung dieser Zeilen dringend bewusst wurde.

In einer Entfernung von ein. bis zwei deutschen Meilen von Heidel-
berg fliesst durch das Schönauer Thal ein Bach dem linken Neckarufer zu,
welches er nach einem Laufe von einigen Wegstunden bei Neckarsteinach
erreicht. Er zieht meist durch Wiesen und hat klares, weiches Wasser;
seine Tiefe ist selten über ein bis zwei Fuss. In ihn liess Kurfürst Carl
Theodor im vorigen Jahrhundert aus dem Salzburgischen herübergeholte
Perlmuscheln einsetzen und zwar an einer Stelle oberhalb der Schönauer
Papiermühle in den Mühlgraben, an welcher sie sich auch heute noch vor—

497

finden. Die Fischerei war früher Dominium und war die der Perlen noch
in den vierziger Jahren für jährlich zehn Gulden an den Verein für Natur-
kunde in Mannheim verpachtet. Dieselbe rentirte sich aber schlecht , da
die Perlen selten, barock und meist gefärbt waren. Mit der allgemeinen
Ablösung der Fischereigerechtigkeit ist die Perlenfischerei streitig gewor-
den und machte der schwebende Prozess für den Augenblick es unmög-
lich, von dort, der Originalstelle aus, Material zu Untersuchungen zu er-
halten. Es scheint die Stelle, an welcher sich früher die Einrichtung zur
Aufbewahrung von Muscheln mit unreifen Perlen befand, künstlichen Sand-
grund zu haben, während sonst der Boden mehr steinig ist. Auf dem
Grunde wachsen mässig viele Wasserpflanzen und auch auf den Schalen
der Muscheln selbst gedeihen Algen. Schatten hat der Bach nicht und
er war um diese Zeit, Juni, sehr warm. Etwa 1000 Stück Muscheln moch-
ten auf einer Strecke von 100—200 Schritt beisammen liegen, dann wur-
den sie sparsam, sind aber im ganzen Bache zerstreut. Indem die jün-
gern, leichter beweglichen Muscheln aufwärts zu wandern, gewinnen sie
das Terrain wieder, welches durch das allmälige Herabtreiben der ältern,
schwerfälligen , besonders bei'geschwollnem Wässer , verloren geht, und
die ganze Colonie behält im Wesentlichen ihren Platz bei. Das Herabtrei-
ben der Muscheln wurde Veranlassung zur Gründung der Perlfischerei in
Neckarsteinach,, eine Stunde unterhalb Schönau. Der Landrath Welcker
aus Hirschhorn machte, als dort Ende der zwanziger Jahre die Muscheln
bemerkt wurden, dem Landesherrn , dem Grossherzoge von Hessen, den
Vorschlag, dieFischerei selbst betreiben zu lassen, und gründete, als dies
abgelehnt wurde, eine kleine Privatgesellschaft zu diesem Zwecke. Man
fand 1828 eine Zahl von 558 Muscheln, von denen 88 mit Perlansätzen,
1833 schon 651, unter welchen 98 mit Ansätzen. Der Gesammterlös be-
trug 4833 bei der ersten Fischerei nur 5 fl. 25 kr., wovon 2 fl. 45 kr.
auf die beste Perle kamen. 4837 und 18514 sah man wieder nach. In
letzterm Jahre betrug die Zahl 867, unter denen 447 mit Ansätzen, ausser-
dem eine geringe Anzahl junger Muscheln. Herr Physikatsarzt Locherer
hatte die eingeschlafne Sache wieder in Gang gebracht. Man löste 47 fl.
35 kr. und würde einen bessern Preis gemacht haben, wenn die Perlen
- nicht ausschliesslich an die Mitglieder der Gesellschaft versteigert worden
wären. Es deckte also natürlich hier sowohl als in Schönau der Erlös
den Betrieb keineswegs und die Perlfischerei wurde mehr als Vergnü-
gungssache behandelt. So ungünstig aber auch der Umstand für die Ver-
mehrung der Muscheln ist, dass in Neckarsteinach das Terrain der Mu-
scheln auch nach oben zu abgesperrt und schr kurz ist, haben sie doch
dort an Zahl langsam zugenommen und erhalten eine hübsche Grösse, ein
Beweis, dass der Bach ihnen zusagt. Natürlich würde den Fischereiin-
habern es: sehr erfreulich sein, wenn zur Hebung dieser Sache etwas ge-
schehen könnte, und ich erhielt die Erlaubniss, circa 30 Stück für meine
Untersuchungen verwenden zu dürfen, welche ich speziell auf die schwe-
32”

498

benden Fragen richtete. Sie lehrten mich Folgendes: Zunächst zeichnet
sich, abgesehn von den bekannten systematischen Kennzeichen, die Fluss-
perlmuschel von der in den angeführten Arbeiten mehrfach angezognen
Teichmuschel durch die weit bedeutendere Entwicklung der Schale aus,
welche aus dem rasch wechselnden Wasser, selbst wenn dies wenig Kalk
enthält, doch mit Leichtigkeit beschafft werden kann und es ihrerseits
dem Thiere möglich macht, eben gegen diesen stärkern Strom den Platz
zu behaupten. Hingegen finden wir keineswegs die gewaltige Entwiek-
. lung des Flimmerepitheliums, welche fast jedes Stückchen der Anodonten-
oberfläche unter dem Mikroskope zu einer noch lange fortlebenden , be-
wegten Masse macht. Der Reichthum der Säfte an Kalk , der die Perlbil-
dung eriöglieht, zeigt sich schon in normaler Ablagerung in den Kiemen-
lappen, welche diese unter dem Wasser knirschen macht.

Die Schale besteht bekanntlich aus der schwarzbraunen Chitinschicht,
der Säulenschicht und der Perlmutterschicht. Alle sind stärker als bei
Anodonta, besonders die Perlmuttersebicht, während die Säulenschicht
sich durch grössere Regelmässigkeit der Säulen auszeichnet. Der Mantel,
besonders der Rand, liegt fester an der Schale an als bei Anodonta. Es
ist bekannt, wie die Schalenschichten von hinter einander vorrückenden
Theilen des wachsenden Mantels gebildet und über einander geschichtet
werden. Die Chitinschicht adhärirt dem äussersten sie bildenden Mantel-
rande ziemlich fest, ziehtsich dieser bei Gontraktionen des Thieres zurück
und streekt sich wechselnd wieder aus, so faltet sich die frisch secernirte
Lamelle derselben hin und her übereinander, so eine verschiedne Dicke
erreichend und im allmäligen Vorrücken doch zuweilen selbst über die
ersten Anfänge der Säulenschicht zurückgreifend. Gleiches trifft die Säu-
lenschicht, das Sekret des breitem Mantelrandes mit Ausnahme der Kante.
Seine Säulen haben eine durch das Vorrücken während des Wachsens
"bedingte leicht schiefe Richtung zur Schalenaussenfläche, ihre Länge ist
etwas wechselnd und sie greifen zuweilen wieder zurück in die Anfänge
der Perlmutterschicht. Es sind dies Beweise periodischer Schwankungen
oder momentaner Störungen in dem Wachsthum des Thieres. Die ganze
übrige äussere Mantelfläche sammt deren Fortsetzungen auf dem Rücken
des Thieres sondert die Perlmutterschicht in regelmässiger Fortdauer
während des ganzen Lebens ab und ersetzt innen das reichlich, was die
ältern Theile der Schale etwa durch äussere Einflüsse, durch eigentlichen
Verschleiss an Mächtigkeit aussen verlieren. Unter diesen aufgelagerten
Schichten ebnen sich durch Störungen, welche die noch nachgiebige Chi-
tinschicbt trafen, hervorgerufne Unebenheiten, welche von den ersten
Kalkschichten noch nachgebildet wurden , allmälig und geben nur selten,
losgebröckelt und rings mit Perlmuttersubstanz umhüllt, Anlass zu Perlen,
welche dann zwischen Mantel und Schale liegen und oft letztrer noch mit
einem Stielchen anhalten. Verschiedenbeiten aber, welche in dem Maasse
der absondernden Thätigkeit einzelner Manteltheile gegen die benachbar-

499

ten krankhafterweise eintreten, müssen je nach dem Leisten oder Rinnen
auf der innern Schalenfläche produciren, deren Richtung der Wachs-
thumsrichtung des Theils entspricht. Die Schwankungen endlich in der
gesammten produktiven Thätigkeit bedingen diedem Schalenrande paral-
lel laufenden Absätze, Besondre Verhältnisse nun für die Schälenabson-
. derung finden dort statt, wo die Schliessmuskeln angesetzt sind und wo
die Schlosszähne liegen. Dä der Mantel die Muskeln durch einen Schlitz
hindurehlässt, indem er sich übrigens ihrer Peripherie genau anlegt, kann
dort, wo dieMuskeln an die Schale sich anlegen, keine Substanzzunahme
der Perlmutterschicht erfolgen und bliebe diese Stelle länger die gleiche,
so würde daselbst eine bedeutende Vertiefung oder eigentlich um sie her
eine bedeutende Erhöhung, Verdickung der Schale entstehen. Aber im
Wachsthum des Thieres verrücken sich diese Stellen und statt der Grube
haben wir als Marke des Muskelansatzes einen immer breiter werdenden
etwas verlielten Streifen. Namentlich findet dies für den hintern Schliess-
muskel Anwendung, da dieser im Wachsthum weit mehr verschoben
wird. Die Richtung dieses Streifens gebt hier fast gerade nach hinten, we-
nig nach unten und durch die Sekretion der nachfolgenden Mantelstellen
wird der Streifen allmälig mehr verwischt, Der vordere Schliessmuskel
verrückt seinen Platz, da der vordere Theil am Wachsthum sich viel we-
niger betheiligt, nicht viel und ziemlich gleichmässig nach vorn und un-
ten, Er verschiebt sich gewissermaassen nur so viel, als es das Wachs-
thum der Schlosszähne nöthig macht, welehe auch seine Furche verdecken,
In den Schlosszähnen selbst liegt der Mittelpunkt der Ausdehnung, sie
stehen fest, wie ja in der That eine Verrückung ohne Resorption nicht zu
denken wäre, aber sie wachsen in die Höhe und Breite und jeder Punkt
ibrer Peripherie hat seine bestimmte Wachsthumsrichtung. Da es nicht
unmöglich erscheint, dass die Rauhigkeiten, welche an den besagten Stel-
len leichter entstehn, als an irgend einem andern Theile der innern Scha-
lenwand, bei der Perlenbildung in Betracht kommen, so wollen wir diesem
Gegenstand noch eine kurze Aufmerksamkeit schenken. Da die Muskeln
aus einer Anzabl paralleler deutlich gesonderter Bündel bestehen, so bil-
det ihre Peripherie eine fein ausgerandete Linie. Das Verrücken des Mus-
kels, bei welchem wohl die anlöthende Kraft der Mantelsekretion eine
wesentliche Rolle spielen muss, geschieht also auch mit einer Wellenlinie,
der Art, dass einige Punkte länger mit secernirender Manteloberfäche in
Berührung sind. Solche Punkte müssen gegen die benachbarten erhaben
werden , sie verlängern sich in der Zeit zu feinen erhabnen Linien. In
der That begegnen wir häufig einem solchen System von Längslinien in
der Richtung der Muskelrione, welche aber rasch verdeckt werden. Sie
werden natürlich in der Mitte des Muskelfeldes am kräfligsten, an den
Rändern nur schwach ausfallen und ibre Entwicklung individuell sehr
verschieden sein, Durch das periodisch raschere Voranschreiten des Mus-
kels entsteht auch im Muskelfelde ein System von. Querwellenlinien, ent-

500
sprechend denen der Schale, welche dem Rande parallel laufen. Oft fin-
den wir aber gröbere Leisten im Muskelansatze, grösseren Trennungen der
Muskelsubstanz entsprechend, und da der vordere Muskel regelmässig, der
hintere häufig in zwei Abtheilungen zerfällt, so haben wir für die Lücke
zwischen diesen stets einen deutlichen Kamm. Wir finden, dass die hier
möglichen Unregelmässigkeiten der Schalenbildung manchmal einen hohen
Grad erreichen und sehr gegen die anderweitig selten vermisste Glätte der
innern Schalenfläche abstechen. Leisten und Zacken finden sich neben
Grübehen und an der Gränze zwischen Zahn und vorderin Muskelansatz
sieht die Fläche oft siebartigaus. Freilich muss dort eine besonders starke
Absonderung stattfinden und dieselbe um so leichter ungleich vertheilt
werden, als eine Ortsveränderung der absondernden Partien und dadurch
eine Ausgleichung der Verschiedenheiten nur höchst langsam statthat.
Eine Begründung des porösen Zustandes durch Resorption anzunehmen,
ist wohl nicht zulässig.

Ehe wir sehen, ob wir diese Thatsachen bei Erklärung der Perlen-
bildung verwerthen können, wollen wir noeh prüfen, wie es sich mit den
Parasiten der Flussperlmuschel verhält. Wir haben in den hiesigen
Sumpfen und im Neckar in den Anodonten die Wassermilben sehr ge-
mein gefunden. Es begeben sich nur die trächtigen Weibchen in die Mu-
scheln, um dort für ibre Eier und Jungen Quartier zu suchen. Ohne
Zweifel werden sie nur einmal trächtig und werden meistens ihre Leiber
nach beendetem Geburtsgeschäft in der Muschel zurückbleiben, wo sie
dann unzählige Male vorgefunden werden. Die Jungen entwickeln sich
während des Winters sehr langsam und sichern das Fortbestehn der Ra-
milie zur Zeit, wo vielleicht draussen der gesammte Bestand zu Grunde
geht. Wenigstens giebt es Zeiten, in denen man neben unzähligen in die
Muschel eingebetteten Eiern und jungen Thieren nie in der Muschel ein
reifes Weibchen vorfindet. Im Sommer mag die Entwicklung rascher
gehn. Es scheint, dass die verschiednen Anodontenarten entsprechend
verschiedne Hydrachnenspezies beherbergen , welche namentlich in der
Grösse wesentlich differiren. Da diese Thierchen auch in der See vor-
kommen, wo ich sie in La Spezia als die Todfeinde der schön scharlach-
und violettrothen Cyklopen des Salzwassers erkannte, so wäre es sehr
plausibel gewesen, in ihnen eine Bedingung zur Perlenbildung zu finden.
Aber es ging mir, wie von Hessling. Ich fand nicht Eine Hydrachne, nicht
ein einziges Nest einer solchen in einer Unio sive Margaritana margariti-
fera, und auf der andern Seite in den Anodonten niemals einen solchen
Rest verkalkt, oder als Perlkern.

Die Helminthen aus der Abtheilung der Trematoden, welche man hier
in Anodonten findet, 'habe ich an einem andern Orte beschrieben und auf
den Unterschied aufmerksam gemacht, welcher auch hier zwischen so
nahe stehenden Arten, wie Anodonta eygnea und anatina zu bestehen
seheint. Es ist höchst unwahrscheinlich, dass eine einzige Larvenform,

501
‘
welche'in’einer Anodonta sich zu entwickeln vermag, dies auch in einer
Unio kann. Aber ich habe schon früher für den'yveniger anspruchsvollen
Zustand des Cystenlebens eine grössere Licenz nachgewiesen und es wäre

wohl zu erwarten, dass’irgend ein Distoma echinatum oder ein verwandtes

seinen Larvenzustand in einer Unio durchmachte, oder auch der Tetraco-

iyle, ‚der den Namen sroAurgorrog verdienen würde, sich daselbst vor-

fände. Von vorn herein kann man auch wohl erwarten, dass Unio marga-
ritifera ihre eignen Parasiten, vielleicht gar eigne Trematodenlarven habe.
Aber ich wenigstens habe nie etwas der Art in’den Tbieren gefunden,
weder die Haufen von Larvenbrut noch einzelne eneystirte, obwohl ich im

‚ Durchsuchen der Mollusken nach solchen Insassen reichliche Uebung hatte.

Ueberhaupt aber fand sich von Helminthen nur ein kleiner unreifer Rund-
wurm, ungewiss ob in oder an’ dem Körper einer der Muscheln. Aber von
dergleichen Thieren, von denen man nicht weiss, ob sie Anguillaceen oder

Nematoden zu heissen verdienen, wimmelt das Süss- und Salzwasser

gleichmässig, sie sind die Begleiter des Schlammes ünd man ist kaum be-
rechtigt, ein solches Thier als Parasiten zu betrachten, selbst wo man es
in oder an einem andern Thiere findet.

Gehen wir nun nach solchen Erfahrungen über Schalenbildung und
über das Vorkommen von Parasiten an die Untersuchung der vorgefund-
nen Perlen über, so.ergiebt sich Folgendes:

"Wir betrachten als Perle jedes vom Thier gebildete Conkrement, wel-
ches durch die Auflagerung koncentrischer Schichten entstand, mag'es

-in.der,.Farbe zwischen. der schönen milden Perlfarbe ‘und dem dunkeln
Schwarz jede beliebige Stelle einnehmen oder auch in der Form eine schöne

Rundung oder eine unregelmässige Gestalt zeigen. Auf die der Schale
aufsitzenden Halbperlen kommt hier weniger an, ihre Entstehung ist ziem-
lich klar. Unregelmässigkeiten in der Chitinschicht oder ihr aufliegende
Körper, höckrig hervorragend , werden von den weitern Sebichten über-
zogen und erhalten das glänzende Ansehn. So giebt zu derartigen Pro-
dukten nicht selten der Schnitt Anlass, welchen die Fischer 'bei der Un-
tersuchung der Muscheln als eine Marke derer, welche unreife Perlen be-
sitzen, quer über die Schale führen und welcher am Rande schärfer dureh-
greifts, Bekanntlich geben die eingelegten fremden Körper zwischen Man-
tel und Schale leicht Anlass zu künstlichen Halbperlen. Solche Bildungen
waren in den untersuchten Muscheln sehr sparsam und ebenso die Perlen
im Mantelrande. Diese letztern allein erreichen eine bedeutendere Grösse,
verbunden mit guter Gestalt; eine, ausser etwa als Perlsamen, verkäuf-

- liche Perle möchte: wohl selten an einem andern Orte innerhalb des Pa-

renchyms gefunden werden. Und selbst die des Mantelrandes sind, je
mehr nach hinten sie liegen, von um so weniger heller Färbung, ganz gut
nur. die aus dem mittlern und vordern Theil. Von dort erhielt ich in’der

' Tbateine ganz brauchbare, zartröthlich gefärbte Perle von über Hanfkorn-

grösse. Auffallen muss hingegen die ausserordentliche Zahl, in welcher

502
x
sich am Rücken des Thieres Conkretionen vorfinden. Es wurden deren
in sieben beliebig gewählten Muscheln über 130 gezählt. Diese Perlen
haben, wenn sie nur wenige Millimeter Grösse erreichen, fast stets eine
unregelmässige Gestalt, sind aber überhaupt selten von einiger Grösse,
während sie in der Farbe grosse Verschiedenheiten bis zum reinsten
Glanze zeigen. Sie liegen zu dreien und mehreren in den Muskeln nahe _
der Sehale, in einer kleinen Reihe am Leberrande, in den Umgebungen
des Herzens''und des Darmes, in ganzen Nestern und am häufigsten an
dem innern Rande der Schliessmuskeln, besonders des hintern. Sie haben
ihren Sitz stets dicht unter der Oberfläche, sind oft leicht verschiebbar,
zuweilen fester von den umgebenden Weichtheilen umhüllt. Nie fand ich
CGonkremente in dem Fusse oder den Kiemen; öfter solche kleine Körner
einzeln oder auch in Nestern im Mantelrande. Bei solchen, die am Rücken
des Thiers frei gefunden wurden, war es entweder denkbar, dass sie
schon früher selbständig oder dass sie beim Oeffnen ‚der Muschel, den
feinen Ueberzug durchbrechend,, aus dem Körper ausgetreten seien. Es
wurden nun Perlen von allerlei Form, Farbe und Grösse der genauern
Untersuchung unterworfen. Schliffe wurden stets mit der Rücksicht ge-
macht, den wirklichen Ausgangspunkt der Bildung, den innersten Kern
bloszulegen. Man kann die Conkretionen in ein Stückchen Wachs halb
eingedrückt anschleifen, hat man erst beidseitige parallele Flächen herge-
stellt, so geht das Dünnschleifen am besten mit dem Finger. Die Schliffe
zeigen nun, dass allerdings manchmal die Perle, wie Möbius sagt, eine
umgekehrte Schale ist, dass ein Kern von Chitinsubstanz von einem Säu-
lensystem, dieses von Perlmutterschichten umlagert ist. Aber es giebt
auch kleinere Conkretionen,, .die nur Chitinsubstanz, grössere, die nur
Säulenschichten oder nur Perlmutter enthalten, daneben viele, in wel-
chen diese Schichten in verschiedner Reihenfolge und wiederholt abwech-
seln, seien es alle drei, oder nur zwei. Die gelbbraune, im Grossen
schwärzliche Chitinschicht erscheint fast nie neben der Perlmutterschicht,
ohne von zweien oder einer, wenn auch geringen, Säulenschicht beglei-
tet zu sein. Es kommt vor, dass starke Chitinkapseln noch einen bedeu-
tenden Kalkkern einschliessen. Oft werden in Berührung gebrachte Con-
kretionen durch nachfolgende Ablagerung verschiedner Art unter einander
verschmolzen und ein ähnliches Bild liefert der Fall, wo in die koncen-
trischen Schichten eines Conkrements ein unabhängiger rein krystallini=
scher Kern eingesprengt liegt. Nicht selten haben zwei verschmolzne
Gonkremente eine verschiedene frühere Entwicklungsgeschichte. In der
Regel gleicht sich mit der Zeit die Unregelmässigkeit der Form, die nächste
Folge solcher Verschmelzung, wieder aus durch die Auflagerung ebnender
neuer Schichten, aber sonderbare Bilder entstehen da, wo solche Spalten
und Zwischenräume grade durch die Säulensubstanz ausgefüllt werden.
Es giebt auch Fälle genug, in denen der Uebergang von einer Schicht zu
einer anders gearteten nicht gleichmässig stattfindet, sondern wo auf der

j 503

einen Seite eine Schicht schwächer abgelagert wird und eher einer neuen
Platz macht, alsauf der’ andern, oder wo, wie wir es in der Schale sahen,
eine Schicht in die andre hineingreift.

Werden die Conkremente mit Essigsäure, der ich etwas Salzsäure
zumischie, behandelt, so löst sich natürlich der Kalk und die Kohlensäure
entweicht. Die Perlmutter- und Säulensubstanz hinterlassen feine ge-
schichtete strukturlose Membranen, welche das Eindringen der Säuren in
die tiefern Schichten der Perlen sehr verlangsamen und häufig eine blass

violette Färbung annehmen. Die Chitinsubstanz aber wird Tage lang durch

diese Säurenmischung nicht angegriffen und schützt auch die in ihr etwa
enthaltnen Kerne vollständig. Ritzt man sie mit der Nadel, so lüsen sich
solche Kerne, sie selbst wird durch Schwefelsäure sofort zerreiblich und
löst sich dann auf. Weder in den Schliffen noch in den mit Säure extra-
hirten Perlen fand sich je eine Spur von Hydrachnen, obwohl auf die letz-
tere Weise behandelter wenigstens 200 durchgesehn wurden. Milben-
überbleibsel zu übersehen, wäre nicht möglich gewesen. Ebenso fehlte
ein über allen Zweifel erhabner Nachweis von Trematodenresten durch
Auffindung von festen Bestandtheilen solcher Thiere, d. i. der Stacheln
des Mundes, Halskragens, oder der ganzen_Oberfläche. Ich gewann so-
wohl in Schliffen als auf die zweite Weise einige Präparate, deren Kerne
mit Hülfe der Phantasie wohl als verchitinisirte und verkalkte Trematoden
angesehn werden können, aber die Bilder, welche bei der koncentrischen
Lagerung der Schichten entstehen müssen, können sehr leicht Cysten und
Saugnäpfe nachahmen, und mehr als Aehnlichkeit mit solchen Gebilden
ist nicht da. Häufig schloss die Messung die aus’ der Form zu bildende
Hypothese aus. Am meisten wiesen einige Bilder auf den besagten Te-
tracotyle hin.

Auf der andern Seite hingegen waren die Kerne vieler Perlen deut-
lich aus der Muschel eigenthümlicher Substanz allein gebildet, oder doch,
wo sie. dunkel und nicht bestimmt zu deuten waren, bald zu gross, bald
viel zu klein, um irgend wie für verkalkte Trematoden angesehn werden
zu können. Treinatodeneier lagen nie in diesen Kernen.

Bedenken wir nun, dass wir bier in Anodonten zahlreiche Parasiten
verschiedner Art finden, ohne dass Perlen in ihrem Körper entstehn, und
dass wir im Durchschnitt eine grosse Zahl von Perlconkrementen jeder
Art, bis hinauf zur werthvollen Perle, in den Unionen finden, während
man vergebens nach Parasiten in diesen Thieren sucht, so können wir
der Parasitentheorie für die Entstehung der Perlen die gewünschte Aus-
lehnung nicht zugestehn. Es scheint mir dagegen Folgendes aus dem
Beobachteten gefolgert werden zu können.

Es fehlt in der Flussperlmuschel nicht an perlartigen Gonkrementen,
welche geeignet wären, Kerne zu guten Perlen abzugeben, und es ist nicht
nöthig, im Allgemeinen neue Ursachen zur Bildung solcher Kerne einzu-
führen. Solche Conkretionen können um ein Schleimklümpchen den Gall-

504

gesteinen ähnlich oder auch ohne einen präformirten Kern indem Kör-
per der Muschel entstehn, oder sie können um einen eingedrungnen Kern
gebildet werden. In der Regel rührt dieser eingedrungne Kern von frü- .
bern Absonderungen der Muschel, den verschiednen Schaleuschichten,
her. Aın leichtesten bröckeln kleine Partikelchen am Rücken des Thieres,
in den Muskelfeldern und an den Schlosszähnen,ab und betten sich in.den
Körper ein, ebenso können bei Contraktionen des Thiers nach starker
vorhergehender Ausdehnung oder durch äussere Gewalt Splitterchen der
äussern Schalenschicht in den Mantelrand eindringen, vielleicht auch in
den ‚absondernden Zellen selbst Anhäufungen entstehen. Nur unter der
Manteloberfläche findet die Absonderung von umhüllenden Schichten statt,
entsprechend der Thätigkeit dieser Oberfläche nach Aussen und: wahr-
seheinlich. in gleicher lokaler Vertheilung für die verschiedne Statur der
abgesonderten Substanzen. Während aber der Schale gegenüber. der
Mantel verrückt und so die Schichtenfolge bedingt wird, muss; im Mantel
die Perle verrückt worden sein, wenn ihre Schichten sich als verschieden-
artig erweisen. Das grossmaschige' Parenchym, ‚die lakunenartigen’ Ge-
fässe erleichtern solche Streifen , die allem Anschein nach nur zwischen
Peripherie und Dorsaltheil des Mantels stattfinden, und die dünne eentrale
Partie jeder Mantelhälfte unberührt lassen. Die Analogie der Schalenbil-
dung spricht durchaus für die Ansicht, auch von Mübius ausgesprochen,
dass die Absonderung der betreffenden Stoffe an die bestimmten Oertlich-
keiten gebunden sei. Der Bau der Perle ist dann ihr Wanderbuch.' Hat
die Perle eine gewisse Grösse erreicht, so wird ihre Wanderschaft: be-
schwerlich und sie wird dann entweder an einer Stelle der Muschel ver-
harren, wo sie, wie im gewöhnlichen Zustande leichter Oefloung der Scha- .
len im Mantelrande, wenig hinderlich und deshalb nicht leicht verschoben
wird, ‚oder sie wird die über ihr liegende Decke atrophiren machen und
ausfallen. Das Ausfallen ist natürlich das endliche Loos der Perle, es
können aber solche ausgefallne Perlen zwischen Mantel und Schale: blei-
ben und.dort wieder angelöthet und allmälig begraben werden.: Ein
gutes Beispiel hierzu liegt vor mir, Die Perle ist in eine Grube der Schale
aufgenommen und an den Seiten mit einem Walle eingeengt worden, vom
Rücken her aber mit der Schale verschmolzen und selbst mit weniger
glänzender Schicht verdeckt. Die nach dem Schalenrande zu liegende
Stelle ist mit etwas brauner Schalensubstanz bedeckt, während eine zwi-
schenliegende Stelle noch den alten Glanz hat.- Es wäre dies frei eine
recht schöne Perle gewesen, und ich kann mir den Prozess auf keine Weise
als ein beginnendes Lösen aus der Schale, die ‚daselbst äusserlich nicht
beschädigt war, sondern nur als das Gegentheil denken. Eine andre Perle
ist. in dieser Art vollständig verdeckt und ihr entspricht ein plötzlich an-
steigender, sachte abfallender Wulst in der Riehtung des Wachsthums. Bei
dem ruhigen Verharren an einer nicht beengten Stelle, welche nach der
Art der Muscheln sehr verschieden sein kann, wird eine gleichmässige

505

und regelmässige Substanzzunahme stattfinden und die geeignetste Stelle
scheint für unsre Flussperlinuschel der muskulöse Mantelrand zu sein,
während am Rücken des Thiers mancherlei Nachtheile einwirken, wie
Leichtigkeit der Verschmelzung mit,andern Conkretionen, Druck durch
Schlosszähne, Muskeln und die Leisten. Besser rund sind schon die
‘Perlen am vordern Leberrande. Wem eine grössere Anzahl Perlen von
einiger Grösse zu Gebote steht, deren Stelle im Thier er kannte, oder wer
sie gar in lebenden Thier nach einiger Zeit wieder aufsuchen kann, der
wird am ersten sicher entscheiden können, welcher Art die an den ein-
zelnen Theilen abgesonderten Substanzen sind. Bei kleinern Conkretio-
nen fehlt alle Sicherheit, wie lange sie an dem betreffenden Orte sind.

Können wir nun einen praktischen Vorschlag aus dem Vorstehenden
ziehen, so wäre es der, in den Mantelrand selbst fremde Körper einzu-
legen, da wir das Hineingelangen der in der Muschel bereits enthaltnen
Conkremente nicht befördern können. Am geeignetsten möchte es schei-
nen, mit Nadel und Faden kleine Glasperlen einzuziehn und dieselben
ohne den Faden zurückzulassen. Der Mantelrand ist bei Unionen von
einiger Grösse dick genug, um den Technizismus nicht zu schwer zu ma-
chen, und eine solche Operation würden die Muscheln wohl ertragen. In
Aquarien können die Versuche nicht gemacht werden, weil die Unionen
des fliessenden Wassers bedürfen, während man Anodonten länger lebend
erhalten kann. Ich hofle, dass es mir möglich sein wird, Versuche dieser
Art anzustellen.

Heidelberg, 12. Juli 1858.

Dr. H. A. Pagenstecher.

Fig.

506

Erklärung der Abbildungen.

Figur 4—6 bei 100facher, Figur 7 und 8 bei 50facher Vergrösserung.

. Perle mit reinem Perlmutterkern und umgebender Chitin-, Perlmutter- und

Säulenschicht.

. Perle, deren Substanzen in der Reihenfolge der Schale folgen ; der grösste

Theil des Chitinkerns ist ausgebrochen. ‚

. Perle uur aus Perlmuttersubstanz.
. Drei Perlen verschmolzen. Zwei haben einen Kern von Perlmutterschicht und

um denselben Säulenschichten, die drilte einen krystallinischen Kern und um
diesen eine Chitinschicht. Alle sind durch Perlmuttersubstanz eingehüllt.

."Abwechselnde Chilin- und Säulenschichten aus der Peripherie einer Perle mit

eıngesprenglem krystallinischem Kern.

. Ein Abschnilt einer durch Verschmelzung entstandnen unregelmässigen Perle,

deren Peripherie vielleicht durch anstossende Membranen tiefe Einschnitte
behielt, bis diese nach Ortsverändrung durch krystallinische Masse »usgefüllt
wurden.

. Schalenschliff der Flussperlmuschel mit Zurückgreifen der Chitin- und der

Säulenschicht in die folgenden.

. Schwächere Schale von Anodonta anatina mit kürzern, weniger regelmässi-

gen Säulen,

Die Parthenogenesis bei Aristoteles’ Beschreibung der Geschlechts- und
Zeugungsverhältnisse der Bienen.

(Nebst einem Sendschreiben an Prof. v. Siebold in München.)
Von

H. Aubert und F. Wimmer in Breslau.

Hochverehrter Herr Professor |

Bei einer Uebersetzung und Bearbeitung der Bücher des Aristoteles
über die Zeugungs- und Entwickelungsgeschichte der Thiere haben uns
seine Ansichten und Auseinandersetzungen über den Haushalt der Bienen
sehr überrascht. Von den Zoologen scheint diese Stelle gänzlich unbeach-
tet geblieben zu sein, wie überhaupt diese Schrift des Aristoteles eine un-
verdiente Vernachlässigung erfahren hat, denn es existirt von ihr nur die
lateinische Uebersetzung Gaza’s, welche ohne den Text ganz unverständ-
lich ist. Aus jener Stelle geht hervor, dass Aristoteles eine Parthenogenesis
zur Erklärung der Zeugungserscheinungen bei den Bienen statuirt hat,
dass ihm aber zu einem strengen Beweise genaue Beobachtungen gefehlt
haben, wie er selbst sehr wohl eingesehen hat. Nun ist es allerdings eine
andere Sache, jetzt, wo durch Sie das Priocip der Parthenogenesis klar

und scharf ausgesprochen, ihr Vorkommen in der Natur durch Sie streng
bewiesen und ein vernünftiger Zusammenhang in das verwickelte Treiben
der Bienen durch Sie und Dzierzon gebracht worden ist, auch beim Ari-
sioteles die Parthenogenesis bestimmt ausgesprochen zu finden, als es vor
Ibnen gewesen ist. Wir sind auch keineswegs der Meinung, dass etwas
dadurch, dass Aristoteles es angenommen oder verworfen hat, bewiesen
oder widerlegt wird: indess dürfte es Ihnen doch nicht uninteressant
sein, zu sehen, für wie wichtig Aristoteles die Zeugung der Biene als na-
turgeschichtlichen Vorgang gehalten bat, mit wie grossem Scharlsinne er
die hier möglichen Ereignisse auseinandergesetzt, und durch welchen Ge-
dankengang überhaupt und durch welche Schlussfolgerungen er zur An-

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nahme einer Zeugung ohne Begattung oder Befruchtung gekommen ist.
Und dann hat es immerhin einen gewissen Reiz, zu sehen, wie sich vor
zweitausend Jahren »ein weiser Mann« mit einem Problem gequält hat,
das nun endlich durch Sie so gelöst worden ist, dass wohl kaum noch ein
Zweifel an der Richtigkeit Ihrer Auffassung übrig bleiben dürfte.

Theilen Sie diese Ansicht, so scheint Ihnen vielleicht die nachfol-
gende Uebersetzung jener Stelle aus der Zeugungs- und Entwickelungs-
geschichte und die sich daran anschliessenden Stellen aus der Thierge-
schichte, so wie die darauf folgende Vergleichung der Aristotelischen Lehre
ınit Ihrer Auffassung geeignet, einen Platz in Ihrer Zeitschrift zu finden.
Denn es ist wohl wünschenswerth, dass man dem Studium des Aristoteles
wieder etwas mehr Aufmerksamkeit schenkt, da man ja vor einem Rück-
fall in jene Epoche, wo Aristoteles das A und O der naturgeschichtlichen
Studien war, genügend gesichert ist. Audio reclamantes librorum con-
temtores, qui nihil legunt, nisi noviter inventum, sagt Haller in seiner
schönen Vorrede zu den Elementen, und wenn man mit ihm der Meinung
ist, dass man nicht blos die Ansicht des neusten Schriftstellers über ein
Problem kennen müsse, sondern auch die seiner Vorgänger; so hat ge-
wiss keiner grösseren Anspruch, gelesen und berücksichtigt zu werden,
als Aristoteles. Nicht allein, weil er den Abschluss einer Epoche in der
Culturgeschiehte der Menschen bildet, die der heutigen so nahe verwandt
ist, sondern auch, weil er eine Fülle von Beobachtungen enthält, die noch
immer auf eine weitere Ausführung und Erklärung, auf Bestätigung und
Beweis oder auf Widerlegung warten; weil er seine Erfahrungen mit ei-
nem Scharfsinne gesichtet und mit einer Genialität combinirt hat, die im-
ıner bewunderungswürdig bleiben wird, und endlich, weil er selbst in
seinen Irrthümern lehrreich ist.

Mit dem Wunsche, dass diese Motivirung unsers Interesses für den
Aristoteles Ihre Billigung erhalten möge, übergeben wir Ihnen seine Dar-
stellung von dem Haushalte der Bienen, insoweit sich dieselbe auf die
Zeugungs- und Entwickelungsverhältnisse dieser Thiere bezieht, und hof-
fen Ihnen in nicht zu langer Zeit die Uebersetzung und Bearbeitung des
ganzen Werkes sregi Lywr yev&oewg einhändigen zu können.

Mit vorzüglicher Hochachtung

Aubert. Wimmer.
Breslau, den 23. Sept. 1858.

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De generatione animalium. Editio Beckeri. Lib. Ill. cap. 10. pag. 99, 9
— 103, 13.

‘Die Entstehung der Bienen hat viel Zweifelhaftes. Wie nämlich bei
manchen Fischen eine solche Entstehung statt hat, dass sie ohne vor-
hergehende Begattung Junge erzeugen, so scheint dies auch
den Beobachtungen zufolge bei den Bienen statt zu haben. Denn es
ist nothwendig, dass sie entweder ihre Brut von anderswoher holen, wie
Einige meinen, und zwar indem sie entweder von selbst entstanden, oder
von einem andern Thiere gelegt ist, oder dass sie sie selbst erzeugen,
oder dass sie einen Theil derselben herbeiholen, einen andern erzeugen
— denn auch dies meinen Einige, dass sie nur die Drohnenbrut herbei-
_ bringen — und dass sie Brut erzeugen entweder mit oder ohne Begattung,
und dass, wenn Begattung stattfindet, entweder jede Art für sich Brut
erzeugt, oder eine Art alle übrigen, oder indem sich die eine Art mit der
andern paart, d. h. dass entweder Bienen aus der Paarung von Bienen,
und Drohnen aus Drohnen, und Weisel aus Weiseln entstehen ; oder dass
alle Uebrigen aus einer Art, z. B. aus den sogenannten Königinnen und
Weiseln entstehen, oder dass sie aus den Drohnen und Bienen entstehen.
Einige glauben nämlich, die eine Art seien Männchen, die andere Weib-
chen, etwa die Bienen seien Männchen und die Drohnen Weibchen. Alles
dieses ist aber unmöglich, wenn man die aus den besonderen Erschei-
‚nungen bei den Bienen und aus den allgemeinen bei den andern Thieren
sich ergebenden Schlüsse zieht.

Gesetzt nämlich, die Bienen holen, ohne selbst zu legen, ihre Brut
von anderswoher, so müssten, auch ohne dass die Bienen sie forttragen,
Bienen an dem Orte entstehen, von welchem sie den Samen holen; denn
warum sollten sie entstehen, wenn der Same an einen andern Ort ver-
setzt wird, an jenem Platze aber nicht sein? Denn sie müssten doch eben-
sogut entstehen, mag nun’ die Brut in den Blumen von selbst entstehen
oder von einem Thier gelegt werden. Und wenn es der Same eines an-
dern Thieres wäre, so müsste dieses aus ihm hervorgehen, nicht aber
Bienen. Ferner dass sie Honig eintragen, hat seinen guten Grund, da er
ihre Nahrung ist: dass sie aber die Brut holen sollten, welche eine fremde
ist, und nicht zur Nahrung dient, ist ungereimt. Denn um wessentwillen
sollten sie dies (hun? Alle Thiere nämlich, welche für ihre Jungen sor-
gen, bemühen sich um ihre ersichtlich eigne Brut.

Aber auch das ist nicht wohl erklärlich, dass die Bienen Weibchen,
die Drobnen Männchen seien. Denn die Natur verleilit keinem Weibchen
die zur Wehr dienende Waffe: die Drohnen sind aber stächellos, die Bie-
nen haben sämmtlich einen Stachel. Aber auch das Gegentheil ist nicht
wohl erklärlich, dass die Bienen Männchen seien, die Drohnen Weihchen:
denn kein Männchen pflegt sich um die Jungen zu bemühen, dies grade
aber thun die Bierfen. Ueberhaupt aber, da es Drohnenbrut im Stocke

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giebt, auch wenn keine Drohne da ist, da sich hingegen keine Bienenbrut'
darin zeigt, ohne die Königinnen, — wesshalb auch Einige behaupten,
dass nur die Drohnenbrut herbeigeholt werde, — so leuchtet ein, dass
sie nicht!) durch Begattung entstehen‘, weder so, dass eine jede beider
Arten sich unter sich begattet, noch so, dass sich Bienen mit Drohnen be-
galten, Und dass sie die Drohnenhrut allein herbeiholen sollten, ist aus
den angegebenen Gründen unmöglich, und es ist auch nicht erklärlich,
dass eine ähnliche Erscheinung nicht bei der ganzen Gattung statt haben
sollte. Ferner ist es aber auch nicht möglich, dass die Bienen selbst theils
Männchen, theils Weibchen sein sollten, Denn in allen Thiergescehblechtern
ist ein Unterschied zwischen den Weibchen und den Männchen. Auch
würden sie sich ja selbst erzeugen. Nun entsteht aber augenscheinlich
keine Brut von denselben, wenn sich die Weisel nicht im Stocke befin-
den, wie behauptet wird. Gegen beides aher, sowohl gegen die Erzeu-
gung aus einander, als auch gegen die aus den Drohnen, sowohl jeder Art
für sich, als auch in Verbindung mit einander, ist das ein Beweis, dass
man noch nie diese Thiere in Begattung gesehen hat, was doch oft vor-
kommen müsste, wenn das eine von ihnen männlich, das andere weiblich
wäre. Es bleibt also übrig, wenn sie durch Begattung entstehen, dass
die Königinnen sich paaren und zeugen. Aber die Drohnen entstehen au-
genscheinlich, auch wenn keine Weisel in dem Stocke sind, und die Brut
derselben können die Bienen weder von anderswoher herbeiholen, noch
durch Begattung ihrer selbst zeugen. Somit bleibt nur der Fall übrig, den
wir auch bei einigen Fischen vorkommen sehen, dass die Bienen ohne
Begattung die Drohnen zeugen, indem sie, insofern sie zeugen, weiblich
sind, aber wie die Pllanzen sowohl das Weibliche als das Männliche zu-
gleich in sieh tragen. Daher besitzen sie auch das zur Wehr dienende
Werkzeug: denn ‚man darf ein Geschöpf nicht weiblich nennen, wenn
nicht ein gesondertes Männliches vorhanden ist?). Wenn dies aber bei
den Drobnen der Fall ist, und diese ohne Begattung entstehen, so ist es
nothwendig, dass auch bei den Bienen und bei den Königinnen dasselbe
Verhältniss obwaltet und dass sie nicht durch Begattung erzeugt werden,
Wenn sich nun Bienenbrut ohne die Königin im Sftocke zeigte, so
müssten auch. die Bienen aus sich selbst ohne Begattung entstehen. Da
aber die mit der Pflege dieser Thiere beschäftigten Leute dies in Abrede
stellen, so bleibt nur die Möglichkeit übrig, dass auch die Königinnen so-
wohl sich selbst, als auch die Bienen zeugen. Weil aber das Geschlecht
der Bienen ein ausnahmsweises und absonderliches ist, so stellt sich auch
ihre Entstehungsweise als eine absonderliche dar. Denn dass die Bienen
auch ohne Begattung zeugen, dürfte auch bei andern Thieren vorkommen,

4) Im Texte ist statt our’, was Becker hat, mit cod. Z, ovx zu De
2) Conf. F. Wimmer Phytologiae Aristotelicae fragmenta. Vratislaviae 1838. p, 56sq.
$ 448—124: Prineipium masculum et femineum in plantis non segregatum sed
‚ mixtum est. .

Y 51

dass sie aber nicht dieselbe Art zeugen, das ist absonderlich. Denn die
Erythrini zeugen Erythrini und die Channae Channae'). Die Ursache
liegt aber darin, dass auch die Bienen selbst, nicht wie die Fliegen und
_ anderen Thiere der Art gezeugt werden, sondern aus einer andern, jedoch
_ verwandten Art: sie entstehen nämlich aus den Weiseln. Daher steht
auch ihre Entstehung in einer gewissen Beziehung zu ihrer Gestalt. Die
Weisel sind nämlich an Grösse den Drohnen ähnlich, darin aber, dass sie
einen Stachel haben, den Bienen; die Bienen gleichen ihnen also hierin,
die Drohnen aber hinsichts der Grösse. Denn die Nothwendigkeit erfor-
dert hier eine Veränderung, wenn nicht aus einem jeden immer dieselbe
Art entstehen soll. Dies ist aber unmöglich, da sonst die ganze Genera-
_ tion aus Weiseln bestehen würde. Die Bienen nun sind ihnen ähnlich
durch die Kraft und dadurch, dass sie Junge hervorbringen, die Drohnen
aber in der Grösse; [?) wenn sie aber einen Stachel hätten, so wären sie
Weisel; jetzt aber bleibt dieser Punkt des Zweifels noch übrig. Die Wei-
sel nämlich gleichen beiden Arten in demselben, darin, dass sie einen
Stachel haben, den Bienen, in der Grösse aber den Drohnen.] Es ist aber
nothwendig, dass auch die Weisel aus irgend Einem entstehen. Da sie
nun weder aus den Bienen, noch aus den Drohnen entstehen, so müssen
sie nothwendiger Weise auch sich selbst zeugen. Ihre Zellen aber werden
zuletzt und in geringer Anzahl gebildet. Also geschieht es, dass die Wei-
sel sich selbst zeugen, und dass sie auch eine andere Art zeugen, nämlich
die der Bienen, dass ferner die Bienen eine andere Art zeugen, die Droh-
nen, dass diese aber nicht mehr zeugen, sondern dies ihnen entzogen ist.
Da aber die naturgemässen Vorgänge immer ihre bestimmte Ordnung ha-
ben, so ist es nothwendig, dass den Drohnen auch die Fähigkeit entzogen
ist, eine andere Art zu erzeugen, wie es sich denn auch in Wirklichkeit
zeigt. Sie selbst werden zwar geboren, aber sie erzeugen nichts anderes,
sondern in ihnen als den Dritten hat die Zeugung ihr Ende. Und so ist
dies nun von Natur wohl gefügt, dass die Arten immer fortdauern und
keine ausgeht, ohne dass doch Alle zeugen. Auch die Erscheinung ist er—
klärlich, dass bei guter Witterung viel Honig und Drohnen werden, bei
Regenwetter aber überhaupt viel Brut. Denn Feuchtigkeit bewirkt mehr
Ausscheidung in dem Körper der Weisel, dagegen gute Witterung in denen
der Bienen; denn da diese kleiner sind, so bedürfen sie mehr der guten
Witterung. Auch das ist wohl eingerichtet, dass die Königinnen, da sie
gewissermaassen zur Fortpflanzung bestimmt sind, im Stocke bleiben, fern

4) Conf. Schneider Aristoteles de animalibus historiae Ill. p. 456 und Historia litter.
Piscium p. 119 und Camus Histoire des animaux d’Aristoteles II. p. 736 u. p. 774
unter Röuget und Serran.

.2) Die eingeklammerte Stelle ist als ein unüchter Zusatz zu betrachten, da dieselbe
Bemerkung hier zum dritten Male wiederholt wird. Die Unächtheit verrathen

auch die unerklärlichen Worte röüro Aslzereı tig krroples, deren Erklärung
Philoponus auch miltelst einer kühnen Verdrehung nicht gelangen ist.

Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. IX. Bd. 33

512

von der nothwendigen Arbeit, und dass sie eine gewisse Grösse haben,
indem ihr Körper gewissermaassen zur Bruterzeugungeingerichtet ist; dass
die Drohnen hingegen träge sind, da sie keine Waffe haben, um sich die
Nahrung zu erkämpfen, und wegen der Schwerfälligkeit ihres Körpers.
Die Bienen aber stehen in der Grösse zwischen beiden mitten inne‘),
denn so sind sie zur Arbeit tauglich, und sie sind arbeilsam, da sie zu-
gleich Kinder und Eltern ernähren. Auch der Umstand, dass sie den Rö-
niginnen folgen, stimmt sehr wohl damit zusammen, dass die Bienen
ihnen ihre Entstehung verdanken, denn wenn nicht so etwas zu Grunde
läge, so wäre die Erscheinung ganz ohne Grund, dass die Weisel sie an-
führen, wie auch der Umstand, dass sie jene nichts arbeiten lassen, als
ihre Eltern, dass sie dagegen die Drohnen als ihre Kinder züchtigen; denn
es ist in der Ordnung, die Kinder und diejenigen, welche keine Arbeit
verrichten, zu züchtigen. Dass aber die Weisel, deren Anzahl gering ist,
eine Menge von Bienen zeugen, diese Erscheinung mag dem ähnlich sein,
‚was bei den Löwen vorkommt, welche anfangs fünf, dann weniger, end-
lich ein und zuletzt gar kein Junges mehr zeugen. Die Weisel aber zeu-
gen zuerst eine grosse Zahl, dann nur wenige Weisel, und zwar ist die
Brut jener kleiner, aber bei ihnen selbst hat die Natur in der Grösse er-
setzt, was sie in der Zahl entzog. So verhält es sich nun mit der Entste-
hung der Bienen nach Gründen und nach den darüber bekannten Erfah-
rungen. Jedoch hat man darüber nicht ausreichende Beob-
achtungen, aber sollten diese gemacht werden, so muss
manderBeobachtung mehrGlauben schenken, als denGrün-
den, und diesen nur, wenn sie zu dem gleichen Resultate
führen wie die Erscheinungen.

Historia animalium Lib. V. Schneider cap. 17. MEER; 137,14 —138, 4.
(cap. 19).

Es entstehen die sogenannten Schmetterlinge aus den Raupen, diese
aber entstehen auf den grünen Blättern, besonders denen des Raphanos,
den man auch Krambe nennt; zuerst sind sie kleiner als ein Hirsekorn,
dann wachsen sie zu kleinen Würmern aus, werden darauf binnen drei
Tagen kleine Raupen und, nachdem sie alsdann grösser geworden sind,
werden sie unbeweglich, verändern ihre Gestalt, und heissen Puppen;
sie haben eine harte Schale, bewegen sich aber, wenn man sie berührt.
Sie haften an spinnenwebeartigen Fäden, und haben weder einen Mund
noch ein anderes deutliches Organ. Nach nicht langer Zeit zerreisst die
Schale und es fliegen gefügelte Thiere heraus, die wir Schmetterlinge

4) Dies widerspricht dem oben Gesagten und der Erfahrung. Die Erklärung des
Philoponus, dass sich dies nicht auf die Grösse selbst beziehe, sondern darauf,
dass die Arbeitsbienen einen Stachel haben, findet in den Worten 76 weyssos
ihre Widerlegung. Die Handschriften bieten keine Hülfe; man wird also die
Stelle durch Conjectur emendiren müssen. f

‘513

nennen. Zuerst nun, so lange sie Raupen sind, nehmen sie Nahrung zu '
sich und geben Koth von sich. Auf dieselbe Weise verhalten sich auch
die übrigen Thiere, welche aus Würmern entstehen, sowohl diejenigen,
welche durch eine Paarung von Thieren, als die, welche ohne Begattung
_ als Würmer entstehen. Denn auch die Würmer der Bienen, Anthrenen
und Sphäkes, nehmen Nahrung zu sich, so lange sie jung sind und füh-
ren offenbar Koth. Wenn sie aber aus der Form des Wurmes zur Glie-
derung gelangen, dann heissen sie Nymphen (Puppen) und nehmen weder
Nahrung mehr zu sich, noch führen sie Koth, sondern sie sind unbeweg-
lich in ihrer Umhüllung, so lange sie noch wachsen. Dann gehen sie her-
aus, indem sie die Zelle an der Stelle durchbrechen, wo sie zugeklebt ist.

Hist. anim. Schneider cap. 18, 49, 20, 21. ‘Becker 144, 2 — 145, 3.
cap. 21. 22, 23.

Nicht alle haben dieselbe Ansicht über die Art und Weise, auf wel-
che die Bienen erzeugt werden. Denn die Einen behaupten, dass die Bie-
nen weder gebären noch sich begatien, sondern dass sie die Brut holen
und zwar nach der Meinung der Einen von der Blüthe. des Kallynthros,
nach der der Andern von der Blüthe des Rohres, nach einer dritten Mei-
nung von den Blüthen des Oelbaumes; und als Beweis führen sie an,
dass bei einer reichen Olivenernte auch die meisten Schwärme abgehen.
_ Die Andern behaupten, dass sie die Brut der Drohnen von einem Stofle
der erwähnten Pflanzen holten, dass aber die Brut der Bienen von den
Weiseln geboren würde. Es giebt aber zwei Arten von Weiseln, der bes-
sere ist rothgelb (rostgelb), der andere schwarz und bunter, aber (beide)
von doppelter Grösse, als die Arbeitsbienen; ihr Hinterleib ist wenigstens
anderthalbmal so lang. Und sie werden von Einigen Mütter genannt, weil

sie gebären sollen. Als Beweis führen sie an, dass Drohnenbrut im
Stocke entsteht, ohne dass ein Weisel darinnen ist, aber
keine Bienenbrut. Andere behaupten, es fände eine Begattung statt,
die Drohnen wären Männchen, die Bienen Weibchen.

Die Erzeugung der Uebrigen geht in den Hohlräumen der Wabe vor
sich, die Weisel entstehen unterhalb an der Wabe hängend, ausserhalb
zu sechs oder sieben der übrigen Brut gegenüber befindlich. Einen Sta-
chel haben die Bienen, die Drohnen nicht. Die Königinnen und Weisel
haben zwar auch einen Stachel, stechen aber nicht, wesswegen einige
meinen, sie hätten keinen).

Es giebt mehrere Arten von Bienen, die beste ist klein, rund und
bunt; die andre lang, der Anthrene ähnlich, die dritte der sogenannte
Dieb. Dieser ist schwarz und breilleibig. Die vierte ist die Drohne, an
Grösse die bedeutendste von Allen, aber stachellos und feige. Desswegen

4) Schneider 467. Becker 291.44. Die Weisel sind am wenigsten böse und stechen
am wenigsten. — Dies ist in Vebereinstimmung mit Dzierzon Neue Art der Bie-
nenzucht. 1848. p. 17.

33"

51%

“
machen Manche ein Geflecht um die Bienenstöcke von der Art, dass die
Bienen hineinkriechen können, die Drohnen aber nicht, weil sie zu gross
sind. Von Weiseln aber giebt es zwei Arten, wie schon erwähnt worden
ist, Und es sind in jedem Stocke mehrere Weisel, nicht blos ein einziger.
Der Schwarm geht zu Grunde, sowohl wenn die Weisel nicht in binrei-
chender Zahl vorhanden sind (nicht weil sie dann führerlos sind, sondern
wie man behauptet, weil sie zur Erzeugung der Bienen beitragen), als
auch, wenn viele Weisel da sind. Denn sie verursachen eine Zersplitte-
rung. Wenn es nun ein spätes Frühjahr giebt und Dürre und Mehlthau,
so entsteht weniger Brut, vielmehr machen sie bei Dürre mehr Honig, bei
Regenwetter mehr Brut. Desswegen treflen reiche Olivenernten und
Schwärme zusammen. Sie verferligen aber zuerst die Waben, dann legen
sie die Brut hinein, aus dem Munde, nach der Behauptung Einiger, die
auch sagen, dass sie dieselbe anderswoher holten, darauf den Honig als
Nahrung, theils im Sommer, theils im Herbste; besser aber ist der Herbst-
honig. Die Wabe wird aus den Blüthen bereitet, die Wachsmaterie aber
holen sie von den Ausschwitzungen der Bäume, der Honig aber, den sie
sammeln, tropft aus der Luft herab, besonders beim Untergang der Ge-
stirne und wenn ein Regenbogen am Himmel stebt.: Es entsteht aber
überhaupt kein Honig vor dem Untergange der Pleiaden. Das Wachs ma-
chen sie nur, wie gesagt, aus den Blumen, dass sie aber den Honig nicht
machen, sondern ihn holen, wenn er herabtropft, davon ist Folgendes
Beweis: binnen einem oder zwei Tagen finden die Bienenzüchter den
Stock von Honig erfüllt. Ferner giebt es zwar im Herbste Blumen, aber
keinen Honig, wenn er vorher ausgenommen worden ist. Wenn nun der
gesammelte Honig schon ausgenommen worden und keine oder wenig
Nahrung mehr im Stocke ist, so würde doch welcher hineinkommen,
wenn sie ihn aus den Blumen bereiteten. Der Honig verdickt sieb, wäh-
rend er reif wird; denn im Anfang ist er wie Wasser und bleibt einige
Tage flüssig; wenn er daher in diesen Tagen herausgenommen wird, so
hat er keine Consistenz, in höchstens zwanzig Tagen wird er fester. Es
ist dies sogleich für den Geschmack deutlich, denn er zeichnet sich durch
Süssigkeit und Diekflüssigkeit aus. Es sammeln aber die Bienen von allen
Blüthen mit einem Kelche, und auch von den andern, welche Süssigkeit
enthalten, obne die Frucht zu verletzen. Die Säfte derselben tragen sie
fort, indem sie sie mit dem der Zunge entsprechenden Organe aufneh-
men. Es werden die Stöcke gezeidelt, :wenn die Frucht des wilden Fei-
genbaumes erscheint. Die besten Jungen liefern sie, wenn sie Honig be-
reiten. Sie tragen das Wachs und Bienenbrod an den Schenkeln, den
Honig aber speien sie in die Zellen. Wenn sie die Brut abgesetzt haben,
brüten sie darauf wie die Vögel. In der Zelle liegt das Würmchen, wenn
es klein ist, quer, späterhin aber richtet es sich von selbst auf, nimmt
Nahrung zu sich und liegt an der Zelle an, so dass es sich auch daran
stützt. Die Brut der Bienen und Drohnen aber, aus der die Würmchen

515

werden, ist weiss, und wenn sie wachsen, so werden Drohnen und Bie-
nen daraus. Die Weiselbrut aber wird hellgelb und ist der Consistenz
nach wie dicker Honig. Die Körpergrösse hat sie von Anfang an ähnlich,
wie das vollendete Thier; es wird aber nicht erst ein Wurm daraus, wie
man sagt, sondern sogleich eine Biene (?). Wenn eine Zelle belegt wor-
den ist, so wird an der entgegengesetzten Seite Honig bereitet. Das Junge
bekommt Flügel und Füsse, wenn die Zelle verklebt worden ist, wenn es
aber seine Vollendung erreicht hat, so fliegt es nach Zerreissung der Haut

7 Jahre. Wenn aber ein Schwarm 9—10 Jahre ausdauert, so glaubt man,
dass er sich gut gehalten hat).

Bist. anim. Schneider p. 460. Becker 286, 30 — 287, 10.

Die Drohnen halten sich meistens im Stocke auf, wenn sie aber ein-
mal schwärmen, so steigen sie mit Geräusch gegen den Himmel, indem
sie sich im Kreise drehen und gleichsam Uebungen machen; wenn sie
aber das gethan haben, so gehen sie wieder in den Stock und lassen sichs
wohl schmecken. Die Königinnen aber fliegen nicht heraus, ausser mit
dem ganzen Schwarme und weder auf die Weide, noch zu einem andern
Zweeke. Man behauptet aber auch, wenn sie sich beim Schwärmen ver-
irrt?), dass die Bienen dem Weisel nachgehen und nach ihm suchen, bis
sie ihn durch den Geruch gefunden haben. Er soll auch von dem Schwarme
‚getragen werden, wenn er nicht fliegen kann und wenn er umkomme, so
gehe der Schwarm zu Grunde. Wenn sie aber noch eine Zeit lang blie-
ben und Waben bauten, so käme kein Honig hinein und sie selbst gingen
schnell zu Grunde.

Hist. anim. Schneider p. 461. Becker 287, 24—31.

Wenn der Weisel lebt, so sollen die Drobnen für sich entstehen,
wenn aber nicht, so sollen sie inden Arbeiterzellen von den Bie-
nen gezeugt werden, und solche sollen mutbiger werden.
Man nennt sie desswegen gestachelte, nicht weil sie einen Stachel haben,
sondern weil sie stechen wollen, aber nicht können, Es sind aber die
Zellen für die Drohnen grösser, Und sie bauen die Zellen der Drohnen
abgesondert für sich, meist aber zwischen denen der Bienen. Desswegen
schneidet man sie auch mit heraus.

Hist. anim. Schneider 463. Becker 288, 31 — 289, 45.

" Die Arbeitsbienen tödten ohne Schonung auch die Ueberzahl der
Weisel und vorzüglich die schlechteren, damit sie nicht, wenn ihrer viele

4) Daierzon |. c. p. 24 hat die Lebensdauer viel kürzer bestimmt.

2) Statt der Lesart des Textes ö aysouog lesen wir nach einer Conjeclur in Veber-
eiostimmung mit der Veberselzung von Gaza: si, guum pergunt, rex forte aber-
rorit ele.... dv dptouß.

516

sind, den Schwarm zersplittern. Sie tödten sie aber besonders, wenn
der Stock nicht reich an Brut ist und keine Schwärme zu erwarten sind.
Denn in solchen Zeiten zerstören sie auch die Zellen der Königinnen, wenn
sie gebaut sind, weil diese die Veranlassung zum Auszuge sind. Sie zer-
stören auch die der Drohnen, wenn ein Mangel an Honig in Aussicht steht
und die Schwärme nicht gut Honig eintragen. Und gegen die, welche von
Honig eiwas wegnelimen wollen, kämpfen sie am meisten und werfen die
übrig bleibenden Drobnen hinaus, und man sieht sie oft aussen am Stocke
sitzen.

Hist. anim. Schneider 465. Becker 289, 23 — 290, 2.

Die Königinnen selbst lassen sich draussen nicht anders, als mit dem
Schwarme sehen. Bei dem Abschwärmen sieht man die Uebrigen um
diese im dichten Schwarme gedrängt. Wenn aber ein Abschwärmen statt-
finden soll, so hört man einige Tage lang einen eigenthümlichen, abson-
derlichen Ton, und zwei bis drei Tage fliegen nur wenige Bienen um den
Stock. Ob aber auch eine Königin unter ihnen ist, ist noch nicht beob-
achtet worden, weil es nicht so leicht ist. Wenn sie sich aber versam-
melt haben, so fliegen sie fort, und die übrigen trennen sich, indem sie
den einzelnen Königinnen folgen. Wenn sich aber ein kleiner Schwarm
in der Nähe eines grossen niederlässt, so geht der kleinere zu dem grös-
seren hinüber, und die Königin, welche sie verlassen haben, tödten sie,
wenn sie milkommt.

Der Gedankengang beim Aristoteles ist also etwa folgender:
4) Entweder holen die Bienen ihre Brut anderswoher und
a) entweder entsteht sie durch Urzeugung
b) oder sie stammt von einem anderen Thier
2) oder sie holen einen Theil, einen andern gebären sie,
3) oder sie gebären selbst und zwar
a) mit Begaltung,
b) ohne Begattung.
Und wenn sie mit Begattung (3a) gebären, dann
«) gebiert jede Art für sich, z. B. Arbeitsbienen entstehen aus
Arbeitsbienen, Drohnen aus Drohnen, Königinnen aus Köni-
ginnen,
ß) oder eine einzige Art gebiert alle übrigen, z. B. die Weisel,
y) oder so, dass sich die eine Art mit der andern begattet, z. B.
Drohnen mit Arbeitsbienen.
Alles das ist unmöglich, folglich müssen sie ohne Begattung (3b) entste-
hen. Wie stimmen damit die Beobachtungen ?
Um nun die Ansichten und Erfahrungen des Aristoieles mit unsern
heutigen in Parallele zu stellen, ist es nothwendig, die Grundlagen unserer

517

jetzigen Hypothesen zu betrachten. Bei allen naturgeschichtlichen und
physiologischen Fragen untersuchen wir erstens das anatomische Substrat
und bekommen dadurch theils einen festen Grund und eine bestimmte
Richtung für die zu stellenden Fragen, theils schliessen wir eine Menge
von Möglichkeiten von vorn herein aus. Zweitens haben wir dann die

-Aufgabe, Beobachtungen über die Vorgänge bei den Thieren oder in Or-
ganen anzustellen und zu versuchen, wie sich diese Vorgänge unter ver-
änderten Bedingungen verhalten; drittens combiniren wir die anatomi-
schen und naturgeschichtlichen Ergebnisse mit aprioristischen Annahmen
und Gedanken, die allerdings bis zu einem gewissen Grade zufällig und
willkührlich sind.

Untersuchen wir nun zunächst den Unterschied zwischen den ana-
tomischen oder morphologischen Kenntnissen des Aristoteles und der neu-
sten Zeit in Bezug auf die Bienen. Aristoteles unterscheidet die Bienen nur
nach der Grösse und dem Besitz eines Stachels, und nimmt darnach Wei-
sel, Arbeitsbienen und Drohnen an. Er unterscheidet auch noch zwei Ar—
ten von Bienen, die rothgelben und die bunten. Er scheint aber die Bie-
nen nicht secirt zu haben und würde bei dem Mangel von Lupe und Mi-
kroskop wohl auch nicht viel zur Erklärung Dienendes gefunden haben :
er musste darnach aber zunächst im Unklaren bleiben über das Geschlecht
der Bienen. So schwankt er denn, ob die Drohnen Männchen oder Weih-
chen sind, für ersteres spricht ihm ihre Grösse, für letzteres das Fehlen
des Stachels. Da die Königin gross ist und einen Stachel hat, so glaubt
er in ihr das männliche und weibliche Princip vereinigt annehmen zu
müssen; sie ist also kein eigentliches Weibchen.

Seitdem sind nun folgende anatomische Data gewonnen worden,
welche von besonderem Einflusse für die Zeugungsverhältnisse der Bie-
nen sein dürften :

4) Die Königin bat zwei Eierstöcke, einen Copulationsapparat und
ein Receptaculum Seminis, sie ist also ein vollkommenes, entwickeltes
Weibchen.

2) Die Drohnen sind vollkommene Männchen mit Hoden, Spermato-
zoiden und Copulationsorganen.

3) Die Arbeitsbienen sind verkümmerte Weibehen mit verkümmer-
ten Eierstöcken, verkümmertem Receptaculum Seminis und verkümmer-
ten, zur Begattung unbrauchbaren Copulationsorganen.

4) Die Eierstöcke einer einzigen Königin enthalten so viele Eier, dass
dieselben ausreichen, die sämmtlichen Arbeiter- und Drohnenzellen eines
Stockes zu belegen.

5) Die Samenblase der Königin enthält unter gewissen Verhältnissen
und zu gewissen Zeiten lebende Spermatozoiden, zu andern Zeiten nicht.

6) Die Ruthe der Drohnen findet sich zu gewissen Zeiten in der
Scheide der Königin.

« / 518

7) In den Eiern aus Arbeiterzellen finden sich Spermatozoiden, in
denen aus Drohnenzellen sind keine gefunden worden.

Durch die Ergebnisse der anatomischen Untersuchung wird also zu-
nächst das Geschlecht der 3 Arten von Bienen, die Arisiofeles unterschei-
det, sicher festgestellt. Zweitens wird der Begattungsakt zwischen Kö-
nigin und Drohnen ein unabweisliches Postulat. Drittens geht daraus die
Unmöglichkeit einer Befruchtung der Arbeitsbienen hervor. Viertens’wird
es sehr wahrscheinlich, dass die befruchtete Königin Eier mit und ohne
Spermatozoiden legt. — Diese anatomischen Thatsachen, mit den Aristo-
telischen Angaben über die naturgeschichtlichen Vorgänge bei den Bienen
combinirt, würden beinahe genügen, die Schlüsse, die sich heutzutage
ziehen lassen, zu sichern, wie sich sogleich ergeben wird. Denn wenn
wir nun die Resultate, welche die Beobachtungen der Bienenzüchter zu
Aristoteles’ Zeiten ergeben haben, mit dem, was hinzugekommen ist, ver-
gleichen, so ergiebt sich, dass Aristoteles schon das meiste gewusst hat.
Er hat gewusst:

4) Dass alle drei Arten von Bienen in einem Stocke sein müssen,
Weisel, Arbeiter und Drobnen, wenn derselbe fortbestehen und Weisel;
so. wie Arbeitsbienen in ihm erzeugt werden sollen.

2) Dass die Königin zur Fortpflanzung ihrer eignen Art und der der Ar—
beitsbienen Eier legen oder Würmer gebären muss, dain einem weisellosen
Stocke keine Arbeitsbienen und auch keine Königinnen erzeugt werden.

(Ob Aristoteles annimut, dass die Bienenkönigin Eier legt oder Wür-
mer gebiert, darüber muss man zweifelhaft bleiben. Aus den meisten
Stellen geht deutlich hervor, dass Aristoteles die Wurm- und Raupen-
periode als einen dem Ei vorhergehenden Zustand aufgefasst hat, und erst
die unbewegliche Puppe als das dem Ei der Vögel u. s. w. analoge ange-
sehen hat, während der Wurmzustand seinem xUnue entspricht. Gleich-
wohl geht aus der oben angezogenen Stelle aus der Thiergeschichte Lib. V.
cap. 49 hervor, dass er das wahre Ei der Schmetterlinge gekannt hat und
er sagt, dass der Vorgang bei den Bienen derselbe wäre. Der Widerspruch
zwischen den Erfahrungen des Arisioteles und seiner Theorie vom Insek-
tenei ist also offenbar, und er ist wohl erklärlich, aber nicht zu lösen.)

3) Dass Drohnen auch in weisellosen Stöcken entstehen, dass folg-
lich von den Arbeitsbienen Drohnen müssen erzeugt werden können; er
schliesst aber weiter, dass die Arbeitsbienen immer und regelmässig die
Drohnen erzeugen, was freilich nicht richtig ist. Andrerseits hat er ge-
wusst, dass in weisellosen Stöcken Drohnen in Arbeiterzellen ausgebrütet
werden, welche kleiner sind als die Drohnenzellen; die Anomalie eines
solchen Vorganges ist ihm also doch nicht ganz entgangen. (Hist. anim,
p- 287, s. oben.)

4) Dass die Weisel meist im Stocke bleiben, dass sie nie allein aus-
fliegen, sondern nur zu gewissen Zeiten und dann gemeinschaftlich mit
den Drohnen und Arbeitsbienen.

519

5) Er hat-die Drohnenschlacht gekannt.

6) Er giebt an, eine Begattung sei niemals beobachtet worden.

Zu diesen Erfahrungen des Aristoteles ist nun etwa Folgendes an
neuen Beobachtungen und Berichtigungen hinzugekommen:

7) Dass die Königin Eier legt und zwar Eier, aus denen Arbeitsbie-

_ nen, Königinnen und Drohnen werden, und dass dies die Regel ist. Dass

dagegen, wenn ein Stock weisellos wird, auch wohl Arbeitsbienen Eier
legen, aus denen Drohnen werden, dass sie die Eier aber unregelmässig
legen, und dass die ganze Erscheinung eine Art von Nothbehelf und aus-
ser der Regel ist.

8) Dass aus einem Arbeiterinnenei und einem’ jungen Würmchen
eine Königin gezogen werden kann.

9) Dass eine Königin, deren Receptaculum Seminis keine Sperma-
tozoiden enthält, nur Drohnenbrut erzeugt. Ebenso eine sehr alte Königin.

40) Dass zu einem normalen Schwarme nur eine einzige Königin
gehört.

41) Dass bei Kreuzungen zwischen deutschen und italienischen Bie-
nen sich die Brut der Drohnen immer nach der Königin richtet.

Sehen wir nun drittens, was für Schlüsse Aristoteles aus seinen Er-
fahrungen gezogen hat, und vergleichen damit die Resultate Dzierzon’s
und von Siebold’s.

4) Aristoteles nimmt eine Erzeugung ohne Begattung oder
Befruchtung, d.h. also eine Pa Se an.

Seine Gründe dafür sind:

a) es ist nie eine Begattung bei den Bienen beobäbktet worden ;

b) wenn die Arbeisbienen Weibchen, die Drohnen Männchen sind
so enthält die Königin beide Prineipien ungetrennt in sich, weil sie die
Grösse der Drohnen und den Stachel der Arbeitsbienen hat. Sie kann
daher entwickelungsfähige Eier legen, ohne dass erst durch die Begattung
das männliche Princip hinzuzukommen braucht. Ebenso documentiren
sich die Arbeitsbienen als Theilhaberinnen an beiden Prineipien, durch
den Stachel an dem einen, durch die Brutpflege an dem andern. So er-
klärt er es sich, dass auch sie ohne Begattung Drohnen erzeugen können.
Legt man auf diese allerdings ganz willkührliche Annahme besondern
Nachdruck, so kann man freilich behaupten, eine eigentliche Parthenoge-
nesis hätte Aristoteles nicht statuirt ; er selbst betont indess dieses Ver-
halten nicht besonders;

c) einige Fische scheinen auch ohne Befruchtung zu gebären,, denn
man kennt von ihnen keine Männchen. Diesen Punkt lässt aber Aristote-
les an zwei andern Stellen seiner Zeugungs- und Entwickelungsgeschichte

ganz unbestimmt und zweifelhaft.

Diese Gründe sind nun keineswegs für die Annahme einer Parthe-
nogenesis ausreichend, denn :
ad a: eine Begattung ist zwar bis jetzt noch nicht direct beobachtet

520

worden, indess ist sie so gut wie unzweifelhaft. Denn erstens findet man
Spermatozoen in dem Receptaculum Seminis der Königin; zweitens hat
Dzierzon in der Vagina der Königin den abgerissenen Penis der Drohnen
gefunden und dies hat ihn. auf den glücklichen Gedanken gebracht, den
Ausflug der Königin als ihren »Hochzeitsflug« aufzufassen, bei dem
eben eine Begattung der Königin mit den Drobnen und die Füllung des
Receptaculum Seminis mit Sperma stattfindet.

ad b: Die Königin ist ein reines Weibchen und wird befruchtet; die
Arbeiterinnen sind verkümmerte, befruchtungsunfähige Weibchen, ohne
Besitz eines » männlichen Prineips. «

ad e: Die Beobachtungen an den Fischen sind ganz zweifelhaft; die-
ser Schluss aus Analogie daher nicht gerechtfertigt.

von Siebold nimmt gleichfalls eine Erzeugung ohne Begat-
tung respective ohne Befruchtung oder eine Parthenogenesisan,
und seine Gründe sind:

a) in dem Receptaculum seminis Nügellahmer Königinnen und sol-
cher, die keinen Hochzeitsflug gemacht haben oder sonst zu Schaden ge-
kommen sind, finden sich keine (oder nur bewegungslose) Spermatozoi-
den, und doch legen dieselben Eier, aus denen Drohnen werden ;

b) verkümmerte Weibchen (Arbeitsbienen) , bei denen eine Begat-
tung und Befruchtung unmöglich ist, legen unter Umständen Eier, aus
denen Drohnen werden;

c) in den Eiern, welche von einer befruchteten Königin in Drohnen-
zellen gelegt wurden, sind keine Spermatozoiden gefunden worden.

Es ist also Gesetz, dass die Drohnen immer aus unbefruchteten Eiern
entstehen.

d) eine Parthenogenesis ist unzweifelhaft bei den Psychen und mit
hoher Wahrscheinlichkeit bei den Seidenraupen nachgewiesen.

So sind also Aristoteles und von Siebold zu dersellen Hypothese ge-
kommen, aber die Annahme des ersteren ist unbegründet, die des letz
teren so gut bewiesen, wie es bei einem Gegenstande der Beobachtung
nur geschehen kann. \

2) Aristoteles kommt zu der Annahme, die Königin müsse
zweierlei Brutzeugen, nämlich die der Arbeitsbienen und die der
Königinnen. Auch dieser Satz gilt noch, aber in anderer Bedeutung: die
Königin zeugt zweierlei Art von Brut, nämlich weibliche und männliche.
Denn die Arbeitsbienen sind ebenso wie die Königinnen Weibchen und
es kann aus demselben Ei und aus demselben Würmchen, ehe es 3 Tage
alt geworden ist, unter Umständen eine Arbeitsbiene, unter andern Um-—
ständen eine Königin werden. Dies ist also die eine Art. Die andere Art,
die Männchen oder Drohnen, werden nicht, wie Aristoteles annimmt, re-
gelmässig und ausschliesslich von den Arbeitsbienen gezeugt, sondern nur
ausnahmsweise, in der Regel aber auch von den Königinnen. In Aristole-
les’ Sinne aber muss man sagen, die Königin zeuge dreierlei Art von Brut.

521

Aristoteles gründet seine Annahme darauf, dass in einem weisellosen
Stocke nur Drohnen erzeugt werden, und er schliesst daraus, seinen eig-
nen Erfahrungen nicht ganz entsprechend, dass sie immer von den Ar-
beitsbienen herrühren. Die Annahme von Siebold’s gründet sich darauf,
dass erstens nach der anatomischen Untersuchung die Drohnen Männchen,
die Arbeitsbienen Weibchen sind, in denen sich nur ausnahmsweise Eier

_ finden, die übrigens nicht befruchtet werden können; und dass nur die

Königin ein vollkommenes Insektenweibchen mit Eierstöcken, Copula-
tionsorganen und Samenbehälter ist. Dass zweitens die Eier in den Eier-
stöcken der Königin in ausreichender Menge vorhanden sind, um den
ganzen Stock mit Brut versorgen zu können. Dass drittens in einem Stocke
mit lädirter Königin nur Drohnen entstehen. Die Ursache der merk-
würdigen Erscheinung, dass die befruchtete Königin bald Drohneneier in
Drohnenzellen, bald Arbeitereier in Arbeitsbienenzellen legt, ist aller-
dings unbekannt und ebenso der Mechanismus bei diesem Akte.

3) Aristoteles behauptet, die Arbeiterinnen seien alle einer-
lei Geschlechts. Er gründet diese Meinung auf das gleiche Aussehen
aller Arbeitsbienen. Indess giebt es in der Natur sehr viele männliche
und weibliche Thiere, die sich dem äussern Ansehen nach nicht oder nur
sehr schwer unterscheiden lassen. Wir erinnern z. B. an die Muscheln,
die bis 1836 für Hermaphroditen galten, und die allerdings von Siebold,
nachdem er ihre Geschlechtstheile oft geprüft und in den einen immer
Eier, in den andern immer nur Samen gefunden hatte, dann auch durch
die Wölbung der Schaale unterscheiden lernte. Man kann also auch hier
nur behaupten, dass Aristoteles das Richtige gerathen, nicht, dass er es
bewiesen hat.

Wenn also Arisioteles zu allgemeinen richtigen Sätzen in seiner Be-
handlung der Bienenerzeugung gekommen ist, so muss man doch behaup-
ten, dass dieselben erst jetzt bewiesen worden sind, und dieser Unter-
schied zwischen Aristoteles und der Jetztzeit findet sich öfter ; er triti aber
grade in unserm Thema sehr scharf hervor. Wie daher ein Redner in der
Gedächtnissrede von Johannes Müller, so können wir auch vom Aristoteles
sagen, »dass er in zweifelhaften Fragen fast immer das Glück hatte, früh-
zeitig die später siegreiche Partbei anzuerkennen.« Das ist aber grade
das Charakteristische für das Genie, mit mangelhaften Beobachtungen und
nicht genügend motivirten Annahmen zu allgemeinen richtigen Hypothe-
sen durchzudringen.

Zur Kenntniss des Horopter's.
Von Dr, Edouard Claparede in Genf.

Mit der Bestimmung des Horopter's haben sich seit langer Zeit viele
Physiologen beschäftigt, ohne dass diese Frage ihrer Lösung viel näher
gebracht worden wäre, Die ausführliche Arbeit Georg Meissner’s hat zwar
unsere Kenntniss des Horopter’s in mancher Hinsicht befördert, indessen
haben manche Irrthümer das Endresultat seiner Untersuchungen so voll-
ständig entstellt, dass er annehmen zu müssen glaubte, der Horopter he-
schränke sich auf eine gerade Linie, mitunter gar auf einen einzigen ma-
thematischen Punkt,

Durch meine eigenen Untersuchungen gelangte ich aber zu folgenden
Ergebnissen :

1. Für gesunde Augen und zwar in allen Fällen ist der Horopter we-
der eine Linie noch ein Punkt, wohl aber immer eine Fläche.

I. Diese Fläche enthält sowohl den fixirten Punkt wie eine durch
diesen Punkt geführte und zur Visirebene senkrechte gerade Linie.

III, ‚Die Horopterfläche ist so beschaflen, dass eine jede durch die
optischen Mittelpunkte geführte, und daher mit der Visirebene einen be-
liebigen Winkel bildende Ebene, einen Kreis als Durchschnitt der Ho-
ropterfläche darstellt.

Es folgt unmittelbar aus dieser neuen Bestimmung des Horopter's:
erstens dass der Horopterkreis, welcher schon im Jahre XIlI der franzö-
sischen Republik (1805) von Pierre Prevost‘) zu Genf nachgewiesen und
erst weit später von Vieth und Joh. Müller wiedergefunden wurde, der
Horopterfläche wirklich angehört und zwar dass sie den Durchschnitt der-
selben durch die Visirebene darstellt; und zweitens dass die durch den
fixirten Punkt geführte und zur Visirebene senkrechte Horopterlinie, wel-
che von Alexandre Prevost?) 1842 entdeckt wurde, von den meisten Phy-
siologen aber unberücksichtigt blieb, der Horopterfläche ebenfalls ange-
hört; und zwar stellt diese Linie den Durchschnitt der Horopterfläche
durch eine durch den fixirten Punkt und die Mitte der die optischen Cen-
tra verbindenden geraden Linie vertical geführte Ebene dar.

Ich. beabsichtige diese verschiedenen Aeusserungen nächstens aus-
führlicher zu erörtern.

Genf, den 18. September 1858.

1) Pierre Prevost: Essai de Philosophie, Gen&ve an Xlll. T. I. p. 173.
2) Alexandre Prevost: Essai sur la vision binoculaire, Geneve 1843.

Beitrag zur Kenntniss der Geschlechtsorgane der Tänien.

Von

Dr. H. A. Pagenstecher in Heidelberg.
Mit Tafel XXI.

Da bei den Untersuchungen über den genauern Bau der Geschlechts-
organe der Cestoden bisher die Tänien der besondern Schwierigkeiten
halber weniger Berücksichtigung fanden, so dürfte die Mittheilung der
bei einer Tänie vorgefundnen Verhältnisse schon deshalb einiges Interesse
bieten. Es wird dieses durch eine bisher für Tänien noch nicht beobach-
tete Absonderheit vermehrt.

Leider erlauben die mangelhaften Charakteristiken der ältern Lite-
ratur fast nur ausnahmsweise eine sichere Diagnose, welchen der Hel-
minthen früherer Autoren man vor sich habe, und diese Zweifel bleiben
auch hier. Mehrere Exemplare der zu beschreibenden Tänie fanden sich
im Winter 1857—58 in Anas Boschas fera im Darme. Ausgezeichnet
durch ihre geringe, wenige Linien nicht überschreitende Grösse, einen
feinen, langen, mit etwa 40 Haken gekrönten Rüssel und bedeutende
Saugnäpfe, bildet sie ihre Glieder fast obne Hals. Am ersten möchte nach
Wohnort und Beschreibung die Taenia mierosoma (Creplin) der Eidergans
und einiger Enten in ihr erkannt werden.') Diese Tänie bildet keine
grosse Anzahl Glieder, deren vierzebntes schon die ersten Anfänge ge-
schlechtlicher Entwicklung zeigt. Mit dem ein und zwanzigsten Gliede ist
die gesammte geschlechtliche Funktion und mit ihr die Existenz der Pro-
glottis abgelaufen. Natürlich kommen geringe Abweichungen von diesen
Zahlenverhältnissen vor. Alle die Glieder, in welchen die Ausbildung von
Geschlechtsorganen begonnen hat, sind durch feine pigmentirende Körn-
chen ausgezeichnet, deren Menge, je weiter nach hinten, um so grösser

4) Oreplin, nov. observ. de entozois, p. 99.

Mehlis in Isis 1831, p. 49%,

Dujardin, Hist, nat. des Helminthes, p. 640.

Diesing, Syst. Helın. I, 528. 78.

Die erste Originalmittheilung Oreplins konnte ich nicht vergleichen.

524

wird. In jener geringen Zahl geschlechtlicher Glieder lässt sich mit aus-
gezeichneter Klarheit die Entwicklung und Funktion der Generationsor-
gane überschauen. Um das Beobachtete hinreichend wiederzugeben, habe
ich ausser der Kette (Fig. 1), welche ein Individuum genau nach der Na-
tur darstellt, eineReihe von Zwischenstufen andern Exemplaren entnom-
men und mehr schematisch gezeichnet (Fig. 2).

Wie bei andern Cestoden und den Trematoden beginnt die Ge-
schlechtsentwicklung mit dem männlichen Theile. Zuerst zeichnet sich die
Stelle des spätern Hodens durch ein kleines Häuflein von Zellen aus
(Fig. I a). Die Vermehrung dieser Zellen (Fig. 2 a) ist das Nächste; rings
um sie solider geworden liefert das Körperparenchym eine Art Kapsel
und der Hoden, die männliche Keimdrüse ist gebildet. Erst gleichzeitig
mit dieser Vermehrung der Zellen und entschieden nach ihrem ersten
Auftreten beginnt die Bildung des ausführenden Tbeils des männlichen
Geschlechtsapparats, sofern dieser von aussen her jenen innern Organen
entgegenwächst. Man bemerkt einen länglichen Zellenhaufen quer an
jener Stelle des Gliedes liegend, an welcher später die sogenannte Tasche
für den Penis gefunden wird. Indem dieser anfangs solide Haufen wächst,
differenzirt sich Peripherie und Axe der Art, dass in jener dıe Zellen zu
einer soliden Membran verschmelzen, in dieser eine Höblung entsteht
(Fig. 4 b und 2 b). Nunmehr beginnt vom Hoden aus, dessen Zellen,
zum Theil jetzt schon gereift, ihren Inhalt, die Samenfäden, freizugeben
beginnen, das Vas deferens angelegt, gewissermaassen ein durch das Se-
kret des Hodens gebahnter Kanal. Indem dieser Anfangstheil des Kanals,
sackförmig aufgetrieben, sich erst zu der einen, dann zu der andern Seite
wendet, erhält der Hoden mit ihm zusammen ein dreilappiges, kleeblatt-
artiges Ansehen. Ohne dass man mit Bestimmtheit ein weitres Entgegen-
wachsen von der Tasche des Penis aus bemerken könnte, erreicht das
Vas deferens diese, nunmehr durch deutliche Wandungen charakterisirt.
Gleichzeitig erbält der kleine, papilläre Penis seine feinen, reihenförmig
gestellten Stacheln und es entwickeln sich die Kreisfalten, welche die
Geschlechtsgrube umgeben. Wir haben um diese Zeit neben den reifen
Spermafäden im Hoden noch Zellen (Fig. { ce und 2 c); das Sperma be-
giont, nachdem es das Vas deferens gefüllt und ausgedehnt bat, sich in
die taschenförmige Erweiterung, von welcher nur ein kleiner Theil vom
retrahirten Penis in Anspruch genommen wird, zu ergiessen: Kurz, wir
sehen die männliche Geschlechtsorganisation ihrer Höhe ganz nahe, oder
auf derselben, ohne dass die weibliche Entwicklung begonnen hätte.

Wenn wir nun die von diesem Augenblicke an auftauchenden Keime
weiblicher Fortpflanzungsorgane in ihrem Verlaufe verfolgen, so erkennen
wir eine sehr vollkommene Analogie.

Zuerst wird in einem Gliede auf der genannten Stufe männlicher
Reife ein kleiner Zellenbaufen bemerkt (Fig. 4 d), welcher etwas weiter

525

. nach vorn liegt, als der Hoden. Indem dieser sich ausbreitet, wächst ihm
von der Geschlechtsgrube aus ein schmaler Strang entgegen, welcher
sich zum Ausführungsgange, der Scheide, entwickelt (Fig. 1 d und 2 d).
Vielleicht mit etwas grösserer Geschwindigkeit als für die männlichen
Theile kommt nun in den folgenden Gliedern die.Vollendung des Keim-
stocks und seine Vereinigung mit dem Ausführungsgang zu Stande. Auch
der Keimstock erhält ein kleeblattartiges Ansehen. Es hat jedoch damit
der Ausführungsgang nichts zu thun. Dieser verläuft bei geringerer Reife
in einem einfachen Bogen und nur, wenn er später mit eingespritztem
Sperma übermässig gefüllt ist (Fig. 2 e), schlängelt er sich. Da wo er
mit dem Keimstock zusammenhängt, ist er schon vor der Einspritzung
des Samens ein wenig ausgedehnt und enthält einige aus dem Keimstock
ausgetretene Keime, und an dieser Stelle erfolgt die Begegnung der Sa-
menfäden und der Keime. In den Keimkörnern oder Zellen, welche bier
liegen, sind Kerne zu erkennen, sie entsprechen also dem Keimbläschen
mit dem Flecke. Während die ganze Scheide, der Tasche des Penis ent-
sprechend, von aussen nach innen gebildet sich darstellt, entstehen dem
Vas deferens analog, welches seine Entwicklung vom Hoden her nahm,
auch vom Keimstock aus neue Gebilde und diese, paarig entwickelt, ge-
ben mit dem Keimstock die dreilappige Figur. Es sind dies Ausstülpun-
gen an jener Stelle des Keimstocks, welche mit der Scheide zusammen-
tritt, und in ihnen bemerkt man schon vor diesem Zusammentreten An-
häufungen von aus dem Keimstock gelösten Eizellen. Es scheint, dass man
diesen beiden Säcken zu gleicher Zeit die Funktion von Uterinbörnern,
oder Reservoirs für die Eier, und von Dotterstöcken, oder Organen, wel-
che weitre Stoffe zur Vollendung des Eies liefern, zuschreiben muss.
Es lassen sich wenigstens keine mit ihnen in Verbindung stebende Drü-
sen oder Schläuche entdecken, welche wir als eigne Dotterstöcke ansehn
könnten, und in den Säcken liegt eine reichliche molekuläre Masse, die
Eier einbettend, deren Volumen bier rasch zunimmt.

Es hat unterdessen die höhere Entwicklung der weiblichen Genita-
lien die männlichen sehr beengt. In ihnen waren zunächst keine Samen-
zellen mehr kenntlich, sondern nur noch Haufen fertiger Samenfäden.
Aber auch diese verschwanden aus den innern Partien immer mehr, sie
fanden’sich später nur noch im untern Abschnitte des Vas deferens und
der Tasche und wurden auch hier allmälig sehr sparsam (Fig. I N). So
lange noch die innern männlichen Organe zu erkennen sind, erscheinen
sie mehr nach vorn und aussen verdrängt, so dass bei der Annäherung
an den Grund der Tasche schon allein durch diese Lagerung der Abiluss
der Samenelemente erleichtert wird. Diese deutliche Dekrescenz des
männlichen Apparates bereitet den völligen Untergang vor. In dem vor-
letzten Gliede bereits (Fig. 4 g) ist keine Spur von Hoden, Vas deferens,
. Penis oder Sperma mehr zu entdecken und ein schmutziger verfetteter

Rest, ein kleines Körneraggregat ist Alles, was von dem kurz vorher so

-r,

526

regen Leben übrig blieb. Die Wandungen der Tasche des Penis sind je-
doch noch im letzten Gliede zu erkennen.

‘Auch in dem weiblichen Keimorgane bat die Vermehrung der Keime

und mit ihr die räumliche Ausdehnung des Keimstockes selbst um jene
Zeit aufgehört, als ein Uebertritt der Keime in die Uterinhörner und ein
Wachsthum der einzelnen befruchteten Eier begann. So leert sich all-
mälig der Keimstock, kollabirt und verschwindet und von der Scheide,
welche nur der Befruchtung, nicht der Geburt dient, bleibt nur ein
strangarliger Rest zurück, der beschriebenen ersten Anlage vergleichbar
(Fig. 4 g). Die ganze Thätigkeit des Gliedes ist nun auf die Förderung der
Eier gerichtet und bei ihrem zunehmenden Umfang werden die Uterin-
hörner gewaltig ausgedehnt. Zuletzt verschwinden die Wandungen bei-
der Säcke, das ganze Glied erscheint mit Eiern gefüllt (Fig. 4 h), der
Prozess ist abgelaufen.

Die Vorgänge bei der Eibildung, welche ich bei einer Anzahl von
Vogeltänien, z. B. der Waldschnepfe und auch der wilden Ente vollkom-
men der Beschreibung Leuckarts entsprechend wiederfand, lässt sich
bier nicht mit gleicher Klarheit nachweisen. Es scheint nicht, dass hier
jedes Keimbläschen sein bestimmtes Dotterquantum zugetheilt bekommt,
dessen Reste nachher anhangend gefunden würden, und man ist imi
Stande, noch aus den letzten Gliedern Eier zu erhalten, welche auch _
aussen von keiner Eiweissschicht umhüllt sind (Fig. 5). Im Prinzip aber
scheint es auch hier klar genug, dass das Keimbläschen den Theil des
Eies bildet, welcher zum Embryo wird, alles Uebrige ist Nahrung und
wird nur auf dem Wege des diosmotischen Austausches in Anspruch ge-
nommen, Natürlich ist die Eiweissschicht die letzte Mitgift des Eies. Hier
wird dieselbe ganz besonders spät secernirt und erfüllt neben der Be-
stimmung, an der Ernährung Theil zu nehmen, noch eine andre Funktion.

Es gelangen nämlich in dieser Tänienart die Eier niemals im Innern
der Glieder zur Reife. DasGlied platzt zuvor und die Eier werden in den
Darmkanal des Wohntbiers entleert. Sie zeigen um jene Zeit noch keinen
entwickelten Embryo, sondern nur, in fast hyaline, mit sparsamen Mole-
kulen durchsetzte, Masse eingebettet, einen ovalen centralen Haufen von
Körnern oder kleinen Zellen.

Durch die umfängliche Eiweissschicht, welche nur die blossen Scha-
len umgiebt, werden sämmtliche Bier eines Gliedes zusammengehalten.
Sie bilden eine ziemlich lange Eierschnur, eine Art Laich, welcher am
meisten an den der Schnecken erinnert. Zwischen den klareren Eiweiss-
massen erkennt man dunklere Molekule, so dass die Grenzen jedes Ries
deutlich bleiben und die ganze Schnur ein zelliges Ansehen erhält. Diese
Laichmassen (Fig. 3) fanden sich in grösserer Anzahl im Darm der Ente,
so dass man nicht umhin kann anzunehmen, dass sie noch einige Zeit
dort verweilen. Ihre weissliche Farbe, ihre Grösse, ihre gestreckte Ge-
stalt geben ihnen für das blosse Auge ein den Tänien selbst ähnliches

z 527
Ansehen. Es ist bisher eine solcheLaichbildung wohl noch nicht bei einer
Tänie beschrieben worden. Zwar erwähnt Dujardin') eine perlschnur-
förmige Anordnung der Eier im Innern eines Gliedes, es kann dies Ver-
halten jedoch auf keine Weise mit meiner Beobachtung zusammengewor-
fen werden.

Erst in den zur Schnur Werkihiktän, im Darme freien Eiern gelangt
der sechshakige Embryo zur Reife. Man findet in derselben Gruppe reife
und unreif® Eier neben einander. In einigen der letztern haben die Em-
bryonen noch keine Spur der Haken, in andren erst die feinen, eben an—
gelegten Spitzen derselben. Die reifen Embryonen dagegen haben zwei
Paar plumpere seitliche und ein Paar schlankere mittlere Haken, zu de-
ren Wurzel und Zahnfortsätzen besondre muskulöse Streifen hintreten.
Im Uebrigen zeigt der Körper eine umhüllende, faltige Haut und in ihr
ein zelliges Pareniehym; in welches kleine Häufchen von Molekulen ein-
gestreut sind (Fig. 6).

Man könnte denken, dass durch diese Eischnurbildung einerseits ein
längeres Verweilen der Eier im Darme nach dem Grundsatze » Viribus
unitis« und so die Vollendung der Embryonalentwicklung am geeigneten
Orte mehr gesichert wäre; andrerseits auch, dass durch dieselbe die
Uebersiedlung der Embryonen in ein neues Wohnthier weniger vom Zu-
fall abhängig würde, indem eine solche zusammenhängende Riermasse,
dem Auge wahrnehmbar, leicht absichtlich als Nahrung verschluckt wer-
den kann.

Ich habe bei dieser Tänie nicht Gelegenheit gehabt, den Akt der
Befruchtung selbst wahrzunehmen. Von einer innern Befruchtung ohne
Copula kann den Einrichtungen nach keine Rede sein. Das Vas deferens
mündet nur durch die Oeffnung des Penis nach aussen und da im Ein-
gange der Scheide deren Wände einander dicht anliegen , so ist ein ein-
faches Ueberfliessen der Samenfäden auch nicht denkbar. Ueberdies
trägt in den hintern Gliedern der Penis deutliche Spuren des stattgefun-
denen Gebrauches; seine Spitzen sind zum Theil verloren, er ist welk
geworden, aber er geht erst in dem allgemeinen Schwunde der männ-
lichen Geschlechtstheile mit verloren. Es findet also ohne Zweifel eine
Begattung statt. Diese ist nun bekanntlich bei mehreren Cestoden, so von
van Beneden und Leuckart, als Selbstbegattungleines Gliedes beobachtet
worden. Diese Möglichkeit erscheint allerdings durch das ungleiche Alter
' der beiden Geschlechtsapparate eines Gliedes keineswegs ausgeschlossen.
Denn erstens muss das Sperma vollständig gereift und massenhaft ange-
bäuft sein, ehe eine Uebertragung stattfinden kann; zweitens müssen
gleich die ersten gereiften Keime Sperma in der Scheide, oder deren als
Samentasche, der innern Samentasche der Trematoden entsprechend, zu
bezeichnenden mechanisch zu Stande gekommenen Erweiterung vorfin-
den, falls sie nicht verloren gehen sollen. Das übrige Sperma bleibt dann

4) L. c. pag. 609. 2
Zeitschr. f. wisseusch, Zoologie. IX. Bd, 34

528 .
an dieser Stelle kräftig bis zu der Ablösung der letzten Eizellen. Ueber-
haupt müssen wir die Höhe weiblicher Geschleehtsthätigkeit in der Rei-
fung der Keime, nicht in der Vollendung der Eier suchen.. Letztere ge-
hört: der allgemeinen Ernäbrung an und tritt‘ ja.hier zuletzt sogar wnah-!
hängig von der Proglottis ein.

Auf der andern Seite aber findet keineswegs diese. Selbstbefruch-
tung ausschliesslich stätt.' Ich habe am Mittelmeer bei Tetrabothrium auri-
eulare aus Mustelus vulgaris die Gopulation eines Gliedes mit einem an-
dern beobachtet. Es war nur. der Penis des einen Gliedes in das andere
immittirt. - Die beiden Glieder waren durch wenige Zwischenglieder ge-
trennt. Es ist klar, dass geringe Differenzen in der Entwicklungsfolge
der männlichen und. weiblichen Apparate mehr Wahrscheinlichkeit für
die eine oder die andre Möglichkeit bieten. Nur wo der der Befruchtung
günstigste Zeitpunkt für beide Apparate iu demselben Gliede zusammen-
fällt, wird die Selbstbefruchtung den Vorrang behaupten, und es wird
dies natürlich um so eher erwartet werden können, je geringer die Glie-
derzahl des einzelnen Cestoden ist.

Für die. Einzelnheiten der Anatomie und Physiologie der Gestoden
dürfen überhaupt nicht zu rasch allgemeine Sätze aufgestellt werden.

Erklärung der Abbildungen.

Figur 4. Taenia microsoma Creplin ?
a—h. Die letzten 8 Glieder mit den verschiedenen Stufen geschlechtlicher
Entwicklung.
Figur 2. a—e. Fünf schematisch gezeichnete Glieder, Entwicklungsstufen darstel-
lend, welche zwischen jene der Figur 4 fallen.
Figur 3. Die freie Eierschnur.
Figur 1—3 sind 400fache Vergrösserungen.
Figur 4. Einer der Kopfhaken der Tänie 600mal vergrössert.
Figur 5. Ein unreifes Ei aus dem 24ten Glied 300mal vergrössert.
Figur 6. Ein Ei aus der Eierschnur mit dem reifen sechshakigen Embryo 300mal
vergrössert.

Ueber die wahre Natur der Dotterplätichen.

Von
Dr. Ludw, Radikofer in München.

Die Entdeckung von Krystallen eines proteinartigen Kör-
pers‘) in den Zellkernen von Lathraea Squamaria (einer Schma—
rotzerpflanze aus der Familie der Orobancheen) veranlasste mich zu einer
vergleichenden Untersuchung all der Fälle, in welchen eine natürliche
oder künstlich bewirkte Absonderung von Proteinstoffen unter bestimm-
ten Formen bekannt geworden war. Hieher zählen die vielbesprochenen,
von K. B. Reichert?) entdeckten Haematokrystallin- Krystalle,
um deren nähere Kenntniss sich namentlich Zehmann®) so sehr verdient
gemacht hat, und die Aleuron-Körner und Aleuron-Krystalle
Hartigs*), welche, wie das Amylum, zu den in Samen- und anderen
Pllanzentheilen mit ruhender Vegetation aufgespeicherten Reserve-Nah-
rungsstoflen gehören.

Ich habe über das gegenseitige Verhalten dieser Körper auf der
Näturforschierversammlung in Karlsruhe -berichtet®) und den bei Läthraea
vorkommenden, um seine Aehnlichkeit mit dem Hämatokrystallin und

_ seine Verschiedenheit vom Aleuron auch durch die Bezeichnung festzu-
hälten, vorläufig Phytokrystallin genannt. 2

Gelegentlich dieser Mittheilung wurde ich von Herrn Staatsrath Frit-
sche aus Petersburg auf eine weitere — wie der Ausdruck lautete — dem
Amylum der Pflanzen analoge Ablagerungsform eines Proteinkörpers in
den Eiern von Fischen und Ampbibien d.i. auf die Dotterplättchen

„ aufmerksam gemacht, welche in jüngster Zeit für Valenciennes und Fremy®)
den Gegenstand eingehenderer chemischer Untersuchungen gebildethaben.

4) Proteinartig in Rücksicht auf sein Verhalten gegen Reagentiem. Um ihn mil
vollem Rechte schlechtweg als Proteinkörper bezeichnen zu können, ist vor-
erst eine Elementaranalyse desselben zu ermöglichen,

2) K. B. Reichert in Müller’s Archiv, 1847, p. 197.

8) F. C. G. Lehmann physiologische Chemie 1853, und Zoochemie 1858.

4) Th, Hartig io Bot, Zeit. 4855. No, 50, 1856 No. 45; ferner in dessen Entwick-
lungsgeschichte des Pflanzenkeimes, Leipzig 1855,
5) Tagblatt der Naturforscherversammlung in Carlsruhe (1558) p. 27. N
6) Comptes rend. XXXVUI. (1854) p. 469, 525, 570; Annales de chimie et de phys.
ame sör. t. L (1857) p. 129.
34"

530

Diese Dotterplättehen haben schon vielfach das Interesse der Physio-
logen auf sich gezogen. Um hier nur von denjenigen zu sprechen, welche
sie nicht bloss wahrgenommen hatten, sondern auch bestrebt waren, ihre
Natur aufzuhellen, so wurden sie von J. Müller‘) ob eigenthümlicher Ab-
sonderungslinien in ihrem Inneren den Stärkemehlkörnern der Pflanzen
und deren Ablagerungszonen verglichen, übrigens zweifelhaft gelassen,
ob es Zellen oder solide Massen seien. Bergmann?) spricht ihnen die
Zellennatur mit Bestimmtheit ab. €. Vogt?) hielt sie für Ablagerungen
eines ziemlich festen Fettes, für »Stearintäfeleben«, mehr oder minder
quadratisch, mit abgestumpften Ecken und Kanten. Remakt) hielt sie
gleichfalls für Fett, umschlossen von einer durchsichtigen Hülle, und von
geschichtetem Bau. R. Virchow°) widerlegt die Angaben dieser beiden
Forscher und findet es für wahrscheinlich, dass die Dotterplättchen dem
Haupttheile nach aus einem ERPEINEN Körper (Paravitellin) be-
stehen. Valenciennes und Fremy®) endlich stimmen mit Virchow darin
überein, dass die Dotterplättchen i im Allgemeinen eiweissartige, wir wol-
ien lieber sagen proteinartige Körper seien, sie finden jedoch, dass diese
Plätteben bei verschiedenen Thieren aus EEE N Stoffen bestehen,
welchen sie ihres eigenthümlichen Verhaltens halber besondere Namen
geben.

Die Substanz der Dotterplältchen bei den Knorpelfischen heisst
ihnen Ichthin. Die Ichthin-Plättchen sind unlöslich in Wasser, und
lassen sich so von dem übrigen Theile des Eies leicht trennen und in
genügender Menge für eine Elementaranalyse sammeln. Die Analyse ergab
in 100 Theilen 51,0C; 6,7H; 45,0N; 4,9P; 25,40. Schwefel schienen
sie nicht zu enthalten. Die elementäre Zusammensetzung ist also der der
bekannten Proteinkörper ausserordentlich ähnlich. Beim Verbrennen
hinterlässt das Ichthin eine kaum wahrnehmbhare Quantität Asche.

Die Dotierplättchen der Knochenfische unterscheiden sich von
den Ichthin-Plättchen durch ihre Löslichkeit in Wasser. Dieser Umstand
vereitelte die Reingewinnung und Analyse dieser Substanz. Zum Unter-
schiede vom Ichthin wird sieIlchthidin genannt. Zu ihrer Untersuchung
wurden namentlich Karpfeneier benutzt, welche jedoch, wie auch die
Eier der meisten anderen Knochenfische, im vollkommen reifen Zustande
keine Ichthidin-Plättehen mehr enthalten.

Die Dotterplättchen der Schildkröten sind wieder unlöslich in
Wasser, unterscheiden sich aber vom Ichthin darin, dass sie sich in ver-

4) J. Müller, über den glatten Hai des Aristoteles. Abhandlungen d. Akad. z. Berl.
4840. p. 221.

2) Müller's Archiv 4841. p. 89.

3) C. Vogt, Entwicklungsgeschichte der Geburtshelferkröte. Solothurn 4842. p. 2u. 3.

4) R. Remak in Müller's Archiv 4852. p. 151.

6) A. Virchow in Froriep's Notizen 4846. Mai. No. 825, und in v. Siebold und Köllik.
Zeitschr. f. wiss. Zoologie Bd. IV. Heft 2. (1852) p. 236.

6) a.a. 0. >

531

dünntem wässerigem Kali sogleich (nicht langsam) lösen und dass sie in
Essigsäure (statt sich zu lösen) nur aufschwellen. Sie werden als Emy-
din bezeichnet. Ihre Analyse ergab 49,4 C; 7,4H; 15,6 N; 27,6 Ou. P.

Die Dotterplättchen der Frösche endlich bestehen wieder aus
lehthin.

Valenciennes und Fremy haben sich ferner in Hinsicht auf die regel-
mässige, tafelförmige, rektanguläre oder ovale Gestalt der Dotterplätt-
-chen, welche constant in jeder Species, aber verschieden bei verschiede-
nen Species ist, die Frage vorgelegt, die auch ©. Vogt schon vorgeschwebt
zu haben scheint, ob diese Körperchen nicht etwa kleine Krystalle seien.
Ihre Antwort darauf lautet wie folgt: Bien que nos observations (über
die chemischen Eigenschaften?) aient suffisamment &loign& les doutes
ä cet &gard, nous avons eu recours ä l’obligeance de M. de Senarmont,
qui a bien voulu examiner nos granules au moyen de l’appareil de pola-
risation. Cet examen lui a prouve, comme ä& nous, que les granules
d’Ichthine ne sont pas cristallises.

Was meine eigenen Untersuchungen betrifit, so beziehen sich die-
selben auf die Ichthidinplättchen des Karpfeneies im unreifen
Zustande, so wie es im Monate Oktober und November, also ein halbes
Jahr vor der Laichzeit dieses Fisches zu haben ist. Rücksichtlich des
chemischen Theiles stimmen die Resultate, welche ich erhielt, im Allge-
meinen mit der Ansicht Virchow's und Valenciennes’s über die Protein-
natur der fraglichen Gebilde überein; wohl aber weichen sie im Einzel-
nen wesentlich von den Angaben Virchow's ab, was vielleicht darin mit
seinen Grund hat, dass dieser Forscher nicht immer genau specialisirt,
für welche der von ihm benutzten Thierarten (Frösche, Kröten, Tritonen
und Karpfen) jede einzelne der angegebenen Reaktionen gilt.

Ich halte es nicht bier für am Platze, diese Abweichungen hervorzu-
heben, da das Detail meiner Untersuchungen in einer besonderen , dem-
nächst zu edirenden Abhandlung über die ganze Reihe der in dieser Notiz
berührten Fälle von Ablagerung proteinartiger Körper in Krystallgestalt
‚seine Exposition finden soll. Auf diese Abhandlung verweise ich deshalb
bezüglich aller Einzelheiten und rücksichtlich der näheren Begründung
des hier Gesagien.

Für jetzt will ich nur auf die von Valenciennes und Fremy aufgewor-
fene und negativ beantwortete Frage über die Krystallnatur der Dotter-
plätichen etwas näher eingehen.

Meine Untersuchungen nöthigen mich, den genannten Forschern in
diesem Punkte direkt zu widersprechen. Die Beobachtungen, welche
mich zu dem Ausspruche veranlassen, dass die Dotterplättchen

(des Karpfen) Krystalle sind, beziehen sich zwar nicht unmittelbar
auf dasselbe Objekt, wie die von Valenciennes, Fremy und de Senarmont,
d. h. nicht auf die Ichthinplättchen der Knorpelfische, sondern auf die
Ichthidinkörperchen eines Knochenfisches ; bei der grossen Uebereinstim-

532

mung in der äusseren Erscheinung und in den Verhältnissen des Vor-
kommens scheint aber kaum erwartet werden zu können ‚dass in Rück-
sicht auf die innere Natur der beiderlei Objekte, in Rücksicht auf ihre
Struktur, eine Verschiedenheit obwalten werde.

Betrachtung möglichst regelmässig entwickelter Dotterplätteben unter
wiederholter Veränderung ihrer Lage, in verschiedenen Medien und bei
wechselnder Beleuchtung zeigt, dass dieselben im Allgemeinen rektan-
guläre Täfelchen sind mit abgestumpften (nicht abgerundeten!) Kanten,
Häufig sind auch ein, zwei oder mehrere Ecken des Rektangulums abge-
siumpft, so dass dasselbe als ungleichseitiges 5—8 Eck erscheint. Wir
wollen bei dem einfacheren Falle bleiben. In diesem lässt sich, wenn
man den längeren geraden Durchmesser des Rechteckes parallel der kry-
stallographischen Hauptaxe annimmt, das Plättchen als hervorgegangen
betrachten aus einem rbombischen Prisma durch Combination mit dem
makrodiagonalen Flächenpaare und einem wmakrodiagonalen Doma (und
bei abgestumpften Ecken noch weiter auch mit einem brachydiagonalen
Doma), Häufig scheint auch noch das brachydiagonale Flächenpaar hin-
zuzukommen, Die Durchmesser nach den 3 Dimensionen des Raumes
wechseln sehr in ihrem gegenseitigen Verhältnisse; zuweilen sind sie
einander nahezu gleich.

Die äussere Gestalt unserer-Dotterplättchen ist somit die eines
mehr oder minder regelmässig entwickelten Krystalles. Sie gehören allem
Anscheine nach dem rhombischen Krystallsysteme an,

Unter‘dem Einflusse von Druck, beginnender Verdunstung, unter
dem Einflusse ferner verschiedener Medien und namentlich lösender treten
in dem Krystalle Spaltungslinien in verschiedenen, aber bestimmten
und gleichmässig bei verschiedenen’ Krystallen sich wiederholenden Rich-
tungen auf, häufig eine Art unvollkommenen Blätterdurchganges darstel-
lend. Nach diesen Linien trennt sich das Plättehen alsbald in mehrere,
wieder gesetzmässig begrenzte Stücke. Es leuchtet ein, dass diese Abson-
derungslinien, welche aber immer erst im Gefolge äusserer Eingriffe wahr-
genommen werden, es sind, welche zur Annahme eoncentrischer Schich-
tung und zur Vergleichung der Dotterplättehen mit den Amylumkörnern
Veranlassung gegeben haben.

Was das Verhalten im polarisirten Lichte betrifft, so stehen
meine Erfahrungen an den Dotterplätichen des Karpfen den Angaben.der
französischen Beobachter über die Dotterplättchen der Knorpelfische, wel-
ehe doch gleich vollkommene Krystallgestalt besitzen sollen, diametral
entgegen, und machen es mir höchst wahrscheinlieb, dass diese Au-
gaben auf ungenaue Untersuchungen basirt sind.

Der oben angeführte Ausspruch der genannten Forscher, dass die
Dotterplättchen keine Krystalle seien, muss als gleichbedeutend damit
gelten, dass sie nicht auf das polarisirte Licht wirken. Bekanntlich sind
alle Krystalle, welche nicht zum tesseralen Systeme gehören, doppelt

533
brechend; ‚und wirken so’ bei gehöriger Lage ablenkend auf den polari-
sirten Lichtstrahl. Da nun die Dotterplättchen ihrer Form nach nicht dem
tesseralen Systeme angehören können, so forderte man von ihnen, soll-
ten sie für Krystalle gelten, dass sie sich als doppelt brechend erwiesen.
Das thun sie aber in der That (wenigstens beim Karpfen) , und in
Rücksicht darauf können wir uns hier die Brörterung der Frage ersparen,
in wie fern das Vorhandensein doppelter Brechung berechtiget, einen Kör-
per für krystallisirt anzusehen, ‘in wie fern ihr Fehlen das Gleiche wehren
kann. Freilich treten bei den Dotterplättchen die Erscheinungen , welche
von ihrem Vermögen doppelt zu brechen Kunde geben, nicht in der glän- -
‚ zenden Weise auf, in der man sie namentlich bei mineralischen Krystallen
zu sehen gewohnt ist. Es ist vielmehr nothwendig, die Beleuchtung des
Objektes auf's Sorgfältigste zu moderiren und das Auge erst für das dunkle
Gesichtsfeld sich accomodiren zu lassen, um sie nicht zu übersehen | So
aber erscheinen bei gekreuzten Nicol die Dotterplättehen milchweiss (nicht
glänzend, sondern matt) auf dunklem Grunde für den Fall, dass die Rich-
tung der auf der Kante liegenden Plättchen oder die geraden Rechtecks-
durchmesser auf der breiten Fläche liegender Täfelchen mit den recht-
winklig auf einander stehenden Schwingungsebenen der Nicol (resp. mit
den horizontal gedachten Diagonalen ihrer rhombischen Endflächen) einen
Winkel von 45° oder nabezu einen solchen machen. Am deutlichsten tritt
die Erscheinung an den äuf der'Kante liegenden Plättchen zu Tage und
hier steigert sich die Helligkeit oft bis zum glänzenden Perlmutierweiss:
hinreichend deutlich ist sie auch an den grösseren und dickeren der flach
liegenden; für die dünneren dagegen ist sie meist nicht wahrnehmbar.
Auch lässt der erste Blick häufig deshalb unbefriedigt, weil oft, was kaum
glaublich erscheint, von der Unzahl von Plättchen, welche dieht an einan-
der gedrängt das Gesichtsfeld überlagern , nicht eines in der erforder-
lichen Lage (gegen die Schwingungsebenen der Nicöl) sich befindet.
Dreben des Objektes lässt bier das gesuchte Resultat meist leicht erzielen.
Auch dadurch lässt sich übrigens nicht an jedem, gemäss seiner Dicke
geeignet scheinenden Plättchen die gewünschte Wahrnehmung machen.
Wahrscheinlich hängt das von der jeweiligen Richtung der optischen Axen
ab. — Bei paraälleler Stellung der Nieol zeigen nur die dieksten der Pläu-
chen einen rauchbraunen Ton im hellen Gesichtsfelde. Durch Einschiebung
von Glimmerblättehen verschiedener Dicke lassen sich, wenn auch nicht
brillante, so doch sehr artige Farbenerscheinungen hervorrufen. Was
noch anzuführen übrigt, ist, dass bei einer vollkommenen Kreisdrehung
des Objektes jedes Plättehen in vier verschiedenen Lagen hell im dunklen
Gesichtsfelde erscheint, somit sich durchaus den doppelt brechenden,
nicht etwa einem einfach brechenden und einfach polarisirenden Körper
analog verhält.
Mehr noch als die hiemit erwiesene doppelte Brechung der Dotter-
plättchen, mehr als das Vorbandensein von bestimmten Spaltungsrich-

534
tungen, mehr als die regelmässigste Krystallgestalt derselben beweist
übrigens ihre Krystallnatur der Umstand, dass es mir geglückt ist, die-
selben umzukrystallisiren.

Mechanische Einwirkungen, Druck und Reibung durch Hin- und Her-
schieben des Deckgläschens auf der Masse der aus der Eihülle bervorge-
pressten Dotterplättehen machen dieselben zunächst in Stücke zerspalten
und in molekuläre Massen zerfallen, und endlich scheinen sie sich in der
Mutterlauge, in welcher sie eingebettet waren (einer eiweissarligen dick-
flüssigen Substanz) wieder zu lösen. Wird das unter gleichzeitiger Bei-
mengung von feitem Oele (Mandelöl) bewerkstelligt, welches an und für
sich die Krystalle nicht verändert, so erhält man eine Art Emulsion,
Tropfen und Inseln der eiweissartigen Mutterlauge sammt den darin zer-
llossenen Krystallen und beigemengten Dotterzellen, umgeben von einer
Oelschichte. Nach mehreren Tagen scheiden sich an den Grenzen von
Oel und Eiweissmasse und durch das ganze Innere dieser verschieden
geformte Krystalle ab, deren Zugehörigkeit zum rhombischen Systeme
ıneist unzweifelhaft ausgesprochen ist: längere und kürzere Prismen mit
rechtwinklig oder schief aufgesetzten Endflächen, im letzteren Falle viel-
mehr lange, schmale , schief abgeschnittene Platten darstellend, oft kurz
und dick, kissen- oder ballenartig und häufig dann wieder mit abge-
stumpften Ecken und Kanten, sehr spitzwinklige regelmässig rhombische
Tafeln, ungleich sechsseitige und anscheinend aus diesen durch Unter-
drückung zweier gegenüberliegenden Seiten entstandene rhomboidische
Tafeln, ferner dreieckige Tafeln mit abgestumpften Ecken, den tonnen-
förmigen Krystallen der Harnsäure ähnliche Formen und so fort.

Diese in den verschiedensten Richtungen über einander angeschosse-
nen Krystalle verhalten sich gegen das polarisirte Licht ganz eben so wie
die Dotterplättchen. Für die spitzig rbombischen Formen tritt das Maxi-
mum der Helligkeit ein, wenn die Halbirungslinien ihrer Winkel 45° mit
den Schwingungsebenen der Nicol machen, für die rechtwinklig abgescbnit-
tenen Prismen bei entsprechender Lage ihrer geraden Durchmesser.

Entfernt man das Deckglas und wäscht das Oel mit Alkohol und
Aether ab, so bleiben die Krystalle zurück. Sie haben nun einen gelb-
lichen Schein gewonnen, die Schärfe ihrer Kanten theilweise verloren
und verhalten sich durchaus wie mit Alkohol und Aether behandelte

. Dotterplättchen. Beide Agentien, wie ich im Widerspruche mit den An-
gaben Virchow's anzuführen habe, coaguliren nämlich die Substanz der
Dotterplättchen, d. h. machen sie unlöslich für die vorher (ohne Zer-
setzung) lösenden Mittel. Die Identität der neu entstandenen Krystalle mit
den Dotterplättchen von ehedem geht unter Anderem daraus unzweifelhaft
hervor, dass sie sich durch Jodlösung (in Jodkalium) gleich den durch Al-
kohol coagulirten Dotterplättchen intensiv gelb färben ohne sich zu lösen
(nicht coagulirte Dotterplättchen lösen sich darin alsbald nachdem sie
vorerst gelb geworden sind) und dass sie sich durch das Millon’sche Rea-

= 535
gens nach einigen Minuten intensiv ziegelroth und später noch reiner
_ roth färben, gleichwie die Dotterplättchen.

Diesem Verhalten gegenüber fällt jeder Verdacht hinweg, dass die
neu aufgetretenen Krystalle in ungewöhnlichen Formen aus dem Oele
ausgeschiedene Fettkrystalle sein möchten, oder die auskrystallisirten
Salze des Eies, welchen Gedanken schon die Menge der neu angeschos-
senen Krystalle kaum aufkommen liesse. Es bleibt nichts übrig, als anzu-
nehmen, dass entweder die vorher in Form von Täfelchen abgesonderte
Substanz, oder die Nüssige Eiweissmasse auskrystallisirt sei. Für den
letzteren Fall müssten beide Substanzen ihre Rolle getauscht haben, was
anzunehmen Nichts einen Grund giebt.

Es ist somit erwiesen, dass die Substanz der Dotterplätt-
chen im Karpfenei krystallisationsfähig ist, und dadurch ist
die Annahme sicher gestellt, dass die krystallgestaltigen Dotterplätichen
wirkliche Krystalle einer proteinartigen Substanz, — wenn
wir uns der Terminologie von Valenciennes und Fremy anschliessen wol-
“len — Ichthidin-Krystalle sind.

Suchen wir uns Rechenschaft zu geben von den günstigen Umstän-
den, welche in der berichteten Weise das Ichthidin zum Umkrystallisiren
brachten, so scheinen sie einfach darin zu bestehen, dass die in der
Mutterlauge zerflossene Masse vor schneller Verdunstung durch eine Oel-
schichte geschützt ward, Es wird diess noch wahrscheinlicher gemacht
dadurch, dass ich ein ähnliches Resultat erhalten habe, indem ich eine
ähnliche Schutzdecke gegen rasche Verdunstung‘ durch Hühnereiweiss
bildete.

München, den 16. Nov. 1858,

Ueber Kopfkiemer mit Augen an den Kiemen.

Von

A. Kölliker.

Schon im Jahre 1842 kam mir in Neapel ein kleiner Kopfkiemer
unter die Augen, der an seinen Kiemen 8 zusammengesetzte Sehorgane
trug. Leider war es mir damals, da ich gerade mit der Verfolgung der
Entwicklung der Cephalopoden beschäftigt war, nicht möglich, diese in-
teressante Annelide, von der ich ohnehin nur Ein Individuum erhalten
hatte, näher zu verfolgen, und unterliess ich es daher, etwas über die-
selbe zu veröffentlichen. Im vorigen Herbste nun (1857), fand ich an der
Küste von Schottland in der Lamlashbay der Insel Arran, wo mir durch
die gütige Unterstützung von Prof. Carpenter die Gelegenheit wurde, die
Meerfauna wit Hülfe des Schleppnetzes zu erforschen, einen zweiten
Kopfkiemer mit Augen an den Kiemen, den ich anfänglich für ebenso
neu hielt, als den erstbeobachteten. Später jedoch, als ich bei meinem
Freunde Allen Thomson das seltene Werk von Sir John Graham Dalyell:
»The powers of the Creator, displayed in the creation or Observations
on life amidst the various forms of the humbler tribes of animated nature
with praetical comments and illustrations Vol. I, 1851, Vol. I, 1853
(Posthumous), Quarto, John van Voorst, Paternoster Row, London« ein-
gesehen, überzeugte ich mich, dass Dalyell meine Annelide schon ge-
sehen und Vol. II, pag. 226—245, Pl. XXXI, XXXII, XXXIII unter dem
Namen Amphitrite bombyx, wenn auch nicht gerade gut doch er-
kennbar abgebildet und beschrieben hat. Da Dalyel?’s Werk in Deutsch-
land kaum bekannt ist, so will ich mir nun zuerst erlauben, das Wich-
tigste aus seiner Schilderung anzuführen.

Nach Dalyell lebt die Ampbitrite bombyx, deren Länge zu 3” oder
etwas mehr angegeben wird, in einer zarten Röhre von »gluten like
silk, without earthly partieles«, welche horizontal an verschiedenen frem-
den Körpern, Steinen, Muschelschalen etc. festgehellet ist. Die Kiemen
bestehen aus gegen 60 Strahlen von etwa ', der Länge des Thierkörpers.

837

Vorn am Körper hinter den Kiemen sitzt’eine iveissliche Randkrause und
‚ auf jeder Seite des Körpers eine Reihe von kurzen steifen Borsten, jede
mit einem schwarzen Fleck an der Basis. Eine Furche beginnt in einiger
Entfernung von dem vordern Randsaume und verläuft an der Bauchseite
weiter, und innerhalb des Randsaumes ist der Basaltheil der Kiemen,
welcher weiss erscheint, von einer Reihe von sehr dunklen Linien um-
geben.

Die Kiemenstrahlen sind halbmondförmig angeordnet wie die
der Cristatella und gefiedert. An ihnen findet sich eine gewisse Zahl von
gefärbten Stellen (coloured spots),, neben welchen mehrere Paare von
eigenthümlich geformten platten durchsichtigen Organen gelegen sind.
Diese Organe besitzen ein gewisses Vermögen sich zusammenzuziehen
und wieder auszudehnen und stehen gegenüber den Nebenstrahlen der
Kiemenfaden an der äussern oder hintern Seite der letztern. In der Mitte
des von den Kiemenstrahlen gebildeten Ringes gehen vom Kopfende zwei
starke spitze Fühlem aus, welche Organe ebenfalls ceontractil sind und
das Vermögen besitzen, fremde Körper aus dem Bereiche der Kiemer.
heraus auf den Rücken des Thieres zu bringen.

Diess ist das Wichtigste der anatomischen Beschreibung Dalyell's.
Ausserdem sagt er nun noch, dass die Amphitrite bombyx ein schüch-
ternes Thier sei, welches das Licht schwer ertrage, ferner dass dieselbe
die Kiemen und die Röhre leicht reprodueire und auch mit weissen Kie-
men vorkomme. Von seinen Abbildungen stellen Tab. XXXI. Fig. 1 und 2
ganze Thiere dar; Fig. 3 und 5 Kiemenstrahlen mit zwei Reiben Pigment-
flecken ohne die Nebenorgane; Fig. 6 einen Kiemenstrahl mit den Pig-
mentflecken und den Nebenorganen. Auf Tab. XXXII ist in Fig. 4-43
dieselbe Annelide dargestellt, zum Theil in Reproduction der Kiemen
begriffen, und auf Tab. XXXII findet sich ein Individuum vergrössert
gezeichnet und andere in natürlicher Grösse, von denen einzelne nur we-
nige Kiemenstrablen, selbst nur 8 und 19 besitzen, und wahrscheinlich in
Regeneration begriffene sind.

Diese Mittheilungen Dalyell's kann ich nach einigen Seiten ergänzen,
doch habe ich zu bedauern, dass mir während meines kurzen Aufent-
haltes in Arran keine Musse blieb, um auch die innere Organisation des
Thieres zu untersuchen. Was das Aeussere der fraglichen Annelide he-
trifft, die ich mit dem Namen Branchiomma Dalyellii bezeichnen
will, da dieselbe auf jeden Fall eine neue Gattung darstellt, so waren
die grössten von mir gefundenen Exemplare 2%’ gross, doch messen die
"meisten nur 1%,—2”, von welchen Grössen etwa %, auf den Körper, %
auf die Riemen kommt. Derleicht abgeplattete aber doch dicke (Breite 9%”,
Dicke 2”) Körper bestand bei den längsten aus 55 Gliedern und war im
Allgemeinen braunröthlich von Farbe, jedoch mit verschiedenen Nüancen
bald mehr ins Bräunliche bald ins Gelbrotbe spielend. Alle Ringe tragen
Haken- und Haarborsten und auf jeder Seite einen braunen Pigment-

538

fleck zwischen den beiderlei Borsten. An den 7 ersten Ringen sitzen die
Hakenborsten an der Bauchfläche und die Haarborsten an der Rücken-
seite des Randes, der durch die Linie der Pigmentflecken bezeichnet wird,
an den folgenden Ringen: ist die Lage der beiderlei Borsten umgekehrt,
ein Wechsel, auf den schon Grube (Zur Anat. der Kiemenwürmer, 1838,
pag. 25) bei Sabella aufmerksam gemacht und der nach ihm auch den Ser-
pulen (pag. 64) und nach Huxley auch Protula zukommt (Edinb. New Phil.
Journ. Jan. 4855, pag. 7). DieHakenborsten sitzen in einfachen Querreihen
auf weisslichen Stellen, die an den ersten Ringen eine Länge von A” und .
mehr erreichen, so dass dieselben weit gegen die Mittellinie des Bauches
geben, weiter rückwärts dagegen an Länge immer mehr abnehmen und
am grössten Theile des Körpers nur ungefähr %,— %”” lang sind. Die
Form anlangend so sind diese Haken am festsitzenden Theile kolbig an-
geschwollen und noch in einen horizontalen konischen Fortsatz verlän-
gert, am freien Ende stark hakenförmig gekrümmt und spitz, und am
convexesten Theile gestreift oder schwach gerieft. «Die Haarborsten bil-
den einfache compacte Büschel und sind ebenfalls vorn länger. Das Ende
‚der einzelnen Stacheln ist einseitig lanzettförmig verbreitert, hier auch
deutlich längsstreifig und dann in eine feine Spitze ausgezogen. — Die
Pigmentflecken, die ich jedoch nur an Spiritusexemplaren untersuchte,
sind keine Augen, sondern rühren nur von stark pigmentirten eylindri-
schen Epidermiszellen unter der Cuticula her,

Das .Kopfglied trägt zwei Kiemenbüschel und hinter denselben
eine ziemlich starke hellere Randkrause oder Randfalte. Letztere be-
steht aus zwei Hälften, welche am Bauche in der Mittellinie mit gerade
abgeschnittenen Rändern aneinanderstossen und hier auch je einen brau-
nen Pigmentfleck besitzen, an der Rückenseite dagegen wie mit zwei
Taschen enden, die halbmondförmigen Klappen gleichen. Ausser dem
Pigmentfleck, an dem ich an Spiritusexemplaren ebenfalls keinen licht--
brechenden Körper finden konnte, trägt diese Randkrause auch noch einen
seitlichen Pigmentfleck, der als der vorderste der seitlichen Linie von
Pigmentllecken erscheint. — Die Kiemen sitzen innerhalb der beschrie-
benen Randkrause scheinbar auf einer einzigen gebogenen an der Rücken-
Näche offenen Platte. Bei genauerem Zusehen ergiebt sich jedoch, dass
diese Platte an der Bauchseite durch eine Einkerbung in zwei getheilt ist,
so dass, da auch in jeder Hälfte ein besonderer Basalknorpel sich findet,
füglich von zwei Kiemenplatten gesprochen werden kann. Jede dersel-
ben geht von der untern Mittellinie, wo sie, wie gesagt, dicht anein-
anderstossen, bogenförmig nach der Rückenseite herum und ist am Ende
leicht dütenförmig eingerollt. Die Höhe (Länge) der Platte beträgt am
Bauche etwa 1 —1%%'", an der Rückenseite dagegen etwas weniger und
hier finden sich auch an den Enden derselben stets unentwickelte
Kiemenstrablen. Von Farbe sind diese Kiemenplätten weisslich, doch
tragen sie an der convexen äussern Seite nahe an ihrem Anheftungs-

539

punkte ‚eine hräunliche Querlinie und am vorderen Rande, da, wo die
Kiemenstrahlen von ihnen entspringen, immerzwischen den Basen zweier
Strahlen je einen länglichen braunen Fleck. Jede Kiemenplatte enthält
im Innern eine schöne Knorpelplatte mit grossen hübschen Zellen wie
die, die ich von Sabella beschrieb (Würzb. Verh. VIII, p. 413), und in dem
von ihnen umgebenen trichterförmigen Raume findet sich die Mund-
öffnung und zu beiden Seiten zwei kürzere Tentakeln von brauner
Farbe, die, wie ich finde, als Stütze ebenfalls einen feinen
Knorpelstrahl besitzen.

Die Kiemenstrahlen besitzen im Wesentlichen ganz den Bau
derer von Sahella. Es geht nämlich von dem Rande der Kiemenplatten
eine gewisse Zahl — an meinen Exemplaren 16— 48 auf jeder Seite —
Hauptstrahlen ab, welche dann noch an der dem Kiementrichter zu-
gewendeten Seile mit zwei Reihen Nebenstrablen besetzt sind. Jeder
Hauptstrahl besitzt als Axe einen schönen starken Knorpelstrang
wie Sabella, der unmittelbar mit dem Knorpel der Kiemenplatten zu-
sammenhängt, und von diesem Strang gehen dann in die Nebenstrahlen
einfache aus nur Einer Reibe von Knorpelzellen gebildete zarte Knorpel-
stäbe ab. Abweichend von Sabella war, dass der Inhalt aller Knorpel-
zellen eine eigenthümliche Anordnung zeigte, wie in Pflanzenzellen mit
Saftströmung, indem derselbe in einer hellen Flüssigkeit feine verästelte
Züge zarter Körnchen darhöt, die vom Kerne aus bis an die Zellenwand
sich erstreckten (siehe m. Handb. d.Gewebl. 3. Aufl. Fig. 10). — Von den
übrigen Structurverhältnissen der Kiemen erwähne ich eine longitudinale
Muskellage und ein zum Theil pigmentirtes Epithel aus cylindrischen Zel-
len mit einer Guticula an den Hauptstrahlen, und ein flimmerndes
aus kürzeren Elementen bestehendes Oberhäutchen an den Nebenstrah-
len. In Haupt- und Nebenstrahlen fand ich ferner nur je Ein pulsi-
rendes Gefäss mit grünem Blut, wie denn auch Grube bei Sabella
und Serpula nur Einen !Gefässstamm in den Kiemen auffinden konnte
(l. e. pag. 29).

Noch will ich bemerken erstens: dass die Hauptstrablen der Kiemen
an der Spitze nur eine einzige Reihe von Knorpelzellen und ganz kleine
Nebenstrablen, so wie auch unentwickelte Augen haben (siehe das Fol-
gende) und zweitens: dass an jeder Kiemenhälfte 2—3 unentwickelte
Strahlen sich finden, von denen der einfachste gar keine Nebenstrablen
und einen ganz einfachen Knorpelfaden besitzt.

Ich komme nun zur Beschreibung des Eigenthümlichen an diesen
Kiemen, nämlich der Augen und ihrer Nebenorgane. An der äus-
sern Seite eines jeden Hauptstrahles sitzen in dessen ganzer Länge in
regelmässigen Zwischenräumen 18—20 Paare rundlicher, halbkugelig vor-
springender Pigmenifllecken, die bei mikroskopischer Untersuchung als
Augen und zwar, was für Anneliden auch nicht ohne Interesse ist, als
zusammengesetzte erscheinen. Jeder Fleck nämlich enthält einge-

540

beitet in braune Pigmentkörnchen ‚die die Hauptmasse desselben aus-

machen, eine gewisse Zabl (15—18) heller glasartiger birnförmiger Kör-

per wie Krystallkegel von 0,01 ”"Lg.,.die alle ganz regelmässig in geringen
Entfernungen von einander angeordnet sind und, während sie ihre Spitzen
gegen das Innere des Organes zuwenden, mit dem aligerundeten breiteren
Ende so aus dem Pigment hervorstehen, dass jeder Augenfleck eine äussere
bellere und eine innere, dunkle Zone enthält. Doch ziehen sich dünne
Pigmentscheidewände auch’ noch zwischen die äussern Enden der Kry-
stallkegel hinein und reichen bis an die das Ganze überziehende Cuticulas
Bezüglich auf noch feinere Structurverhältnisse so war ich nicht im
Stande, irgend etwas von Zellen oder von Nerven an diesen Augen aul-
zufinden, und ist das Einzige, was ich noch weiter namhaft machen
kann, das, dass die Guticula, der Mitte einer jeden Linsenendfläche ent-
sprechend, eine Einsenkung besass und dass ich an isolirten Krystall-
kegeln'an der breiten Endfläche manchmal wie ein kleines rundes Löchel-
chen ‚oder Grübehen sah, das in gewissen Fällen in einen feinen Kanal
ins Innere sich fortzusetzen schien. Consistenz und chemisches; Ver-
halten der Krystallkörper sind übrigens der Art, dass jeder Gedanke: an
drüsige Bildungen, der durch die eben erwähnten Thatsachen etwa aul-
tauchen könnte, in den Hintergrund gedrängt wird.

Hinter jedem zusammengesetzten Auge sitzt ein gestieltes blattför=
migesÖrgan, wie ein Augenlid, das vermöge seiner Lage und Contrac-
tilität, die schon Dalyell erwähnt, wohl im Stande ist, die Augen zu
schützen, namentlich auch dann, wenn das Thier sich in sein Gehäuse
zurückzieht. Der Structur nach sind diese Organe im Innern faserig und
aussen von einem Epithel bekleidet, dessen Zellen da und dort, nament-
lich am Rande, wie in kleine nicht bewegliche Fortsätze ausgezogen sind.

Allem zufolge gehört Branchiomma in die Abtheilung der Ser-
puleen und ist durch die Form der Kiemen und die Augen an denselben
sammt ihren Nebenorganen hinreichend characterisirt. Wenn einmal die
Kopfkiemer mit Augen an den Kiemen hinreichend bekannt sein werden,
wird sich leicht eine noch genauere Characteristik derselben geben las-
sen, für einmal mag das Angegebene genügen. Dass es noch andere
Capitibranchiata mit Augen an den Kiemen giebt, habe ich schon ein-
gangs erwähnt, doch ist das, was ich über die vor Jahren in Neapel ge-
sehene Annelide mittheilen kann, sehr spärlich und füge ich das Folgende
mehr nur bei, um Andere auf diese 2. Form aufmerksam zu machen.
Es war dieselbe ein kleines in einer Röhre lebendes Thier mit 8 Kiemen-
strahlen. Sechs dieser Strahlen trugen in gleicher Höhe und unweit des
Kopfes an der den Nebenstrahlen abgewendeten Seite je ein Sehorgan und
die mittleren dieser Strahlen ausserdem etwas weiter vorn noch ein sol-
ches, so dass im Ganzen 8 Augen da waren. Jedes Auge von 0,048”
Grösse war ein birnförmiger am Kiemenstrahl seitlich ansitzender aber
doch stark vorspringender Körper und bestand aus ungefähr 50 — 60

einzelnen Augen, von denen jedes einen besondern lichtbrechenden
birnförmigen Körper und ausserdem eine leicht vorspringende Guticula
wie eine Hornhaut besass. Wie bei Branchiomma war auch hier eine
Pigmentmasse von braunrother Farbe zur Umhüllung der Krystallkegel
da, dagegen fehlten die augenlidartigen Nebenorgane.

Da DalyelDs Werk wenig bekannt ist, so werde ich, sobald ich
Musse finde, auch eine Abbildung von Branchiomma veröffentlichen, vor-
läufig mögen diese Bemerkungen genügen, um das Augenmerk auf diese
neuen Formen von Kopfkiemern hinzulenken.

Würzburg am 29. Nov. 1858.

Ueber einen glatten Muskel in der Augenhöhle des Menschen und der
Säugethiere.

Vorläufige Mittheilung von Heinrich Müller.

4) Die Fissura orbitalis inferior ist beim Menschen von einer grau-
röthlichen Masse verschlossen. Diese besteht aus Bündeln glatter Muskel-
fasern, welche meist mit elastischen Sehnen versehen sind.

2) Bei Säugern findet sich als Analogon dieses Muskels eine stärker
entwickelte, mit elastischen Platten zusammenhängende Fleischhaut (Mus-
eulus orhitalis, Membrana orbitalis der Autoren), welche ebenfalls aus
glatten Muskelfasern besteht.

3) Die Nickhaut der Säuger besitzt theils glatte Muskeln als Fort-
setzung des Orbitalmuskels, theils quergestreifte Vor- und Zurückzieher
(Hase).

4) Der Orbitalmuskel wird von Nerven-Bündeln versorgt, welche
fast durchaus feine oder marklose (sympathische) Fasern führen. Diese
Nerven lassen sich zum Theil anatomisch zum Ganglion sphenopalatinum
verfolgen.

5) Der Orbitalmuskel bedingt durch seine Contraction das bei Thie-
ren auf Reizung des Halssympatbicus beobachtete Hervortreten des Bulbus.
Derselbe dient als Antagonist der Muskeln, welche den Augapfel in seine
Höhle zurückdrängen (M. retractor, orbicularis palpebrarum).

Kleinere Mittheilungen und Correspondenz - Nachrichten.

Die Magenfäden der Quallen.

Von Dr. Fritz Müller in Desterro (Brasilien).

Man kennt seit lange bei den höheren Schirmquallen, deu Familien der Rhizosto-
miden, Medusiden, Pelagiden und Charybdeiden, Gruppen tentakelähnlicher Fäden in
der Nähe des Mundes, die mit langsam wurmlörmiger Bewegung begabt, mit Flim-
mereilien bedeckt und mehr weniger reichlich mit Nesselorganen ausgestaltet sind.
Sie scheinen den Quallen der genannten Familien allgemein zuzukommen und dürften
das einzige sie von den niederen Quallen (Cryptocarpae Eschsch., Gymnopbthalmata
Forb., Craspedota Gegenb.) scheidende gemeinsame Merkmal sein. Der Mangel des
Velum wenigstens, den Gegenbaur als solches betrachtet, ist es eben so wenig, als
die Bedeckung der Randkörperchen, von der Forbes den Namen der Steganophthal-
'mata entlehnte ; zwei mil Charybdea marsupialis Per. in den wesentlichsten Zügen,
ihres Baues übereiastimmende Arten, Tamoya hoplonema und quadrumana mihi, £
deren ausführliche Beschreibung ich dieser Tage meinem Freunde Max Schullze über-
sandte, haben ein höchst entwickeltes Velum. £

Weniger übereinstimmend, als über das Vorkommen, lauten die Angaben über
die Bedeutung dieser Fäden. Ihr constantes Vorkommen in der Nähe der Geschlechts-
organe bei den ersten drei Familien gab Veranlassung, sie als »fühlerähnliche An-
hänge der Geschlechtsorgane« zu bezeichnen und damit implicite eine Beziehung zur
Geschlechtsfunction auszusprechen. Gegenbaur, der sie bei Nausilhoe und Charybdea
als hoble mit der Magenhöhle in Verbindung stehende Fäden beschreibt, erklärt sie‘
als Reservoirs der im Gastrovascularsystem sich bewegenden Flüssigkeit. Milne
Edwards bezeichnet sie bei Charybdea als canaux biliaires. Leuckart parallelisirt sie
den von ihm als nierenarlige Absonderungsorgane gedeutelen Mesenterialflamenten]
der Actinien.

Soweit ich darüber Angaben finde, werden sie allgemein als hohl und vom
Gastrovascularsystem frei nach aussen oder in die Geschlechtshöhlen gerichtet be-
schrieben.

Ich hatte Gelegenheit, diese Fäden bei den genannten beiden Arten von Ta-
moya, beieinerRhizostomide und bei einer grossen Chrysaora zu unter-
suchen, ohne mich einer der gegebenen Deutungen anschliessen zu können.

Bei Tamoya finden sich die Geschlechtsorgane in den weiten Seilentaschen des
Magens, entfernt von.den dem blossen Auge als trübe Streifen der Magenhaut erschei-
nenden Gruppen der Magenfäden, so dass also wenigstens hier an eine nähere Be-
ziehung beider Organe nicht zu denken ist.

Bei allen 4 Arten finde ich die Fäden solid und in die Höhle desMagens
gerichtet, letzteres ist bei allen, namentlich bei Chrysaora leicht zu constaliren,
wo sie eine Länge von einigen Zoll erreichen ; ersteres wird besonders nach Beband-

543

Jung mit Chromsäurelösung deutlich, worauf sich die Rindenschicht leicht von dem
durchsichtigen hei frischen Fäden allerdings einer Höhle ähnlich erscheinenden soli-
den Centralstrang abpinseln lässt. Dadurch ist denn für unsere Arten die Erklärung
von Gegenbaur unmöglich gemacht.

Nahe liegt es dagegen, an eine Beziehung der Magenfäden zur Verdauung zu den-
ken. Diese Vermulhung zu bestätigen oder zu widerlegen , bedeckle ich Muskeln aus
einer Krabbenscheere und ein Stück vom Hintertheile eines Alpheus mit den einer
lebenden Tamoya hoplonema entnommenenMagenfädengruppen und übergoss sie mit
ein, wenig Seewasser. Entsprechende Stücke legte ich in reines Seewasser. Letztere
zeiglen sich nach 40 bis 42 Stunden nicht merklich verändert. Dagegen war unler
dem Einfluss der Magenfäden das Fleisch des Alpheus vollständig, das aus der Krab-
benscheere [asi ganz zu einer trüben Flüssigkeit gelöst; die schwärzlichgrüne Schaale-
des Alpheus halle sich röthlich gefärbt; ein schleimig erweichter Rest auf der Chitin-
platte, von der die Muskeln der Krabbenscheere entspringen, liess unterm Mikroskop
noch seine Muskulatur erkennen. Die Magenfäden zeigten sich noch frisch, limmernd
‚und wie gewöhnlich in langsam wurmförmiger Bewegung.

Ob nun ein eigenthümliches von dem der übrigen Magenwand verschiedenes Se-
cret von den Fäden erzeugt wird, oder ob sie nur zur Vergrösserung der verdauenden
Magenflüche dienen, ist allerdings hiermit noch nicht entschieden, ersteres jedoch
mir wahrscheinlicher, da ich unregelmässig rundliche dunkel contourirte Körperchen
von 0,04 Millimeter Durchm., die ich auf der Oberfläche der Fäden und in der um-
gebenden Flüssigkeit bei Tamoya fand, im übrigen Theile des Magens vermisste,

Auffallend sind die bei Tamoya sehr spärlich, bei den beiden anderen Arten sehr
reichlich den Fäden eingestreuten Nesselorgane, wie sie auch Will bei Cephea,
Gegenbaur bei Charybdea fand. Bei Tamoya und Chrysaora könnte man sie auf Be-
wältigung lebend verschluckter Beute beziehen. Was aber können sie in der cenlralen
Höhle unserer polystomen Rhizostomide bedeuten, die weit entfernt liegt von den Oefl-
nungen der Arme?

‚Ueber die Ursachen der Perlbildung bei Unio
margarilifer.

Von Dr. von Hessling,

Briefliche Mittheilung an Herrn Professor von Siebold.

Da die Herausgabe meines Buches über die Perlmuschel sich noch etwas ver-
zögert, die Perlbildung aber gegenwärlig zu einem beliebten Thema der Naturforscher
gehört, so erlaube ich mir Ihnen, welcher stets ein lebhafles Interesse und eine
freundliche Unterstützung diesen meinen Untersuchungen zu Theil werden liess, meine
Ansichten darüber in ganz allgemeinen Zügen milzuibeilen, Die vielfachen Theorien,
welche im Laufe der Zeit ausgedacht und in die Welt posaunt wurden, sollen hier
übergangen werden und es sei nur der Filippi- Küchenmeister'schen Theorie gedacht.
Ich habe dieselbe, welche die Perlbildung der Gegenwart von Parasiten zuschreibt,‘
schon früher*) aus mehrfachen Gründen bezweifelt, gleichwohl aber sprach sich

4) Gelehrte Anzeigen der bayr, Akad. d. W. 4856. S. 456. II. N, 17.
Zeitschr. T, wisseusch, Zoologie IX. Bd, 35

Shk f

Möbius‘) für dieselbe aus, und Filippi?) begegnete meinem Bedenken mit der Bemer-
kung, dass, wenn auch keine bleibenden Parasiten auf unserm Unio lebten, doch
durchwandernde ihre Eier in ihm deponiren könnten. Ich bleibe bei meinem frühern
Ausspruche und eine Verständigung zwischen Filippi und mir wird nie zu Stande
kummen, wenn er mir stalt seiner aprioristischen Analogien nicht mit Thatsachen zu
Leibe rückt. Ich babe eine grosse Anzahl See- wie Flussperlen untersucht, aber nie-
mals Parasiten oder deren Eier als Kerne gefunden, welchen Erfolg auch Meckel®) bei
seinen Forschungen halle; das, was Möbius als solche abbildet, kann geradezu'auch
für alles Andere genommen werden: den Rückenmarkstrang eines Arihropoden aber
als solchen zu beanspruchen, klingt zum mindesten etwas gewagt; ebensowenig
kamen mir auch die krystallinischen Kalkkerne, welche Möbius beschreibt, jemalszu
Gesicht; doch läugne ich keineswegs die Gegenwart von Entozoen in Perlen bei den
dünnschaligen Teichmuscheln : bei Unio margarilifer ist aber eine solche Annahme
von Parasiten als Perleukerne ein für allemal falsch, denn diese Uniospeecies besitzt
keinen ihr eigentbümlich zukommenden Parasiten, weder einen stabilen, noch einen
durchwandernden, und wenn Herr Filippi einmal so viele Thiere wie ich durcbgemu-
stert hal, so wird er ebenfalls auf meine Seile treten.

Die Perlbildung befolgt denselben Modus, wie den der Schalenbildung und soll
dieser Prozess am genannten Orte weitläufg von mir besprochen werden, ich be-
schränke mich nur hier auf die eigentlichen Ursachen der Perlentwicklung und zwar
auch nur im weilesten Sinne des Wortes.

Die Perigenese geht hauptsächlich im Mantel vor und hat zweierlei Uraachlnk:
äussere, wie innere. Die äussern sind die sellneren und bestehen darin, dass
durch das nach Aussen offenstehende Gefässsystem kleine fremde Körper, wie Stein-
chen,! Pllanzenüberreste, in den Muschelleib gelangen und zwar entweder in den Ge-
fässröhren liegen bleiben oder deren Wandung durchbrechen und so ins Gewebe der
übrigen Organe, namentlich des Mantels, eindringen. Das wusste schon unser vor-
ireflicher Filurl®) und kommt bestimmt vor trotz aller Gegenreden.

Die innern Ursachen sind die gewöhnlichen und hängen mit den Bildungs- und
Wachsihumsverhältnissen der Schalen überhaupt zusammen. Moleküle, Körnchen,
Körnerhaufen der grünlichgelben Oberhautsubstanz von Yon — 40 P. L. gebep in
der Regel die Kerne für die Perlen ab. Ihre Masse ist nach dem Durchtrilt durch die
Gelässwandungen im Gewebe, gewöhnlich und in grösster Menge in dem muskulösen
Saume des Manlels, liegen geblieben d. h. ihr Stoff wird nicht von den, dem Mantel
aussen aufliegenden Zellen zur eigentlichen Oberhaut verwendet, die Perlenkerne sind
‘also der nicht zur Oberhaulbildung der Schale verbrauchte gefärbte Schalenstofl,
Möglich ist auch, dass von der Pigmenldrüse (Bojanus’sches Organ) Moleküle oder
körper, welche meist aus kohlensaurem Kalk, elwas organischer Substanz und dem
Farbstoffe bestehen, in die mit ihr in Verbindung stehenden Gefässe gelangen und
auch dort zu Kernen von Perlen werden.

Ist nun auf die eine oder andere Weise ein Kern vorhanden, um welchen sich
nach Art einer Zwiebel verschiedene Schichten herumlagern, um zur Perle zu wer-
den, so ist die weilere Frage: auf welchem Wege diese Schichtenumlagerung vor sich
gehe. Sie geschieht immer, gerade wie bei der Schalenbildung, durch Vermilt-
lung von Zellen: jeder Sack, in welchem eine Perle liegt, ganz gleich von wel-
cher Farbe, ist an seinen Wandungen mit solchen, sich einander abplattenden Zel-
len ausgekleidet, welche eben aus dem Blute die zu jeder Umschichtung. nölhigen

4) Die echten Perlen. Hamb. 4857. S. 79.
2) Troisitme memoıre pour servir Al’histoire gendlique des Ir&malodes. Exir. des

Mem. de l’Acad. des sc. de Turin, Ser. 1. tome 13. page 29.
3) Mıkrogeologie. Berlin 4856. S. 20.

4) Beschreibung der Gebirge von Bayern und der Oberpfalz. S. 315.

Stoffe ausscheiden. WR Körper und Körner der Pigmentdrüse innerhalb
der Gefässe, so werden sie von den in der Ernährungsflüssigkeit suspendirten Körper-

chen (Blutkörperchen) eingebüllt und diese übernehmen dann die Ausscheidungsrolle
der Schalensubstanzen.

Von grosser Wichtigkeit für die Güte einer Perle ist der Ort, wo sie gebildet
wird; denn davon hängt die Umlagerung ihrer Schichten ab; Perlen, deren Kerne in
derjenigen Gegend des Mantels sitzen, welche die schöne Perlmutterschichte der Scha-
len ausscheidet, werden auch diese Perlmulterumlagerung erhalten und also zu soge-
nannten Perlen mit schönem Wasser werden; Perlen, deren Kerne in demjenigen
Theile des Mantelsaumes silzen, welcher die Oberhaut und Säulenschichte der Schale
bildet, werden auch diese beiden Strukturen, namentlich die letztere sich aneignen,
also zu nicht preiswürdigen Perlen werden. Da aber, wie schon erwöhnt, aus dem
Bojanus’schen Organ ein Farbstoff abgeschieden wird, welcher von ihm aus ins Blut
gelangt, um einen Theil des Schalenstoffes zu färben, und diese Ausscheidung eines
pigmentirlen Schalenstofles an gewisse Perioden gebunden ist, so kann dieselbe auch
die vorhandenen weissen, wie braunen Perlen treffen und ihnen die eigenthirmliche
Färbung verleihen, also die weissen, wie braunen Perlen einhüllen. Ist die Ausschei-
dung des pigmentirten Schalenstoffes vorüber, oder besser gesagt, wird die Ausschei-
dung des Farbstofles geringer, so dass der Schalenstofl weniger gefärbt wird, so kann
bei beiden Perlenarten die Umlagerung ihrer alten ursprünglichen Schichte beginnen.
Ebensogut wie farbige Umlagerungen je nach den physiologischen Vorgängen beim
Thiere möglich sind, können auch farbige Perlen weisse Perlmutterüberzüge bekom-
men, so namentlich im Saum des Mantels, wenn die Perle in Folge der Zunahme ihres
Volumens nach der äussern Oberfläche, welche nur Perlmulterschichte ausscheidet,
weiler vorrücken muss; daher man so häufig bräunliche, röthliche Perlen mit dünnen
Perlmulterüberzügen theils ganz überkleidet — sogenannte rosenrothe Perlen — theils
nur an dem einen oder an beiden Polen mit weisser Substanz überzogen findet.

Bei der Flussperlmuschel wählen die Perlen besondere Stellen zu ihrem Auf-
enthaltsorte; die meisten befinden sich im hintern Theile des muskulösen Mantel-
saumes: sitzen sie in dessen Mitte,'so sind es meistens braune, nähern sie sich-.mehr
der äuss@n farblosen Oberfläche des Saumes, so erhalten die grössern braunen Per-
-jen weisse Ueberzüge; kleine Perlen können von Anfang an weiss sein; dann kommen
sie vor am hintern Theile des übrigen Mantels, sowie nicht ungerne in der Mantel-
gegend unmiltelbar unter dem Schlosse: die Perlen dieser Gegend sind meistens

farblos und schön, aber kleiner. Endlich trifft man Perlen im Mantelsaume gegen-

über dem Schlosse; hier finden sich die meisten zusammengewachsenen, länglichen,
sie sind in der Regel braun, nicht selten aber auch weiss, bisweilen sogar sehr schön.
Dass Perlen durch die Zusammenziehung der Mantelmuskulatur von einer Gegend zur
andern wandern, und dadurch verschiedene Ueberzüge erhalten können, ist unwahr-
scheinlich: das räumliche Missverhältniss der wachsenden Perlen zu ihrer Umge-
bung, sowie die periodisch wiederkehrende Pigmenlausscheidung tragen schon das
Ihrige zu diesen Veränderungen bei. Möglich ist indessen eine Wanderung der Perlen
bei ihrem Aufenthalte innerhalb der Gefässe, wenn die ein- und ausströmende Ernäh-
rungsflüssigkeit sie von ihrem frühera Orte wegführt: dahin gehören alle jenen selte-
neren Fälle, bei welchen Perlen in anderen Körpergegenden, denn im Mantel, z. B. in
den Schalenschliessern, in den Geschlechtsdrüsen u. s. w. gefunden werden.

Einen ferneren wichtigen Einfluss auf die Güte der Perlen übt die Qualität der

"Gewässer aus, in welchen die Thiere leben. Thiere, deren Bächejwenig niedere

Püanzenvegetation besitzen, sind an und für sich pigmenlärmer, als solche, welche in
zahlreich von Wasserpflanzen bewohnten Wassern leben; letztere sind pigment-
reicher, In klaren Bächen mit reinem, kiesigem Grunde produziren die Thiere gute,
farblose, in unreinen Bächen, besonders mit Einmündung saurer Wiesenwässer, oder
von Abfällen aus Fabriken u. 's. w. farbige, schlechte Perlen : das ist eine richtige Er-

fahrung der ältesten Fischer; dem Thiere wird hie Nanzlicher Farbstoff zur
Nahrung geboten und deshalb auch sein thierisches P
verer Menge in ihm abgelagert.

Aus diesen Gründen, welche die Verschiedenheit Pe rer bedin-
gen und den Perlen ihre verschiedenen Farbentöne verleihen , geht auch zur Genüge
hervor, dass die bisber beliebte Eintheilung von reifen und unreifen Perlen eine
vollkommen unrichtige ist, da von einem Reifen nirgends die Rede sein kann: eine
Perle, welche kaum unter dem Mikroskop im Mantelgewebe entdeckt wird, ist ebenso
reif, wie eine prachtvolle Perle in der Krone eines Königs: die Quantität der Umlage-
rungsschichten gibt ihre Grösse und Form, die Qualität derselben ihre Brauchbarkeit
oder ihre Werthlosigkeit. Und wenn man die Umlagerung einer braunen Perle mit

* Perlmutltersubstanz unter den Begriff der Reife bringen wollte, so selzie diese Be-
zeichnung, wenn man sie bei allen Perlen gelten lässt, voraus, dass jede weisse,
schönes Wasser haltende Perle zuvor braun gewesen sei, was gerade in der grössten
Mehrzahl der Fälle ganz irrig ist.

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